Tierärztliche Hochschule Hannover
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Untersuchungen zum Ca-Stoffwechsel sowie zur
Zahnlängenentwicklung und -zusammensetzung von Chinchillas bei Variation der Ca-Zufuhr und des Angebots von Nagematerial
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer
Doktorin der Veterinärmedizin
- Doctor medicinae veterinariae - (Dr. med. vet.)
vorgelegt von
Stefanie Hansen
Erkelenz
Hannover 2012
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. J. Kamphues Institut für Tierernährung
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. J. Kamphues 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. M. Fehr
Tag der mündlichen Prüfung: 16. Mai 2012
Meinen Eltern
Teile der vorliegenden Dissertation wurden unter anderem auf folgenden Tagungen präsentiert:
14th Conference of the European Society of Veterinary and Comparative Nutrition
Zürich, Schweiz, 06.-08.09.2010
HANSEN, S., P. WOLF u. J. KAMPHUES (2010):
Basic data on calcium metabolism in the chinchilla Proc. 14th ESVCN Conference, S. 71
Vereinsversammlung Landesverband der Chinchillazüchter in Schleswig- Holstein und Hamburg e.V.
Schuby, Deutschland, 12.09.2010
HANSEN, S., P. WOLF u. J. KAMPHUES (2010):
Fütterung von Chinchillas – unter besonderer Berücksichtigung von Calciumstoffwechsel und Zahngesundheit
65. Tagung der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie Göttingen, 15.-17.03.2011
HANSEN, S., P. WOLF u. J. KAMPHUES (2011):
Basic data on calcium metabolism in chinchillas – with special regard to incisors’
composition
Proc. Soc. Nutr. Physiol. 20, S. 63
3. Meller Kleinsäugertagung Melle, 07.05.2011
HANSEN, S., P. WOLF u. J. KAMPHUES (2011):
Chinchillas: Grunddaten zur Fütterung sowie zum Ca-Haushalt und zur Zahngesundheit
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungsverzeichnis...
Einleitung... 1
Schrifttum ... 3
1 Systematik, Historie und Biologie der Chinchillas... 3
2 Natürliche Lebensweise sowie Haltung und Ernährung als Heimtier ... 7
3 Futteraufnahme ... 10
3.1 Futteraufnahmeverhalten... 10
3.2 Ablauf der Futteraufnahme ... 10
3.3 Dauer und Geschwindigkeit der Futteraufnahme... 11
3.4 Futteraufnahme (TS-Masse)... 12
4 Wasserhaushalt... 13
5 Allgemeine verdauungsphysiologische Grundlagen... 15
5.1 Aufbau und Funktion des Verdauungssystems... 15
5.2 Caecotrophie, Koprophagie ... 17
5.3 Kotbeschaffenheit/ -konsistenz ... 18
6 Verdaulichkeit der Nährstoffe ... 19
7 Energie- und Nährstoffbedarf ... 21
7.1 Energiebedarf ... 21
7.2 Nährstoffbedarf ... 22
7.2.1 Protein... 22
7.2.2 Fett... 22
7.2.3 Rohfaser ... 22
7.2.4 Mineralstoffe... 22
8 Calcium- und Phosphor-Stoffwechsel... 23
9 Bedeutung des Vitamin D... 27
10 Exkretion von Calcium... 28
11 Klinische Bedeutung von Harnsteinen beim Chinchilla ... 30
12 Das Gebiss der Chinchillas ... 33
12.1 Gebissaufbau... 33
12.2 Zahnaufbau... 34
12.3 Chemische Zahnzusammensetzung... 38
12.4 Zahnwachstum und -abrieb ... 39
12.5 Bedeutung und Häufigkeit von Zahnerkrankungen... 40
12.6 Zahngesundheit in Abhängigkeit von der Fütterung ... 40
Eigene Untersuchungen ... 46
A Material und Methodik ... 46
1 Versuchsziel ... 46
2 Versuchstiere ... 47
2.1 Herkunft der Tiere... 47
2.2 Auswahl der Tiere... 47
2.3 Gesundheitszustand der Tiere... 47
2.4 Haltung der Tiere ... 48
2.5 Gruppeneinteilung ... 48
3 Versuchsdesign ... 49
4 Fütterung der Tiere ... 51
5 Futteraufnahme ... 56
6 Wasseraufnahme... 57
7 Verdaulichkeitsbestimmung ... 57
8 Entwicklung der Körpermasse... 57
9 Probennahme ... 58
9.1 Futtermittel... 58
9.2 Kot ... 58
9.3 Harn... 58
9.4 Blutentnahme... 59
10 Methoden der Probenuntersuchung... 60
10.1 Die Weender Futtermittelanalyse... 60
10.1.1 Rohnährstoffe... 60
10.1.2 N-freie Extraktstoffe ... 63
10.2 Stärke ... 63
10.3 Zucker... 63
10.4 Mengen- und Spurenelemente ... 64
10.4.1 Mengenelemente ... 65
10.4.2 Spurenelemente... 66
10.5 Nasse Siebanalyse ... 66
10.6 Blutuntersuchung... 67
10.6.1 Ionisiertes Calcium, Gesamtcalcium ... 67
10.6.2 Anorganisches Phosphat ... 67
11 Beurteilung der Nageaktivität ... 68
12 Längenwachstum und Abrieb der Schneidezähne... 68
13 Bestimmung der Zahnfarbe... 69
14 Sektion ... 71
15 Extraktion der Schneidezähne ... 71
16 Chemische Analyse von Zahnmaterial... 71
17 Statistische Auswertung der Versuchsergebnisse ... 72
B Ergebnisse... 73
1 Gesundheitszustand der Tiere ... 73
2 Futter- und Wasseraufnahme... 73
2.1 Futteraufnahme im Bilanzversuch ... 73
2.2 Aufnahme von Nagematerial und Charakterisierung der Nageaktivität ... 77
2.3 Wasseraufnahme... 78
3 Kotbeschaffenheit ... 80
4 Harnvolumen und -zusammensetzung... 80
5 Selektion bei Angebot von Heu ... 83
6 Verdaulichkeit der Rationen... 84
6.1 Verdaulichkeit der organischen Substanz... 84
6.2 Aufnahme/ Ausscheidung/ Verdaulichkeit von Calcium und Phosphor... 85
7 Körpermasseentwicklung der Jungtiere ... 95
8 Messungen an den Schneidezähnen (am lebenden Tier) ... 96
8.1 Allgemeine Beobachtungen ... 96
8.2 Längenwachstum und Abrieb ... 97
8.3 „Farbe“ der Schneidezähne (Schmelzpigmentierung) ... 104
9 Blutchemische Untersuchung ... 113
10 Sektionsbefunde ... 120
11 Untersuchungen an den Schneidezähnen nach Extraktion ... 121
11.1 Zahnmaße ... 121
11.2 Zahnmasse ... 123
11.3 Chemische Analyse des Zahnmaterials... 124
Diskussion... 127
1 Kritik der Methoden... 128
1.1 Futteraufnahme, Futteraufnahmeverhalten ... 128
1.2 Harnkollektion ... 129
1.3 Zahnwachstum ... 130
1.4 „Zahnfarbe“ ... 130
2 Ernährungsphysiologische Grunddaten und Ca-Haushalt ... 131
2.1 Futteraufnahme ... 131
2.2 Ausschließliche Fütterung von Heu bei Chinchillajungtieren ... 132
2.3 Verdaulichkeit der organischen Substanz... 133
2.4 Verdaulichkeit von Calcium... 134
2.5 Charakterisierung des Ca-Haushaltes über Kot-, Harn- und Blutparameter . 137 3 Wachstum und Abrieb der Schneidezähne von Chinchillas ... 144
4 Bedeutung des Ca-Gehaltes im Futter für ausgewählte Zahnparameter .. 148
4.1 Ca-Gehalt im Futter und Zahnwachstum bzw. -abrieb... 148
4.2 Ca-Gehalt im Futter und Zahnzusammensetzung ... 149
4.3 Beeinflussung der „Zahnfarbe“ durch die Fütterung ... 151
5 Einfluss von Nagematerial auf Zahnwachstum und -abrieb... 155
Zusammenfassung ... 159
Summary ... 163
Literaturverzeichnis ... 166
Tabellen- und Abbildungsanhang... 192
Abkürzungsverzeichnis
Abb. Abbildung(en) adj. adjustiert
Ca↓ reduzierter Ca-Gehalt Ca↑ höherer Ca-Gehalt Ca≈ mittlerer Ca-Gehalt
d Tag (day)
ggr. geringgradig Hrsg. Herausgeber
I.E. Internationale Einheit(en) Kap. Kapitel
KM Körpermasse
kpAF kommerzielles pelletiertes Alleinfutter
Max. Maximum Min. Minimum
n Anzahl
NfE stickstofffreie Extraktstoffe NRC National Research
Council
OK Oberkiefer
o.b.B. ohne besonderen Befund oS organische Substanz p Irrtumswahrscheinlichkeit pAF pelletiertes Alleinfutter
pH potentia hydrogenii R2 Bestimmtheitsmaß
Rfa Rohfaser
Rfe Rohfett
Rp Rohprotein
s. S. siehe Seite spp. Spezies (Pl.)
sV scheinbare Verdaulichkeit Tab. Tabellen(n)
TS Trockensubstanz UK Unterkiefer
uS ursprüngliche Substanz V.a. Verdacht auf
VDLUFA Verband Deutscher landwirtschaftlicher Untersuchungs- und Forschungsanstalten z.B. zum Beispiel
zit. zitiert
® eingetragenes
Warenzeichen
± S Standardabweichung
Ø Durchschnitt
α Signifikanzniveau
∑ Summe
Die chemischen Elemente wurden nach den Regeln der internationalen Nomenklatur (IUPAC) abgekürzt.
Einleitung
In deutschen Haushalten leben 5,3 Millionen Kleintiere (IVH 2011). Darunter wurden auch Chinchillas in den letzten Jahrzehnten als Haustiere in privaten Heimtierhaltungen immer populärer (BRENNER 2005, BARTL 2006, JEKL et al.
