Cuvillier Verlag Göttingen
Alexander Schwieder
Untersuchung zur histologischen Beschaffenheit der Schleimhaut der Sinus paranasales des Pferdes unter Berücksichtigung von Topographie und Alter
STIFTUNG TIERÄRZTLICHE HOCHSCHULE HANNOVER
Untersuchung zur histologischen Beschaffenheit der Schleimhaut der Sinus par
anasales des Pferdes unter Berücksichtigung von Topographie und AlterAlexander Schwieder
der Klinik für Pferde
Herausgegeben von
Karsten Feige, Peter Stadler,
Harald Sieme, Bernhard Ohnesorge
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Erkrankungen im Bereich der Nasennebenhöhlen des Pferdes sind von großer klinischer Relevanz. Der häufig chronische Krankheitsverlauf, die komplexen anato- mischen Strukturen sowie deren schwere Zugänglichkeit stellen den Tierarzt in Diag- nostik und Behandlung vor besondere Herausforderungen. Die histopathologische Untersuchung von Schleimhautbiopsien stellt neben der klinischen und bildgeben- den Diagnostik einen bedeutenden Bestandteil in der modernen Diagnostik dieser Erkrankungen dar. Im Rahmen einer Kadaverstudie wurden Schleimhautproben von verschiedenen Lokalisationen innerhalb des Nasennebenhöhlensystems sowie von der Apertura nasomaxillaris verschieden alter Pferde entnommen. Das Ziel war es, Kenntnisse über den histologischen Aufbau der Schleimhaut gesunder Pferde zu erlangen sowie mögliche topographische und altersabhängige Unterschiede inner- halb der Nasennebenhöhlen zu detektieren. Die Ergebnisse dieser Arbeit könnten eine Erklärung für das vermehrte Auftreten einzelner Erkrankungsbilder an spe- ziellen Lokalisationen und das Vorkommen in bestimmten Altersgruppen sein. Für die histopathologische Diagnostik und die spätere Therapie von Erkrankungen der Nasennebenhöhlen könnte dies zukünftig relevant sein.
Forschung ist die Grundlage des Gewinns neuer Erkenntnisse. Die Herausgeber be- schäftigen sich seit vielen Jahren mit der wissenschaftlichen Bearbeitung von un- terschiedlichen Aspekten der Pferdemedizin. Diese wissenschaftliche Reihe verfolgt das Ziel, Ergebnisse, die im Rahmen von Dissertationen an der Klinik für Pferde der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover erarbeitet wurden, anderen Wis- senschaftlern und einer interessierten Öffentlichkeit zugänglich zu machen. Damit wird kontinuierlich eine umfassende Darstellung aktueller wissenschaftlicher The- men veröffentlicht.
ISSN 2194-6647
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Cuvillier Verlag Göttingen
Internationaler wissenschaftlicher Fachverlag
Alexander Schwieder
Untersuchung zur histologischen Beschaffenheit der
Schleimhaut der Sinus paranasales des Pferdes
unter Berücksichtigung von Topographie und Alter
Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.
1. Aufl. - Göttingen : Cuvillier, 2018
Zugl.: Hannover (TiHo), Univ., Diss., 2018
© CUVILLIER VERLAG, Göttingen 2018 Nonnenstieg 8, 37075 Göttingen Telefon: 0551-54724-0
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Alle Rechte vorbehalten. Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es nicht gestattet, das Buch oder Teile daraus auf fotomechanischem Weg (Fotokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen.
1. Auflage, 2018
Gedruckt auf umweltfreundlichem, säurefreiem Papier aus nachhaltiger Forstwirtschaft.
ISBN 978-3-7369-9801-8 eISBN 978-3-7369-8801-9
Untersuchung zur histologischen Beschaffenheit der Schleimhaut der Sinus paranasales des Pferdes unter Berücksichtigung von Topographie und Alter
INAUGURAL – DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -
( Dr. med. vet. )
vorgelegt von Alexander Schwieder
Lübeck
Hannover 2018
Prof. Dr. Bernhard Ohnesorge (Klinik für Pferde, Tierärztliche Hochschule Hannover)
Prof. Dr. Christiane Pfarrer (Anatomisches Institut, Tierärztliche Hochschule Hannover)
Weiteres Mitglied der Betreuungsgruppe:
Dr. Astrid Bienert-Zeit (Klinik für Pferde, Tierärztliche Hochschule Hannover)
1. Gutachter/ -in: Prof. Dr. Bernhard Ohnesorge Prof. Dr. Christiane Pfarrer 2. Gutachterin: Prof. Dr. Marion Hewicker-Trautwein
Tag der mündlichen Prüfung: 25. April 2018
Meinen Eltern
in großer Dankbarkeit
1 Einleitung ... 11
2 Literaturübersicht ... 13
2.1 Das Nasennebenhöhlensystem des Pferdes – Anatomische Übersicht ... 13
2.2 Einteilung und Funktion der oberen Atemwege ... 18
2.3 Histologie der oberen Atemwege ... 19
2.3.1 Nasenvorhof (Vestibulum nasi) ... 21
2.3.2 Nasenhöhle (Cavum nasi)... 22
2.3.2.1 Regio respiratoria ... 22
2.3.2.2 Regio olfactoria ... 24
2.3.3 Nebenhöhlen der Nase (Sinus paranasales) ... 26
2.4 Spezielle Histologie der oberen Atemwege des Pferdes ... 28
2.4.1.1 Nasenvorhof (Vestibulum nasi) ... 28
2.4.1.2 Nasenhöhle (Cavum nasi) ... 30
2.4.1.2.1 Regio respiratoria ... 30
2.4.1.2.2 Regio olfactoria ... 32
2.4.1.3 Nebenhöhlen der Nase (Sinus paranasales) ... 33
2.4.1.4 Histologische Merkmale des Immunsystems ... 37
2.4.1.5 Interindividuelle Unterschiede ... 38
2.5 Klinische Relevanz von Erkrankungen der NNH des Pferdes ... 38
2.5.1 Auftretende Erkrankungen der NNH und deren Diagnostik ... 39
2.5.1.1 Sinusitis paranasalis ... 39
2.5.1.1.1 Primäre Sinusitis ... 41
2.5.1.1.2 Sekundäre Sinusitis ... 41
2.5.1.2 Sinuszysten ... 42
2.5.1.3 Progressives Ethmoidales Hämatom (PEH) ... 44
2.5.1.4 Tumoren der NNH ... 45
3 Material und Methode ... 47
3.1 Untersuchungsmaterial ... 47
3.2 Präparation und Versuchsablauf ... 47
3.3 Makroskopische Beurteilung der Nasenschleimhaut ... 51
3.4 Probenentnahme ... 51
3.5 Probenverarbeitung, Entkalkung und Anfertigung von Schnittpräparaten .. 57
3.6 Vorbehandlung der Präparate für histologische Färbungen ... 59
3.7 Histologische Färbungen ... 60
3.7.1 Masson-Goldner Trichrom-Färbung (MA) ... 60
3.7.2 Hämatoxylin-Eosin-Färbung (HE) ... 61
3.8 Histologische Untersuchung ... 61
3.9 Statistische Auswertung ... 66
4 Ergebnisse ... 67
4.1 Probenentnahme und Probenanzahl ... 67
4.2 Makroskopische Beurteilung der nasalen Schleimhaut ... 69
4.3 Deskriptive Auswertung der Schleimhauthistologie ... 71
4.3.1 Sinus paranasales (Lokalisation I-IX, exklusiv IV) ... 71
4.3.1.1 Schleimhautseiten ... 71
4.3.1.2 Grundaufbau der sinuidalen respiratorischen Schleimhaut ... 72
4.3.1.3 Epithel der sinuidalen respiratorischen Schleimhaut ... 73
4.3.1.4 Subepitheliales Gewebe der sinuidalen respiratorischen Schleimhaut ... 78
4.3.2 Apertura nasomaxillaris (AN) (Lokalisation IV) ... 83
4.3.2.1 Grundaufbau der respiratorischen Schleimhaut (AN) ... 83
4.3.2.2 Epithel der respiratorischen Schleimhaut (AN) ... 84
4.3.2.3 Subepitheliales Gewebe der respiratorischen Schleimhaut (AN) ... 86
4.4 Altersabhängige und topographische Unterschiede – Statistische Auswertung (Lokalisation I-IX, exklusiv IV) ... 90
4.4.1 Höhe der Mukosa ... 90
4.4.2 Höhe des Flimmerepithels ... 95
4.4.3 Gefäßfläche ... 99
4.4.4 Anzahl der Becherzellen ... 102
4.4.5 Zellkernreihen des Epithels ... 105
4.4.6 Korrelationen ... 105
5 Diskussion ... 106
5.1 Diskussion der Methodik ... 106
5.1.1 Probenmaterial ... 106
5.1.2 Postmortale Veränderungen ... 108
5.1.3 Probenentnahme ... 109
5.1.3.1 Probenbearbeitung ... 111
5.1.3.2 Auswertung ... 114
5.2 Diskussion der Ergebnisse ... 115
5.2.1 Makroskopische Beurteilung ... 115
5.2.2 Histologische Beurteilung der Schleimhaut ... 116
5.2.2.1 Gesamtaufbau der Schleimhaut und Schleimhauthöhe ... 116
5.2.2.1.1 Höhe und Aufbau Lamina epithelialis mucosae ... 118
5.2.2.1.2 Lamina propria mucosae, Drüsen, Gefäße und Nerven ... 121
5.2.2.2 Altersabhängige und topographische Unterschiede - statistische Auswertung ... 123
5.2.2.2.1 Altersabhängige Unterschiede ... 123
5.2.2.2.2 Topographische Unterschiede ... 124
5.3 Zusammenfassung und Ausblick ... 126
6 Zusammenfassung ... 128
7 Summary ... 131
8 Literaturverzeichnis ... 133
9 Anhang ... 146
9.1 Probenverarbeitung ... 146
9.1.1 Fixierlösung ... 146
9.1.2 Ethylendiamintetraessigsäure (EDTA) ... 146
9.1.3 Färbelösungen ... 146
9.1.3.1 Lösung Hämatoxylin-Eosin-Färbung ... 146
9.1.3.2 Lösungen Masson-Goldner-Färbung ... 147
9.1.4 Herstellerangaben ... 148
9.1.5 Externe Labore zur Herstellung und Färbung der Schnittpräparate .... 149
9.2 Ergebnisse – Tabellenverzeichnis ... 149
± Standardabweichung
% Prozent
°C Grad Celsius
3D dreidimensional
Abb. Abbildung
AB-PAS alcian blue periodic acid-Schiff AN Apertura nasomaxillaris
APUD Amine Precursor Uptake and Decarboxylation
B Breite
BCD/ DCB Bulla conchae dorsalis BCN Bulla conchae nasalis BCNs Bullae conchae nasales BCV/ VBC Bulla conchae ventralis
bzw. beziehungsweise
ca. circa
CD Concha dorsalis
cm Zentimeter
cm2 Quadratzentimeter
CO2 Kohlenstoffdioxid
CT Computertomographie
CV Concha ventralis
dext. dexter
dest. destillata
EDTA Ethylendiamintetraessigsäure
g Gramm
H Höhe
HCl Salzsäure
HE Hämatoxylin-Eosin Färbung
H2O Wasser
Hz Hertz
KWPN Niederländisches Warmblut (Koninklijk Warmbloed Paard Nederland)
MA Masson-Goldner-Färbung
Max. Maximum
Min. Minimum
ml Milliliter
mm Millimeter
MNM Meatus nasi medius
n. nach
NALT Nasal-associated Lymphoid Tissue nam nasomaxillary aperture mucosa
NH Nasenhöhle
NNH Nasennebenhöhle
n.T. nach Triadan
n. v. nicht vorhanden
O2 Sauerstoff
p Signifikanzwert
PAS periodic acid-Schiff
PEH Progressives Ethmoidales Hämatom
psm paranasal sinus mocosa
p. m. post mortem
PPID Pituitary pars intermedia dysfunction
Q1 Erstes Quartil
Q3 Drittes Quartil
r Korrelationskoeffizient
ROI Region of Interest
sin. sinister
s. siehe
SCD/ DCS Sinus conchae dorsalis SCF Sinus conchofrontalis
SCM Sinus conchae mediae
SCV/ VCS Sinus conchae ventralis
SF Sinus frontalis
SMR Sinus maxillaris rostralis SMC Sinus maxillaris caudalis
SP Sinus palatinus
SS Sinus sphenoidalis
SSF Septum sinuum frontalium
SSP Sinus sphenopalatinus
Ssp. Subspecies
Tab. Tabelle
u. unverändert
UV Umfangsvermehrung
VE-Wasser vollentsalztes Wasser
vgl. vergleiche
μm Mikrometer
Erkrankungen im Bereich der Nasennebenhöhlen des Pferdes sind trotz ihres relativ seltenen Auftretens (ANON 1965; BOULTON 1985) von großer klinischer Relevanz.
