Nachdem die oral aufgenommene Menge an Calcium über das Futter eine bestimmbare Größe darstellte, ergab sich die Frage der Exkretion möglicher Überschüsse. Während die meisten Tierarten wie beispielsweise Wiederkäuer, Schweine und Ratten Calcium hauptsächlich über den Kot ausscheiden (HANSARD et al. 1961, MITCHELL 1964, BENSON et al. 1969), wurde für das Kaninchen hingegen der Urin als Hauptausscheidungsweg bei der Exkretion von Calcium festgestellt (KENNEDY 1965, CHEEKE und AMBERG 1973, KAMPHUES et al.
1986, REDROBE 2002). Etwa 75 % des scheinbar verdauten Calciums bzw. etwa 60 % des aufgenommenen Calciums eliminieren Kaninchen über den Harn (CHEEKE und AMBERG 1973, KAMPHUES et al. 1986). Ähnliche Relationen wurden auch für das Meerschweinchen bestimmt (O’DELL et al. 1957). Hingegen schieden in den Versuchen von CHEEKE und AMBERG (1973) Ratten nur etwa zwei Prozent des aufgenommen Calciums über den Harn aus. Umgekehrt bestimmten HANSARD und CROWDER (1957) bei Ratten eine 82 %ige Ausscheidung des aufgenommenen Calciums über den Kot.
Im Rahmen der Bilanzversuche wurde über die ermittelte Aufnahme und die bekannte Zusammensetzung des Futters die aufgenommene Masse an Calcium bestimmt. Durch die quantitative Erfassung von Kot und Harn sowie deren Analyse auf Calciumgehalte konnte hier auch die Ca-Ausscheidung bei Chinchillas näher beschrieben werden. Zwischen der Aufnahme mit dem Futter und der Ca-Ausscheidung über den Kot wurde eine sehr enge Korrelation festgestellt: Mit steigender Ca-Aufnahme nahm auch die Ausscheidung des Calciums über den Kot zu. Das Alter der Tiere spielte hierbei keine Rolle.
Die forcierte Ca-Aufnahme führte bei den Chinchillas nicht zu einem größeren Harnvolumen, allerdings stellten sich bei der ausgeschiedenen Harnmenge
erhebliche individuelle Unterschiede heraus. Insgesamt ergaben sich, unter Kritik der viergeteilten Kollektionsphase, im Vergleich zu Literaturangaben relativ geringe Harnvolumina, die bei der Betrachtung der prozentualen Verteilung der Gesamtcalciumausscheidung berücksichtigt werden müssen (s.u.). Zwar stellten sich bezüglich der Ca-Konzentration im Harn keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen den Fütterungsgruppen heraus, dennoch wurde mit steigender Ca-Aufnahme - zumindest zahlenmäßig - auch die Ca-Ausscheidung über den Harn leicht forciert. Zwischen dem Probenvolumen (der abgesetzten Harnmenge) und deren Ca-Konzentration bestand keine Beziehung: Bei einem geringen Harnvolumen konnte beispielsweise keine höhere Ca-Konzentration festgestellt werden. Die eigenen Werte variierten im Mittel von 22,4-125 mg Calcium/100 ml Harn und sind vergleichbar mit den Ergebnissen von BELLAMY und WEIR (1972), die eine mittlere Ca-Konzentration im Harn erwachsener Chinchillas von 8,9-49,1 m-equiv/l (entsprechen etwa 17,8-98,4 mg/100 ml) bestimmten. Makroskopisch waren zwar deutliche Unterschiede der frisch abgesetzten Harnproben in Färbung und Trübung sichtbar, wobei jedoch auch hier keine Beziehung zur Fütterung bzw. dem Ca-Gehalt im Futter auszumachen war, sondern viel mehr tierindividuelle Einflüsse von Bedeutung schienen.
Bezieht man die Ca-Ausscheidung über den Kot und Harn prozentual auf das aufgenommene Calcium mit dem Futter, so wurden von den Chinchillas im Mittel mindestens 80 % dessen über den Kot ausgeschieden (bis zu 102 %) und nur 1-3 % über den Harn. Selbst nach modellhafter Berücksichtigung der möglicherweise zu geringen Harnvolumina auf die doppelte Harnmasse pro Tier und Tag würden trotzdem nur bis zu fünf Prozent des aufgenommenen Calciums über den Harn ausgeschieden. Die verhältnismäßig geringe, prozentual auf die Aufnahme bezogene, Ca-Ausscheidung bei der Substitution von Ytong sind vermutlich auf eine falsch hohe Ca-Aufnahme durch teils unberücksichtigte Streuverluste des sehr calciumreichen Ytong-Steins zurückzuführen. Umgekehrt verhielt es sich bei Angebot von Heu: Die berechnete übermäßig hohe prozentuale Ca-Ausscheidung lässt sich durch die zu unterstellende Selektion calciumreicher Pflanzenanteile im Heu (z.B.
