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Histologisch weist das Epithel der NH des Pferdes von rostral nach kaudal verschiedene Zonen auf. Ein mehrschichtiges Plattenepithel im vorderen Teil des Nasenvorhofes geht in ein mehrschichtiges, isoprismatisches Epithel ohne Flimmerhärchen über, woran man im Anschluss das typische respiratorische mehrreihige Flimmerepithel findet, welches durch das olfaktorische Epithel in den hinteren Bereichen der NH ergänzt wird (PIRIE et al. 1990). Das Pferd atmet unter physiologischen Umständen ausschließlich durch die Nase. 80-90 % des totalen Atemwegwiderstandes entsteht in der Nasenhöhle, größtenteils im Bereich der Nüstern (RUSH und MAIR 2004b).

2.4.1.1 Nasenvorhof (Vestibulum nasi)

Im rostralen Bereich des Nasenvorhofes findet man ein mehrschichtiges Plattenepithel (SISSON und GROSSMANN 1940; ROBINSON und FURLOW 2007).

Laut PIRIE et al. (1990) ist das Epithel im Bereich der Schleimhautfalten der ventralen Nasenmuschel als verhorntes, mehrschichtiges Plattenepithel anzusprechen. Das Epithel beinhaltet an dieser Stelle Schweiß- und Talgdrüsen sowie weit rostral auch zahlreiche Haarfollikel (PIRIE et al. 1990). Das Epithel ist durch zahlreiche kleine Drüsenausführungsgänge unterbrochen (SISSON und GROSSMANN 1940). In den weiteren Anteilen des Nasenvorhofes, etwa bis auf Höhe des zweiten oder dritten prämolaren Backenzahnes (n.T. 06/07) bzw. bis zum Übergang vom zweiten zum dritten Drittel des Nasenseptums, sind die Wände der NH der dorsalen und ventralen Nasenmuscheln sowie des Nasenseptums mit mehrschichtigem, isoprismatischem Epithel bedeckt (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al.

2000; ROBINSON und FURLOW 2007). Becherzellen sind im rostralen Bereich von Nasenmuschel und Nasenseptum nur selten zu finden (PIRIE et al. 1990;

ROBINSON und FURLOW 2007). Einige Autoren bezeichnen diese Zellen beim Pferd als „Mukuszellen“, da sie kein typisches kelchartiges Aussehen aufweisen (PIRIE et al. 1990; HEAD und DIXON 1999; ROBINSON und FURLOW 2007). Die Becherzellen beinhalten gemischte oder neutrale Mukosubstanzen, was durch ihre Färbung im Rahmen der AB-PAS (alcian blue periodic acid-Schiff) Färbung deutlich wird (PIRIE et al. 1990). Bei der rasterelektronenmikroskopischen Untersuchung findet man auch häufig mit Mikrovilli besetzte Epithelzellen (PIRIE et al. 1990;

KUMAR et al. 2000). Auf den etwas weiter kaudal gelegenen Anteilen dieser

Strukturen findet man gelegentlich auch schon einzelne zilienbesetzte Flimmerepithelzellen (PIRIE et al. 1990). An den vorderen Anteilen der medialen Außenwand von dorsaler und ventraler Nasenmuschel, die dem Nasenseptum zugewandt ist, liegt das Epithel in Falten (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). Es besteht je nach Autor aus maximal sechs bis acht Zellschichten (PIRIE et al. 1990;

KUMAR et al. 2000). Das Epithel ist durchweg mit reichlich Oberflächenschleim bedeckt (PIRIE et al. 1990). Die oberflächlich gelegenen Zellen zeigen in den rostralen Bereichen elektronenmikroskopisch meist eine runde Form. Weiter kaudal unterliegen Form und Größe einer großen Varianz (PIRIE et al. 1990). Das Epithel wird an vielen Stellen durch Schleimdrüsenausführungsgänge unterbrochen (PIRIE et al. 1990). Eine Schicht dünner retikulärer Fasern bildet die Basalmembran (KUMAR et al. 2000).