Der häufig chronische Krankheitsverlauf, die komplexen anatomischen Strukturen der Sinus paranasales sowie deren schwere Zugänglichkeit stellen den Tierarzt in Diagnostik und Behandlung vor besondere Herausforderungen (TREMAINE und DIXON 2001b). Neben sekundären, meist dentogen bedingten Sinusitiden finden auch viele andere Krankheitsbilder ihren direkten Ursprung im Bereich der Nasennebenhöhlenschleimhaut. Primäre Sinusitiden, Schleimhautzysten und Progressive Ethmoidale Hämatome gehören ebenso wie neoplastische Entartungen zu den hier häufiger vorkommenden Krankheitsbildern (DIXON et al. 2011;
WAGUESPACK und TAINTOR 2011). Aufgrund ihrer klinischen Relevanz waren die Sinus paranasales in der Vergangenheit schon mehrfach Grundlage von wissenschaftlichen Projekten.
Die histopathologische Untersuchung von Schleimhautbiopsien stellt neben der klinischen und bildgebenden Diagnostik einen weiteren Bestandteil in der modernen Diagnostik von Erkrankungen des equinen Nasennebenhöhlensystems dar (RUGGLES et al. 1993; TREMAINE et al. 1999; FREEMAN 2003; DIXON und O'LEARY 2012). Histopathologische Untersuchungen können unter anderem bei der Diagnostik von Neoplasien (HILBERT et al. 1988; VAN MAANEN et al. 1996; DIXON und HEAD 1999a), progressiven Siebbeinhämatomen (TREMAINE und DIXON 2001b; BARKER et al. 2013) oder Nasenmuschelnekrosen (CEHAK et al. 2008) von großem diagnostischen Nutzen sein. Grundkenntnisse der physiologischen Histologie der Nasennebenhöhlenschleimhaut sind daher von elementarer Bedeutung (FROYDENLUND et al. 2015), fehlen aber bis heute fast gänzlich.
Im Verlauf des Wachstums unterliegt der Nasennebenhöhlenkomplex des Pferdes großen anatomischen Veränderungen. Erst im Alter von etwa 15 Jahren, wenn Wachstum und Auszug der Oberkieferbackenzähne größtenteils abgeschlossen sind (BECKER 1970), erreichen beispielsweise die Kieferhöhlen ihre vollständige Größe (NICKELS 2011). Die Komplexität der anatomischen Strukturen sowie deren Veränderungen im zunehmenden Alter des Pferdes geben ebenso wie die Verteilung der einzelnen Krankheitsbilder (TREMAINE und DIXON 2001b; DIXON et al. 2012) Hinweise darauf, dass möglicherweise auch die Schleimhautauskleidung der Sinus
paranasales des Pferdes topographische und altersabhängige Differenzen aufweisen kann.
Ziel dieser Studie ist es, detaillierte Kenntnisse über den histologischen Aufbau der Schleimhaut der Nasennebenhöhlen (NNH) und des Zugangs aus der Nasenhöhle (NH), der Apertura nasomaxillaris (AN), gesunder Pferde zu erlangen sowie mögliche topographische und altersabhängige Unterschiede zu detektieren. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit können als physiologische Referenzen bei der Beurteilung von pathologischen Veränderungen der Sinusschleimhaut von Bedeutung sein und darüber hinaus für die gezielte Pharmakotherapie von sinunasalen Erkrankungen beim Pferd hilfreich sein.
2.1 Das Nasennebenhöhlensystem des Pferdes – Anatomische Übersicht Die Nasenhöhle (NH) des Pferdes ist wie bei anderen Säugetieren in einen Vorhof (Vestibulum nasi) und die eigentliche Nasenhöhle (Cavum nasi) unterteilt. An der lateralen Wand des Vestibulum nasi liegt beim Pferd zudem ein kurzer Blindsack (Diverticulum nasi), der sich durch das so genannte „falsche Nasenloch“ dorsal der Flügelfalte eröffnet (WAIBL 2004; WISSDORF et al. 2010).
Als Nasennebenhöhlen (NNH) werden schleimhautausgekleidete luftgefüllte Hohlräume im Schädel der Säugetiere bezeichnet. Bereits in der Embryonalphase wachsen sie als Epithelsprosse der Nasenschleimhaut zwischen die innere und äußere Lamelle bestimmter Schädelknochen sowie in einige Muschelbeine ein (SOANA et al. 1993; SALOMON 2008). Aus den Epithelsprossen bilden sich in der späteren Entwicklung Hohlräume, die zu großen Teilen erst weit nach der Geburt, etwa mit dem Alter von 4 - 6 Jahren, ihre endgültige Form und Größe annehmen (DYCE et al. 1991b). Durch die Pneumatisierung wird das spezifische Gewicht des Schädels deutlich reduziert. Die Kieferhöhlen bieten außerdem ausreichend Platz für die Unterbringung der Oberkieferbackenzähne (WAIBL 2004; SALOMON 2008).
BAUM (1894) lieferte eine der ersten Beschreibungen des Nasennebenhöhlensystems des Pferdes. Je nach Autor und Jahr der Beschreibung werden beim Pferd fünf bis neun paarig angelegte Nebenhöhlen erwähnt (NICKEL und WILKENS 1958; ROBINSON und FURLOW 2007; NICKELS 2011): die Stirnhöhle, die rostrale und die kaudale Kieferhöhle, die Gaumenhöhle, die Keilbeinhöhle, die Siebbeinhöhle sowie die dorsale, mittlere und ventrale Muschelhöhle. Die NNH des Pferdes stehen mit der NH über die schlitzförmige Apertura nasomaxillaris (AN) in direkter Verbindung (NICKELS 2011).
Die NH wird beidseits durch zwei prominente Nasenmuscheln eingeengt. Durch die hinein ragenden Nasenmuscheln entstehen die drei Nasengänge (Meatus nasi) in der NH des Pferdes. Der dorsale Nasengang (Meatus nasi dorsalis) liegt zwischen Nasendach und dorsaler Nasenmuschel und wird als „Riechgang“ bezeichnet, da er zum Riechorgan, der Regio olfactoria, führt. Der mittlere Nasengang (Meatus nasi medius) leitet die Luft in seinem Verlauf zur AN und eröffnet darüber den Zugang in das Nasennebenhöhlensystem. Er wird deshalb auch als „Sinusgang“ bezeichnet. Er liegt als enger Schlitz zwischen der ventralen Wand der dorsalen Nasenmuschel und
der dorsalen Wand der ventralen Nasenmuschel. Der ventrale Nasengang (Meatus nasi ventralis) wird als „Atemgang“ bezeichnet und befindet sich zwischen der ventralen Nasenmuschel und dem Nasenhöhlenboden. Über den Meatus nasopharyngeus geht er kaudal in den Nasenrachen über (NICKEL und WILKENS 1958; DYCE et al. 1991a; WAIBL 2004). Der Meatus nasi ventralis ist der geräumigste der drei Nasengänge und wird deshalb auch zum Einführen der Nasenschlundsonde genutzt (DYCE et al. 1991a). Alle drei Nasengänge sind durch einen gemeinsamen Nasengang (Meatus nasi communis) miteinander verbunden.
Dies ist der paramedian gelegene Spaltraum, der neben der Nasenscheidewand gelegen ist und sich vom Nasendach bis zum Nasenboden erstreckt (NICKEL und WILKENS 1958; DYCE et al. 1991a; WAIBL 2004). Der rostrale Bereich der NH beherbergt zudem drei Schleimhautfalten, die zu den rostralen Enden der großen Nasenmuscheln hinführen: die gerade Falte (Plica recta), die zu der dorsalen Nasenmuschel zieht sowie die Flügelfalte (Plica alaris) und die Bodenfalte (Plica basalis), die mit der ventralen Nasenmuschel in Verbindung stehen (WAIBL 2004;
SALOMON 2008).