2011). Neben der zunehmenden Beliebtheit als Heimtier und der rückläufigen industriellen Nutzung des Pelzes (MERRY 1990) nimmt ihre Bedeutung für die humanmedizinische Forschung zu. Beispielsweise werden sie hier als Modell zur Studie von pädiatrischen Respirations- und Ohrerkrankungen genutzt (FULGHUM 1982, AUL et al. 1998, McFADDEN et al. 2002). Die anatomischen Gegebenheiten im Ohr, der leichte chirurgische Zugang zur Cochlea und die dem Menschen vergleichbare Hörschwelle machen das Chinchilla zu einem beliebten Versuchstier in der Otologie (HEFFNER und HEFFNER 1991, BOERSMA 1994).
Chinchillas gehören zur Ordnung Rodentia, den Nagetieren (BERGHOFF 1989, BRÜGGEMANN 2001). Sie besitzen lebenslang wachsende Schneide- und Backenzähne (EGEN und ERNST 1998). Insbesondere deshalb ist es möglicherweise von Bedeutung, eine angemessene Ernährungsform anzubieten, um eine physiologische Zahnlänge zu erhalten und das Entstehen einer Malokklusion zu vermeiden (CROSSLEY 1997, CROSSLEY 1998, CROSSLEY 2001, VERSTRAETE 2003, BRENNER 2005). Störungen im Verhalten durch ein nicht artgerechtes Ausleben des Nagebedürfnisses sowie Zahnprobleme unterschiedlichster Art und Genese sind häufige Gründe für die Vorstellung von Chinchillas in der tierärztlichen Praxis (CROSSLEY 2001, BRENNER 2005). Neben genetisch bedingten Faktoren wird das Futter (dessen Konfektionierung und Inhaltsstoffe) als ätiologisch interessanter Faktor für diese Zahnerkrankungen diskutiert (CROSSLEY 2001).
Insbesondere für ein übermäßiges Wachstum sowie für Struktur- und Farbveränderungen der Schneidezähne wird - nach Literaturangaben - eine nicht art- und bedarfsgerechte Ernährung verantwortlich gemacht, wobei bislang kaum experimentell abgesicherte Aussagen möglich sind. Neben einem inadäquaten Angebot von Raufutter und benagbaren Materialien scheint auch der
Mineralstoffgehalt im Futter - insbesondere von Calcium - eine wichtige Rolle zu spielen (JEKL et al. 2011), jedoch auch zum Ca-Haushalt dieser kleinen Nager fehlen wissenschaftlich fundierte Daten.
Vor diesem Hintergrund sollten mit der hier vorliegenden Arbeit die in der Literatur teils widersprüchlichen oder unvollständig vorhandenen Grunddaten zum Ca- Haushalt sowie zu einigen Zahnparametern (z.B. Längenentwicklung, Zusammensetzung) mit entsprechenden Fütterungsversuchen geprüft bzw. erhoben werden.
Folgende Aspekte standen im Fokus der eigenen experimentellen Untersuchungen:
• Erfassung ernährungsphysiologischer Grunddaten beim Chinchilla, insbesondere zur Charakterisierung seines Ca-Stoffwechsels über Kot-, Harn- und Blutparameter
• Einfluss des Ca-Gehaltes im Futter auf Zahnwachstum und -abrieb sowie auf die chemische Zusammensetzung der Incisivi von Chinchillas
• Beeinflussung von Wachstum und Abrieb der Schneidezähne durch ein Angebot verschiedener Nagematerialien bzw. bei einem Verzicht auf jegliches benagbare Material
Schrifttum
1 Systematik, Historie und Biologie der Chinchillas
Chinchillas gehören als Säugetiere (Mammalia) zur Ordnung der Nagetiere (Rodentia), der größten Ordnung unter den Säugetieren. In der Unterordnung der Stachelschweinverwandten (Hystricomorpha) sind sie der ausschließlich in Südamerika anzutreffenden Teilordnung der Caviomorpha (Meerschweinchenverwandte) zuzuordnen. Sie gehören zur Familie der Chinchillidae (Hasenmäuse) und bilden die Unterfamilie der Chinchillinae (BERGHOFF 1989, BRÜGGEMANN 2001, OSGOOD 1943). Innerhalb dieser Subfamilie werden zwei Spezies unterschieden: C. lanigera und C. brevicaudata. C. lanigera wird auch als Langschwanz- oder Chilenisches Chinchilla bezeichnet, C. brevicaudata als Kurzschwanz-, Königs-, Bolivianisches oder Peruanisches Chinchilla (JIMÉNEZ 1996, SPOTORNO et al. 2004, WOODS und KILPATRICK 2005). Es wird vermutet, dass der Name „Chinchilla“ aus dem Quechua kommt. Hier bedeuten die Worte chin still und sinchi stark oder mutig, mit dem angehängten Diminutiv lla. Zusammen könnte chinchilla stark, still und klein bedeuten (GRAU 1986). ISENBÜGEL (1985) wiederum nimmt an, dass sich der Name aus dem schwedischen chin-chili herleitet, was soviel wie „Fell aus Chile“ bedeutet, während HERMANN (1983) die Ableitung vom argentinischen chincha (Stinktier) angibt.
Chinchillas stammen ursprünglich aus den Anden in Peru, Bolivien, Argentinien und Chile. Einst weit verbreitet kommen sie heute noch vom nördlichen Chile entlang der Ausläufer der Anden und Küstengebirge südlich bis nach Talca vor (GRAU 1986, WOODS und KILPATRICK 2005). JIMÉNEZ berichtete 1995 von wildlebenden Kolonien lediglich in Aucó, im Chinchilla-Nationalreservat und Umgebung, sowie nördlich von Coquimbo, mit einer Populationsdichte von 4,37 Tieren/ha (JIMÉNEZ 1990, JIMÉNEZ et al. 1992).
In freier Wildbahn leben die Chinchillas in Höhlen und Felsspalten in steilen, wüstenähnlichen, gebirgigen Dürregebieten (BICKEL 1977, JIMÉNEZ 1995). Der Lebensraum von C. lanigera befindet sich in Höhen zwischen 400 und 1700 m (SPOTORNO et al. 2004). C. brevicaudata sind in höheren Lagen bis zu 5000 m zu finden (MUNOZ und JÁNEZ 2000).
Zur Zeit der spanischen Eroberer lebten die Chinchillas in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet noch in erheblicher Zahl (BERGHOFF 1989, BEYNON und COOPER 1997). Sie bilden sogenannte Kolonien, die aus einem Bock, mehreren Weibchen und deren Jungtieren bestehen (BOERSMA 1994, GABRISCH und ZWART 2008). ALBERT berichtete 1900 von Kolonien, die aus etwa 100 Tieren bestanden. Ihr feines, dichtes Fell schützt gegen das raue Klima der Andenhöhen mit seinen erheblichen tages- und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen, machte sie aber dadurch auch zu einem beliebten Jagdobjekt der Indianer (BERGHOFF 1989, GABRISCH und ZWART 2008). Chinchillahaare wurden bereits durch die Inkas zu Bettdecken und wertvollen Stoffen verwoben. Der chilenische Jesuitenpater Juan Ignazio Molina (1740-1829) schlug als erster vor, Chinchillas kommerziell zu züchten. Dabei dachte er mehr an ihre „Wolle“, als an Pelzfelle (BICKEL 1977).
Seine Aufzeichnungen über die gesamte chilenische Fauna und Flora veröffentlichte er 1782 in Form seines Buches „Saggio sulla storia naturale del Chili“. In seinen Aufzeichnungen bezeichnete Molina das Langschwanzchinchilla als „Mus laniger“,
„Wollmaus“, (OSGOOD 1943) und dem Jesuitenpater zu Ehren erhielt Chinchilla lanigera später den Beinamen Molina, 1782. 1829 schlug BENNETT an Stelle von
„Mus laniger“ die Speziesbezeichnung Chinchilla vor und korrigierte laniger in die weibliche Form lanigera (BENNETT 1829), unwissend, dass laniger als appositionelles Substantiv und nicht als Adjektiv gemeint war. Bis heute werden jedoch beide Bezeichnungen akzeptiert und weitergeführt (WOODS und KILPATRICK 2005).
Die Bejagung der Chinchillas durch die Inkas und Indianer wurde 1524 von den europäischen Neuankömmlingen fortgesetzt und im 19. Jahrhundert durch die
Kommerzialisierung intensiviert. Um die Jahrhundertwende wurden Chinchillafelle in Nordamerika und Europa zum Statussymbol und die Ausrottung der Chinchillas begann. Der „Chinchillero“ brachte als Pelzjäger mehr Gewinn ein, als es die Arbeit in lokalen Minen erbrachte (MILLER 1980). Im Jahre 1894 wurden aus Chile etwa 400.000 Felle exportiert (BICKEL 1977), 1900-1909 waren es jährlich offiziell eine halbe Million (JIMÉNEZ 1996). Der erste erfolgreiche Zuchtversuch in Gefangenschaft geht auf das Jahr 1895 zurück (BICKEL 1977).
Durch die rücksichtslose Bejagung und das Einfangen von Wildtieren waren Chinchillas in freier Wildbahn bald nahezu ausgerottet. So erließen 1910 die Regierungen von Bolivien, Chile, Argentinien und Peru gemeinsam ein Jagd-, Fang- und Handelsverbot (BICKEL 1977). Aufgrund der hohen Fellpreise kam in den zwanziger Jahren der amerikanische Bergbauingenieur Mathias F. Chapman auf die Idee, Chinchillas gewerbsmäßig zu züchten. Er importierte 1923 elf gefangene Wildtiere nach Kalifornien, die als Stammtiere der Chinchillazucht in Nordamerika gelten (BERGHOFF 1989, BEYNON und COOPER 1997, GABRISCH und ZWART 2008). Da die Pelzbekleidung in der Mode rückläufig ist, werden damalige Gewinnerwartungen in der Zucht von Chinchillas zur Nutzung der Pelze heute kaum mehr erfüllt (BERGHOFF 1989). 1977 wurde das Chinchilla in Anhang I des Washingtoner Artenschutzübereinkommens (CITES) aufgenommen und 1983 in Chile - zum Schutz der Art - das Nationalreservat Las Chinchillas in Aucó, in der Nähe von Illapel, eingerichtet (JIMÉNEZ 1996). Das Schutzgebiet umfasst 4229 ha.