Die Lamina propria mucosae sowie die Tela submucosa werden hauptsächlich aus unregelmäßigem Bindegewebe gebildet (KUMAR et al. 2000). Die Autoren PIRIE et al. (1990) sowie KUMAR et al. (2000) fanden seröse Drüsen in der Tela submucosa der Schleimhautfalten der ventralen Nasenmuschel sowie in der Schleimhaut der äußeren Wand der ventralen und dorsalen Nasenmuschel. Deren Ausführungsgänge besitzen ein einschichtig isoprismatisches Epithel und eröffnen sich in Richtung der Epitheloberfläche (KUMAR et al. 2000). Im Bereich des Nasenseptums ist die Anzahl der Drüsen etwas geringer (PIRIE et al. 1990). Die Kollagenfasern des subepithelial gelegenen Anteils der Lamina propria erscheinen insgesamt recht dicht, aber unregelmäßig verteilt. Innerhalb der Septen zwischen den verschiedenen Drüsen sowie in der direkten Umgebung von Blutgefäßen erscheint das Bindegewebe insgesamt dichter angeordnet als anderenorts (KUMAR et al. 2000). Kleine oberflächliche Kapillaren werden durch muskelstarke Arterien und einzelne Nervenbündel in den tieferen Bereichen der Lamina propria mucosae sowie der Tela submucosa begleitet (KUMAR et al. 2000).

Die Fläche, welche nicht mit Zilien bedeckt ist, macht insgesamt etwa 25% der NH des Pferde aus und erstreckt sich bis auf Höhe des ersten Backenzahnes (PIRIE et al. 1990). Laut PIRIE et al. (1990) entspricht das bei einem Pferd mit einem Stockmaß von 174 cm etwa einer Strecke von acht Zentimetern innerhalb der Nasenhöhle.

2.4.1.2 Nasenhöhle (Cavum nasi)

Das Cavum nasi wird auch beim Pferd in eine Regio respiratoria und eine Regio olfactoria unterteilt (KUMAR et al. 2000).

2.4.1.2.1 Regio respiratoria

Die Regio respiratoria bildet den größten Anteil des Cavum nasi und erstreckt sich bis zu den vorderen Bereichen des Siebbeines. Makroskopisch hat die Schleimhaut hier eine rote Farbe (SISSON und GROSSMANN 1940). Sie ist durch ein einschichtig, mehrreihiges, hochprismatisches Flimmerepithel gekennzeichnet (SISSON und GROSSMANN 1940; PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000; RUSH und MAIR 2004b; ROBINSON und FURLOW 2007; FROYDENLUND et al. 2015). In der medialen Wand der Nasenmuscheln innerhalb der Regio respiratoria sind zwei Schleimhautanteile zu finden (PIRIE et al. 1990; TREMAINE et al. 1999; KUMAR et al. 2000; FROYDENLUND et al. 2015). Eine dickere äußere Schleimhaut, die dem Nasenseptum zugewandt ist, wird durch eine dünne unregelmäßige Knochenplatte von einer dünneren innen gelegenen Schleimhaut getrennt. Laut KUMAR et al.

(2000) sind beide Seiten mit respiratorischen Epithel bedeckt, welches zusätzlich Stützzellen, Basalzellen und Becherzellen enthält. Die Septen innerhalb der BCNs, welche diese in verschiedene Cellulae unterteilen, sind ebenfalls mit respiratorischem Epithel bedeckt (FROYDENLUND et al. 2015).

Computertomographische Untersuchungen am Pferd in Allgemeinanästhesie haben ergeben, dass die äußere Schleimhaut eine Gesamtdicke von sechs Millimeter aufweist (PROBST et al. 2005). Die Dichte der Becherzellen nimmt in kaudale Richtung immer weiter zu (ROBINSON und FURLOW 2007). Am kaudalen Teil der ventralen und dorsalen Nasenmuschel sowie des Nasenseptums ist das typische respiratorische Flimmerepithel mit zahlreichen Becherzellen zu finden (RUSH und MAIR 2004b; ROBINSON und FURLOW 2007). Als Zeichen für das Vorhandensein von gemischten und neutralen Mukopolysacchariden zeigt sich bei der PAS (periodic acid-Schiff’s) Färbung eine deutliche Markierung der Becherzellen innerhalb des Epithels (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). Diese Becherzellen zeigen in der Rasterelektronenmikroskopie eine runde bis rechteckige Form (KUMAR et al. 2000).

