Der Gespensterkrebs Caprella mutica wurde 2004 erstmals an der deutschen Nordseeküste in den Häfen von List und Helgoland gefunden. Sein Ursprung liegt im Japanischen Meer, von wo aus er sich innerhalb von 40 Jahren weltweit ausbreitete. Caprella mutica besiedelt häufig in Massen den Bewuchs künstlicher Hartstrukturen wie etwa Schwimmstege oder Seezei-chen. Inzwischen tritt die Caprellide auch außerhalb der anthropogen geschaffenen Naturräume auf und kommt in Beständen des eingeschleppten Japanischen Beeren-tangs (Sargassum muticum) vor.
Syn.: C. macho Platvoet, De Bruyne & Gmelich Meyling, 1995
Deutscher Name: Asiatischer Gespensterkrebs Englischer Name: (Japanese) Skeleton shrimp
Status: nicht-heimische Art, etabliert an der deutschen Nordseeküste
Lebensraum: marin
Ursprungs-/Donorgebiet: Nordwest-Pazifik, sibirische Küste des Japanischen Meeres (Ashton et al. 2008, Buschbaum & Gutow 2005, Wolff 2005). Inzwischen ist die Art in der nördlichen Hemisphäre weit verbreitet und wurde zusätzlich in Neuseeland gefunden (Cook et al. 2007).
Vektor: letztlich unbekannt (Wolff 2005); eine Ein-schleppung im Bewuchs und/oder im Ballastwasser von Schiffen und evtl. mit Aquakulturorganismen (Cook et al. 2007) ist anzunehmen. Innerhalb Europas ist eine Weiterverbreitung mit Sportbooten wahrscheinlich (Buschbaum & Gutow 2005), während eine sekundäre Ausbreitung an driftenden Makroalgen nur für kurze Distanzen denkbar ist. Genetische Studien legen eine mehrfache Einschleppung in den Ost-Atlantik nahe (Ashton et al. 2008).
Erstnachweis in deutschen Küstengewässern:
Nordsee Oktober 2004 in List/Sylt (Buschbaum & Gutow 2005) Ostsee:
-Einschleppung in nordeuropäische/deutsche Küstenge-wässer und Ausbreitung:
1995 wurde die Caprellide vom Eingang der nieder-ländischen Oosterschelde als neue Art Caprella macho beschrieben (Platvoet et al. 1995). Im Nachhinein stellte sich heraus, dass sie identisch mit dem Asiatischen Gespensterkrebs Caprella mutica ist. Im Gebiet der Oosterschelde befinden sich ausgedehnte Aquakultu-ren und nach Wolff (2005, Quelle: Faasse pers. comm.) wurde C. mutica dort bereits seit 1993 beobachtet. Cook et al. (2007) vermuten jedoch aufgrund des Fundortes außerhalb der Muschelkulturen, dass Caprella nicht mit Aquakulturorganismen, sondern durch Schiffe dorthin verfrachtet wurde.
Rezent ist die Art nicht nur im Gebiet der Oosterschelde, sondern auch im niederländischen Wattenmeer weit ver-breitet und etabliert (Gittenberger et al. 2010).
Von der belgischen Küste wurde Caprella mutica erstmals 1998 aus der Gegend von Zeebrugge gemeldet, wo sie an Bojen entdeckt wurde (Kerckhof et al. 2007). Ein Jahr später, 1999, tauchte sie in einem norwegischen Hafen an der Westküste nahe Bergen auf (Cook et al. 2007).
Aus demselben Jahr (1999) stammt der britische Erst-nachweis von der schottischen Westküste. Später wurde C. mutica auch an der englischen Kanalküste (Harwich, 2002) und in Le Havre (Nordfrankreich, 2004) gefunden (Cook et al. 2007).
Der erste Nachweis von der deutschen Nordseeküste datiert auf das Jahr 2004, als Caprella mutica in den Hä-fen von List/Sylt und Helgoland entdeckt wurde (Busch-baum & Gutow 2005). Im darauf folgenden Jahr 2005 fand Schrey (2006) Populationen an Fahrwassertonnen und in vier Inselhäfen (List, Hörnum, Helgoland, Wan-gerooge) sowie Einzelexemplare auf Amrum. Jedoch gab es keine Vorkommen an der Festlandsküste oder außerhalb der Häfen.
