Die Pantoffelschnecke Crepidula fornicata stammt von der nordamerikanischen Atlantikküste und kam mit Kulturaustern Ende des 19. Jh. zunächst nach England, von wo aus sie sich an viele nordeuropäische Küsten ausbreitete. Seit 1934 ist sie im deutschen Wattenmeer heimisch, an der deutschen Ostseeküste kommt sie da-gegen aufgrund der geringen Salinität nicht vor. Limitie-rend wirken sich kalte Winter auf die Populationen aus, die jedoch durch Planktonlarven aus tieferen Gewässern wieder besiedelt werden. Interaktionen im Ökosystem umfassen sowohl positive als auch negative Effekte.
Syn.:
-Deutscher Name: Pantoffelschnecke Englischer Name: (American) Slipper limpet
Status: nicht-heimische Art, etabliert Lebensraum: marin
Ursprungs-/Donorgebiet: Atlantikküste Nordamerikas
Vektor: Einschleppung mit Kulturaustern (Crassostrea virginica) nach England im späten 19. Jh.; die erste Popu-lation starb allerdings wieder aus. Frühe Einschleppung wohl auch mit Mercenaria mercenaria (Eno et al. 1997).
Sekundäre Verbreitung durch Larvendrift mit Meeresströ-mungen und/oder an treibendem Material und Schiffs-rümpfen festgeheftet (Blanchard 1997, Wolff 2005).
Erstnachweis in deutschen Küstengewässern:
Nordsee: 1934 auf Sylt (Nehring & Leuchs 1999a) Ostsee:
-Einschleppung in nordeuropäische/deutsche Küstenge-wässer und Ausbreitung:
Von der amerikanischen Atlantikküste zusammen mit Aus-tern (Crassostrea virginica), anfangs auch mit Mercenaria mercenaria, nach Europa eingeschleppt (Blanchard 1997, Eno et al. 2007). Ein erstes Vorkommen 1872 bei Liverpool erlosch jedoch wieder (Nehring & Leuchs 1999a).
Auf dem Kontinent erschienen Pantoffelschnecken zunächst 1911 in Belgien. 1926 wurden erste lebende Individuen in den Niederlanden gefunden (Blanchard 1997, Wolff 2005).
Im deutschen Wattenmeer tauchte Crepidula 1934 auf einer Austernbank im Lister Königshafen (Sylt) auf, die in den vorangegangenen Jahren mit Austernsetzlingen aus den Niederlanden bestückt worden war. Von dort aus er-oberte die Schnecke die nordfriesischen Küstengewässer.
Ab 1936 wurde sie auch im ostfriesischen Wattenmeer gefunden. Ursprung dieser Populationen waren mögli-cherweise Tiere, die mit einem Austerntransport aus den Niederlanden kamen (Nehring & Leuchs 1999a).
Seit den 1930er Jahren sind Pantoffelschnecken auch aus dem dänischen Wattenmeer und dem Limfjord bis zu seinem östlichen Eingang bekannt. Dort scheint die Art aber an ihre Verbreitungsgrenzen in die Ostsee zu stoßen (Blanchard 1997, Jensen & Knudsen 2005), auch wenn andere Quellen noch Vorkommen bis in die schwedische Beltsee angeben (www.frammandearter.se).
Nachweise von Nordseeküsten (inkl. östl. Ärmelkanal und Skagerrak):
Norwegen (Blanchard 1997)
Schweden (Blanchard 1997, www.frammandearter.se) Dänemark (Jensen & Knudsen 2005)
Deutschland (Thieltges et al. 2003) Niederlande (Wolff 2005)
Belgien (Kerckhof et al. 2007)
Großbritannien (Blanchard 1997, Minchin et al. 1995)
Nachweise von Ostseeküsten (inkl. Kattegat und Limfjord):
Dänemark (nördl. Kattegat, Jensen & Knudsen 2005) Schweden (www.frammandearter.se geben Kattegat und Beltsee an)
Zur Biologie und Ökologie:
Pantoffelschnecken sind Hermaphroditen, die sich i. d. R. in Ketten (‚Türmen’) aufeinanderstapeln, wobei die unteren, großen Tiere weiblich, die oberen, kleinen männlich sind.
Bei einer Größe von bis zu 5 cm können die Tiere bis zu 10 Jahre alt werden. Zu einer schnellen Ausbreitung trägt bei, dass sie mehr als einen Reproduktionszyklus pro Jahr durchlaufen, eine Planktonlarve besitzen und weitgehend Habitat-unspezifisch sind (Gollasch et al. 2009).