Sie verändern ihr elektronenmikroskopisches Erscheinungsbild je nach Phase des Sekretionsprozesses (PIRIE et al. 1990). Jede einzelne Flimmerepithelzelle bildet den Ursprung einer Vielzahl von Kinozilien. Die Kinozilien besitzen einen

gleichmäßigen Umfang und tragen verdickte Bläschen an ihrer Spitze. In der elektronenmikroskopischen Untersuchung zeigt sich eine Biegung der Zilien in verschiedene Richtungen, wodurch sie vor allem an den Zellgrenzen meist mit denen der umliegenden Flimmerepithelzellen durchmischt sind (KUMAR et al. 2000).

Wellenförmige Bewegungsmuster erlauben den Rückschluss auf zyklische Bewegungen (KUMAR et al. 2000). Unterschiede des Schleimtransportes in den verschieden Anteilen der NH werden durch die unterschiedliche Dichte der Kinozilien sowie deren individuelle Länge verdeutlicht (KUMAR et al. 2000). Unterhalb des Niveaus der Kinozilien befinden sich auch hier Zellen, die kurze Mikrovilli an ihrer Zelloberfläche tragen (PIRIE et al. 1990; KUMAR et al. 2000). KUMAR et al. (2000) bezeichnet diese Zellen hier als Stützzellen. Sie sind vor allem dort zu finden, wo die Flimmerepithelzellen weniger dicht angeordnet sind. Die Zellen haben eine bläschenartige Kontur, wobei die kurzen Mikrovilli auf ihrer Oberfläche vom Zellzentrum ausgehen. Entlang der Basalmembran ist eine Schicht von pyramidenförmigen Basalzellen mit rundem Kern zu finden (KUMAR et al. 2000).

Die Untersuchung an der dorsalen und ventralen Nasenmuschel sowie am Siebbein des Pferdes haben zudem gezeigt, dass die Höhe des Epithels und des subepithelialen Gewebes der außen liegenden Schleimhaut an vielen Stellen um ein Vielfaches größer ist, als die der innen liegenden Schleimhaut (KUMAR et al. 2000).

Die Verteilung der Kollagen- und Retikulumfasern zeigt in der Lamina Propria mucosae und der Tela submucosa der Regio respiratoria ein ähnliches Muster wie im Vestibulum nasi (KUMAR et al. 2000). In der äußeren Schleimhaut der dorsalen Nasenmuschel finden sich hier große Gruppen von seromukösen Schleimdrüsen, die in lockeres Bindegewebe eingebettet sind (KUMAR et al. 2000; RUSH und MAIR 2004b). Es handelt sich hierbei um tubulo-alveoläre Drüsen (Glandulae nasales) (SISSON und GROSSMANN 1940). Die Drüsenkörper beinhalten hauptsächlich neutrale Mukopolysaccharide (KUMAR et al. 2000). Laut PIRIE et al. (1990) produzieren diese Drüsen jedoch hauptsächlich ein seröses Sekret. In der inneren Schleimhaut der Nasenmuscheln findet man hingegen nur selten Drüsenanschnitte und Blutgefäße (KUMAR et al. 2000). Auch FROYDENLUND et al. (2015) haben in Ihrer Arbeit über die Anatomie und Histologie der dorsalen und ventralen Bullae conchae nasales (BCN) herausgefunden, dass Drüsen in diesem Bereich meist nur auf einer Schleimhautseite zu finden sind. Die Anzahl der Blutgefäße steigt in der äußeren Schleimhaut der dorsalen Nasenmuschel von rostral nach kaudal an. In der

Schleimhaut der ventralen Nasenmuschel ist hingegen eine abnehmende Anzahl von Blutgefäßen zu beobachten (KUMAR et al. 2000). Dilatierte oder verengte kavernöse venöse Bluträume sind in der Regio respiratoria beim Pferd nicht zu finden.