Nur noch 42 eigenständige Kolonien konnten 1996 in freier Wildbahn gezählt werden (JIMÉNEZ 1996). Seit 2008 steht das Chinchilla lanigera auf der Roten Liste der Weltnaturschutzorganisation (IUCN) in der Kategorie „vom Aussterben bedroht“.
Die in der Heimtierhaltung üblicherweise anzutreffenden Langschwanz-Chinchillas (Chinchilla lanigera) erreichen eine Körperlänge von bis zu 26 cm und eine Schwanzlänge von 14 bis 18 cm (BERGHOFF 1989, GABRISCH und ZWART 2008) bei einem Körpergewicht von 400 bis 800 g (NEIRA et al. 1989, BEYNON und COOPER 1997). Die Vorderpfoten mit ihren jeweils fünf Fingern sind wesentlich
kleiner als die Hinterpfoten (YARRELL 1831). An diesen finden sich jeweils drei vollständig ausgebildete Zehen und eine rudimentäre. Die Tibia ist länger als der Femurknochen (SCHAEFFER und DONNELLY 1997). Chinchillas haben große runde Ohren, auffällig lange Sinushaare und zeigen verschiedene Fellfarben. Der häufigste Farbschlag ist bläulichgrau (Wildfarbe), aber auch weiß, silbern, beige und schwarz kommen vor (BEYNON und COOPER 1997). Die offiziellen Farbbezeichnungen lauten Standard, Weiß, Beige, Black Velvet, Charcoal, Ebony, Saphir, Violett, Blue Diamond und deren Variationen. Das Fell ist sehr dicht und weich. Chinchillas haben keine Krallen und auch keine Talg- oder Schweißdrüsen (GABRISCH und ZWART 2008). Aus einer Haarwurzel entspringen 50-75 einzelne Wollhaare. Die Wollhaare selbst sind 30mal dünner als Menschenhaare, mit einem Durchmesser von 5-11 µm (WILCOX 1950). Der buschige Schwanz ist mit langen, rauen Haaren besetzt (ALBERT 1900).
Die Lebenserwartung in der Heimtierhaltung beträgt bis zu 20 Jahre (BERGHOFF 1989, GABRISCH und ZWART 2008). In freier Wildbahn erreichen sie immerhin ein Alter von bis zu sechs Jahren (JIMÉNEZ 1990). Mit etwa acht Monaten werden männliche Tiere, Weibchen teilweise schon mit vier bis fünf Monaten, geschlechtsreif (WEIR 1974, BERGHOFF 1989). Chinchillas sind saisonal polyöstrisch. Die Zyklusdauer beträgt 28 bis 30 Tage. In der drei- bis viertägigen Brunst findet der kurze Deckakt meist nachts statt. Durch die Kopulation wird eine spontane Ovulation ausgelöst. Das Weibchen hat einen Uterus duplex mit doppelt angelegter Zervix (GABRISCH und ZWART 2008). Nach 110-120 Tagen Trächtigkeit werden durchschnittlich zwei (ein bis sechs) Jungtiere geboren (BEYNON und COOPER 1997, HILLYER et al. 1997). Die Jungtiere kommen als Nestflüchter sehr weit entwickelt mit geöffneten Augen und einem Gewicht von 30 bis 60 g zur Welt. In den ersten Lebenstagen nehmen sie ausschließlich Muttermilch auf. Das Muttertier besitzt zwar drei paarweise angelegte Gesäugekomplexe, meist produzieren jedoch nur die kranialen ein bis zwei Komplexpaare Milch. Mit einem Alter von sechs bis acht Wochen werden die Jungtiere abgesetzt (BEYNON und COOPER 1997,
GABRISCH und ZWART 2008). Ausgewachsen sind sie etwa im Alter von 12-18 Monaten (SCHWEIGART 1995).
2 Natürliche Lebensweise sowie Haltung und Ernährung als Heimtier
Chinchillas sind dämmerungs- und nachtaktiv (JIMÉNEZ 1995, WEISS 2005).
Tagsüber sollte ihr natürliches Ruhebedürfnis respektiert werden (GABRISCH und ZWART 1998). Aus Tierschutzgründen ist eine Einzelhaltung abzulehnen. Für ein Chinchillapaar sollte der Käfig eine Mindestgröße von 100 x 100 x 100 cm aufweisen und mit Klettermöglichkeiten, Sitzbrettern und Schlafbehausungen ausgestattet sein (GABRISCH und ZWART 2008). QUESENBERRY et al. (2004) empfehlen eine Volierengröße von 200 x 200 x 100 cm. Chinchillas sind geschickte Kletterer und besitzen ein erhebliches Springvermögen, daher können verschiedene Ebenen im Käfig eingerichtet werden (QUESENBERRY et al. 2004). Zur täglichen Fellpflege, um Feuchtigkeit und Fett zu entfernen, sowie zum Wohlbefinden benötigen sie ein Staub- oder Sandbad. Im Handel gibt es spezielle rund- und feinkörnige Sandsorten (z.B. Attapulgus-Badesand), welche die feine Haarstruktur nicht zerstören (HILLYER et al. 1997, GABRISCH und ZWART 2008). Die Umgebungstemperatur sollte zwischen 17 und 25 °C liegen (GRAU 1986). Chinchillas sind gegenüber Kälte weit weniger empfindlich als gegenüber Hitze und bevorzugen trockene Luft (etwa 40 % Luftfeuchtigkeit als Richtwert; QUESENBERRY et al. 2004). Als Einstreu hat sich die Haltung auf Hobelspänen bewährt (GABRISCH und ZWART 2008).
In der Natur ernähren sich Chinchillas von pflanzlichem Material. In ihrem natürlichen Habitat wachsen vor allem Pflanzen wie das Steppengras und die Tolaheide (KRAFT 1994). JIMÉNEZ et al. (1992) charakterisierten die Vegetation des Nationalreservates und dessen näherer Umgebung. Unter Berücksichtigung einer Pflanzenvariation von Norden nach Süden, zählen neben Gräsern (vorwiegend Nassella chilensis und Stipa plumosa) und Kakteen (Echinopsis chilensis, Opuntia
ovata), Bromelien (Puya berteroniana) und Hartlaubgehölze (wie Adesmia spp., Porlieria chilensis, Colliguaja odorifera, Proustia spp., Bahia ambrosioides, Cordia decandra, Bridgesia incisaefolia und Flourensia thurifera) zur typischen Flora.
CORTÉS et al. (2002) untersuchten den Kot von wildlebenden Chinchillas im chilenischen Reservat und fanden im Jahresverlauf, sowie abhängig von der Niederschlagsmenge, eine große Variation der aufgenommenen Pflanzenteile. Der hohe Faseranteil im Kot kann möglicherweise stark lignifizierten Bestandteilen, wie Rinde und Stamm von Sträuchern sowie der Bromelie Puya berteroniana, zugeordnet werden. P. berteroniana scheint zudem ganzjährig für das Chinchilla eine verfügbare Flüssigkeitsquelle darzustellen (CORTÉS et al. 2002). Auch die wasserhaltigen Kakteenfrüchte werden gerne aufgenommen (JIMÉNEZ 1990).
SPOTORNO et al. (2004) nehmen an, dass Chinchillas in der Wildnis ansonsten kein Wasser trinken. Anhand der Kotzusammensetzung zogen die Autoren CORTÉS et al. (2002) Rückschlüsse auf die Zusammensetzung der Futterration. Nach den schwierig zu identifizierenden faserigen Bestandteilen folgten Kräuter und Buschwerk. Sukkulenten und Sämereien machten nur eine ganz geringe Fraktion in der Kotzusammensetzung aus. Zu den aufgenommenen Sträuchern gehörten u.a.
Heliotropium stenophyllum, Lobelia polyphylla, Proustia cuneifolia, Ephedra andina, Colliguaja odorifera, Bridgesia incisifolia, Lycium chilense und Porlieria chilensis. Bei den Kräutern waren vor allem Nassella chilensis, Oxalis carnosa und Adiantum chilense zu finden (CORTÉS et al. 2002). Der Studie zufolge ist die wesentliche Futterpflanze für das Chinchilla die mehrjährige Gramineen-Art Nassella chilensis.
Andere Wissenschaftler fassen die natürliche Ernährung wie folgt zusammen:
Freilebende Chinchillas fressen vorwiegend Steppengräser, deren Samen sowie nährstoffreiche Teile der Rinde von Bäumen (AITKEN 1963, MERRY 1990). Auch Blüten, Blätter, Kakteenfrüchte und Wurzeln sollen im Herkunftsbiotop auf dem Speiseplan stehen (HOLLMANN 1997). WENZEL (1990) gibt an, dass die natürliche Nahrung meist nährstoffarm, faserreich und trocken ist. Im Wahlversuch an wildlebenden Chinchillas fand JIMÉNEZ (1990) heraus, dass sie bei Angebot von frischen und getrockneten Blättern verschiedener Pflanzenarten die getrockneten
Kräuter bevorzugen. Die Tiere zeigten hingegen kein Interesse an Samen und Schoten von einheimischen Pflanzen.
Im Handel gibt es viele industriell gefertigte Futtermittel für Chinchillas. Je nach Zusammensetzung des Futters deckt eine Masse von etwa 30 g den täglichen Bedarf eines Tieres (BERGHOFF 1989). Die Ration kann mit kleinen Mengen von Löwenzahn, Brennnesseln, Topinamburstengeln oder Küchenkräutern wie Petersilie sowie gelegentlich mit Obst und Gemüse wie Trauben, Äpfel oder Möhren ergänzt werden. Grundsätzlich sollte Heu ad libitum zur Verfügung stehen (BERGHOFF 1989, QUESENBERRY et al. 2004). Als Leckerbissen können einzelne Stückchen von Hagebutte, Rosenblüten, Johannisbrot, Rosinen oder Haselnüssen in die „Hand“
gegeben werden. Zweige und Äste von Haselnuss- und Obstbäumen dienen der Beschäftigung und Befriedigung des Nagebedürfnisses (CREMER 2002, KAUTZ und KÜPFER 2008).