Blattmasse von Kräutern) begründen.
Als Folgerung aus den Untersuchungen zur Exkretion führt nach den vorliegenden Ergebnissen beim Chinchilla eine forcierte Ca-Aufnahme eben nicht zu einer deutlich höheren Ausscheidung von Calcium über den Harn. Die wenigen in der Literatur vorhandenen Fallberichte über Harnsteine bei Chinchillas unterstreichen diese These. Vergleichbar wäre das Chinchilla demzufolge - was den Ca-Stoffwechsel angeht - beispielsweise vielmehr mit der Ratte als mit dem Kaninchen.
Nachdem bereits auf Kot- und Harnparameter eingegangen wurde, folgt nun die Diskussion der erfassten Blutparameter zur weiteren Charakterisierung des Ca-Haushaltes beim Chinchilla. Zum besseren Verständnis sei vorab noch einmal erwähnt, dass Calcium im Blut etwa zu 55 % als ionisiertes Calcium, zu 40 % an Protein und zu 5 % an organische Säuren gebunden vorkommt. Die Proteinbindung ist stark vom pH-Wert abhängig. Ein Abfall des pH-Wertes (Azidose) mindert die Bindung und erhöht folglich die Konzentration des ionisierten Calciums (KRAFT et al.
2005). Methodenkritisch wäre zur Interpretation der Gesamtcalciumkonzentration die Untersuchung der Gehalte an Albumin und anderen Proteinen im Blut hilfreich gewesen.
Da in der Literatur primär Untersuchungen zum Ca-Stoffwechsel anderer Spezies vorliegen, wird zunächst auf diese als Grundlage und Vergleichsbasis eingegangen.
Beim Kaninchen wurde eine direkte Abhängigkeit des Ca-Blutspiegels von der alimentären Ca-Aufnahme nachgewiesen (CHAPIN und SMITH 1967, CHEEKE 1976, KAMPHUES et al. 1986). Das Kaninchen resorbiert – im Gegensatz zu den meisten anderen Tieren – Calcium nicht bedarfsorientiert aus dem Dünndarm (MÄNNER und BRONSCH 1987), sondern vermutlich passiv, und zwar proportional zum Gehalt im Futter (CHEEKE 1987). LANG (1981a) behauptet, dass bei dieser Tierart eine Regelung der Homöostase des Blutcalciumspiegels durch Calcitonin und Parathormon nur bedingt existiere. Hingegen gingen WARREN et al. (1989) von einer schnell reagierenden Parathormon- und Calcitoninsekretion zur Regelung des ionisierten Calciums im Blutserum aus. Als Grundlage können Versuche von LEE et al. (1969) angeführt werden, in denen die Regulation des Ca-Stoffwechsels über Calcitonin beim Kaninchen nachgewiesen wurde. Neben diesem „hormonellen
Geflecht“ wird letztendlich die Regulation des Blutcalciumspiegels über die renale Exkretion vorgenommen. Bei nachlassender Exkretionskapazität steigt bei adulten Kaninchen der Ca-Blutspiegel an (KAMPHUES et al. 1986). Bei Kaninchenjungtieren war diese Abhängigkeit weder von TAHER (1979) noch von KAMPHUES et al.
(1986) in den durchgeführten Untersuchungen zu erkennen. Eventuell kann hierfür die altersabhängig unterschiedliche Wirkung des Calcitonins verantwortlich gemacht werden, die COPP und KUCZERPA (1966) bei Ratten nachweisen konnten. Dieses hormonelle System müsste beim Chinchilla, insbesondere im Hinblick auf altersbedingte Unterschiede, noch näher untersucht werden, da insbesondere die eigenen Studien diesbezüglich Hinweise liefern.
In der Literatur gibt es nur sehr wenige Daten zu Blutparametern bei gesunden Chinchillas. Für das Meerschweinchen hingegen sind die Mineralstoffkonzentrationen im Plasma sehr gut beschrieben (SULIK et al. 2007).
Hier reicht die normale Ca-Konzentration im Blutplasma von 2,08 bis 3,0 mmol/l (ŚMIELEWSKA-ŁOŚ 2000). Phosphor variiert beim Meerschweinchen im Plasma normalerweise von 0,97 bis 2,46 mmol/l (WINNICKA 1997).