ROBINSON und FURLOW (2007) beschreiben hingegen, dass die Submukosa innerhalb der NH des Pferdes zu Zwecken der Erwärmung der eingeatmeten Luft sowie der Regulation der Schleimproduktion generell gut durchblutet ist. Auch SISSON und GROSSMANN (1940) beschreiben, dass die Submukosa der Regio respiratoria des Cavum nasi beim Pferd zahlreiche venöse Plexus beinhalte, wodurch kavernöse Bluträume (Plexus cavernosi nasales) entstehen. Diese enthalten zudem zahlreiche venöse Anastomosen, welche durch Muskelfasern verbunden sind (SISSON und GROSSMANN 1940). FROYDENLUND et al. (2015) beschreiben, dass im Bereich der ventralen und dorsalen Bullae conchae nasales (BCNs) deutliche Gefäßplexus, welche hauptsächlich dilatierte blutgefüllte Arterien enthalten, mit dem darunterliegenden hyalinen Knorpel in Verbindung stehen. Diese sind vor allem in der ventralen BCN zu finden, bei älteren Tieren (>15 Jahre) häufiger in der dorsalen BCN (FROYDENLUND et al. 2015). Die Kontraktion der Blutgefäße in der NH wird durch die Innervation postganglionärer sympathischer Fasern hervorgerufen, wohingegen die Vasodilatation größten Teils passiv geschieht (ROBINSON und FURLOW 2007).

Die so genannte Übergangszone zwischen Regio respiratoria und Regio olfactoria zeichnet sich durch eine geringere Anzahl an Kinozilien aus. Die Kinozilien sind hier am Randbereich der Epithelzellen größer ausgebildet als in der Zellmitte. Stützzellen konnten in diesem Bereich nicht nachgewiesen werden (KUMAR et al. 2000).

2.4.1.2.2 Regio olfactoria

KUMAR et al. (2000) fanden bei Ihrer Untersuchung die Regio olfactoria an den hinteren Anteilen des Siebbeines (Os ethmoidale) in der Nähe der Siebplatte (Lamina cribrosa). Auch hier gibt es einen inneren und einen äußeren Schleimhautanteil. Laut ROBINSON und FURLOW (2007) ist jedoch das gesamte Siebbein mit olfaktorischem Epithel überzogen. In den Beschreibungen von SISSON und GROSSMANN (1940) erstreckt sich das Epithel neben den hinteren Siebbeinanteilen auch über die hinteren Anteile der dorsalen Nasenmuschel und der hinteren Nasenscheidewand. Adspektorisch weist die Schleimhaut hier eine braun-gelbe Farbe auf und ist zudem deutlich dicker als innerhalb der Regio respiratoria (SISSON und GROSSMANN 1940). Die Knochenoberfläche in diesem Bereich ist mit

einem mehrreihigen olfaktorischen Epithel überzogen, welches mit dem anderer Tierarten vergleichbar ist (SISSON und GROSSMANN 1940; KUMAR et al. 2000).

Das Epithel im hinteren Bereich ist fast zweimal so hoch wie das im rostralen Bereich des Siebbeines (KUMAR et al. 2000). Unterhalb des Epithels sind Basalzellen, Stützzellen und Riechzellen zu finden. Die Basalzellen erscheinen dreieckig, haben einen runden Kern und bilden eine linear verlaufende Basalmembran (KUMAR et al.

2000). Durch weitere Differenzierung können die Basalzellen abgestorbene sensorische Nervenzellen ersetzen (ROBINSON und FURLOW 2007). Die Stützzellen schützen die Neurone und sind für die Schleimsekretion verantwortlich (ROBINSON und FURLOW 2007), sie besitzen ovale bis längliche Kerne (KUMAR et al. 2000). Laut KUMAR et al. (2000) liegen die Riechzellen zum größten Teil in den mittleren Anteilen des olfaktorischen Epithels. Sie haben runde bis kugelförmige Zellkerne (Nuclei), deren Kernkörperchen (Nucleoli) sich stark anfärben. Das Chromatin dieser Zellen erscheint gleichmäßig verteilt (KUMAR et al. 2000). Die Riechzellen beinhalten Geruchsrezeptoren, welche elektrische Signale zum Gehirn übermitteln (ROBINSON und FURLOW 2007). Haarförmige sensorische Zellausläufer verbinden die Riechzellen mit der Epitheloberfläche (KUMAR et al.

2000).

Die Lamina propria mucosae sowie die Tela submucosa der äußeren Schleimhaut bestehen zum großen Teil aus lockerem Bindegewebe (KUMAR et al. 2000).

Zahlreiche tubulöse, senkrecht verlaufende, häufig verzweigte Glandulae olfactoriae bzw. Bowman-Drüsen mit mukösem Charakter sind in das Bindegewebe integriert.