In Büsum, wo Caprella mutica weder von Schrey (2006) noch 2009 bei einer Schnellerfassung von Neobiota ge-funden worden war, wurden 2010 und 2011 stellenweise massenhaft Tiere im Sportboothafen nachgewiesen, die jedoch in den beiden darauffolgenden Jahren wieder verschwunden waren (Lackschewitz et al. 2010, 2011, 2012, 2013).
Schückel et al. (2010) berichten von hohen Dichten des Krebses an Testplatten (‚panels‘) in der Jade im Jahr 2009. Etwa zur gleichen Zeit beginnt C. mutica im nordfriesischen Wattenmeer auch biogene Substrate außerhalb von Häfen zu nutzen und besiedelt die dichten Beständen des eingeschleppten Japanischen Beeren-tangs (Sargassum muticum) (Fleckenstein 2011).
In der dänischen Nordsee wird C. mutica 2005 bei der regelmäßigen Untersuchung von Sockeln der Offsho-re-Windkraftanlagen gefunden (www.vattenfall.dk/da/file/
review-report-2005). Im Juni 2010 beobachtet Buschbaum (pers. Mitt.) hohe Abundanzen im Hafen der Insel Fanø. Auf der zwischen Sylt und Fanø gelegenen Insel Rømø finden dagegen weder Schrey (2006) noch Buschbaum den Krebs.
An der schwedischen Skagerrak-Küste bei Lysekil erscheint Caprella mutica erstmals 2011 (www.framman-dearter.se, Daneliya & Laakkonen 2012). Auch wenn der abnehmende Salzgehalt die Ausdehnung in die Ostsee begrenzen wird, bleibt abzuwarten, ob die Art noch wei-ter in die Ostsee eindringt.
Cook et al. (2007) listen 121 Fundorte aus acht nordeu-ropäischen Staaten auf, in denen Caprella mutica bis zum August 2007 gefunden wurde. Die Autoren verweisen auf eine genetische Studie, nach der die europäischen Bestände entweder direkt aus Asien oder von der ameri-kanischen Atlantikküste stammen.
Nachweise von Nordseeküsten (inkl. östl. Ärmelkanal und Skagerrak):
Großbritannien (Cook et al. 2007) Frankreich (Cook et al. 2007)
Belgien (Boets et al. 2012, Kerckhof et al. 2007) Niederlande (Platvoet et al. 1995, Wolff 2005) Deutschland (Buschbaum & Gutow 2005)
Dänemark (www.vattenfall.dk/da/file/review-report-2005, Cook et al. 2007)
Norwegen (Cook et al. 2007)
Schweden (Daneliya & Laakkonen 2012)
Nachweise von Ostseeküsten (inkl. Kattegat und Limfjord):
kein Vorkommen
Zur Biologie und Ökologie:
Caprella mutica ist eine große, langgestreckte Caprellide der sub-borealen Klimazone, deren Männchen bis zu 50 mm werden können, die Weibchen erreichen dage-gen nur etwa 35 mm (Cook et al. 2007, Schrey 2006).
Nach Cook et al. (2007) tolerieren die Tiere ein breites Temperatur- und auch Salinitätsspektrum. Bei C. mutica entwickeln sich die Jungen in einer Bruttasche (Marsupi-um) des Weibchens und verbleiben nach dem Schlüpfen einige Tage am Muttertier. Durch die Brutpflege sowie kurze Brutabstände kann die Art schnell Massenvorkom-men mit bis zu 300 000 Individuen m-2 bilden.
Die Krebse leben mit den hinteren Extremitäten fest-geklammert im und am Bewuchs von anthropogenen Hartstrukturen wie Pontons und Seezeichen.
Die hohen Dichten sind neben der Reproduktionsstrate-gie vermutlich auf die räumliche Distanz zu benthischen Prädatoren zurückzuführen (Cook et al. 2007). Kaimauern, die räuberischen Strandkrabben leichter zugänglich sind, sind weniger dicht besiedelt als schwimmende Objekte, wie Bootsstege oder Bojen.
Während Schrey (2006) im Sommer 2005 Caprella mutica ausschließlich an künstlichen Hartsubstraten in Häfen entdeckte, ist der Gespensterkrebs nun auch in anthropo-gen weitgehend unbeeinflussten Biotopen zu finden. Im Sylter Wattenmeer besiedelt er inzwischen die Bestände des ebenfalls eingeschleppten Japanischen Beerentangs (Sargassum muticum) und andere Bewuchsorganismen wie Hydrozoenstöcke u. ä. (Fleckenstein 2011, Busch-baum und eigene Beob.).