Neuerdings erfährt die so bezeichnete „naturnahe“, „pelletfreie“ Ernährung von Chinchillas in der Heimtierhaltung großen Zuspruch. Neben dem ad libitum angebotenen Heu bilden oftmals Kräutermischungen die Grundlage der Fütterung (KAUTZ und KÜPFER 2008). In diversen Internetforen wird, möglicherweise unter Berücksichtigung ihrer vermeintlichen arzneilichen Wirkungsweisen, z.B. vom Einsatz von Mischungen aus Brennnessel-, Apfel-, Birken-, Brombeer-, Haselnuss-, Erdbeer-, Himbeer-, Johannisbeerblättern, Löwenzahnblättern und -wurzeln, Kamille, Ginko, Gänseblümchen, Hibiskus-, Rosen-, Hopfen-, Kornblumenblüten, Malvenblättern und -blüten, Melisse, Minze, Petersilie, Ringelblumen, Sonnenblumenblüten, Salbei, Schafgarbe, Rotklee, Topinambur und vielen mehr, berichtet. Auch die Futtermittelindustrie bietet mittlerweile diverse Kräutermischungen zur getreidefreien Ernährung von Kaninchen, Meerschweinchen und Chinchillas an. Einige Halter geben Saatenmischungen hinzu (etwa ein Prozent der Tagesration), wovon meist 60 % stärkehaltige Saaten wie Glanz, Buchweizen, Kolbenhirse, Dinkel, Gerste, Weizen und Hafer, und 40 % fetthaltige Saaten wie z.B.
Raps, Rübsen, Sonnenblumenkerne, Distelsamen und Negersaat, verwendet
werden. Es liegen jedoch noch keine wissenschaftlich fundierten Berichte zu diesem Thema vor.
Tränkwasser sollte stets frei zugänglich sein und auch bei Angebot von Saftfutter zur freien Verfügung stehen (COENEN und SCHWABE 1999).
3 Futteraufnahme
3.1 Futteraufnahmeverhalten
Chinchillas sind dämmerungs- und nachtaktiv (RÖDER-THIEDE 1990, KRAFT 1994, HARTMANN 1994, HOLLMANN 1997). Die Futteraufnahme erfolgt daher hauptsächlich in der Dunkelphase (KAMPHUES et al. 1999, WOLF et al. 2003). Bei Angebot von pelletiertem Alleinfutter können mehr als 70 % der Gesamtfutteraufnahme während der Dunkelphase, mit einem Maximum von 21 bis 3 Uhr, beobachtet werden (WENGER 1997, SCHRÖDER 2000).
Als weitere Besonderheit im Futteraufnahmeverhalten zeigen kleine Nager allgemein eine ausgeprägte Fähigkeit zur Selektion, wenn Mischfuttermittel mit einer größeren Komponentenvielfalt angeboten werden (RABEHL und KAMPHUES 1997, KAMPHUES 1999). Nach BICKEL (1962) besitzen Chinchillas einen gut entwickelten Geruchs- und Geschmackssinn und wählen ihr Futter - wenn die Möglichkeit besteht - mit Bedacht aus. Nach HOLLMANN (1997) wird das Futter zwar beschnuppert, aber vor allem durch einen Probebiss auf Schmackhaftigkeit geprüft.
Gegenüber ungewohnten Futterkomponenten zeigen sich Chinchillas eher interessiert als skeptisch (WENGER 1997).
3.2 Ablauf der Futteraufnahme
Die zum Nagen modifizierten Incisivi (KRAFT 1994) haben bei der Nahrungsaufnahme unterschiedliche Funktionen. Die oberen Schneidezähne dienen
im Wesentlichen als Widerlager, indem sie sich in das Futter einschlagen und dieses festhalten, während die Incisivi im Unterkiefer das eigentliche Nagen ausführen (HEROLD 1950, COHRS et al. 1958, WOLF et al. 1995). Die Backenzähne werden zum Mahlen genutzt (KUNSTYR et al. 1977, ANDERSON 1987). Bei Chinchillas, ebenso bei Meerschweinchen, kommt es jedoch während der physiologischen Kaubewegungen im Unterkiefer, im Gegensatz zum Kaninchen, nicht zu einer Subluxation im Temporomandibulargelenk (CROSSLEY 1995).
Als artspezifische Eigenart bei der Futteraufnahme halten Chinchillas gröbere Futterpartikel (wie Pellets und Heuhalme) in der Pfote und beißen davon ab.
Während Zwergkaninchen und Meerschweinchen einmal ausgewählte Futterbestandteile restlos verzehren, unterbrechen Chinchillas den Futteraufnahmevorgang häufig. Hierbei lassen sie den gerade in den Vorderpfoten gehaltenen Futterbestandteil zu Boden fallen, um kurz darauf erneut mit der Futterauswahl und -aufnahme zu beginnen (SCHRÖDER 2000).
3.3 Dauer und Geschwindigkeit der Futteraufnahme
Für die Aufnahme eines Gramms Trockensubstanz erfasste WENGER (1997) beim Chinchilla für Heu (38,4 % Rfa) eine Zeitspanne von 20,2 Minuten und für pelletiertes Alleinfutter (Rfa-Gehalt 16,8 %) 3,86 Minuten. Chinchillas wenden wesentlich mehr Zeit für die Futteraufnahme auf als zum Beispiel Kaninchen und Meerschweinchen.
Zum Vergleich bestimmte WENGER (1997) beim Kaninchen eine Futteraufnahmegeschwindigkeit von 12,2 min/g TS bei Heu und 1,40 min/g TS bei Angebot eines pelletierten Alleinfutters. SCHRÖDER (2000) hat beim Chinchilla vergleichbare 14,0 min/g TS für Heu (24,9 % Rfa) und 3,79 min/g TS für pelletiertes Alleinfutter (Rfa-Gehalt 16,0 %) gemessen. Chinchillas wenden demzufolge in Relation zu pelletiertem Alleinfutter nahezu die vier- bis fünffache Zeit für die Aufnahme von Heu auf. Insgesamt steht der zeitliche Aufwand für die Futteraufnahme mit dem Gehalt an strukturwirksamer Rohfaser (Faserlänge und -härte entscheidend) in Beziehung, während der Rohfasergehalt des angebotenen
Futters weniger Einfluss auf die Dauer der Futteraufnahme hat (KAMPHUES 1999).
Das artspezifische Verhalten der Futteraufnahme (Halten in den Pfoten, Abbeißen, fallen lassen) führt zu einer - unabhängig von der Intensität des Kauvorgangs - deutlich längeren Beschäftigungsdauer mit der Futteraufnahme als bei anderen Tierarten (SCHRÖDER 2000). Insgesamt ermittelte SCHRÖDER (2000) für die durchschnittliche Beschäftigung mit der Futteraufnahme etwa eineinhalb Stunden (99 Minuten) pro Tag bei Angebot eines pelletierten Alleinfutters bzw. fast drei Stunden (171 Minuten) täglich bei ausschließlichem Heuangebot.
Anhand der Partikelgröße und Struktur der Faeces sollte in Untersuchungen von SCHRÖDER (2000) indirekt geprüft werden, ob der für die Futteraufnahme unterschiedlich hohe Zeitaufwand im tierartlichen Vergleich (bei pelletiertem Alleinfutter: Meerschweinchen > Chinchilla > Kaninchen, bei Heu: Chinchilla >
Meerschweinchen > Kaninchen; WENGER 1997 sowie SCHRÖDER 2000) mit einer höheren Kauintensität korreliert. Bei Angebot eines pelletierten Futters war zwischen den Spezies kein Unterschied zu erkennen, während sich bei Angebot von Heu im Kot der Kaninchen ein deutlich höherer Anteil an Partikeln mit einem größeren Durchmesser zeigte. So folgerte die Autorin, dass trotz weiterer Erklärungsmöglichkeiten diese unterschiedliche Struktur der Faeces für eine intensivere Vermahlung bzw. eine höhere Effizienz des Kauvorgangs bei den Meerschweinchen und Chinchillas spricht. Zur Vollständigkeit seien hier die absoluten Werte der Partikelgrößen im Kot von Chinchillas angefügt. Bei Aufnahme eines pelletierten Alleinfutters betrug der Anteil an Partikeln mit einem Durchmesser
> 0,5 mm 5,30 % und < 0,5 mm 94,7 %, bei Angebot von Heu konnten 1,80 %
> 0,5 mm und 98,2 % < 0,5 mm bestimmt werden (SCHRÖDER 2000).
3.4 Futteraufnahme (TS-Masse)
Die Futteraufnahme wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst. Die aufgenommene Futtermasse eines Tieres wird durch seinen Energiebedarf bestimmt, welcher von der Körpermasse, dem Alter und zusätzlichen Leistungen
abhängig ist. Neben diesen vom Tier ausgehenden Faktoren, wird die Futteraufnahme auch durch äußere Einflüsse wie Haltungsbedingungen und Temperatur sowie die Futterzusammensetzung, -zubereitung und -darreichungsform beeinflusst (PIATKOWSKI et al. 1990).
In der Literatur wird durchgehend die Fütterungsempfehlung von einem „gehäuften Esslöffel“ Pellets pro Tier und Tag für das Chinchilla angegeben (BICKEL 1983;
KRUG 1983, RÖDER-THIEDE 1990; HARTMANN 1994; KRAFT 1994). Hierbei werden weder das Gewicht und das Alter des Tieres, noch die Futterzusammensetzung berücksichtigt.
Konkrete, experimentell ermittelte Werte für die Futteraufnahme von Chinchillas sind in der folgenden Tabelle dargestellt.