Die Schnecken tolerieren ein relativ weites Spektrum an Umweltfaktoren und ertragen Temperaturen zwischen -6 °C und über 25 °C sowie Salinitäten zwischen 25 und 35 psu.
Obwohl kalte Winter die Populationen im Küstenbereich stark dezimieren können (Thieltges et al. 2004), kann eine Neuansiedlung durch Planktonlarven aus tieferem Wasser erfolgen.
Auswirkungen und invasives Potential:
Pantoffelschnecken sind marine Filtrierer, die in manchen Küstenabschnitten enorm individuenreiche Populatio-nen ausbilden könPopulatio-nen und schon früh als ‚oyster pest‘
bezeichnet wurden (Reise et al. 2005). Studien ergaben jedoch kein einheitliches Bild bzgl. negativer Auswir-kung auf andere Organismen (Gollasch et al. 2009). Ein komplexes Muster an Interaktionen, wie Nahrungskon-kurrenz zu Miesmuscheln (Mytilus edulis) und Austern (Crassostrea gigas), aber auch Schutz der Muscheln vor Prädation durch Seesterne und reduzierter Parasitenbefall wurde nachgewiesen (Gollasch et al. 2009, Thieltges 2005, Thieltges et al. 2003, 2009). Eine Abnahme toxis-cher Algenblüten bei hohen Abundanzen der Schnecke wird angenommen (Gollasch et al. 2009).
Begünstigt durch mangelnde Fressfeinde und fehlende Parasitierung sowie durch ihren Reproduktionsmodus führten anthropogene Aktivitäten (kommerzielle Aus-terntransporte) zu einer schnellen und erfolgreichen Ansiedlung von Crepidula an vielen europäischen Küsten (Blanchard 1997). Vor allem kalte Wintertemperaturen stellen einen limitierenden Faktor für die Verbreitung dar (Thieltges et al. 2004).
Kategorie 2 (Invasive Arten, von denen starke Auswirkun-gen bekannt sind, die aber an heimischen Küsten noch nicht aufgetreten sind) bei hohen Dichten
Literatur: Blanchard 1997, Eno et al. 1997, Gollasch et al. 2009, Jensen & Knudsen 2005, Kerckhof et al. 2007, Minchin et al. 1995, Nehring & Leuchs 1999a, Reise et al.
2005, Thieltges 2005, Thieltges et al. 2003, 2004, 2009, Wolff 2005
www.frammandearter.se (Aktualisierung v. 12.11.2006)
Nordamerikanische Pantoffelschnecken (Crepidula fornicata). (Foto: K. Reise)
Potamopyrgus antipodarum
(J.E. Gray, 1843) Die kleine pazifische Schnecke Potamopyrgus antipodarum gelangte im 19. Jh. in Trinkwassertonnen von Segelschif-fen nach England. Zu Beginn des nächsten Jahrhunderts war sie in vielen Ländern entlang der Nord- und Ostsee, u.a. an der deutschen Küste, im Süß- und Brackwasser von Flussästuaren, küstennahen Gräben und Kanälen und an der Ostseeküste verbreitet. Da ihre Populationsdichten im Brackwasser moderat bleiben, sind schwerwiegende Auswirkungen in Küstengewässern nicht bekannt.
Syn.: Hydrobia jenkinsi E.A. Smith, 1889 Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)
Deutscher Name: Neuseeländische (Zwerg-) Deckelschnecke Englischer Name: Jenkins‘ spire snail/shell, New Zealand mud snail
Status: nicht-heimische Art, etabliert Lebensraum: Süß- bis Brackwasser
Ursprungs-/Donorgebiet: Pazifik (Neuseeland); über Aus-tralien nach Europa eingeschleppt (Eno et al. 1997)
Vektor: mit Schiffen (im Trinkwasser) (Eno et al. 1997); se-kundäre Verbreitung evtl. mit Vögeln, im Schiffsbewuchs und durch andere anthropogene Aktivitäten
(www.frammandearter.se)
Erstnachweis in deutschen Küstengewässern:
Nordsee: 1900 im Nord-Ostsee-Kanal, 12 km von Brunsbüttel entfernt bzw. 1908 in der Weser (Nehring & Leuchs 1999a)
Ostsee: Nach Glöer (2002) wurde sie in Deutschland erstmals 1887 in der Wismarer Bucht gefunden (Originalliteratur (Jaeckel 1962) konnte nicht eingesehen werden), 1907 (Nehring 2000a;
die angegebene Originalquelle (Thienemann 1950) konnte nicht eingesehen werden), 1908 (Gollasch & Nehring 2006) ohne Ortsangabe
Einschleppung in nordeuropäische/deutsche Küstenge-wässer und Ausbreitung:
Ihren Ursprung hat Potamopyrgus antipodarum in Neu-seeland (Ponder 1988), von wo aus sie nach Australien gelangte (Eno et al. 1997). Man geht davon aus, dass sie von dort im 19. Jh. im Trinkwasservorrat von Segel-schiffen nach England kam, und ihr Vorkommen wird für spätestens 1859 angegeben (Eno et al. 1997, Minchin et al. 2013). Frühere Einschleppungen, man findet in der
Literatur sowohl das Jahr 1837 (Nehring & Leuchs 1999a) als auch 1839 (Glöer 2002), haben sich offenbar nicht etablieren können; erst die 1883 in der Themsemündung angesiedelten Tiere gelten als der Ursprung der briti-schen Populationen (Eno et al. 1997).