Nervenbündelanschnitte sind innerhalb der Lamina propria mucosae und der Tela submucosa häufig zu finden. Diese sind meist von Schwann-Zellen mit deutlich dunkelgefärbten Zellkernen umgeben. Die innere Lamina propria mucosae und Tela submucosa beinhalten weniger Drüsen und Nervenbündel als die äußere. Die rasterelektronenmikroskopische Untersuchung der Regio olfactoria zeigt ein dichtes Netzwerk an olfaktorischen Zilien, was den Aufblick auf andere Strukturelemente verhindert. In Bereichen, in denen die Dichte der Kinozilien geringer ausgeprägt ist, findet man olfaktorische Vesikel, von denen die Riechfäden in verschiedene Richtungen ausstrahlen (KUMAR et al. 2000).

2.4.1.3 Nebenhöhlen der Nase (Sinus paranasales)

Die Schleimhautauskleidung der NNH zeigt beim Pferd viele Gemeinsamkeiten mit der Regio respiratoria der NH.

Die Schleimhäute der NNH des Pferdes sind ebenfalls mit einem einschichtigen mehrreihigen Flimmerepithel bedeckt, worin meist auch schleimproduzierende Becherzellen zu finden sind (SISSON und GROSSMANN 1940; PIRIE et al. 1990;

TREMAINE et al. 1999; RUSH und MAIR 2004b; EASLEY und FREEMAN 2013).

Der Schleim wird durch das kinozilienbesetzte Flimmerepithel in Richtung der Ostien bewegt. Dieser Transport geschieht auch beim Pferd teilweise entgegen der natürlichen Schwerkraft (RUSH und MAIR 2004b). Schleimdrüsen sind laut RUSH und MAIR (2004b) häufig zu finden. SISSON und GROSSMANN (1940) beschreiben, dass die Schleimhaut der NNH des Pferdes insgesamt dünn und wenig vaskularisiert ist. PROBST et al. (2005) haben in ihrer Untersuchung festgestellt, dass die Schleimhaut im Bereich der NNH des Pferdes mittels Computertomographie nicht darstellbar ist und führen dies neben der geringen Schleimhauthöhe ebenfalls auf eine schlechte Blutversorgung sowie fehlende Venenplexus zurück.

ILLIG machte im Jahr 1910 die ersten und bisher ausführlichsten Beschreibungen zu den histologischen Verhältnissen der Schleimhaut in den equinen NNH. Er beschreibt eingangs die Schleimhaut des Sinus maxillaris (Antrum Highmori), womit nach der heute geltenden anatomischen Terminologie die histologischen Verhältnisse der SMR und SMC bezeichnet werden (BAUM 1894; I.C.V.G.A.N.

2012). Die Schleimhaut, welche als Fortsetzung der Nasenschleimhaut gesehen werden kann, ist von grau-rötlicher Farbe und liegt dem Knochen an allen Stellen direkt auf (ILLIG 1910). TREMAINE et al. (1999) hingegen beschreiben die makroskopische Erscheinung der Schleimhaut als feucht, glatt und rosa. Die Mikrometermessungen der Schleimhaut von ILLIG (1910) ergaben folgende Ergebnisse:

Bereich der Apertura nasomaxillaris (AN) 200 – 250 μm Boden, mediale Wand und Seitenwand 50 – 130 μm

Mediale Orbitawand 180 – 200 μm

Bereits bei der direkten Aufsicht ohne Mikroskop sah ILLIG (1910) ein Netz von Blutgefäßen. Die Gefäße verlaufen größtenteils gerade und parallel zueinander, sie sind dabei durch rechtwinklige Anastomosen miteinander verbunden. Auch Drüsenanteile von zwei bis drei Millimeter Durchmesser sind in den dickeren Schleimhautanteilen makroskopisch sichtbar. Diese sind vor allem im Bereich der AN, der Apertura frontomaxillaris und der medialen Orbitawand zu sehen. Das Epithel der Sinus maxillares ist zwei- bis vierschichtig. Die Flimmerepithelzellen

haben dabei eine hochprismatische Form und sind etwa dreimal so hoch wie breit.