MUSZCZYŃSKI et al. (2010) ermittelten bei gesunden, adulten Chinchillas im Blutplasma eine durchschnittliche Ca-Konzentration von 2,32 mmol/l (≈ 9,30 mg/dl) und 0,08 mmol Phosphor/l (≈ 0,25 mg/dl; Blutgewinnung durch kardiale Punktion;
EDTA-Blut). Bei Tieren mit übermäßigem Zahnwachstum wurden interessanterweise signifikant abweichende Werte festgestellt. Hierbei variierte der Ca-Wert im Mittel bei 2,74 mmol/l (≈ 11,0 mg/dl) und die durchschnittliche Phosphor-Konzentration im Plasma betrug 0,07 mmol/l (≈ 0,22 mg/dl). SPANNL und KRAFT (1988) geben für Chinchillas als Referenzwert für die Ca-Konzentration im Blut 1,4-3,01 mmol/l (≈ 5,6-12,1 mg/dl) an, während DE OLIVEIRA SILVA et al. (2005) bei einem Ca-Gehalt von 1,5 % im Futter eine mittlere Serumcalciumkonzentration von 8,1 mg/dl (≈
2,02 mmol/l) bei adulten männlichen Chinchillas durch kardiale Punktion im narkotisierten Zustand bestimmten. Für anorganisches Phosphat wird in der Literatur zum Chinchilla ein Referenzbereich von 1,29-2,58 mmol/l (≈ 4-8 mg/dl) angegeben (SPANNL und KRAFT 1988). In einer aktuelleren Arbeit zu labordiagnostischen
Referenzbereichen bei Chinchillas führt WUCK (2010) 1,87-2,96 mmol/l für das Gesamtcalcium (≈ 7,49-11,9 mg/dl) und 0,59-3,71 mmol/l für Phosphat (≈ 1,83-11,5 mg/dl) an. Die folgende Tabelle zeigt die eigenen Werte und Literaturangaben im Vergleich.
Tab. 53: Vergleichende Darstellung der Konzentrationen von Gesamtcalcium, ionisiertem Calcium und Phosphor bei adulten Chinchillas (Angaben in mmol/l)
Die eigenen Werte beziehen sich auf die Gruppenmittelwerte.
* keine Differenzierung zwischen Gesamtcalcium und ionisiertem Calcium
¹ nicht bekannt, ob Bezug auf TS oder uS k.A. = keine Angaben durch die Autoren
² die Angabe bezieht sich evtl. nur auf Phosphor (der Quelle nicht genau zu entnehmen)
³ Messung in Vollblut
Im Detail variierte die Konzentration an Gesamtcalcium im Blutplasma bei den Jungtieren im Mittel zwischen 2,10 und 2,57 mmol/l. Bei identischer Fütterung konnten keine Unterschiede zwischen den drei Altersstufen festgestellt werden (lediglich bei J II in der zweiten Versuchsphase eine signifikant geringere Konzentration, wobei diese statistisch nur ohne α-Adjustierung vergleichsbezogen als signifikant abzusichern war und die Relevanz dieser ohnehin fragwürdigen Aussage mindert). Allerdings stellten sich in gleichem Alter der Jungtiere signifikante Unterschiede zwischen den Gesamtcalciumwerten der verschiedenen
Fütterungsvarianten heraus (Darstellung der Rationen, die sich signifikant voneinander unterscheiden): In Phase „a“ pAFCa↓ < Heu + kpAF, pAFCa↑, pAFCa↑ + Holz; in Phase „b“ pAFCa↓, pAFCa↓ + Ytong < pAF Ca↑ und in Phase „c“ pAFCa↓ <
pAFCa↑. Zudem wurde in der letzten Versuchsphase bei identischem pelletierten Alleinfutter eine höhere Gesamtcalciumkonzentration bei Angebot des calciumreichen Ytong-Steins im Vergleich zur Gruppe, die kein Ytong-Material zum Benagen bekam, gemessen.