Dünne Knochenlamellen (Endoturbinalia) bilden den Ursprung für die Nasenmuscheln (Conchae nasales). Sie sind beidseits von Schleimhaut überzogen (ELLENBERGER und BAUM 1914), ragen mit ihren Basallamellen von lateral nach medial in die NH hinein und rollen sich dann durch ihre Spirallamellen in Richtung des mittleren Nasenganges ein (Abb. 1) (WAIBL 2004; SALOMON 2008). Die dorsale und ventrale Nasenmuschel des Pferdes bestehen jeweils aus einer rostralen und einer kaudalen Abteilung, welche durch das Septum conchae dorsalis bzw. das Septum conchae ventralis unterteilt sind. Durch das Aufrollen bilden sich in den rostralen Abteilungen die Buchten (Recessus), die in weit offener Verbindung zur NH stehen. Durch weiteres Aufrollen kommen die dünnen Knochenlamellen wieder mit sich selbst in Kontakt. Es bilden sich Blasen (Bullae) die durch Septen in multiple Zellen (Cellulae) unterteilt sind (Abb. 2). Die Bulla conchae ventralis (BCV, in Abb. 2 VCB) beinhaltet dabei weniger Septen als die Bulla conchae dorsalis (BCD, in Abb. 2 DCB) (LIUTI et al. 2015). In der jeweils kaudalen Abteilung bildet sich der Sinus conchae dorsalis (SCD, in Abb. 2 DCS) bzw. der Sinus conchae ventralis (SCV, in Abb. 2 VCS) durch ein Verschmelzen der Spirallamelle mit den Nachbarknochen (NICKEL und WILKENS 1958; WAIBL 2004; NÖLLER et al. 2007).
Abbildung 1 (nach NÖLLER et al. 2007): Transversalschnitt Nasenmuschel Pferd a = Basallamelle, b = Spirallamelle, c = Recessus conchalis, d = Bulla, e = Sinus
In der rostralen Abteilung der dorsalen bzw. ventralen Nasenmuschel bilden die Spirallamellen der Muscheln einen Recessus (c) oder eine Bulla (d). In der kaudalen Abteilung verschmilzt die Spirallamelle mit Nachbarknochen und bildet einen Sinus conchalis (e).
Abbildung 2 (nach FROYDENLUND et al. 2015): Medialer Teil der linken Seite eines Pferdekopfes nach Entfernung des Nasenseptums sowie der medialen Wand der Spirallamellen beider Nasenmuscheln.
DCS = Sinus conchae dorsalis (SCD), VCS = Sinus conchae ventralis (SCV), DCB = Bulla conchae dorsalis (BCD), VCB = Bulla conchae ventralis (BCV)
In den frühen Lebensjahren wird die Ausbreitung der Nasenmuscheln durch die Schädelgröße und die langen Reservekronen der molaren Backenzähne limitiert. Die dorsale Nasenmuschel erstreckt sich beim ausgewachsenen Pferd meist vom ersten oder zweiten molaren Backenzahn (nach Triadan (n.T.) 09/10) bis zum zweiten oder dritten prämolaren Backenzahn (n.T. 07/08) (LIUTI et al. 2015). Laut ROBINSON und FURLOW (2007) ist sie etwas länger und erstreckt sich vom Siebbein bis zum ersten prämolaren Backenzahn (n.T. 06). Sie wird dorsal, medial und ventral vom
Endoturbinale I begrenzt, welches seinen Ursprung im Nasenbereich an der Crista ethmoidalis des Os nasale nimmt. An der lateralen Seite steht der SCD in weit offener Verbindung mit dem Sinus frontalis (SF), weswegen man sie gemeinsam auch als Stirn-Muschelhöhle, Sinus conchofrontalis (SCF), bezeichnet. Oroventral gerichtete Vorwölbungen des Siebbeins bilden die Begrenzung zwischen den Anteilen der Stirn- und denen der Muschelhöhle (NICKEL und WILKENS 1958).
Die ventrale Nasenmuschel hat ihre kaudale Grenze laut LIUTI et al. (2015) auf Höhe des ersten molaren oder seltener vierten prämolaren Backenzahns (n.T. 09/08) und erstreckt sich in rostrale Richtung bis auf Höhe des zweiten oder dritten prämolaren Backenzahns (n.T. 06/07)). Laut ROBINSON und FURLOW (2007) hat auch die ventrale Nasenmuschel ihre rostrale Grenze bereits auf Höhe des ersten prämolaren Backenzahns (n.T. 05) und erstreckt sich in kaudale Richtung ebenfalls bis zum dritten molaren Backenzahn (n.T. 11). Sie wird vollständig vom Maxilloturbinale begrenzt (NICKEL und WILKENS 1958). Der SCV befindet sich im kaudalen Teil der ventralen Nasenmuschel und steht über einen Zugang, der über den Knochensteg des Canalis infraorbitalis hinweg zieht, in offener Verbindung mit der rostralen Kieferhöhle. Diesen Zugang bezeichnet man als Apertura conchomaxillaris (I.C.V.G.A.N. 2012). Eine neuere Studie hat gezeigt, dass die linearen und volumetrischen Abmessungen der dorsalen und ventralen Nasenmuschel einer recht großen Varianz unterliegen, wobei die dorsale Nasenmuschel in der Regel größer ist als die ventrale (LIUTI et al. 2015).
Die mittlere Nasenmuschel ist sehr kurz. Sie entspringt aus dem Siebbein und reicht lediglich bis auf Höhe des dritten molaren Backenzahns (n.T. 11) und somit nicht über den Nasengrund hinaus (BUDRAS und RÖCK 2009; WISSDORF et al. 2010).
Die mittlere Nasenmuschel beinhaltet den sehr kleinen Sinus conchae mediae (SCM) (BUDRAS und RÖCK 2009).
Die Stirnhöhle, der SF, liegt im kaudo-dorsalen Anteil des Pferdeschädels. Ihre kaudale Begrenzung liegt in einer Querebene auf Höhe des Mittelpunktes einer Verbindungslinie zwischen dem temporalen Augenwinkel und dem Kiefergelenk, die kraniale Begrenzung in einer Querebene durch die nasalen Augenwinkel (WISSDORF et al. 2010). An dieser Stelle steht der SF mit dem SCD in weit offener Verbindung (NICKELS 2011). Ein nicht genau median gelegenes Septum sinuum frontalium, trennt die Höhlen beider Seiten voneinander (WAIBL 2004). Der Boden des SF erscheint uneben und buchtig (ELLENBERGER und BAUM 1914). Die
Stirnhöhle ist durch querstehende Knochenlamellen unvollständig in eine rostrale, eine mediale und eine kaudale Abteilung geteilt (WAIBL 2004).
Die kaudale Begrenzung des Sinus maxillaris liegt in einer Querebene, die senkrecht durch die Crista facialis am Übergang in den Arcus zygomaticus und durch den Margo alveolaris des Unterkiefers verläuft. Rostral wird er durch eine Ebene begrenzt, welche die Crista facialis 2 - 2,5 Zentimeter in ihrer rostralen Verlängerung schneidet (WISSDORF et al. 2010). Der Sinus maxillaris ist die geräumigste Nebenhöhle des Pferdeschädels (WAIBL 2004) und wird durch ein sehr zartes Septum sinuum maxillarium in der Regel vollständig in eine rostrale und eine kaudale Abteilung unterteilt (BUDRAS und RÖCK 2009). Nach ELLENBERGER und BAUM (1914) liegt diese Scheidewand bei 50% der Pferde in einer Querebene 5 - 6,5 cm kaudal vom Beginn der Crista facialis. Bei den übrigen Pferden liegt sie weiter rostral bis auf Höhe des kranialen Endes der Crista facialis, selten jedoch auch weiter kaudal. WAIBL (2004) beschreibt außerdem ein sehr unterschiedliches makroskopisches Erscheinungsbild dieses Septums, welches laut NICKELS (2011) meist schräg verläuft. Das Septum ist beidseits von respiratorischer Schleimhaut bedeckt und erscheint ventral dicker als dorsal, im mittleren Bereich ist es zudem oft nicht vollständig knöchern durchbaut (NICKEL und WILKENS 1958). Bei Jungpferden liegen die Alveolen der letzten prämolaren Oberkieferbackenzähne (n.T.
108/208) sowie der ersten molaren Oberkieferbackenzähne (n.T. 109/209) innerhalb des Sinus maxillaris rostralis (SMR) und die Alveolen der zweiten und dritten molaren Oberkieferbackenzähne (n.T. 110,111/210,211) innerhalb des Sinus maxillaris caudalis (SMC) (DIXON 2003; ROBINSON und FURLOW 2007). Die Größe der beiden Kieferhöhlen nimmt mit fortschreitendem Alter zu, bis Zahnwachstum und Zahnauszug vollständig beendet sind (NICKELS 2011). Die Sinus maxillares sind beide durch den mittleren Nasengang über eine gemeinsame schlitzförmige Öffnung, die Apertura nasomaxillaris (AN), zugänglich (ROBINSON und FURLOW 2007;
BRINKSCHULTE et al. 2014). Die AN liegt altersabhängig auf Höhe des ersten bis dritten molaren Backenzahnes (n.T. 09 - 11) (PROBST et al. 2005; BRINKSCHULTE et al. 2014). Der rostrolaterale Spaltwinkel führt hierbei in den SMR und der kaudomediale Spaltwinkel in den SMC. BRINKSCHULTE et al. (2014) bezeichnen diesen rostralen Spaltwinkel als Canalis sinunasalis rostralis und den kaudomedialen Spaltwinkel als Canalis sinunasalis caudalis. Beide nehmen ihren Ursprung in einem gemeinsamen Canalis sinunasalis communis. Bei den Equiden sind alle anderen
Sinus den Kieferhöhlen nachgeschaltet (WAIBL 2004; BUDRAS und RÖCK 2009).
So verbindet sich der SMR über den Canalis infraorbitalis hinweg durch die Apertura conchomaxillaris mit dem SCV. Der SMC steht über die Apertura frontomaxillaris mit dem SCF in offener Verbindung und über die Apertura maxillopalatina in Kommunikation mit dem Sinus sphenopalatinus (BUDRAS und RÖCK 2009).