Tab. 1: Tägliche Futteraufnahme (in TS) von Chinchillas Tägliche TS-Aufnahme
[g/Tier] [g/100 g KM] Futtermittel Autor
30,0 k.A. k.A. ZIMMERMANN (1961)
k.A. 5,21 SCHWABE (1995)
22,3 4,78 WENGER (1997)
26,0 5,51
pAF
SCHRÖDER (2000)
12,9 3,47 WENGER (1997)
12,2 2,60 Heu
SCHRÖDER (2000)
k.A. = keine Angabe; pAF = pelletiertes Alleinfutter
4 Wasserhaushalt
Die aufgenommene Masse an Tränkwasser wird - ähnlich wie die Futteraufnahme - durch Art und Zusammensetzung der Nahrung, Körpermasse und Alter des Tieres sowie durch äußere Bedingungen, wie die Umgebungstemperatur, bestimmt (KAMPHUES 2000).
In der Literatur gibt es unterschiedliche Angaben zum Wasserbedarf bei Angebot von pelletiertem Mischfutter. ZIMMERMANN (1961) beobachtete eine tägliche
Wasseraufnahme von 10-15 ml/Tier bei einer KM von 500 g. KRAFT (1994) stellte pro Tier (440 g KM) eine tägliche Wasseraufnahme von 20-25 ml fest.
SPOTORNO et al. (2004) geben eine tägliche Wasseraufnahme von 25-50 ml pro Tier und Tag an, jedoch ohne das aufgenommene Futter näher zu charakterisieren.
ISENBÜGEL (1985) postulierte einen Wasserbedarf von 40-60 ml pro Tier und Tag.
Bei Angebot von Saftfutter unterstellte der Autor, dass kein zusätzliches Tränkwasser benötigt wird. Vergleichbar mit den Beobachtungen von ZIMMERMANN, ging SCHWEIGART (1995) von einer Flüssigkeitsaufnahme von 5-15 ml/Tier/d aus.
SCHWABE (1995) ermittelte hingegen bei Angebot eines pelletierten Mischfutters eine aufgenommene Tränkwassermenge von 64,9 g/kg KM/d und eine Harnausscheidung von 32,4 g/kg KM/d. Bei einer Wasseraufnahme von 20- 30 ml/kg KM/d gibt ZIMMERMANN (1961) eine Harnmenge von 9-12 ml/kg KM/d für das Chinchilla an. Steht hingegen für 24 Stunden kein Tränkwasser zur Verfügung, bestimmten GUTMAN und BEYTH (1970) bei acht Chinchillas (durchschnittlich 435 g KM) ein Harnvolumen von 10,5 ± 1,7 ml/Tier/24 h. WENGER (1997) stellte eine Wasseraufnahme von 9,63 ml/100 g KM/d bei ausschließlichem Angebot von Heu und 7,86 ml/100 g KM/d bei Aufnahme von pelletiertem Alleinfutter fest. Pro aufgenommenem Gramm TS resultieren daraus für Heu 2,92 ml und 1,62 ml für pelletiertes Alleinfutter. In einer aktuelleren Studie fand SCHRÖDER (2000) heraus, dass mit dem Angebot eines pelletierten Alleinfutters die Wasseraufnahme 31,3 ml/Tier/d (bei 1,2 ml/g aufgenommene TS) bzw. bei Fütterung von Heu 37,1 ml/Tier/d (3,2 ml/g aufgenommene TS) umfasste.
Diese Ergebnisse sind im Vergleich zu denen von McMANUS (1972) hoch. Der Biologe bestimmte bei Angebot eines Laborfutters (keine genauere Beschreibung) eine durchschnittliche Wasseraufnahme von 5,96 ± 3,02 ml/100 g KM/d, wobei die relativ hohe Standardabweichung die enormen individuellen Unterschiede anzeigt.
Aus Versuchen mit unterschiedlichen NaCl-Konzentrationen im Tränkwasser folgerte er, dass das Chinchilla selbst bei Aufnahme von konzentrierten Salzlösungen (bis zu 0,6 mol) relativ effektiv sein Körpergewicht aufrecht erhalten kann. McMANUS zog die Schlussfolgerung, dass das Chinchilla (C. lanigera) in seiner Nutzung von Salzlösungen als Tränkwasser, in Typ und Physiologie der Nieren nahezu genauso
effektiv wie manche Wüstennagetiere, beispielsweise Wüstenerdhörnchen (C. leucurus und C. tereticaudatus) und Gerbils (M. unguiculatus), ist. Etwa zwei Jahre vorher beschrieben GUTMAN und BEYTH (1970) beim Chinchilla eine Diskrepanz zwischen der verhältnismäßig geringen Fähigkeit zur Harnkonzentrierung, die aus eigenen Versuchen mit Tränkwasserentzug bei Chinchillas hervorging, und den gegebenen anatomischen renalen Strukturen.
Insbesondere die voluminöse, lange Papilla der Chinchillaniere ist vergleichbar mit der von Nagetieren, bei denen eine sehr hohe Konzentrierungsfähigkeit nachgewiesen wurde (z.B. die Kängururatte, Dipodomys). Nach 24-stündigem Wasserentzug stellten die Autoren beim Chinchilla eine signifikant geringere Konzentrierung des Urins im Vergleich zu Albinoratten fest und postulierten für das Chinchilla eine vergleichsweise geringere Sensitivität gegenüber ADH (Antidiuretisches Hormon) und Mineralocorticoiden (GUTMAN und BEYTH 1970).
5 Allgemeine verdauungsphysiologische Grundlagen
5.1 Aufbau und Funktion des Verdauungssystems
Chinchillas sind herbivore Tiere mit einem einhöhligen Magen und einem langen Darm. Besonders Caecum und Colon sind stark ausgeprägt (AITKEN 1963, BERGHOFF 1989, KRAFT 1994, HILLYER et al. 1997), wobei das Volumen des Caecums (enthält nur etwa 23 % des Gesamt-TS-Inhalts des Dickdarms) verhältnismäßig klein im Vergleich zum Colon ist (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985). Zum Vergleich enthält beim Meerschweinchen der Blinddarm etwa 44 % der Gesamt-TS-Masse des Dickdarms, der des Kaninchens sogar 57 % (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985).
Der Darm des Chinchillas kann eine Gesamtlänge von 3,5 Metern erreichen (HILLYER et al. 1997). Das mit Aussackungen versehene proximale Colon ist mit dem aufgerollten, dünnen Blinddarm verbunden (JENKINS 1992). Zwei
Longitudinalfalten mit einer in der Mitte entlang laufenden Furche gestalten das proximale Colon (GORGAS 1967).
Die folgende erste Abbildung zeigt beispielhaft den post mortem entnommenen, ausgebreiteten Magen-Darm-Trakt eines Chinchillas. Im unteren Teil der Abbildung ist der Magen zu sehen, an den sich Dünndarm und Dickdarm anschließen (Caecum beim fotografierten Präparat leicht aufgegast; etwa in der Mitte des Bildes).
Abb. 1: Magen-Darm-Trakt eines Chinchillas (bei der Sektion entnommen; etwa drei Stunden nach Futterangebot; eigene Fotografie)
10 cm
Magen
Dünndarm
Caecum Dickdarm
Rectum
Ein leicht saures Milieu mit einer überwiegend grampositiven Darmflora, die hauptsächlich aus Milchsäurebildnern (Lactobacillus, Bifidobacterium) besteht (WORTHINGTON und FULGHUM 1988, SCHWEIGART 1995), charakterisiert die Dickdarmflora der Chinchillas, vergleichbar mit der von Kaninchen und Meerschweinchen. Pflanzliches Fasermaterial wird überwiegend im hinteren Darmabschnitt (Caecum und Colon) durch bakterielle Fermentation abgebaut (UNSHELM und ZRENNER 1960, HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985, MERRY 1990). Die Passagezeit der Ingesta durch den Gastrointestinaltrakt beträgt nach Angaben von JOHNSON-DELANEY (2006) und HARKNESS et al. (2010) etwa 12-15 Stunden.
5.2 Caecotrophie, Koprophagie
Chinchillas produzieren zwei Arten von Kot mit unterschiedlichem Proteingehalt: Den Weichkot (Caecotrophe), der erneut aufgenommen und verdaut wird, und den Hartkot, der ohne nochmalige Magen-Darm-Passage ausgeschieden wird (BJÖRNHAG und SJÖBLOM 1977, BJÖRNHAG 1981, HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985, JENKINS 1992). Beide Kottypen sind makroskopisch nicht zu unterscheiden (BJÖRNHAG 1981), jedoch enthält die überwiegend tagsüber periodisch ausgeschiedene Caecotrophe sehr viel mehr Stickstoff als die vornehmlich nachts (17:00-4:00 Uhr) ausgeschiedenen Kotpellets (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985).
BJÖRNHAG und SNIPES (1999) postulierten, dass bei kleinen Pflanzenfressern die benötigte Zeit zur Vervielfachung der Mikroorganismen (Generationszeit) im Gastrointestinaltrakt viel länger ist, als die mittlere Retentionszeit des aufgenommenen Futters. Chinchillas und Meerschweinchen besitzen allerdings keinen Mechanismus zur Trennung von Flüssigkeit und Partikeln, wie es bei Kaninchen der Fall ist (SAKAGUCHI et al. 1986, 1987). HOLTENIUS und BJÖRNHAG (1985) nehmen beim Chinchilla vielmehr einen ähnlichen Separationsmechanismus wie beim Meerschweinchen an. Im Colon dieser beiden
Tierarten gibt es einen Mechanismus des retrograden Transports der Ingesta (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985). Hierbei kommt der Schleimhautfurche im proximalen Colon eine besondere Bedeutung zu. Mit Hilfe von antiperistaltischen Kontraktionen wird ein Teil der Ingesta im Caecum und proximalen Colon zurückgehalten und Bakterien in das Caecum zurücktransportiert. Die Mikroorganismen im Darm können durch diesen Separationsmechanismus längere Zeit im Blinddarm zurückgehalten werden und sorgen damit für eine effizientere Nährstoffnutzung (HAGEN und ROBINSON 1953, BJÖRNHAG 1981, SAKAGUCHI et al. 1985).