Bei den adulten Chinchillas variierte die Gesamtcalciumkonzentration in viel größerem Maße als bei den Jungtieren, so dass eine altersabhängige Veränderung der Ca-Resorption (z.B. Veränderung der Ca-Rezeptoren im Darm oder der Funktion der Nebenschilddrüse) oder eine Reduktion der renalen Ausscheidungskapazität möglicherweise vermutet werden kann, wenn diese auch bis zu einem Alter von etwa einem Jahr noch nicht festzustellen war. Im Mittel wurden bei den adulten Chinchillas Konzentrationen von 1,49-5,28 mmol/l im Plasma gemessen. Im Vergleich zu den Referenzbereichen anderer Tierarten (z.B. bei Hund und Katze 2,3-3,0 mmol/l, beim Schwein 2,4-3,5 mmol/l und beim Pferd 2,5-3,4 mmol/l; KRAFT et al. 2005) wurden bei den Chinchillas sehr viel höhere Konzentrationen bestimmt. Abhängig vom Ca-Gehalt im Futter bzw. der Ca-Aufnahme waren signifikante Unterschiede zwischen den verschiedenen Fütterungsrationen festzustellen. Diese sind in der folgenden Abbildung dargestellt. Bewusst wurde als Bezugsgröße der Ca-Gehalt im Futter gewählt, da die in den Bilanzversuchen bestimmte, aufgenommene Masse an Calcium zum einen tierindividuell sehr variierte, zum anderen während der Volierenhaltung bei den meisten Tieren von einer höheren Aufnahme ausgegangen werden kann.
y = 0,2726x + 0,3065
Abb. 23: Abhängigkeit der Gesamtcalciumkonzentration im Plasma vom Ca-Gehalt im aufgenommenen Futter bei adulten Chinchillas
Die Konzentration des biologisch wirksamen ionisierten Calciums variierte bei den Chinchillajungtieren im Mittel zwischen 1,00 und 1,24 mmol/l Vollblut. Auch hier hatte das Alter der Tiere keinen Effekt (einzige Ausnahme: Bei pAFCa↑ + Holz unerklärlicherweise in der zweiten Versuchsphase eine signifikant geringere Ca-Konzentration als in der ersten Phase; kritische Betrachtung der Signifikanzauswertung). In den ersten acht Versuchswochen hatte der Ca-Gehalt im Futter scheinbar noch keinen Einfluss auf diesen Blutparameter. In der zweiten und dritten Versuchsphase zeigten sich allerdings bei Angebot eines Futters mit geringem Ca-Gehalt deutlich geringere Konzentrationen des ionisierten Calciums im Blut als bei hohem Ca-Gehalt im Futter. Wenn auch ein Effekt des Ca-Gehaltes im Futter auf die Zusammensetzung der Schneidezähne nicht nachvollzogen werden konnte, so kann eine verstärkte Mineralisierung der Knochen aufgrund erhöhter Ca-Konzentrationen im Blut dennoch stattgefunden haben.
Bei den adulten Tieren wurden im Vergleich zu den Jungtieren ähnliche Werte gemessen (im Mittel 0,92-1,23 mmol/l). Auch hier hatte die Ca-Aufnahme Einfluss auf die Konzentration des ionisierten Calciums im Blut, wenn gleich auch auf den ersten Blick, im Vergleich zum Gesamtcalcium, zahlenmäßig nicht so eindrucksvoll.
Bei geringem Ca-Gehalt in der Ration wurden signifikant niedrigere Konzentrationen im Blut gemessen als bei dem mittleren oder höheren Ca-Gehalt im pelletierten Versuchsfutter. Auffällig ist auch hier bei identischem Futter (geringer Ca-Gehalt) die signifikant höhere Konzentration des ionisierten Calciums bei zusätzlichem Angebot von Ytong-Steinen. Wie auch bei den Werten des Gesamtcalciums spricht dies für die Resorption des Calciums aus dem aufgenommenen Ytong-Material. Porenbeton wird seit Jahrzehnten in der Pelztierhaltung ad libitum als kostengünstiger
„Nagestein“ eingesetzt. Dass nicht von gesundheitlichen Problemen beispielsweise in Form von Ca-Konkrementen in harnleitenden Organen berichtet wird, verwundert zum einen nicht, da anscheinend ein Großteil des überschüssigen Calciums über den Kot ausgeschieden wird, und zum anderen die Tiere aufgrund ihrer Nutzungsform meist in jungem Alter getötet werden. Da auch ein positiver Effekt auf die Zahngesundheit nicht nachgewiesen werden konnte, sollte das Angebot dieses Materials – wie auch das von anderen handelsüblichen Kalksteinen - kritisch überdacht werden.
3 Wachstum und Abrieb der Schneidezähne von Chinchillas
Unterschiedliche Faktoren sollen das Wachstum der Schneidezähne von Nagetieren und Hasenartigen beeinflussen, so listete beispielsweise BUCHER (1994) anhand von literarischen Quellen als regulierende Faktoren für das Zahnwachstum bei Kaninchen „das Gegeneinanderreiben oder Mahlen der Schneidezähne, das Zerbeißen von Futter sowie das Nagen an harten Gegenständen“ (BUCHER 1994;
SHADLE 1936, TAYLOR und BUTCHER 1951, WEINREB et al. 1967). BUCHER vermutete zudem, dass auch die Härte der Schneidezahnsubstanz für Wachstums- und Abriebsraten eine beeinflussende Größe darstellt.