Die Gaumenhöhle, der Sinus palatinus (SP), liegt größtenteils innerhalb des Gaumenbeins, in der Lamina perpendicularis. Die Keilbeinhöhle, Sinus sphenoidalis (SS), ist dem SP meist kaudal offen angeschlossen, was die gemeinsame Benennung als Sinus sphenopalatinus (SSP) begründet (WAIBL 2004). Der SS unterliegt einer großen anatomischen Varianz. Ein Septum trennt den linken SS vom rechten SS (TUCKER et al. 2015). Nach WAIBL (2004) ist der SS allerdings nicht bei jedem Pferd zu finden. Die Apertura maxillopalatina verbindet den Sinus maxillaris caudalis mit dem SSP (BUDRAS und RÖCK 2009).
2.2 Einteilung und Funktion der oberen Atemwege
Der Atmungsapparat des Säugetieres lässt sich funktionell in zwei Kompartimente unterteilen: das luftleitende System (die Atemwege) für den Transport der Atemluft und das respiratorische System (die Alveolen) für den passiven Gasaustausch (LIEBICH 2010a). Aus anatomischer Sicht unterteilt man das Erstgenannte weiter in obere und untere Atemwege. Hierbei zählt man NH, NNH und Rachen zu den oberen Atemwegen, wohingegen Kehlkopf, Trachea, Hauptbronchien, intrapulmonale Bronchien sowie Bronchiolen zu den unteren Atemwegen gehören (WELSCH und DELLER 2010).
Die Aufgabe des luftleitenden Systems besteht darin, die eingeatmete sauerstoffreiche Luft in die Lunge zu transportieren, während des Transportweges diese Luft zu erwärmen, zu befeuchten und von Schmutzpartikeln zu reinigen sowie die kohlendioxidreiche Luft wieder aus dem Körper heraus zu transportieren (DYCE et al. 1991a; WAGENMANN und NACLERIO 1992; DIXON und HEAD 1999b; RUSH und MAIR 2004b; WAIBL 2004). Das respiratorische System ist der für den Gasaustausch verantwortliche Teil des Organismus. Durch mehrere Millionen luftgefüllte Lungenbläschen (Lungenalveolen) und die daran angrenzenden Blutkapillaren erfolgt der Austausch der Atemgase, Sauerstoff (O2) und Kohlenstoffdioxid (CO2), über eine wenige Mikrometer (μm) dünne Gewebeschranke (Blut-Luft-Schranke) (GROS 2010; WELSCH und DELLER 2010).
2.3 Histologie der oberen Atemwege
Die Innenauskleidung der oberen Atemwege der Säugetiere besteht weitestgehend aus Atmungsschleimhaut (respiratorische Schleimhaut). Nur einen deutlich kleineren Teil macht die Riechregion der NH aus, die von Riechschleimhaut (olfaktorische Schleimhaut) ausgekleidet wird. Der respiratorische Anteil der Tunica mucosa weist über weite Strecken ein sehr ähnliches Bauprinzip (Abb. 3) auf (ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000; LIEBICH 2010a).
Abbildung 3 (nach ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000): Struktur der respiratorischen Schleimhaut
A = Übersicht (300X), B = Ausschnittvergrößerung (ca. 1200X), C = Apikaler Zellbereich mit Kinozillien (ca. 4400X)
Kinozillien Basalknötchen Becherzellen Zylinderzellen Lymphozyten
Lamina propria mucosae Seromuköse Drüse
Kinozilie
Basalknötchen Zonula
adherens Becherzelle
Zylinderzelle
Basalzelle
A
C
B
Die meist drüsen- und gefäßhaltige Mukosa hat je nach Lokalisation eine variable Dicke und steht mit dem darunter liegenden Knochen in fester Verbindung.
Lumenwärts wird die Schleimhaut von Flimmerepithel bedeckt (ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000). Das respiratorische Epithel, welches mit Ausnahme von Anteilen des Pharynx und des Larynx, in den Atemwegen von der NH bis zu den Bronchien zu finden ist, ist einschichtig, mehrreihig und hochprismatisch (LIEBICH 2010a). Alle Epithelzellen (Zylinderzellen) sitzen hierbei der Basalmembran auf, aber nicht alle erreichen das Lumen (MESSERKLINGER 1958). Die Epithelzellen tragen Kinozilien (Flimmerhärchen) an ihrer Zelloberfläche und werden deshalb auch als Flimmerzellen bezeichnet (LIEBICH 2010a). Kinozilien sind feine, bewegliche haarförmige Zellfortsätze. Sie weisen beim Menschen eine Länge von 5 - 10 μm auf und besitzen das typische Mikrotubulimuster 9 x 2 + 2. Dabei sind neun Doppeltubuli um zwei zentrale Einzeltubuli angeordnet. Die Basalkörper oder Basalknötchen am untersten Rand der Zilien bilden die Wachstums- sowie Verbindungsstelle zur Epithelzelle (MESSERKLINGER 1958; ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000;
WELSCH und DELLER 2010). Sie sind an den verschiedenen Lokalisationen gleich ausgerichtet und bestimmen dadurch das koordinierte Bewegungsmuster der Zilien (COHEN 2006). An der Oberfläche der Epithelzellen können durch den Wimpernschlag der Kinozilien körpereigene Partikel sowie Fremdstoffe, die mit der Atemluft aufgenommen wurden, rachenwärts transportiert werden, das bedeutet im Bereich der Nasenhöhle einwärts und im Bereich der Bronchien und der Trachea aufwärts, wo sie dann entweder abgeschluckt oder ausgehustet werden (ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000). Untersuchungen haben gezeigt, dass die Schlagfrequenz der Zilien beim Menschen im Durchschnitt 12,6 Hz beträgt und diese einer starken körpereigenen Modulation unterliegt (COHEN 2006). Um den Mechanismus der „Selbstreinigung“ zu unterstützen, wird die Haftung der Partikel an der Oberfläche der Zilien durch schleimproduzierende Becherzellen sowie durch seromuköse Drüsen der Lamina propria erhöht (DYCE et al. 1991a; SALOMON 2008). Ein hoher Gehalt an Lysin verleiht dem Schleim zusätzlich eine antimikrobielle Wirkung (SALOMON 2008). Dieser mukoziliäre Apparat bildet einen wichtigen Teil des Immunsystems der höheren Säugetiere (COHEN 2006; WELSCH und DELLER 2010). Durch das Vorhandensein der Nasenmuscheln und die damit einhergehende Vergrößerung der Schleimhautoberfläche wird auch die Abwehrfunktion verbessert (ROBINSON und FURLOW 2007). Um eine vermehrte Schleimansammlung in der
Lunge zu vermeiden, sind diese intraepithelialen Becherzellen vor allem in den oberen Atemwegen lokalisiert (LIEBICH 2010a). Das Epithel beinhaltet neben den kinozilienbesetzten Epithelzellen auch Becherzellen, Bürstenzellen mit Mikrovilli, Basalzellen als Reservezellen und APUD-Zellen (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation Cells), die Aminosäuredecarboxylasen einschließen (LIEBICH 2010a). Mit Mikrovilli besetzte Epithelzellen (sog. Bürstenzellen) liegen zwischen den normalen Epithelzellen und dienen laut LIEBICH (2010a) als Ersatzzellen für die kinozilientragenden Zellen und für die Becherzellen. Die Basalzellen, die unterhalb des Epithels lokalisiert sind, können durch Teilung zu anderen Zellformen transformieren (LIEBICH 2010a).
Unterhalb des Epithels bildet die Lamina propria ein fibroelastisches Fasernetz und verbindet es mit dem darunterliegenden Stützgewebe. Als Grundlage der zellulären Abwehr findet man hier neben glatten Muskelzellen auch zahlreiche Entzündungszellen (SALOMON 2008; LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). Neben seromukösen Drüsen sind ausgeprägte Gefäßnetze mit Schwellvenen in das subepitheliale Bindegewebe eingelagert, wodurch die Schleimhautdicke variieren kann (REZNIK 1990; LIEBICH 2010a). SALOMON (2008) bezeichnet diese Schwellkörper als Plexus cavernosi nasales. Nach WELSCH und DELLER (2010) wird die Mukosa noch durch eine Tunica fibro-musculo-cartilaginea unterlagert, die aus verschiedenen Arten von Binde-, Stütz- und Muskelgewebe besteht. Im Kopfbereich ist dieses Stützgewebe meist Knochengewebe, im Halsbereich und innerhalb der Lunge ist es Knorpelgewebe.
2.3.1 Nasenvorhof (Vestibulum nasi)
Den Eingang in die eigentliche Nase bildet der Nasenvorhof (Vestibulum nasi). Er wird seitlich von zwei aus hyalinem Knorpel bestehenden Nasenflügeln (Ala nasi) begrenzt, welche eine Ansatzfläche für die quergestreifte Skelettmuskulatur bilden (WELSCH und DELLER 2010). Durch das Septum nasi und den Vomer wird der Raum in eine linke und eine rechte NH geteilt. Das Nasenseptum besteht im vorderen Teil nur aus einer bindegewebigen Pars membranacea, im weiteren Verlauf bildet die aus hyalinem Knorpel bestehende Pars cartilaginea den Hauptteil der Nasenscheidewand. Die Pars ossea bildet dann den knöchernen, kaudalsten Teil des Nasenseptums und setzt sich in die Lamina perpendicularis des Siebbeins fort (ACKERKNECHT 1943; DYCE et al. 1991a; ROBINSON und FURLOW 2007;
WISSDORF et al. 2010). Das Vestibulum nasi wird von kutaner Schleimhaut
ausgekleidet, wobei das mehrschichtige, unverhornte und meist pigmentierte Plattenepithel von einem stark differenzierten Papillarkörper unterlagert wird (ELLENBERGER und TRAUTMANN 1921; ACKERKNECHT 1943; LIEBICH 2010a).
Die Schleimhaut beinhaltet hier nur wenige Becherzellen (ROBINSON und FURLOW 2007). Beim Pferd sind in diesem Bereich zahlreiche Haare zu finden (ACKERKNECHT 1943).