Der kreisrunde bis ovale Kern liegt an der meist abgerundeten Zellbasis (ILLIG 1910). An der Epitheloberfläche findet man auch Becherzellen bzw.

schleimproduzierende Zellen (ILLIG 1910; TREMAINE et al. 1999). Laut ILLIG (1910) erscheinen sie im Bereich der AN zahlreich, weiter kaudal in abnehmender Häufigkeit. Zudem findet man innerhalb des Epithels flachere, polygonal erscheinende Zellen, welche zum Teil Fortsätze haben, die zwischen die darüber gelegenen Zellen ausstrahlen. TREMAINE et al. (1999) berichten von kegelförmigen Basalzellen in den tieferen Schichten der Schleimhaut. Eine Basalmembran beschreibt ILLIG (1910) allerdings nicht.

Unterhalb des Epithels findet man die aus lockerem Bindegewebe bestehende Lamina propria mucosae, worin einzelne elastische Fasern zu finden sind. Innerhalb dieser Bindegewebsschicht werden zahlreiche kapilläre Gefäße beschrieben, wobei neben einigen Arterien hauptsächlich venöse Gefäße vorliegen (ILLIG 1910;

TREMAINE et al. 1999). Der Durchmesser der Gefäße nimmt in den epithelfernen Bereichen deutlich zu. Auch Netze von markhaltigen Nervenfasern sind in der Schleimhaut enthalten (ILLIG 1910). In der Lamina propria mucosae liegen außerdem zahlreiche schleimproduzierende Drüsen (ILLIG 1910; TREMAINE et al.

1999). Es handelt sich hierbei um tubulo-alveoläre Drüsen, die ein seröses Sekret absondern (ILLIG 1910). Große Drüsenausführungsgänge durchziehen die Schleimhaut und eröffnen sich in Richtung der Epitheloberflächen (TREMAINE et al.

1999). Sie besitzen in ihrem Verlauf zahlreiche Endverzweigungen (ILLIG 1910). Das Oberflächenepithel senkt sich in Richtung der Drüsenausführungsgänge ein, so dass diese anfangs mit einem zweischichtigen, mit Becherzellen ausgestatteten Flimmerepithel bedeckt sind, welches im weiteren Verlauf in ein einschichtiges, isoprismatisches Epithel übergeht (ILLIG 1910). Einige dieser Drüsenausführungsgänge akkumulieren helles homogenes Sekret (ILLIG 1910;

TREMAINE et al. 1999). ILLIG (1910) zählte 18 Drüsen auf einer Fläche von zwei Quadratzentimeter. Am untersten Rand der Schleimhaut befindet sich eine Zone, in der dicht aneinander liegende Fasern parallel zur Oberfläche verlaufen. Diese Zone enthält zahlreiche elastische Fasern und nur einzelne Blutgefäße. Es handelt sich hierbei um die Fibroelastica (Stratum fibrosum) des Periosts. Lumenwärtig von dieser Zone liegt die lockere Adventitia, welche die Verbindung zur Mukosa darstellt (ILLIG 1910). Die Lamina propria mucosae und das Periost sind eng miteinander

verbunden. TREMAINE et al. (1999) konnten nach einem zwei- bis 14-tägigen Entkalkungsprozess die Lamina propria mucosae von dem darunterliegenden Periost nicht mehr differenzieren.

ILLIG (1910) beschreibt im weiteren Verlauf die histologischen Verhältnisse innerhalb der von ihm so genannten „Muschel-Kieferhöhle“. Hierbei handelt es sich nach der heute geltenden anatomischen Terminologie um die Beschreibung des SCV (BAUM 1894; I.C.V.G.A.N. 2012). Die Dicke der innen liegenden Schleimhaut beträgt hier im Durchschnitt 130-150 μm (ILLIG 1910). Das Flimmerepithel ist nur zweischichtig und somit deutlich flacher im Vergleich mit den Sinus maxillares. Becherzellen und Drüsenanteile sind ebenfalls in deutlich geringerer Anzahl zu finden. Der Aufbau der bindegewebigen Anteile sowie des Periosts zeigen im Allgemeinen keinen Unterschied zu denen der Sinus maxillares.

Im Sinus sphenopalatinus (SSP) ergaben die Mikrometermessungen von ILLIG (1910) im Durchschnitt eine Schleimhauthöhe von 150 μm. Das Epithel ist auch hier nur zweischichtig und beinhaltet ebenfalls nur eine geringere Anzahl an Becherzellen. Die Schleimhaut des SSP zeigt häufig wiederkehrende wellige Erhebungen oberhalb der in das Bindegewebe eingelagerten venösen Gefäße, welche hier in kleinerer und größerer Form gehäuft auftreten (ILLIG 1910).