Für Schweden gibt die Datenbank www.frammandearter.se das Jahr 1887 als Erstnachweis an, jedoch ohne Orts-angabe, so dass auch ein Fund aus Binnengewässern gemeint sein könnte. In Dänemark wurde ihr erster Nach-weis nahe dem Kopenhagener Hafen rückwirkend auf 1897 datiert (Jensen & Knudsen 2005).
In Nordfrankreich erscheint sie 1912 (Nehring & Leuchs 1999a), in Belgien 1927 (Kerckhof et al. 2007), in den Niederlanden 1913 (als Hydrobia jenkinsi), aber auch dort wird eine frühere Ansiedlung vermutet (Wolff 2005).
(Die Angabe bei Nehring & Leuchs (1999a), dass die Schnecke schon 1890 in den Niederlanden vorkam, ist nach Wolff (2005) falsch.)
In deutschen Küstengewässern wurde Potamopyrgus anti-podarum nach Nehring & Leuchs (1999a) erstmals 1900 im Nord-Ostsee-Kanal (NOK) in der Nähe von Brunsbüttel ent-deckt und eine Einschleppung im Jahr 1899 vermutet. (Da-rauf bezieht sich wahrscheinlich das bei Jensen & Knudsen (2005) mit 1899 angegebene Datum des deutschen Erstfun-des.) Glöer (2002) gibt dagegen die Wismarer Bucht und das Jahr 1887 an (Originalquellen ebenda angegeben).
Aus dem NOK heraus breitete sich die Schnecke schnell an den Küsten von Nord- und Ostsee aus und wurde 1908 in der Wesermündung gefunden (Nehring & Leuchs 1999a). Abgesehen von einem breiten Vorkommen in Bin-nengewässern, tritt sie in den Flussästuaren der Nordsee mit mäßigen Abundanzen auf (Nehring & Leuchs 1999a).
Im Brackwasser der Ostsee ist sie in vielen Ländern ein fes-ter Bestandteil des Fauneninventars und stellenweise sehr häufig (Eno et al. 1997, www.frammandearter.se).
Nachweise von Nordseeküsten (inkl. östl. Ärmelkanal und Skagerrak):
Großbritannien (Eno et al. 1997)
Frankreich (Nehring & Leuchs 1999a, unklar wo genau, Originalliteratur wurde nicht geprüft)
Belgien (Kerckhof et al. 2007) Niederlande (Wolff 2005)
Deutschland (Nehring & Leuchs 1999a) Schweden (www.frammandearter.se)
Nachweise von Ostseeküsten (inkl. Kattegat und Limfjord):
Die schwedische Internet-Datenbank (www.frammandearter.se) gibt das Vorkommen von Potamopyrgus antipodarum mit
‚throughout almost the whole of the Baltic Sea‘ an.
Die Gehäuse der neuseeländischen Schnecke Potamopyrgus antipodarum weisen häufig eine dunkle Spirallinie auf. Höhe 5-6 mm.
(Foto: D. Lackschewitz) Zur Biologie und Ökologie:
Potamopyrgus antipodarum ist eine kleine Schnecke aus dem Süß- und Brackwasser mit einer maximalen Gehäu-selänge von 11 mm (www.frammandearter.se). Gewöhn-lich bleiben die Tiere aber insbesondere im Brackwasser kleiner. Die Schnecken leben als Substratfresser bevorzugt auf schlickigen Böden und können leicht mit Hydrobia Arten verwechselt werden. Die braune Schalenfärbung variiert stark (Filippenko & Son 2008), wobei manchmal ein auffälliger dunkler Kiel entlang der Umgänge auftritt.
Potamopyrgus antipodarum ist offenbar unempfindlich ge-genüber schwankenden Umweltbedingungen, wobei sich die Angaben zur maximal tolerierten Salinität zwischen 17 psu (Glöer 2002) und 26 psu (www.frammandearter.se) bewegen.