Die Lamina propria des Vestibulum nasi besteht aus derb-elastischem Bindegewebe und stellt eine enge Verbindung zwischen der Mukosa und den lamellär geschichteten Faszien bzw. der Knorpelhaut der Nasenflügel sowie des Nasenseptums her. In diesem Bereich sind außerdem vermehrt Blutgefäße sowie Nervenstränge zu finden, vereinzelt treten auch seröse Drüsen auf (LIEBICH 2010a).
Gemeinsam mit der verdunstenden Tränenflüssigkeit befeuchten sie die eingeatmete Luft (DYCE et al. 1991a).
2.3.2 Nasenhöhle (Cavum nasi)
In den tieferen Bereichen des Cavum nasi nimmt die Höhe der drüsenlosen Schleimhaut ab und geht in das respiratorische Epithel der NH über (LIEBICH 2010a). Die Anzahl der Becherzellen steigt am Übergang in das Cavum nasi stetig an (ROBINSON und FURLOW 2007). An der Nasenschleimhaut des Cavum nasi unterscheidet man eine Regio respiratoria und eine Regio olfactoria.
2.3.2.1 Regio respiratoria
Die Regio respiratoria kleidet den Hauptteil der NH aus (WAIBL 2004; SALOMON 2008; WELSCH und DELLER 2010). Sie bedeckt die Oberflächen von Nasenmuscheln, Nasengängen und Nasenscheidewand und beinhaltet neben dem typischen kinozilienbesetzten respiratorischen Epithel eine Vielzahl von Becherzellen (ELLENBERGER und TRAUTMANN 1921; WAIBL 2004; ROBINSON und FURLOW 2007; LIEBICH 2010a). Die Dicke der Schleimhaut variiert je nach Lokalisation und ist an den dem Luftstrom zugewandten Stellen am größten (NEGUS und STRAATSMA 1960). Die Kinozilien weisen dabei laut WELSCH und DELLER (2010) beim Menschen eine Schlagfrequenz von 10 – 20 Schlägen pro Sekunde auf und sind für den rachenwärtigen Transport des Mukus verantwortlich. Im Oberflächenepithel der Nasenschleimhaut des Menschen sind zudem regelmäßig Leukozyten (neutrophile Granulozyten, eosinophile Granulozyten, Lymphozyten und Mastzellen) zu finden. Im Rahmen verschiedener Krankheitsbilder, können einzelne
Zellfraktionen vermehrt auftreten. Im Zusammenhang mit chronisch rezidivierenden Entzündungen erscheint die Basalmembran teilweise auffallend dick (WELSCH und DELLER 2010).
In der Lamina propria sind tubuloazinöse, muköse und teilweise auch gemischte Drüsen in lockeres Bindegewebe eingeschlossen, welches einen hohen Gehalt an elastischen Fasern aufweist und eine enge Verbindung zu dem Perichondrium des Knorpels bzw. zu dem Stratum fibrosum des Knochens von Nasenmuscheln und Nasenseptum herstellt (GRAU und WALTER 1967; LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). Das Bindegewebe der Lamina propria beinhaltet ebenfalls zahlreiche freie Entzündungszellen (Plasmazellen, Mastzellen, Makrophagen und Lymphozyten) (WELSCH und DELLER 2010). In der humanmedizinischen Literatur wird neben dem gelegentlichen Auftreten von Lymphgefäßen und vegetativen Nervenfasern auch das Vorkommen von sensiblen Nervenfasern des Nervus maxillaris beschrieben, der für das Auslösen des Niesreflexes und den reflektorischen Verschluss der Stimmritze verantwortlich ist (WELSCH und DELLER 2010). Die Schleimhaut der Regio respiratoria weist eine sehr variable Dicke auf. Im Vergleich zu anderen Lokalisationen erscheint sie durch den großen Gehalt an kavernösen Bluträumen vor allem ventral verdickt (DYCE et al. 1991a). Dem Blutgefäßsystem der Regio respiratoria kommt nach LIEBICH (2010a) eine besondere Bedeutung zu. Die Blutversorgung der respiratorischen Schleimhaut in der Nasenhöhle geschieht überwiegend durch die Arteria sphenopalatina, die bei einem Großteil der Tierarten aus der Arteria maxillaris entspringt (DAWES und PRICHARD 1953). Das komplexe Gefäßsystem nimmt seinen Ursprung am Periost des darunterliegenden Knochens (WELSCH und DELLER 2010). Kleine, muskelstarke Arterien durchziehen senkrechtverlaufend das lockere Bindegewebe.
Im weiteren Verlauf bildet sich dann nach arkadenförmigen Aufzweigungen ein feines Kapillargeflecht mit gefensterten Endothelien (LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). Postkapillär wird das venöse Blut in den auffällig großen Schwellvenen und -venolen (Plexus cavernosi nasales) gesammelt (ELLENBERGER und TRAUTMANN 1921). Diese Schwellvenen und -venolen besitzen längsverlaufende Schließmuskeln, welche den Blutabfluss temporär drosseln können (SALOMON 2008; WELSCH und DELLER 2010). Charakteristische Venenklappen fehlen an dieser Stelle zumeist und die Gefäßwände erscheinen durch die Einlagerung von Muskelzellen und elastischen Fasern vielerorts auffällig dick
(DAWES und PRICHARD 1953). Laut WELSCH und DELLER (2010) weisen diese Muskelbündel einen spiralförmigen Verlauf auf. Diese Gefäße liegen häufig in vier bis fünf Lagen übereinander geschichtet (ELLENBERGER und TRAUTMANN 1921).
Durch die Einlagerung dieser speziellen kavernösen Bluträume entsteht die Modifikation zu einem semi-erektilen Gewebe (DYCE et al. 1991a; MICHAELS und HELLQUIST 2012). Durch die Schwellkörper kann es zu einer reflektorischen Umfangsvergrößerung der Nasenschleimhaut kommen, was zu einer Reduktion der Strömungsgeschwindigkeit der eingeatmeten Luft und somit zu einer vermehrten Erwärmung der Atemluft beiträgt (ROBINSON und FURLOW 2007; SALOMON 2008;
LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). Darüber hinaus kann die Nasenatmung durch diesen Prozess stark beeinträchtigt werden (DYCE et al.
1991a). Epitheloide (Quell-)Zellen sowie geknäuelt verlaufende arteriovenöse Anastomosen unterstützen diese Funktion zusätzlich (LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). Besonders gut entwickelt sind diese Venenplexus an den Wänden der Nasenmuscheln (WELSCH und DELLER 2010). Insgesamt liegen Größe und Anzahl der venösen Gefäße in der Nasenhöhle deutlich über der der arteriellen Gefäße. Dadurch können größere Mengen Blut in der Nasenhöhle gespeichert werden (DAWES und PRICHARD 1953). Die großen blutführenden Gefäße bergen zudem eine erhöhtes Risiko für die Entstehung von Epistaxis bzw. Rhinorrhagie beim Einführen von Instrumenten in die Nasengänge, wie zum Beispiel der Nasenschlundsonde im Rahmen der Behandlungen von gastrointestinalen Erkrankungen des Pferdes (FOSTER et al. 2007; SALOMON 2008).
2.3.2.2 Regio olfactoria
Die Regio olfactoria wird aus der Oberfläche der Ethmoturbinalia (Siebbein), der dorsalen Endoturbinalia (dorsale Nasenmuschel) sowie Teilen des hinteren Nasenseptums gebildet (BANKS 1993). Das Os ethmoidale (Siebbein) bildet ein Labyrinth aus kleinen Nasenmuscheln im hinteren Teil der NH, welches von vielen kleinen Nasengängen (Meatus ethmoidales) durchzogen wird (SALOMON 2008). Die Regio olfactoria dient der Wahrnehmung von Geruchsreizen und ist mit olfaktorischer Schleimhaut (Tunica mucosa olfactoria) bedeckt (SALOMON 2008; LIEBICH 2010a;
WELSCH und DELLER 2010). Das Riechepithel (Epithelium olfactorium) ist einschichtig, mehrreihig, hochprismatisch und beinhaltet Sinneszellen sowie Stütz- und Basalzellen. Als Sinneszellen fungieren modifizierte bipolare chemosensorische Nervenzellen, welche die Geruchsreize in elektrische Reize transformieren. Sie
dienen somit als Funktionsträger der Riechschleimhaut (ROBINSON und FURLOW 2007; SALOMON 2008; LIEBICH 2010a; MICHAELS und HELLQUIST 2012). Sie überleben acht bis zehn Wochen (BREER 2009). Die Perikaryen dieser Sinneszellen sind intraepithelial lokalisiert. Die Zellkerne liegen dabei etwa auf halber Höhe des Epithels (LIEBICH 2010b). Die Zellen sind birnen- bzw. flaschenförmig und haben einen kolbenartigen Fortsatz (Endkolben, Sinneskolben) an ihrem freien Ende (LIEBICH 2010b). Die Stützzellen grenzen das Riechepithel von der NH ab (ROBINSON und FURLOW 2007). Sie schützen die Nervenzellen, indem sie eine elektrische Isolierung gegenüber ihrer Umgebung aufbauen und dienen der metabolischen Versorgung. Somit übernehmen die Stützzellen eine gliazellähnliche Funktion (ROBINSON und FURLOW 2007; BREER 2009; LIEBICH 2010b). Darüber hinaus sind sie laut ROBINSON und FURLOW (2007) auch sekretorisch aktiv. Als Basalzellen dienen unspezialisierte Zellen, die der Basalmembran eng anliegen. Sie besitzen die Möglichkeit sich zu Stützzellen zu differenzieren (LIEBICH 2010b). Laut BREER (2009) können aus diesen Stammzellen auch neue olfaktorische Zellen generiert werden.
Die Lamina propria mucosae in diesem Bereich beinhaltet verzweigte tubuloazinöse, seröse Drüsen (Glandulae olfactoriae bzw. Bowman-Drüsen) (SALOMON 2008;
LIEBICH 2010b). Das abgesonderte seröse Sekret ist reich an Enzymen (Proteasen), welche die Aufschlüsselung der wahrnehmbaren Riechstoffe, sowie deren Anheftung an die Sinneszellen, begünstigen (LIEBICH 2010a). Zusätzlich werden die Sinneszellen durch dieses dünnflüssige Sekret gereinigt und stehen somit für eine erneute Geruchswahrnehmung zur Verfügung (SALOMON 2008; LIEBICH 2010b).