Innerhalb der Schleimhaut der Stirn-Muschelhöhle (SCF) ist das Flimmerepithel zweischichtig, und die gesamte Schleimhaut hat eine geringe Höhe von ca. 110-120 μm. Die Epithelzellen haben eine recht flache, hochprismatische bis teilweise auch kubische Form (ILLIG 1910). Sie besitzen zahlreiche Flimmerhärchen (PIRIE et al.

1990). Besonders flach ist das Epithel im Bereich des SF. Hier erscheint das Epithel sogar nur einschichtig (ILLIG 1910). PIRIE et al. (1990) beschreiben zudem das Vorhandensein von flachen, unterhalb der Oberfläche gelegenen Zellen, die teilweise mit kurzen Mikrovilli ausgestattet sind. Hierdurch erscheint die Oberfläche in der rasterelektronischen Mikroskopie sehr ungleichmäßig (PIRIE et al. 1990). Außerdem findet man zum Teil geschwollen wirkende und sich zum Teil im Entleerungsprozess befindende Mukuszellen (PIRIE et al. 1990). Im Bereich der Apertura frontomaxillaris ist das Epithel als Fortsetzung des Schleimhautüberzuges der Sinus maxillares reich an Becherzellen. ILLIG (1910) findet allerdings hier auch immer wieder Epithelbereiche, in denen kaum Becherzellen auftreten.

Das Bindegewebe, welches parallel und quer zur Oberfläche verlaufende Fasern aufweist, ist hier reich an Bindegewebszellen und Lymphozyten. Blutgefäße sowie

Nervenfasern sind ebenso zu finden. Der Aufbau der Lamina propria mucosae orientiert sich sehr an der des SMC. Drüsenanteile und Blutgefäße sind allerdings in deutlich geringerer Anzahl als innerhalb des SMR sowie des SMC oder SSP zu finden. Vereinzelte Drüsenanschnitte sind laut ILLIG (1910) lediglich in dem zugehörigen Anteil der medialen Orbitawand zu finden, alle anderen Wandanteile sind frei von Drüsen. PIRIE et al. (1990) hingegen beschreiben das Vorhandensein von zahlreichen serösen Drüsen innerhalb der Schleimhaut des SCF. Das Periost unterhalb der Schleimhaut weist ähnliche Strukturmerkmale auf, wie bereits bei den Sinus maxillares beschrieben (ILLIG 1910).

2.4.1.4 Histologische Merkmale des Immunsystems

Der obere Respirationstrakt des Pferdes zeigt an verschiedenen Stellen Einlagerungen von lymphatischem Gewebe.

Einlagerungen von Lymphozyten konnten innerhalb der Lamina propria mucosae des Nasenvorhofes (KUMAR et al. 2000), am Übergang zwischen Nasenvorhof und NH (GRAU und WALTER 1967) sowie in der inneren Wand der Nasenmuscheln des Cavum nasi (KUMAR et al. 2000) gefunden werden. Im Bereich der Sinus maxillares sowie des SCF konnten durch ILLIG (1910) und TREMAINE (2006) ebenfalls Lymphozyten im Bereich der Lamina propria mucosae gefunden werden.

MAIR et al. (1987) machten eine gezielte Untersuchung zu den histologischen Merkmalen des Immunsystems des Respirationstraktes des Pferdes. Sie fanden in allen Anteilen des Respirationstraktes intraepitheliale Lymphozyten, somit auch in der NH, dem Nasenhöhlenvorhof und den Nasenmuscheln. Die Lymphozyten liegen meist intrazellulär und sind am häufigsten an der Epithelbasis zu finden. In den vorderen Anteilen der NH findet man diese intraepithelialen Lymphozyten zusätzlich auch innerhalb des Epithels der Drüsenausführungsgänge.

Innerhalb der Lamina propria mucosae sind auch vereinzelte Lymphozyten zu finden.

Meist sind diese dicht unterhalb des Epithels angeordnet und umgeben auch hier

Meist sind diese dicht unterhalb des Epithels angeordnet und umgeben auch hier