Auswirkungen und invasives Potential:
Aufgrund ihrer Körpergröße kann Caprella mutica sich zu einer starken Konkurrenz für die heimische Caprella linearis entwickeln. Nach Schrey (2006) haben Labor-versuche gezeigt, dass bei Anwesenheit beider Arten an künstlichem Substrat die eingeschleppte Caprellide die kleinere, heimische Spezies verdrängte und C. linearis sich insgesamt als empfindlicher gegenüber veränderten Umweltfaktoren erwies.
In den Häfen der deutschen Nordseeküste bildet Caprella mutica z. T. Massenvorkommen, deren Auswirkungen bis-lang weder bekannt noch genauer untersucht sind.
Cook et al. (2007) schließen bei hohen Dichten von C. mutica einen erheblichen Einfluss auf benthische
Gemeinschaften nicht aus, führen dies aber nicht näher aus.
Für Miesmuschel-Aquakulturen führen Almón et al.
(2014) an, dass eine massive Besiedlung von Larvenkol-lektoren durch Caprella die angesiedelte Muschelsaat beeinträchtigen könnte.
Der Gespensterkrebs hat sich innerhalb eines Jahrzehn-tes in nordeuropäischen Häfen ausgebreitet und etab-liert. Cook et al. (2007) erwarten zunehmend Nachweise von französischen und spanischen Küsten sowie eine Besiedlung nordost-atlantischer Inseln.
Die Abwesenheit der Art im Mittelmeer führen die Autoren auf die hohen sommerlichen Wassertempera-turen zurück.
Offenbar verfügt der Gespensterkrebs über ein erheb-liches invasives Potential, und die weitere Entwicklung muss beobachtet werden.
Noch Kategorie 3 (Einwanderer mit bisher kaum bekann-ten Auswirkungen)
Literatur: Almón et al. 2014, Ashton et al. 2008, Boets et al. 2012, Buschbaum & Gutow 2005, Cook et al. 2007, Da-neliya & Laakkonen 2012, Fleckenstein 2011, Gittenber-ger et al. 2010, Kerckhof et al. 2007, Lackschewitz et al.
2010-2013, Platvoet et al. 1995, Schrey 2006, Schückel et al. 2010, Wolff 2005
www.frammandearter.se (Aktualisierung v. 18.03.2013) www.vattenfall.dk/da/file/review-report-2005
Starke Beborstung des Vorderkörpers, inbesondere bei den Männchen, und stachelige Rücken-Fortsätze sind Merkmale des Ge-spensterkrebses Caprella mutica. Größe bis zu 50 mm. (Foto: K. Reise)
Chelicorophium (Corophium) curvispinum
(G.O. Sars, 1895) Der Amphipode Chelicorophium curvispinum kommtim Süßwasser von Flüssen, Seen und Kanälen vor, kann aber vereinzelt in ästuarine Brackwassergebiete vordrin-gen (Unterelbe, Oderhaff, Warnowästuar). Der aus dem ponto-kaspischen Raum stammende Krebs besiedelt z. T.
mit Massenvorkommen die großen Flüsse Deutschlands (Rhein, Donau u. a.), wo seine Wohnröhren dann einen dichten Überzug auf Muscheln, Holz, Pflanzenteilen etc.
bilden. Im Brackwasser bleiben die Bestandsdichten dagegen gering.
Syn.: Corophium curvispinum Sars, 1895
Deutscher Name: Süßwasser-Röhrenkrebs Englischer Name: Caspian mud shrimp
Status: nicht-heimische Art, etabliert in Binnengewäs-sern, im Elbästuar (Nehring & Leuchs 1999a) sowie in der Oder- und Warnowmündung (Zettler & Röhner 2004)
Lebensraum: Süß- bis schwach brackiges Wasser
Ursprungs-/Donorgebiet: ponto-kaspischer Raum; einge-schleppt auch in die Großen Seen (USA und Kanada)
Vektor: durch Migration entlang von Flüssen und künstli-chen Wasserwegen (Tittizer et al. 2000) sowie vermutlich auch durch den Transport im Aufwuchs und Ballastwasser von Schiffen (Nehring & Leuchs 1999a)
Erstnachweis in deutschen Küstengewässern:
Nordsee: 1990 im Brackwasser der Unterelbe (Nehring &
Leuchs 1999a)
Ostsee: 1932 im Stettiner Haff (Neuhaus 1933)
Einschleppung in nordeuropäische/deutsche Küstenge-wässer und Ausbreitung:
Chelicorophium curvispinum wanderte zu Beginn des 20.