Außerdem schützt der gebildete Mukus die Sinneszellen gegenüber der Umwelt, da sie die einzigen Sinneszellen im Körper sind, die mit der Umgebung in offener Verbindung stehen (BREER 2009). Die Tunica submucosa beinhaltet multiple markhaltige Fila olfactoria, welche die von den bipolaren Nervenzellen aufgenommenen Geruchssinne weiterleiten (LIEBICH 2010b). Im weiteren Verlauf bündeln sich die Axone der Riechzellen und ziehen als Nervi olfactorii zum Bulbus olfactorius am Rhinencephalon des Großhirns (SALOMON 2008; GASSE 2010).
Auch die Regio olfactoria enthält multiple blutführende Gefäße (LIEBICH 2010b), die ihren Ursprung aus den größeren Gefäßen des Siebbeines nehmen (DAWES und PRICHARD 1953).
Laut BREER (2009) besitzt das Riechepithel beim Hund eine Gesamtgröße von bis zu 150cm2, beim Menschen sind es im Vergleich nur 5cm2. So ist auch die Anzahl der Sinneszellen beim Hund mit einer Gesamtzahl von bis zu 250 Millionen Zellen sehr groß. Die relative Größe der Regio olfactoria im Vergleich zur Regio respiratoria korreliert laut REZNIK (1990) mit der Ausprägung des Geruchssinnes.
2.3.3 Nebenhöhlen der Nase (Sinus paranasales)
Die Schleimhautauskleidung der NNH zeigt viele Gemeinsamkeiten mit der Regio respiratoria des Cavum nasi. Insgesamt ist die Schleimhaut in diesem Bereich allerdings deutlich dünner als in den oben aufgeführten Beschreibungen der NH (MESSERKLINGER 1958; REZNIK 1990; WAGENMANN und NACLERIO 1992;
ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000; WELSCH und DELLER 2010). Alleine das Flimmerepithel ist deutlich niedrig gegenüber der NH (WAGENMANN und NACLERIO 1992; WURZINGER 2005; LIEBICH 2010a; WELSCH und DELLER 2010). BANKS (1993) beschreibt neben dem typischen dünnen respiratorischen Epithel das phasenweise Auftreten von einschichtigem, isoprismatischem Epithel sowie Plattenepithel. Auch GRAU und WALTER (1967) beschreiben, dass das Epithel in diesem Bereich über weite Strecken nur aus einer einfachen Schicht platter Zellen besteht. Beim Menschen ist das Epithel zwei bis drei-reihig und hat eine Höhe von 13 – 18 μm (RENOVANZ 1982). Becherzellen (REZNIK 1990; WAGENMANN und NACLERIO 1992; BANKS 1993) und seromuköse Drüsen (REZNIK 1990;
LIEBICH 2010a) sind hier ebenfalls selten zu finden. Eine dünne Schleimschicht bedeckt die Epitheloberfläche (WAGENMANN und NACLERIO 1992). Der Flimmerschlag der Kinozilien transportiert den Mukus in Richtung der natürlichen Ausgänge der Nebenhöhlen (Ostien) (REZNIK 1990; ROHEN und LÜTJEN- DRECOLL 2000; WURZINGER 2005). In einzelnen Anteilen des Nebenhöhlensystems geschieht dieser Transport somit entgegengesetzt der natürlichen Schwerkraft (WAGENMANN und NACLERIO 1992). Dieser Mechanismus ist angeboren und ändert sich auch nicht nach operativen Eingriffen (MESSERKLINGER 1966). Laut WELSCH und DELLER (2010) wird der Mukus in den NNH des Menschen durch den Schlag der Kinozilien mit einer Geschwindigkeit von ca. 1 cm/min in Richtung der Ostien bewegt.
Das Bindegewebe, welches das Epithel unterlagert, lässt sich laut ILLIG (1910) häufig in zwei getrennte Schichten unterteilen. Direkt unterhalb des Epithels liegt meist eine Lage kompakt und lamellär angeordneten Bindegewebes, welches der
Autor in seiner ausführlichen Beschreibung aus dem Jahr 1910 als subepitheliale Zone oder auch als Stratum proprium mucosae bezeichnet. Der darunter liegende Hauptteil der Schleimhaut wird von einer drüsenhaltigen Zone gebildet, welche ILLIG (1910) als Submucosa bezeichnet. Das Bindegewebe bildet hier ein stromaartiges Netzwerk, welches von elastischen Fasern durchzogen ist (ILLIG 1910). ILLIG (1910) beschreibt ein an den meisten Lokalisationen regelmäßigen Gehalt an Drüsen innerhalb der Lamina propria mucosae der NNH der Haussäugetiere. Bei den meisten Tieren haben diese Drüsen einen serösen Charakter. Bei Schaf und Rind treten auch gemischte Drüsen auf (ILLIG 1910). Nach den Beschreibungen von GRAU und WALTER (1967) sind allerdings nur wenige seröse Drüsen zu finden.
Auch BANKS (1993) beschreibt ein weniger häufiges Auftreten von Drüsen gegenüber der Nasenhöhle. LIEBICH (2010a) beschreibt hingegen das Auftreten von tubuloazinären serösen Drüsen lediglich innerhalb der Lamina propria mucosae der Sinus maxillares der Fleischfresser. Beim Menschen wird das Auftreten von kleinen seromukösen Drüsen vor allem im Bereich der Ostien beschrieben (ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000; MICHAELS und HELLQUIST 2012). Auch diese Autoren beschreiben jedoch zahlenmäßig ein deutlich geringeres Auftreten als innerhalb der NH. ILLIG (1910) verdeutlicht in seiner Beschreibung über den histologischen Aufbau der Schleimhaut der NNH der Haussäugetiere außerdem das Vorhandensein von netzartigen, arteriellen sowie venösen Gefäßen innerhalb der Drüsenzone, wobei die venösen Gefäße innerhalb der subepithelialen Schicht nur ein sehr geringes Lumen aufweisen, welches innerhalb der Drüsenzone deutlich vergrößert ist. Ein semi- erektiles Gewebe, wie es von DYCE et al. (1991a) in der Regio respiratoria des Cavum nasi beschrieben ist, fehlt laut BANKS (1993) sowie ROHEN und LÜTJEN- DRECOLL (2000) allerdings in dem Bereich der NNH. Auch andere Autoren beschreiben bei Menschen und Tieren ein in diesem Bereich nur sehr spärlich ausgebildetes Blutgefäßsystem (REZNIK 1990; MICHAELS und HELLQUIST 2012).
ILLIG (1910) beschreibt zusätzlich das Auftreten von markhaltigen Fasern innerhalb der Drüsenzone der Sinus paranasales. Beim Schwein wird als Besonderheit das Vorkommen von Lymphfollikeln innerhalb der Schleimhautschicht in den NNH beschrieben (ILLIG 1910). Die faserreiche Mukosa ist generell mit dem Periost eng verbunden (ROHEN und LÜTJEN-DRECOLL 2000; WURZINGER 2005; LIEBICH 2010a). Wegen der innigen Verbindung dieser beiden Schichten vereinigt BANKS (1993) diese in seiner Nomenklatur zu einem Mukoperiosteum.
2.4 Spezielle Histologie der oberen Atemwege des Pferdes
Histologisch weist das Epithel der NH des Pferdes von rostral nach kaudal verschiedene Zonen auf. Ein mehrschichtiges Plattenepithel im vorderen Teil des Nasenvorhofes geht in ein mehrschichtiges, isoprismatisches Epithel ohne Flimmerhärchen über, woran man im Anschluss das typische respiratorische mehrreihige Flimmerepithel findet, welches durch das olfaktorische Epithel in den hinteren Bereichen der NH ergänzt wird (PIRIE et al. 1990). Das Pferd atmet unter physiologischen Umständen ausschließlich durch die Nase. 80-90 % des totalen Atemwegwiderstandes entsteht in der Nasenhöhle, größtenteils im Bereich der Nüstern (RUSH und MAIR 2004b).
2.4.1.1 Nasenvorhof (Vestibulum nasi)
Im rostralen Bereich des Nasenvorhofes findet man ein mehrschichtiges Plattenepithel (SISSON und GROSSMANN 1940; ROBINSON und FURLOW 2007).
Laut PIRIE et al. (1990) ist das Epithel im Bereich der Schleimhautfalten der ventralen Nasenmuschel als verhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel anzusprechen. Das Epithel beinhaltet an dieser Stelle Schweiß- und Talgdrüsen sowie weit rostral auch zahlreiche Haarfollikel (PIRIE et al. 1990). Das Epithel ist durch zahlreiche kleine Drüsenausführungsgänge unterbrochen (SISSON und GROSSMANN 1940). In den weiteren Anteilen des Nasenvorhofes, etwa bis auf Höhe des zweiten oder dritten prämolaren Backenzahnes (n.T. 06/07) bzw. bis zum Übergang vom zweiten zum dritten Drittel des Nasenseptums, sind die Wände der NH der dorsalen und ventralen Nasenmuscheln sowie des Nasenseptums mit mehrschichtigem, isoprismatischem Epithel bedeckt (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al.
2000; ROBINSON und FURLOW 2007). Becherzellen sind im rostralen Bereich von Nasenmuschel und Nasenseptum nur selten zu finden (PIRIE et al. 1990;
ROBINSON und FURLOW 2007). Einige Autoren bezeichnen diese Zellen beim Pferd als „Mukuszellen“, da sie kein typisches kelchartiges Aussehen aufweisen (PIRIE et al. 1990; HEAD und DIXON 1999; ROBINSON und FURLOW 2007). Die Becherzellen beinhalten gemischte oder neutrale Mukosubstanzen, was durch ihre Färbung im Rahmen der AB-PAS (alcian blue periodic acid-Schiff) Färbung deutlich wird (PIRIE et al. 1990). Bei der rasterelektronenmikroskopischen Untersuchung findet man auch häufig mit Mikrovilli besetzte Epithelzellen (PIRIE et al. 1990;
KUMAR et al. 2000). Auf den etwas weiter kaudal gelegenen Anteilen dieser
Strukturen findet man gelegentlich auch schon einzelne zilienbesetzte Flimmerepithelzellen (PIRIE et al. 1990). An den vorderen Anteilen der medialen Außenwand von dorsaler und ventraler Nasenmuschel, die dem Nasenseptum zugewandt ist, liegt das Epithel in Falten (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). Es besteht je nach Autor aus maximal sechs bis acht Zellschichten (PIRIE et al. 1990;
KUMAR et al. 2000). Das Epithel ist durchweg mit reichlich Oberflächenschleim bedeckt (PIRIE et al. 1990). Die oberflächlich gelegenen Zellen zeigen in den rostralen Bereichen elektronenmikroskopisch meist eine runde Form. Weiter kaudal unterliegen Form und Größe einer großen Varianz (PIRIE et al. 1990). Das Epithel wird an vielen Stellen durch Schleimdrüsenausführungsgänge unterbrochen (PIRIE et al. 1990). Eine Schicht dünner retikulärer Fasern bildet die Basalmembran (KUMAR et al. 2000).