Chinchillas praktizieren Koprophagie (SPOTORNO et al. 2004). Andere Autoren (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985, SCHWEIGART 1995, GABRISCH und ZWART 2008) sprechen von der Aufnahme einer „Caecotrophe“. BJÖRNHAG und SNIPES (1999) stellten jedoch fest, dass die „Caecotrophe“ nicht aus caecalem Chymus, sondern aus dem Inhalt der Schleimhautfurche auf seinem Weg zurück zum Caecum besteht. Die Caecophagie dient einer besseren Nutzung von Proteinen und Mengenelementen wie Calcium, Phosphor und Magnesium (höhere Absorption durch längere Verweildauer) sowie der Versorgung mit Vitaminen, die von der eigenen Darmflora gebildet werden (KAMPHUES 1983, 1999a). Die Caecotrophe wird direkt vom Anus aufgenommen und vor dem Abschlucken zerkaut. Mikrobielles Protein von hoher biologischer Wertigkeit und von den Bakterien produzierte B- Vitamine stehen dem Tier auf dieser Weise zur Verfügung (BJÖRNHAG und SNIPES 1999).
5.3 Kotbeschaffenheit/ -konsistenz
Ihre arttypische Form („reiskornförmig“) erhalten die Kotballen erst im Colon descendens (GABRISCH und ZWART 2008). Die Größe beträgt im Mittel 8,6 x 3,9 mm und variiert abhängig von der Tiergröße (JIMÉNEZ 1990). Ihre Oberfläche ist glatt (GABRISCH und ZWART 2008).
Chinchillas haben einen sehr trockenen Kot (WEIR 1967). Auch JIMÉNEZ (1990) beschrieb, dass sich auch frisch abgesetzter Kot „trocken“ anfühlt. Der TS-Gehalt des Chinchillakotes kann sehr hoch sein. KRAFT (1994) bestimmte einen TS-Gehalt von 90,0 % bei einer Kotmasse von 3,0-5,0 g/kg KM/d. SCHWABE (1995) ermittelte 80-84 % TS-Gehalt im Kot bei einer Kotmasse von 10,0-17,3 g TS/kg KM/d.
6 Verdaulichkeit der Nährstoffe
Für die Trockensubstanz bestimmte SCHWABE (1995) bei Angebot eines pelletierten Mischfutters beim Chinchilla eine scheinbare Verdaulichkeit von 65,7 %.
Bei Angebot eines pelletierten Alleinfutters konnte WENGER (1997) eine scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz (sVoS) von 60,0 % gegenüber 35,6 % bei Heu bestimmen. Es bestand ein deutlicher Zusammenhang zwischen dem Rohfasergehalt des aufgenommenen Futters und der oS-Verdaulichkeit. Abhängig vom Rohfasergehalt der Ration erstellte WENGER (1997) für die scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz beim Chinchilla folgende Regressionsgleichung:
sVoS% = 90,8 – 1,56 x x = Rohfasergehalt der Ration (in % der TS)
SCHRÖDER (2000) bestimmte für das Chinchilla eine scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz von 62,7 % bei pelletiertem Alleinfutter (160,2 g Rfa/kg TS in der tatsächlichen Aufnahme). Mit 56,5 % war die ermittelte oS-Verdaulichkeit des Heus (205,6 g Rfa/kg TS) signifikant geringer.
SCHWABE (1995) ermittelte für das Chinchilla eine scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins von 72 %. Für die Verdaulichkeit von Fett stehen in der Literatur für das Chinchilla keine Zahlen zur Verfügung.
Für die Rohfaser in der Ration konnte SCHWABE (1995) eine scheinbare Verdaulichkeit von 33 % ermitteln. WENGER (1997) bestimmte bei Angebot von pelletiertem Alleinfutter eine scheinbare Verdaulichkeit der Rohfaser von 29,8 %, während sie bei Heu 25,4 % betrug.
Auf die Verdaulichkeit der Mengenelemente, insbesondere von Calcium, wird im Folgenden ausführlicher eingegangen.
Im Allgemeinen ist Calcium als Ca-Carbonat sehr gut absorbierbar. Ca-Oxalat können hingegen nur wenige Spezies, wie z.B. Hamster und Buschschwanzratte, als Ca-Quelle nutzen (SHIRLEY und SCHMIDT-NIELSEN 1967). Einige Studien belegen, dass Ratten und Kaninchen Ca-Oxalat nicht als Ca-Quelle nutzen können (z.B. FAIRBANKS und MITCHELL 1938, CHEEKE und AMBERG 1973).
Insgesamt gibt es in der Literatur sehr große Unterschiede und teils Widersprüche bezüglich der Verdaulichkeit von Calcium. KENNEDY bestimmte 1965 beim Kaninchen bei einer Ca-Aufnahme von 533,8 mg/kg KM/d eine Ca-Verdaulichkeit von 89,6 %, bei einer täglichen Aufnahme von 850,4 mg/kg KM immerhin noch 63,0 %. Diese Ergebnisse zeigten KENNEDY (1965) eine Reduzierung der Verdaulichkeit von Calcium bei steigender Ca-Aufnahme. KAMPHUES et al. (1986) ermittelten an adulten Kaninchen bei einem Ca-Gehalt von 8,56 g/kg Futter-TS (Aufnahme von 196 mg Ca/kg KM/d) eine scheinbare Ca-Verdaulichkeit von 49 % gegenüber 71 % bei 40,3 g Ca/kg Futter-TS (1092 mg Ca/kg KM/d Aufnahme). Mit zunehmendem Ca-Gehalt in der Ration steigt nach den Ergebnissen von SCHRÖDER (1985) sowie KAMPHUES et al. (1986) beim Kaninchen die Ca- Verdaulichkeit an. Auch das Pferd, ebenfalls ein Dickdarmverdauer, zeigt einen Anstieg der Ca-Verdaulichkeit bei forcierter Ca-Aufnahme (TELEB 1984), nur wird hier aufgrund der teilweisen Exkretion des überschüssigen Calciums in den Dickdarm die scheinbare Verdaulichkeit nicht in gleichem Umfang wie beim Kaninchen verändert.
Für die scheinbare Ca-Verdaulichkeit, berechnet als: 100 – (Ca-Ausscheidung mit dem Kot/Ca-Aufnahme*100), ermittelten HANSARD und CROWDER (1957) einen
Alterszusammenhang bei der Ratte. Während Jungtiere eine Ca-Verdaulichkeit von 40-93 % aufwiesen, zeigten die adulten Tiere nur Werte von -2 bis 28 %.
Nur bei sehr niedrigem Ca-Gehalt im Futter hatte eine Supplementierung von Vitamin D beim Kaninchen einen positiven Effekt auf die Verdaulichkeit von Calcium (KAMPHUES et al. 1986). KAMPHUES et al. konnten zudem nachweisen, dass eine steigende Ca-Aufnahme beim Kaninchen zu einem signifikanten Anstieg der Mg- Verdaulichkeit und zu einer auffälligen Reduktion der scheinbaren Verdaulichkeit von Phosphor führt. Als Ursache der reduzierten P-Verdaulichkeit wird die Bildung schwer löslicher Ca-P-Verbindungen im Darmkanal angenommen, da nach den Untersuchungen von CHEEKE und AMBERG (1973) bei Austausch von CaCO3
gegen Ca-Oxalat eine derartige Reduktion der P-Verdaulichkeit ausbleibt. Zudem stellten MATEOS und de BLAS (1998) für das Kaninchen fest, dass bei einer Hypercalcämie neben der Resorption von Phosphor auch die Resorption von Zink sinkt.
7 Energie- und Nährstoffbedarf
7.1 Energiebedarf
WENGER (1997) ermittelte für eine Konstanz der Körpermasse eine erforderliche Energieaufnahme von 0,496 MJ DE/kg KM/d. Nach WOLF und KAMPHUES (1999a) sollte ein Alleinfutter für adulte Chinchillas im Erhaltungsstoffwechsel 10-12 MJ DE/kg enthalten.
7.2 Nährstoffbedarf
7.2.1 Protein
Als bedarfsdeckend nimmt WENZEL (1990) einen Rohproteingehalt von 15 % im Futter an. SCHWEIGART (1995) empfiehlt hingegen 13 % Rohprotein in der Ration.
WOLF und KAMPHUES (1999a) geben als Richtwerte im Alleinfutter für adulte Chinchillas 14-16 % in der uS an.
7.2.2 Fett
WOLF und KAMPHUES (1999a) empfehlen für adulte Chinchillas 2-4 % Rohfett je kg Alleinfutter (uS). WENZEL (1990) und SCHWEIGART (1995) halten 4 % Fett in der Ration für Chinchillas für gut verträglich.
7.2.3 Rohfaser
Annähernd übereinstimmend empfehlen KRAFT (1994) 16-18 % sowie WOLF und KAMPHUES (1999a) 14-16 % Rohfaser in der uS (Alleinfutter für adulte Tiere; bei einem TS-Gehalt von ca. 90 %). SCHWEIGART (1995) setzte eine selbst hergestellte Mischung mit 14,4 % Rohfaser längerfristig bei eigenen Tieren ein.
7.2.4 Mineralstoffe
Bedarfsangaben für Mengenelemente
Für das mit dem Chinchilla verwandte Meerschweinchen liegen die Werte im Erhaltungsstoffwechsel laut NRC (1995) bei 8 g Calcium, 4 g Phosphor, 1-3 g Magnesium und 5 g Kalium pro kg Futter. SCHWEIGART (1995) gibt für das Chinchilla einen Gehalt von 6 g Calcium und 5 g Phosphor in einem kg der Ration an. Für Chlorid nennt ADOLPH (1994) für das Meerschweinchen 2,5 g, für Natrium
0,5 g und für Kalium 1,4-1,7 g pro kg TS. WOLF und KAMPHUES (1999a) bestimmen als Richtwerte für ein Alleinfutter für adulte Chinchillas 6-8 g Calcium, 4-7 g Phosphor und 0,5-1,0 g Natrium pro kg Futter.