Die Schnecken vermehren sich das ganze Jahr hindurch überwiegend parthenogenetisch und ovovivipar, was zu ihrer schnellen Ausbreitung beiträgt.
(alle Angaben aus Nehring & Leuchs (1999a), Glöer (2002) und www.frammandearter.se)
Auswirkungen und invasives Potential:
Zusätzlich zu einer anthropogen unterstützten Verbreitung haben der Schnecke ihre Toleranz gegenüber Brackwasser und ihr Reproduktionsmodus zur schnellen Ausbreitung entlang europäischer Küsten verholfen, so dass die Art z. T.
als potentiell invasiv eingestuft wird (www.aquatic-aliens.de).
Verglichen mit Süßgewässern, in denen sie in sehr hohen
Dichten auftreten kann, bleiben die Abundanzen im Brack-wasser aber eher moderat (Nehring & Leuchs 1999a).
Negative Auswirkungen wurden daher eher in limnischen Lebensräumen beobachtet.
In der Vergangenheit kam es zu Problemen mit Was-serleitungen z. B. in London und Australien (Eno et al.
1997). In natürlichen Lebensräumen wird eine vermehr-te Übertragung von Parasivermehr-ten (Trematoden) bei hohen Schneckendichten angenommen und eine Konkurrenz zu heimischen Gastropoden. Während Nehring & Leuchs (1999a) diese als schwach einschätzen, findet Filippenko (2011) im Frischen und Kurischen Haff eine stellenweise stark verminderte Diversität in der Molluskenfauna nach Invasion von Potamopyrgus antipodarum.
Kategorie 3 (Einwanderer mit bisher kaum bekannten Auswirkungen)
(bei hohen Dichten evtl. auch Kategorie 2: Invasive Arten, von denen starke Auswirkungen bekannt sind, die aber an heimischen Küsten noch nicht aufgetreten sind.)
Literatur: Eno et al. 1997, Filippenko 2011, Filippenko & Son 2008, Glöer 2002, Gollasch & Nehring 2006, Jensen & Knudsen 2005, Kerckhof et al. 2007, Minchin et al. 2013, Nehring 2000a, Nehring & Leuchs 1999a, Ponder 1988, Wolff 2005 www.aquatic-aliens.de (02. 2013)
www.frammandearter.se (Aktualisierung v. 16.12.2006)
Bivalvia (Muscheln)
Corbicula fluminalis
(O.F. Müller, 1774) Die Heimat der Feingestreiften Körbchenmuschel (C.fluminalis) ist für einige Autoren der australasiatische und afrikanische Raum (nach Nehring & Leuchs 1999a), andere begrenzen ihren Ursprung auf Südostasien (nach Wolff 2005). Artstatus und Nomenklatur von C. fluminalis und der stärker limnisch orientierten C. fluminea waren lange Zeit umstritten und scheinen offenbar nach wie vor nicht endgültig geklärt (Jueg & Zettler 2004, Pfenninger et al. 2002, Tittizer & Taxacher 1997), so dass in der Lite-ratur häufig beide Arten zusammen (C. spp.) behandelt werden (z. B. bei Tittizer et al. 2000).
Die meisten Quellen datieren den Erstnachweis von C.
fluminalis auf 1984 mit dem Fundort in der oligohalinen Unterweser (z. B. Nehring & Leuchs 1999a nach Kinzel-bach 1991, Wolff 2005). Tittizer et al. (2000) nach Har-tog et al. (1992) nennen 1983, wobei unklar ist, welche der Schwesterarten gemeint ist (beide Originalquellen konnten nicht eingesehen werden).
Vorkommen von C. fluminalis in Deutschland scheinen sich in erster Linie auf die Weser zu konzentrieren (Nehr-ing & Leuchs 1999a). Nach Bäthe (1994) hat die Art einen Verbreitungsschwerpunkt in der Unterweser bei Bremen, der sich bis in den oligohalinen Bereich erstreckt (Witt &
Krummwiede 2006).
Im Gegensatz zu C. fluminea gilt Corbicula fluminalis als salztoleranter Ästuarbewohner, kam jedoch mit der Salz-belastung der Weser in den 1980er Jahren offenbar nicht zurecht (Bäthe 1994).
In den Niederlanden siedelt C. fluminalis ebenfalls in oligohalinen Gewässern (Wolff 2005).
Literatur: Bäthe 1994, Jueg & Zettler 2004, Nehring &
Leuchs 1999a, Pfenninger et al. 2002, Tittizer & Taxa-cher 1997, Tittizer et al. 2000, Witt & Krummwiede 2006, Wolff 2005