Die Lamina propria mucosae sowie die Tela submucosa werden hauptsächlich aus unregelmäßigem Bindegewebe gebildet (KUMAR et al. 2000). Die Autoren PIRIE et al. (1990) sowie KUMAR et al. (2000) fanden seröse Drüsen in der Tela submucosa der Schleimhautfalten der ventralen Nasenmuschel sowie in der Schleimhaut der äußeren Wand der ventralen und dorsalen Nasenmuschel. Deren Ausführungsgänge besitzen ein einschichtig isoprismatisches Epithel und eröffnen sich in Richtung der Epitheloberfläche (KUMAR et al. 2000). Im Bereich des Nasenseptums ist die Anzahl der Drüsen etwas geringer (PIRIE et al. 1990). Die Kollagenfasern des subepithelial gelegenen Anteils der Lamina propria erscheinen insgesamt recht dicht, aber unregelmäßig verteilt. Innerhalb der Septen zwischen den verschiedenen Drüsen sowie in der direkten Umgebung von Blutgefäßen erscheint das Bindegewebe insgesamt dichter angeordnet als anderenorts (KUMAR et al. 2000). Kleine oberflächliche Kapillaren werden durch muskelstarke Arterien und einzelne Nervenbündel in den tieferen Bereichen der Lamina propria mucosae sowie der Tela submucosa begleitet (KUMAR et al. 2000).
Die Fläche, welche nicht mit Zilien bedeckt ist, macht insgesamt etwa 25% der NH des Pferde aus und erstreckt sich bis auf Höhe des ersten Backenzahnes (PIRIE et al. 1990). Laut PIRIE et al. (1990) entspricht das bei einem Pferd mit einem Stockmaß von 174 cm etwa einer Strecke von acht Zentimetern innerhalb der Nasenhöhle.
2.4.1.2 Nasenhöhle (Cavum nasi)
Das Cavum nasi wird auch beim Pferd in eine Regio respiratoria und eine Regio olfactoria unterteilt (KUMAR et al. 2000).
2.4.1.2.1 Regio respiratoria
Die Regio respiratoria bildet den größten Anteil des Cavum nasi und erstreckt sich bis zu den vorderen Bereichen des Siebbeines. Makroskopisch hat die Schleimhaut hier eine rote Farbe (SISSON und GROSSMANN 1940). Sie ist durch ein einschichtig, mehrreihiges, hochprismatisches Flimmerepithel gekennzeichnet (SISSON und GROSSMANN 1940; PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000; RUSH und MAIR 2004b; ROBINSON und FURLOW 2007; FROYDENLUND et al. 2015). In der medialen Wand der Nasenmuscheln innerhalb der Regio respiratoria sind zwei Schleimhautanteile zu finden (PIRIE et al. 1990; TREMAINE et al. 1999; KUMAR et al. 2000; FROYDENLUND et al. 2015). Eine dickere äußere Schleimhaut, die dem Nasenseptum zugewandt ist, wird durch eine dünne unregelmäßige Knochenplatte von einer dünneren innen gelegenen Schleimhaut getrennt. Laut KUMAR et al.
(2000) sind beide Seiten mit respiratorischen Epithel bedeckt, welches zusätzlich Stützzellen, Basalzellen und Becherzellen enthält. Die Septen innerhalb der BCNs, welche diese in verschiedene Cellulae unterteilen, sind ebenfalls mit respiratorischem Epithel bedeckt (FROYDENLUND et al. 2015).
Computertomographische Untersuchungen am Pferd in Allgemeinanästhesie haben ergeben, dass die äußere Schleimhaut eine Gesamtdicke von sechs Millimeter aufweist (PROBST et al. 2005). Die Dichte der Becherzellen nimmt in kaudale Richtung immer weiter zu (ROBINSON und FURLOW 2007). Am kaudalen Teil der ventralen und dorsalen Nasenmuschel sowie des Nasenseptums ist das typische respiratorische Flimmerepithel mit zahlreichen Becherzellen zu finden (RUSH und MAIR 2004b; ROBINSON und FURLOW 2007). Als Zeichen für das Vorhandensein von gemischten und neutralen Mukopolysacchariden zeigt sich bei der PAS (periodic acid-Schiff’s) Färbung eine deutliche Markierung der Becherzellen innerhalb des Epithels (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). Diese Becherzellen zeigen in der Rasterelektronenmikroskopie eine runde bis rechteckige Form (KUMAR et al. 2000).
Sie verändern ihr elektronenmikroskopisches Erscheinungsbild je nach Phase des Sekretionsprozesses (PIRIE et al. 1990). Jede einzelne Flimmerepithelzelle bildet den Ursprung einer Vielzahl von Kinozilien. Die Kinozilien besitzen einen
gleichmäßigen Umfang und tragen verdickte Bläschen an ihrer Spitze. In der elektronenmikroskopischen Untersuchung zeigt sich eine Biegung der Zilien in verschiedene Richtungen, wodurch sie vor allem an den Zellgrenzen meist mit denen der umliegenden Flimmerepithelzellen durchmischt sind (KUMAR et al. 2000).
Wellenförmige Bewegungsmuster erlauben den Rückschluss auf zyklische Bewegungen (KUMAR et al. 2000). Unterschiede des Schleimtransportes in den verschieden Anteilen der NH werden durch die unterschiedliche Dichte der Kinozilien sowie deren individuelle Länge verdeutlicht (KUMAR et al. 2000). Unterhalb des Niveaus der Kinozilien befinden sich auch hier Zellen, die kurze Mikrovilli an ihrer Zelloberfläche tragen (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). KUMAR et al. (2000) bezeichnet diese Zellen hier als Stützzellen. Sie sind vor allem dort zu finden, wo die Flimmerepithelzellen weniger dicht angeordnet sind. Die Zellen haben eine bläschenartige Kontur, wobei die kurzen Mikrovilli auf ihrer Oberfläche vom Zellzentrum ausgehen. Entlang der Basalmembran ist eine Schicht von pyramidenförmigen Basalzellen mit rundem Kern zu finden (KUMAR et al. 2000).
Die Untersuchung an der dorsalen und ventralen Nasenmuschel sowie am Siebbein des Pferdes haben zudem gezeigt, dass die Höhe des Epithels und des subepithelialen Gewebes der außen liegenden Schleimhaut an vielen Stellen um ein Vielfaches größer ist, als die der innen liegenden Schleimhaut (KUMAR et al. 2000).
Die Verteilung der Kollagen- und Retikulumfasern zeigt in der Lamina Propria mucosae und der Tela submucosa der Regio respiratoria ein ähnliches Muster wie im Vestibulum nasi (KUMAR et al. 2000). In der äußeren Schleimhaut der dorsalen Nasenmuschel finden sich hier große Gruppen von seromukösen Schleimdrüsen, die in lockeres Bindegewebe eingebettet sind (KUMAR et al. 2000; RUSH und MAIR 2004b). Es handelt sich hierbei um tubulo-alveoläre Drüsen (Glandulae nasales) (SISSON und GROSSMANN 1940). Die Drüsenkörper beinhalten hauptsächlich neutrale Mukopolysaccharide (KUMAR et al. 2000). Laut PIRIE et al. (1990) produzieren diese Drüsen jedoch hauptsächlich ein seröses Sekret. In der inneren Schleimhaut der Nasenmuscheln findet man hingegen nur selten Drüsenanschnitte und Blutgefäße (KUMAR et al. 2000). Auch FROYDENLUND et al. (2015) haben in Ihrer Arbeit über die Anatomie und Histologie der dorsalen und ventralen Bullae conchae nasales (BCN) herausgefunden, dass Drüsen in diesem Bereich meist nur auf einer Schleimhautseite zu finden sind. Die Anzahl der Blutgefäße steigt in der äußeren Schleimhaut der dorsalen Nasenmuschel von rostral nach kaudal an. In der
Schleimhaut der ventralen Nasenmuschel ist hingegen eine abnehmende Anzahl von Blutgefäßen zu beobachten (KUMAR et al. 2000). Dilatierte oder verengte kavernöse venöse Bluträume sind in der Regio respiratoria beim Pferd nicht zu finden.
ROBINSON und FURLOW (2007) beschreiben hingegen, dass die Submukosa innerhalb der NH des Pferdes zu Zwecken der Erwärmung der eingeatmeten Luft sowie der Regulation der Schleimproduktion generell gut durchblutet ist. Auch SISSON und GROSSMANN (1940) beschreiben, dass die Submukosa der Regio respiratoria des Cavum nasi beim Pferd zahlreiche venöse Plexus beinhalte, wodurch kavernöse Bluträume (Plexus cavernosi nasales) entstehen. Diese enthalten zudem zahlreiche venöse Anastomosen, welche durch Muskelfasern verbunden sind (SISSON und GROSSMANN 1940). FROYDENLUND et al. (2015) beschreiben, dass im Bereich der ventralen und dorsalen Bullae conchae nasales (BCNs) deutliche Gefäßplexus, welche hauptsächlich dilatierte blutgefüllte Arterien enthalten, mit dem darunterliegenden hyalinen Knorpel in Verbindung stehen. Diese sind vor allem in der ventralen BCN zu finden, bei älteren Tieren (>15 Jahre) häufiger in der dorsalen BCN (FROYDENLUND et al. 2015). Die Kontraktion der Blutgefäße in der NH wird durch die Innervation postganglionärer sympathischer Fasern hervorgerufen, wohingegen die Vasodilatation größten Teils passiv geschieht (ROBINSON und FURLOW 2007).