Bedarfsangaben für Spurenelemente
Für die Spurenelemente werden für Meerschweinchen folgende Gehalte pro kg Futter empfohlen: 6 mg Kupfer, 50 mg Eisen, 40 mg Mangan, 20 mg Zink, 150 µg Jod, 150 µg Molybdän und 150 µg Selen (NRC 1995). WOLF und KAMPHUES (1999a) formulierten für ein Alleinfutter für adulte Chinchillas einen Gehalt von 5-6 mg Kupfer, 30-60 mg Zink und 100-300 µg Selen pro kg Futter als Richtwert.
8 Calcium- und Phosphor-Stoffwechsel
An vielen physiologischen Vorgängen im Körper ist Calcium wesentlich beteiligt, wie zum Beispiel an der Blutgerinnung, Enzymaktivität, Erregbarkeit von Nerven, Muskelkontraktilität und Membranpermeabilität (BAMBERG 1987).
99 % des im Tierkörper enthaltenen Calciums sind in Knochen und Zähnen gelagert (WIESNER 1970), das restliche Calcium befindet sich im Blut teils in ionisierter, teils in gebundener Form (MÄNNER und BRONSCH 1987).
Etwa 30-35 % des mit der Nahrung aufgenommenen Calciums werden im Darm (hauptsächlich Dünndarm) resorbiert. Die Netto-Aufnahme beträgt jedoch nur 20-25 %, da im Darm gleichzeitig auch Calcium sezerniert wird (FROMM und GÄBEL 2005).
Calcium wird nur im Dünndarm und proximalen Jejunum durch aktiven Transport resorbiert. Das saure Milieu im Duodenum begünstigt die Lösung der mit dem Futter aufgenommenen Ca-Salze im Darmlumen und die Ca-Resorption. Hingegen wird Calcium im distalen Jejunum und Ileum sogar parazellulär in das Darmlumen sezerniert. Die Effizienz der aktiven Ca-Resorption hängt von der Ca- und P-Zufuhr
über das Futter sowie vom Ca-Bedarf ab (WOLFFRAM und SCHARRER 2010). Die Resorptionsrate von Calcium im Darm kann je nach Spezies bzw. Alter zwischen 20 und 90 % variieren. Da etwa 40 % des Calciums im Blutplasma an Proteine gebunden sind, wird Calcium nur zu etwa 60 % glomerulär filtriert (FROMM und GÄBEL 2010).
Die Ausscheidung erfolgt im Allgemeinen bei den meisten Haussäugetieren zu 80-90
% über den Darm (KETZ 1989) und zu 10-20 % durch die Nieren (FROMM und GÄBEL 2005), diesbezüglich sind aber erhebliche tierartliche Unterschiede bekannt.
Um den Blutcalciumspiegel stabil zu halten, reagieren verschiedene Hormone des Körpers bei Abfall oder Anstieg des Spiegels. Das in der Nebenschilddrüse gebildete Parathormon sorgt für einen Anstieg des Blutcalciumspiegels durch Mobilisierung der Reserven aus dem Skelettsystem. Calcitriol, ein Vitamin D-Stoffwechselprodukt, erhöht die Ca-Retention im Körper. Calcitonin, das in den C-Zellen der Schilddrüse gebildet wird, senkt den Blutcalciumspiegel bei Hypercalcämie (ERBEN 2010). Beim Kaninchen wird in der Literatur die Regelung der Homöostase des Blutcalciumspiegels durch Calcitonin und Parathormon teils widersprüchlich dargestellt. LANG (1981a) postuliert, dass eine solche Regulation beim Kaninchen nur bedingt existiert, während WARREN et al. (1989) eine schnell reagierende Parathormon- und Calcitoninsekretion zur Regulation der Konzentration des ionisierten Calciums im Blutserum unterstellen. Zudem fanden LAJEUNESSE et al.
(1994) eine Sensitivität des Ca-Ionentransportsystems in den distalen Rindensegmenten der Kaninchennieren gegenüber Parathormon, während Parathormon nicht den Ca-Ionentransport durch die luminale Membran der proximalen Tubuli beeinflusst.
Überdies konnten einige Autoren beim Kaninchen eine direkte Abhängigkeit des Blutspiegels von der Ca-Aufnahme mit dem Futter nachweisen (CHAPIN und SMITH 1967, CHEEKE 1976). Kaninchen resorbieren - im Gegensatz zu anderen Tierarten - Calcium nicht bedarfsorientiert aus dem Dünndarm (MÄNNER und BRONSCH 1987), sondern passiv, proportional zum Gehalt im Futter (CHEEKE
1987). EWRINGMANN und GÖBEL (1998) geben für Heimtierkaninchen einen mittleren Blutcalciumwert von 3,4 mmol/l an.
Als Referenzwerte für Calcium werden für das Chinchilla 1,4-3,01 mmol/l (entsprechend 5,6-12,1 mg/dl; SPANNL und KRAFT 1988, zit. nach GABRISCH und ZWART 2008) bzw. 1,87-2,96 mmol/l (WUCK 2010) angegeben. Für adulte männliche Chinchillas ermittelten DE OLIVEIRA SILVA et al. (2005) bei einem Ca- Gehalt im Futter von 1,5 % einen Serumcalciumgehalt von 8,1 ± 1,1 mg/dl (kardiale Punktion in Narkose).
Bei einer Unterversorgung mit Calcium können Hypocalcämien zu einer manifesten Osteodystrophie, besonders im Schädelbereich, führen. Durch die dünnen und instabilen, demineralisierten Knochen kann es dazu kommen, dass die Zähne nicht mehr fest in ihren Alveolen gehalten werden, so dass sie sich lockern und verschiebbar sind (HARCOURT-BROWN 1996, 1997; ARNOLD und GAENGLER 2007). Eine ähnliche Symptomatik kann auch bei einem manifesten Phosphormangel (CROSSLEY 2001, JAROSZ et al. 2004) auftreten.
Etwa 75-80 % des im Körper enthaltenen Phosphors sind in Knochen und Zähnen gelagert und stellen, neben Calcium, eine wesentliche Strukturkomponente dar (WIESNER 1970, SONE et al. 2005, SULIK et al. 2007).
Phosphor ist im Körper vor allem im Energiehaushalt als Baustein des Adenosintriphosphates wichtig und liegt im Blut als organische oder anorganische Verbindung vor (CHEEKE 1987, MÄNNER und BRONSCH 1987). Bei Kaninchen aus Heimtierhaltungen ermittelten EWRINGMANN und GÖBEL (1998) eine mittlere Blutkonzentration von 1,44 mmol anorganischem Phosphor pro Liter. Für das Chinchilla werden in der Literatur 1,29-2,58 mmol/l (entsprechen 4-8 mg/dl) als Referenzbereich angegeben (SPANNL und KRAFT 1988, zit. nach GABRISCH und ZWART 2008). In einer aktuelleren Studie bestimmte WUCK (2010) einen etwas weiteren Referenzbereich von 0,59-3,71 mmol/l. Die Resorption von anorganischem Phosphat erfolgt im Dünndarm, insbesondere im Jejunum, durch aktiven Transport.
Durch einen Natrium-Cotransport wird das Phosphat über die Bürstensaummembran in das Zottenepithel aufgenommen (WOLFFRAM und SCHARRER 2010).
Das Verhältnis von Calcium und Phosphor zueinander ist vor allem im Hinblick auf die Skelettentwicklung der Jungtiere und den Knochenstoffwechsel bei adulten Tieren wichtig (GLÖCKNER 2002). CHEEKE (1987) hält es für günstig, über ein entsprechendes Fütterungsrégime bei Kaninchen ein Ca-P-Verhältnis von 2:1 stabil zu halten, während LOWE (1998) auch ein Verhältnis von 1:1 für gesundheitlich unbedenklich hält (zit. nach GLÖCKNER 2002), soweit beide Elemente in bedarfsdeckender Dosierung vorhanden sind.
Im Ca-Stoffwechsel weisen beispielsweise Kaninchen im Vergleich zu anderen Spezies (wie Rind oder Schwein) einige Besonderheiten auf. Unter anderem variiert der Ca-Gehalt im Blutplasma abhängig von der Ca-Aufnahme über das Futter (CHAPIN und SMITH 1967) und die renale Exkretion von Calcium ist massenmäßig bedeutsam (CHEEKE und AMBERG 1973). HENNEMAN zeigte 1959, dass die Ca- Exkretion über den Harn scheinbar abhängig von der Ca-Konzentration im Serum variiert. Anders als beim Rind, Schaf (ARC 1980) oder Hund (GERSHOFF et al. 1958) wird beim Kaninchen im Falle eines Überangebotes von Calcium in der Ration der Ca-Zufluss aus dem Verdauungskanal nicht entsprechend dem Bedarf herunter reguliert. Schon 1967 konnten CHAPIN und SMITH zeigen, dass der Ca- Gehalt im Blut bei adulten Kaninchen in Abhängigkeit zur Ca-Aufnahme ansteigt (bei exzessiver Ca-Zufuhr kann der Ca-Gehalt im Plasma Werte von bis zu 20 mg/dl erreichen). KAMPHUES et al. konnten 1986 diese Untersuchungen bestätigen und beim adulten Kaninchen nachweisen, dass die Steigerung der Ca-Zufuhr zu einem signifikanten Anstieg des Ca-Gehaltes im Blutplasma führt. Bei einem Ca-Gehalt von 8,56 g/kg TS Futter wurde im Plasma ein Ca-Gehalt von 15,7 mg/dl gemessen, während bei einem Gehalt von 40,3 g Calcium pro kg Futter-TS Werte von etwa 18 mg Calcium/dl Plasma ermittelt wurden. KAMPHUES vermutet, dass die Regulation des Ca-Blutspiegels beim Kaninchen entscheidend über die renale Exkretion vorgenommen wird und bei nachlassender Exkretionskapazität der Blutspiegel ansteigt (KAMPHUES et al. 1986). Bei Jungtieren war diese Abhängigkeit
weder durch TAHER (1979) noch durch KAMPHUES et al. (1986) zu erkennen. Als mögliche Ursache dieser unterschiedlichen Reaktion von Jung- und Alttieren ist die eventuell altersabhängig unterschiedliche hypocalcämische Wirkung des Calcitonins anzuführen, die COPP und KUCZERPA (1966) bei Ratten nachweisen konnten.