Jh. aus dem ponto-kaspischen Raum nach Mitteleuropa ein. Die erste Invasion erfolgte entlang des sog. ‚central migration corridor‘ über Dnjeper, Pripjet, Weichsel und Warthe. Der älteste Nachweis in deutschen Gewässern stammt aus dem Müggelsee bei Berlin von 1912 (Nehr-ing & Leuchs 1999a, Tittizer et al. 2000). Nachfolgend breitete sich der Amphipode über norddeutsche Kanäle weiter aus und erreichte 1987 schließlich den Rhein, wo eine explosionsartige Vermehrung erfolgte (Titti-zer 1997). Gleichzeitig wanderte eine zweite Welle die Donau stromaufwärts, und 1959 wurden erste Individuen im deutschen Abschnitt des Flusses gefunden. Nach
Öffnung des Main-Donau-Kanals 1992 vermischten sich beide Populationen (Tittizer 1997, www.frammandearter.se).
Inzwischen ist C. curvispinum in Deutschland in nahezu allen Bundeswasserstrassen, vor allem in Rhein und Do-nau, verbreitet (Tittizer et al. 2000).
Gelegentlich dringt die Art entlang der Flüsse in ästuari-ne Brackgewässer ein. In der Elbe bei Harburg wurde C.
curvispinum erstmals um 1920 im limnischen Abschnitt der Tideelbe gefunden und 1990 dann auch im Brack-wasserbereich der Unterelbe (Nehring & Leuchs 1999a).
Die Autoren vermuten, dass er sich hier mit geringer Dichte etablieren konnte und möglicherweise die Elbe weiter hinab wandern wird.
Im Ostseeraum findet Neuhaus (1933) den Amphipoden schon 1932 im gesamten Oderästuar in teilweise hohen Dichten und erwähnt, dass diese Art 1915 bei Unter-suchungen noch nicht vorhanden war. Die Verbreitung reicht bis in die oligohalinen Bereiche des Peenestro-mes, und in Swinemünde werden einzelne Exemplare an den steinernen Leitdämmen, die in die Ostsee hinaus-führen, gefunden. Gegenwärtig wird das Vorkommen im Oderästuar sowohl von polnischer (Gruszka 1999), als auch von deutscher Seite (Zettler 2008, Zettler &
Röhner 2004) bestätigt. Zusätzlich geben die Autoren ein Vorkommen für den ausgesüßten Bereich des Warnow-ästuars an.
Obwohl in vielen mitteleuropäischen Süßgewässern stark verbreitet, dringt die Art kaum in Brackwasserbe-reiche vor. Wolff (2005) gibt für die Niederlande nur ein gelegentliches Vorkommen in oligohalinen Gewässern an, und für das Rheindeltagebiet bescheinigen Faasse &
van Moorsel (2000) dem Amphipoden im Süßwasser zu bleiben. An der belgische Küste kommt er offenbar nicht vor (Boets et al. 2012, Kerckhof et al. 2007). In England wurde C. curvispinum erstmals 1935 im Süßwasser gefun-den und seine Einschleppung mit Schiffen aus der Ostsee oder dem Schwarzen Meer diskutiert (Crawford 1935).
Im marinen Bereich scheint er in Großbritannien nicht aufzutreten (Eno et al. 1997).
Obwohl es Hinweise auf Vorkommen im dänischen Kattegat und in der Beltsee gibt (etwa bei www.framman-dearter.se), erscheint die Art nicht bei Jensen & Knudsen (2005) in ihrer Zusammenstellung eingeschleppter mari-ner Benthosorganismen in dänischen Gewässern. Diesbe-zügliche Literatur wurde auch nicht gefunden.
Für Schweden wird die Art lediglich auf einer ‚Alertlist’ für erwartete Einwanderer geführt (www.frammandearter.se).