Die so genannte Übergangszone zwischen Regio respiratoria und Regio olfactoria zeichnet sich durch eine geringere Anzahl an Kinozilien aus. Die Kinozilien sind hier am Randbereich der Epithelzellen größer ausgebildet als in der Zellmitte. Stützzellen konnten in diesem Bereich nicht nachgewiesen werden (KUMAR et al. 2000).
2.4.1.2.2 Regio olfactoria
KUMAR et al. (2000) fanden bei Ihrer Untersuchung die Regio olfactoria an den hinteren Anteilen des Siebbeines (Os ethmoidale) in der Nähe der Siebplatte (Lamina cribrosa). Auch hier gibt es einen inneren und einen äußeren Schleimhautanteil. Laut ROBINSON und FURLOW (2007) ist jedoch das gesamte Siebbein mit olfaktorischem Epithel überzogen. In den Beschreibungen von SISSON und GROSSMANN (1940) erstreckt sich das Epithel neben den hinteren Siebbeinanteilen auch über die hinteren Anteile der dorsalen Nasenmuschel und der hinteren Nasenscheidewand. Adspektorisch weist die Schleimhaut hier eine braun- gelbe Farbe auf und ist zudem deutlich dicker als innerhalb der Regio respiratoria (SISSON und GROSSMANN 1940). Die Knochenoberfläche in diesem Bereich ist mit
einem mehrreihigen olfaktorischen Epithel überzogen, welches mit dem anderer Tierarten vergleichbar ist (SISSON und GROSSMANN 1940; KUMAR et al. 2000).
Das Epithel im hinteren Bereich ist fast zweimal so hoch wie das im rostralen Bereich des Siebbeines (KUMAR et al. 2000). Unterhalb des Epithels sind Basalzellen, Stützzellen und Riechzellen zu finden. Die Basalzellen erscheinen dreieckig, haben einen runden Kern und bilden eine linear verlaufende Basalmembran (KUMAR et al.
2000). Durch weitere Differenzierung können die Basalzellen abgestorbene sensorische Nervenzellen ersetzen (ROBINSON und FURLOW 2007). Die Stützzellen schützen die Neurone und sind für die Schleimsekretion verantwortlich (ROBINSON und FURLOW 2007), sie besitzen ovale bis längliche Kerne (KUMAR et al. 2000). Laut KUMAR et al. (2000) liegen die Riechzellen zum größten Teil in den mittleren Anteilen des olfaktorischen Epithels. Sie haben runde bis kugelförmige Zellkerne (Nuclei), deren Kernkörperchen (Nucleoli) sich stark anfärben. Das Chromatin dieser Zellen erscheint gleichmäßig verteilt (KUMAR et al. 2000). Die Riechzellen beinhalten Geruchsrezeptoren, welche elektrische Signale zum Gehirn übermitteln (ROBINSON und FURLOW 2007). Haarförmige sensorische Zellausläufer verbinden die Riechzellen mit der Epitheloberfläche (KUMAR et al.
2000).
Die Lamina propria mucosae sowie die Tela submucosa der äußeren Schleimhaut bestehen zum großen Teil aus lockerem Bindegewebe (KUMAR et al. 2000).
Zahlreiche tubulöse, senkrecht verlaufende, häufig verzweigte Glandulae olfactoriae bzw. Bowman-Drüsen mit mukösem Charakter sind in das Bindegewebe integriert.
Nervenbündelanschnitte sind innerhalb der Lamina propria mucosae und der Tela submucosa häufig zu finden. Diese sind meist von Schwann-Zellen mit deutlich dunkelgefärbten Zellkernen umgeben. Die innere Lamina propria mucosae und Tela submucosa beinhalten weniger Drüsen und Nervenbündel als die äußere. Die rasterelektronenmikroskopische Untersuchung der Regio olfactoria zeigt ein dichtes Netzwerk an olfaktorischen Zilien, was den Aufblick auf andere Strukturelemente verhindert. In Bereichen, in denen die Dichte der Kinozilien geringer ausgeprägt ist, findet man olfaktorische Vesikel, von denen die Riechfäden in verschiedene Richtungen ausstrahlen (KUMAR et al. 2000).
2.4.1.3 Nebenhöhlen der Nase (Sinus paranasales)
Die Schleimhautauskleidung der NNH zeigt beim Pferd viele Gemeinsamkeiten mit der Regio respiratoria der NH.
Die Schleimhäute der NNH des Pferdes sind ebenfalls mit einem einschichtigen mehrreihigen Flimmerepithel bedeckt, worin meist auch schleimproduzierende Becherzellen zu finden sind (SISSON und GROSSMANN 1940; PIRIE et al. 1990;
TREMAINE et al. 1999; RUSH und MAIR 2004b; EASLEY und FREEMAN 2013).
Der Schleim wird durch das kinozilienbesetzte Flimmerepithel in Richtung der Ostien bewegt. Dieser Transport geschieht auch beim Pferd teilweise entgegen der natürlichen Schwerkraft (RUSH und MAIR 2004b). Schleimdrüsen sind laut RUSH und MAIR (2004b) häufig zu finden. SISSON und GROSSMANN (1940) beschreiben, dass die Schleimhaut der NNH des Pferdes insgesamt dünn und wenig vaskularisiert ist. PROBST et al. (2005) haben in ihrer Untersuchung festgestellt, dass die Schleimhaut im Bereich der NNH des Pferdes mittels Computertomographie nicht darstellbar ist und führen dies neben der geringen Schleimhauthöhe ebenfalls auf eine schlechte Blutversorgung sowie fehlende Venenplexus zurück.
ILLIG machte im Jahr 1910 die ersten und bisher ausführlichsten Beschreibungen zu den histologischen Verhältnissen der Schleimhaut in den equinen NNH. Er beschreibt eingangs die Schleimhaut des Sinus maxillaris (Antrum Highmori), womit nach der heute geltenden anatomischen Terminologie die histologischen Verhältnisse der SMR und SMC bezeichnet werden (BAUM 1894; I.C.V.G.A.N.
2012). Die Schleimhaut, welche als Fortsetzung der Nasenschleimhaut gesehen werden kann, ist von grau-rötlicher Farbe und liegt dem Knochen an allen Stellen direkt auf (ILLIG 1910). TREMAINE et al. (1999) hingegen beschreiben die makroskopische Erscheinung der Schleimhaut als feucht, glatt und rosa. Die Mikrometermessungen der Schleimhaut von ILLIG (1910) ergaben folgende Ergebnisse:
Bereich der Apertura nasomaxillaris (AN) 200 – 250 μm Boden, mediale Wand und Seitenwand 50 – 130 μm
Mediale Orbitawand 180 – 200 μm
Bereits bei der direkten Aufsicht ohne Mikroskop sah ILLIG (1910) ein Netz von Blutgefäßen. Die Gefäße verlaufen größtenteils gerade und parallel zueinander, sie sind dabei durch rechtwinklige Anastomosen miteinander verbunden. Auch Drüsenanteile von zwei bis drei Millimeter Durchmesser sind in den dickeren Schleimhautanteilen makroskopisch sichtbar. Diese sind vor allem im Bereich der AN, der Apertura frontomaxillaris und der medialen Orbitawand zu sehen. Das Epithel der Sinus maxillares ist zwei- bis vierschichtig. Die Flimmerepithelzellen
haben dabei eine hochprismatische Form und sind etwa dreimal so hoch wie breit.
Der kreisrunde bis ovale Kern liegt an der meist abgerundeten Zellbasis (ILLIG 1910). An der Epitheloberfläche findet man auch Becherzellen bzw.
schleimproduzierende Zellen (ILLIG 1910; TREMAINE et al. 1999). Laut ILLIG (1910) erscheinen sie im Bereich der AN zahlreich, weiter kaudal in abnehmender Häufigkeit. Zudem findet man innerhalb des Epithels flachere, polygonal erscheinende Zellen, welche zum Teil Fortsätze haben, die zwischen die darüber gelegenen Zellen ausstrahlen. TREMAINE et al. (1999) berichten von kegelförmigen Basalzellen in den tieferen Schichten der Schleimhaut. Eine Basalmembran beschreibt ILLIG (1910) allerdings nicht.
Unterhalb des Epithels findet man die aus lockerem Bindegewebe bestehende Lamina propria mucosae, worin einzelne elastische Fasern zu finden sind. Innerhalb dieser Bindegewebsschicht werden zahlreiche kapilläre Gefäße beschrieben, wobei neben einigen Arterien hauptsächlich venöse Gefäße vorliegen (ILLIG 1910;
TREMAINE et al. 1999). Der Durchmesser der Gefäße nimmt in den epithelfernen Bereichen deutlich zu. Auch Netze von markhaltigen Nervenfasern sind in der Schleimhaut enthalten (ILLIG 1910). In der Lamina propria mucosae liegen außerdem zahlreiche schleimproduzierende Drüsen (ILLIG 1910; TREMAINE et al.
1999). Es handelt sich hierbei um tubulo-alveoläre Drüsen, die ein seröses Sekret absondern (ILLIG 1910). Große Drüsenausführungsgänge durchziehen die Schleimhaut und eröffnen sich in Richtung der Epitheloberflächen (TREMAINE et al.
1999). Sie besitzen in ihrem Verlauf zahlreiche Endverzweigungen (ILLIG 1910). Das Oberflächenepithel senkt sich in Richtung der Drüsenausführungsgänge ein, so dass diese anfangs mit einem zweischichtigen, mit Becherzellen ausgestatteten Flimmerepithel bedeckt sind, welches im weiteren Verlauf in ein einschichtiges, isoprismatisches Epithel übergeht (ILLIG 1910). Einige dieser Drüsenausführungsgänge akkumulieren helles homogenes Sekret (ILLIG 1910;
TREMAINE et al. 1999). ILLIG (1910) zählte 18 Drüsen auf einer Fläche von zwei Quadratzentimeter. Am untersten Rand der Schleimhaut befindet sich eine Zone, in der dicht aneinander liegende Fasern parallel zur Oberfläche verlaufen. Diese Zone enthält zahlreiche elastische Fasern und nur einzelne Blutgefäße. Es handelt sich hierbei um die Fibroelastica (Stratum fibrosum) des Periosts. Lumenwärtig von dieser Zone liegt die lockere Adventitia, welche die Verbindung zur Mukosa darstellt (ILLIG 1910). Die Lamina propria mucosae und das Periost sind eng miteinander