Beim Kaninchen konnte die Regulation des Ca-Stoffwechsels über Calcitonin von LEE et al. (1969) nachgewiesen werden.
Die Konzentrationen von Phosphor und Magnesium im Blutplasma zeigen keine deutliche Beziehung zur Ca-Aufnahme. Nach CHEEKE und AMBERG (1973) wird Phosphor sowohl beim Kaninchen als auch bei der Ratte hauptsächlich über den Kot ausgeschieden.
Es bleibt zu prüfen, inwiefern diese tierartlichen Besonderheiten von Kaninchen und Ratte für das Chinchilla zutreffen. Das Meerschweinchen (dem Chinchilla näher verwandt) ist im Ca-Stoffwechsel dem Kaninchen ähnlicher als der Ratte. So ist bislang also noch unklar, mit welcher Spezies das Chinchilla im Ca-Stoffwechsel vergleichbar ist.
9 Bedeutung des Vitamin D
Vitamin D kann als Vitamin D3 (Cholecalciferol) tierischen Ursprungs oder als Vitamin D2 (Ergocalciferol) aus pflanzlicher Quelle mit der Nahrung aufgenommen (Resorption im Dünndarm) oder in der Epidermis unter Einwirkung von UV-Strahlung aus 7-Dehydrocholesterol gebildet werden. In Leber und Niere findet durch zwei Hydroxylierungen die Aktivierung zum Vitamin-D-Hormon 1,25(OH)2-D3 (Calcitriol) statt. Die biologisch wichtigste Wirkung liegt in der Stimulation der intestinalen Ca- und Phosphorresorption (ERBEN 2010). Calcitriol fördert den Einbau von Ca- Kanälen in die Bürstensaummembran und den Einbau von Ca-Ionenpumpen in die basolaterale Membran der Darmepithelzellen. Die Phosphatresorption wird durch den vermehrten Einbau von Na-P-Cotransportern in die Bürstensaummembran gesteigert (SCHARRER und WOLFFRAM 2010). Auch die renal-tubuläre Resorption von Calcium wird gefördert (ERBEN 2010).
Für das Chinchilla steht nur wenig Literatur bezüglich des Vitaminbedarfs zur Verfügung. WENZEL (1990) postulierte lediglich, dass Vitamin D bei Jungtieren vermehrt angeboten werden sollte. Für Meerschweinchen, Ratte und Maus liegt die NRC-Empfehlung bei 0,025 mg/kg Futter (NRC 1995). GABRISCH und ZWART (2008) nehmen für ein Chinchilla-Alleinfutter als Richtwert <1000 I.E. Vit. D3 pro kg an (entsprechen <0,025 mg/kg; 1 I.E. Vit. D3 entspricht 0,025 µg Vit. D3).
Noch 1965 behauptete KENNEDY, dass bei Kaninchen eine höhere Vitamin D- Aufnahme zu einer höheren Ca-Ausscheidung führt und den Ca-Gehalt im Blutserum wesentlich beeinflusst. Aus den Untersuchungen von KAMPHUES et al. (1986) an Kaninchen ging hingegen hervor, dass nur bei einem geringen Ca-Gehalt von 4,5 g/kg Futter die Supplementierung von Vitamin D zu einer leicht höheren Ca- Verdaulichkeit führt. Bei höheren Ca-Gehalten blieb die Ca-Absorption von der Vitamin D-Zulage unbeeinflusst (SCHRÖDER 1985). SCHRÖDER (1985) zeigte auch, dass eine Supplementierung von Vitamin D keinen Einfluss auf den Umfang der renalen Exkretion hat. Auch BROMMAGE et al. (1988) bestätigten, dass die Ca- Absorption im Darm bei ausreichendem Ca-Angebot in der Nahrung nicht auf Vitamin D angewiesen ist.
In diesem Zusammenhang diskutierte KAMPHUES (1999), in Bezug auf eine persönliche Mitteilung von J. HARMEYER, ob die unter natürlichen Bedingungen tagsüber in unterirdischen Höhlen lebende und im Wesentlichen nur nachts aktive Spezies überhaupt einen „üblichen Vitamin D-Bedarf“ hätte, da die notwendige UV- Strahlung zur Umwandlung des mit der pflanzlichen Nahrung aufgenommenen Vitamin D2 (Ergocalciferol) unter diesen Bedingungen ohnehin fehle.
10 Exkretion von Calcium
Während bei den meisten Tierarten die biliäre Exkretion der Hauptausscheidungsweg von Calcium ist, scheidet das Kaninchen Calcium hauptsächlich über den Urin aus (KENNEDY 1965, CHEEKE und AMBERG 1973).
Eine Ca-Ausscheidung über den Harn findet z.B. beim Schwein (HANSARD et al.
1961), bei der Ratte (BENSON et al. 1969) und bei Wiederkäuern (MITCHELL 1964) nur in sehr geringem Maße statt.
TELEB (1984) konnte nachweisen, dass die renale Ca-Exkretion bei Pferden mit einer bedarfsübersteigenden Ca-Versorgung über das Futter erheblich ansteigt.
Schon KENNEDY (1965) zeigte beim Kaninchen eine Korrelation zwischen der Ca- Aufnahme und der Ausscheidung mit dem Urin. Bei einer mittleren Tagesaufnahme von 600 mg/Tag wurden im Durchschnitt 52,2 mg Calcium am Tag über den Harn ausgeschieden, während bei einer durchschnittlichen täglichen Aufnahme von 1640 mg Calcium im Mittel 101,0 mg renal ausgeschieden wurden. KENNEDY begründete die hohe Ca-Ausscheidung über den Urin mit einem hohen Anteil an filtrierbarem Calcium im Blutplasma und einer niedrigen tubulären Reabsorptionsrate.
Auch wildlebende, mit dem domestizierten Kaninchen verwandte Lagomorpha, wie der amerikanische Pfeifhase (Ochotona princeps) und der Schneehase (Lepus timidus), scheiden überschüssiges Calcium über den Harn aus (REDROBE 2002).
Das verdaute Calcium wird auch nach KAMPHUES et al. (1986) beim Kaninchen überwiegend renal ausgeschieden. Die renale Exkretion von Calcium beträgt beim adulten Kaninchen unabhängig vom Ca-Gehalt des Futters etwa 75 % der scheinbar verdauten Menge. Eine Ca-Exkretion über den Darmkanal spielt hingegen bei dieser Tierart keine wesentliche Rolle. Der Hartkot weist nach KAMPHUES (1983, unveröffentlicht) beim Kaninchen einen Ca-Gehalt von 25 g/kg TS auf, während im Weichkot (Caecotrophe) nur Werte von 18 g/kg TS gemessen wurden. CHEEKE und AMBERG (1973) führten auf, dass Ratten nur zwei Prozent des aufgenommenen Calciums über den Harn ausscheiden, während Kaninchen bei Angebot der gleichen Versuchsdiät (10 % CaCO3 in der Ration; entsprechen 36 g Ca/kg Futter) etwa 60 % des aufgenommenen Calciums via Harn eliminieren. Weitere Parallelen sind bei Hamster und Meerschweinchen zu erkennen. Auch beim Hamster hat nach BIDDULPH et al. (1970) die renale Ca-Ausscheidung für die Homöostase des Ca- Stoffwechsels eine besondere Bedeutung. Das Meerschweinchen (O’DELL et al. 1957) eliminiert über den Harn ebenfalls beachtliche Ca-Massen (bis zu 75 % des
absorbierten Calciums). Bei einem Ca-Gehalt von 8,56 g/kg TS Futter (tägliche Ca- Aufnahme von 196 mg/kg KM) werden 2,72 g Ca/l Harn ausgeschieden, während bei einem Angebot von 40,3 g Calcium pro kg Futter-TS (Aufnahme von 1092 mg/kg KM/d) eine Ca-Konzentration im Harn von 13,1 g/l gemessen werden konnte (KAMPHUES et al. 1986). Diese Ergebnisse bestätigen die Erkenntnis von KENNEDY (1965) einer Korrelation zwischen der Ca-Aufnahme mit dem Futter und der Ca-Ausscheidung über den Harn.
Bei der Ratte konnten HANSARD und CROWDER 1957 eine altersabhängige Ca- Exkretion über den Kot feststellen. Bei adulten Tieren im Alter von 106 Wochen konnte eine 82 %ige fäkale Ausscheidung des oral aufgenommenen radioaktiven Calciums (Calcium-45) bestimmt werden. Bezüglich der aufgenommenen Gesamtcalciummenge wurden 102 % mit dem Kot wieder ausgeschieden. Jungtiere im Alter von vier Wochen schieden nur etwa 3 % des aufgenommenen radioaktiven Calciums bzw. 7 % des aufgenommenen Gesamtcalciums aus.
11 Klinische Bedeutung von Harnsteinen beim Chinchilla
Die für die Bildung von Harnkonkrementen allgemeinen Bedingungen stellte KIENZLE (1991) in einer Übersichtsarbeit zusammenfassend dar. Im Wesentlichen gibt es drei Theorien, die für die Bildung von Harnsteinen als Erklärung dienen können:
1) Nach der Kristallisationstheorie ist eine Übersättigung des Harns mit potentiellen Konkrementbildnern die Grundlage, wobei insbesondere der pH-Wert im Harn die Löslichkeit entscheidend beeinflusst.
2) Nach der Matrixtheorie lagern sich an eine organische Matrix (Zelldetritus, Schleim, Bakterienmassen) zunehmend Konkrementbildner an.
3) Die Inhibitormangeltheorie postuliert für den Normalzustand bestimmte Inhibitoren im Harn, die eine Zusammenballung von konkrementbildenden