Nachweise von Nordseeküsten (inkl. östl. Ärmelkanal und Skagerrak):
Niederlande (Wolff 2005)
Deutschland (Nehring & Leuchs 1999a)
Nachweise von Ostseeküsten (inkl. Kattegat und Limfjord):
Deutschland (Zettler & Röhner 2004) Polen (Gruszka 1999)
Litauen (Kurisches Haff; Baltic Sea Alien Species Database) Estland (Herkül et al. 2009)
Russland (Herkül et al. 2009)
Zur Biologie und Ökologie:
Chelicorophium curvispinum ist ein Süßwasser-Amphipo-de, der wegen seiner Salztoleranz (Tittizer 1997) (nach www.frammandearter.se bis zu 6 psu) gelegentlich auch in ästuarine Brackwassergebiete vordringt. Die Tiere können bis zu 9 mm Länge erreichen und die Männchen haben, wie alle Corophium-Arten, auffällig große 2. An-tennen. Die Krebse leben bevorzugt in strömungsberu-higten Zonen, wo sie Schlickröhren an Hartsubstraten wie Muscheln, Holz, untergetauchten Teilen von Pflanzen etc.
bauen (Tittizer 1997), die bei hohen Populationsdichten die Substrate vollständig überziehen. Häufig bilden ihre Wohnröhren ein dichtes Geflecht auf Schalen der eben-falls eingeschleppten Muschel Dreissena polymorpha (Grabowski et al. 2007a). Als Filtrierer ernährt sich C. cur-vispinum von Algen, Plankton und Detritus und ist durch seine Reproduktionsfähigkeit von bis zu 3 Generationen im Jahr ausgesprochen konkurrenzstark (Tittizer et al.
2000). Die Art gilt als relativ unempfindlich gegenüber Gewässerverschmutzung (www.frammandearter.se).
Nach anfänglich explosionsartiger Ausbreitung in einigen deutschen Flüssen (Rhein, Donau), pendelten sich die Dichten in der Folge auf einem niedrigeren Niveau ein (Tittizer 1997).
Im oligohalinen Brackwasser von Flussästuaren siedelt C.
curvispinum nur in geringen Dichten.
Auswirkungen und invasives Potential:
Der Amphipode hat sich in mitteleuropäischen Binnenge-wässern schnell ausgebreitet und bildet teilweise Massen-vorkommen mit bis zu mehreren Hunderttausend Ind. m-2 (Tittizer 1997, Tittizer et al. 2000). Da er im Wesentlichen eine limnische Form ist, die gelegentlich im Brackwasser mit reduzierter Populationsstärke auftritt, ist für die Küsten-gewässer mit keinen gravierenden negativen Folgen zu rechnen. Im Oderhaff sanken die Abundanzen mit Auftre-ten weiterer eingeschleppter Amphipoden
(Dikerogam-marus spp.) drastisch ab (Zettler 2008). Anders verhält es sich im Süßwasser bei extrem hohen Dichten, wenn ein Geflecht aus Wohnröhren andere Organismen überzieht.
Als dominante Art kann der Amphipode dann auch in Raum- und Nahrungskonkurrenz zu anderen Benthostieren treten (www.frammandearter.se). Daher wird die Art als IAS (invasive alien species which threatens ecosystems, habitats or native species, sensu CBD 2000) kategorisiert (Gollasch & Nehring 2006). Auf der anderen Seite zählt C. curvispinum zu den wichtigsten Nahrungsquellen für Fische (Neuhaus 1933, Tittizer 1997).
Kategorie 3 (Einwanderer mit bisher kaum bekannten Auswirkungen) für Küstengewässer
Literatur: Boets et al. 2012, Crawford 1935, Eno et al.
1997, Faasse & van Moorsel 2000, Gollasch & Nehring 2006, Grabowski et al. 2007a, Gruszka 1999, Herkül et al. 2009, Jensen & Knudsen 2005, Kerckhof et al. 2007, Nehring & Leuchs 1999a, Neuhaus 1933, Tittizer 1997, Tittizer et al. 2000, Wolff 2005, Zettler 2008, Zettler &
Röhner 2004
www.frammandearter.se (Aktualisierung v. 16.12.2006) http://www.corpi.ku.lt/nemo/alien_species_directory.html (Baltic Sea Alien Species Database, 25.10.2010)