In den vorliegenden Untersuchungen wurde bei 34 weiblichen Chinchillas (Chinchilla lanigera) unterschiedlichen Alters über 24 Wochen wöchentlich das Wachstum der Schneidezähne ermittelt. Hierbei wurde, ohne Berücksichtigung der Fütterung und des Alters, an den oberen Incisivi eine Wachstumsrate von 1,32 ± 0,33 mm/Woche bestimmt; an den unteren Schneidezähnen der Chinchillas betrug das wöchentliche Wachstum im Mittel 1,53 ± 0,50 mm. Diese Werte decken sich auch mit den vorhandenen Literaturangaben (s. Tab. 54).
Tab. 54: Längenwachstum der Schneidezähne bei Chinchillas [mm/Woche]
obere Incisivi untere Incisivi x
‾ Min. Max. ‾ x Min. Max.
eigene Werte 1,32 ± 0,33 0,31 3,54 1,53 ± 0,50 0,07 3,41
KENNEDY (1952) 1,2 1,6
KAMPHUES et al. (1999) 1,3 - 1,7 1,1 - 2,2
Bei den Chinchillajungtieren konnte im Verlauf des Versuchs eine Beeinflussung des Zahnwachstums durch das Alter der Tiere vermutet werden. In der Literatur existieren zum Einfluss des Alters auf Zahnwachstums- und Abriebsraten beim Kaninchen teils widersprüchliche Angaben: So postuliert beispielsweise WETZEL (1927) ein Ansteigen von Wachstum und Abrieb mit zunehmendem Tieralter, während andere Autoren von einem geringeren Zahnwachstum und -abrieb bei adulten Tieren im Vergleich zu Tieren im Wachstum sprechen (z.B. STILLER 1923).
Für das Chinchilla wurden derartige Zusammenhänge bislang nicht überprüft. Aus den eigenen Untersuchungen an den Jungtieren ist zu vermuten, dass sowohl die Wachstumsrate an den oberen als auch an den unteren Incisivi mit zunehmendem Alter der Chinchillas abnimmt. In der ersten Versuchsphase, bis zu einem Tieralter von fünf bis sieben Monaten, war das Zahnwachstum deutlich stärker als zum Ende der Versuche mit etwa zehn bis zwölf Monaten und im Vergleich zu den viel älteren Tieren der adulten Versuchsgruppen.
Nach Beendigung der Versuche wurde die „sichtbare“ Schneidezahnlänge (vom Zahnfleischsaum bis zum freien Zahnende) mit der Gesamtzahnlänge nach Sektion
der Tierkörper verglichen. Da bei Probemessungen der Zahnlängen und Betrachtung der freien Zahnränder keine Unterschiede zwischen den rechten und linken Schneidezähnen eines Tieres auftraten (s. auch BUCHER 1994 bei Untersuchungen an den Schneidezähnen von Kaninchen), ist in der folgenden Tabelle jeweils nur ein Wert angegeben.
Tab. 55: Vergleich der sichtbaren Schneidezahnlänge bei Versuchsende mit der Gesamtzahnlänge p.m. von Chinchillas bei Fütterung unterschiedlicher Rationen (in mm; jeweils 5 Tiere pro Gruppe)
obere Incisivi untere Incisivi
sichtb. Länge Gesamtlänge sichtb. Länge Gesamtlänge Gruppe
Versuchsende p.m. Versuchsende p.m.
J I 5,23 20,37 7,17 27,121
J II 5,17 21,35 7,30 27,181
J III 4,65 20,39 7,29 26,32
J IV 5,17 20,84 6,79 26,971
J V (n = 4) 5,38 20,88 7,04 26,99
1 n = 3 (Zahnmaterial zersplittert)
Im Vergleich zu den eigenen Daten ermittelte BUCHER (1994) für adulte Zwergkaninchen geschlechtsunabhängig eine sichtbare Schneidezahnlänge von 3,23-4,25 mm im Ober- und 3,28-4,30 mm im Unterkiefer. Für die extrahierten Incisivi bestimmte die Autorin post mortem eine Gesamtzahnlänge von 20,28-24,51 für die oberen Schneidezähne und 21,19-24,57 mm für die unteren Incisivi. BUCHER konnte keine Korrelation zwischen den beiden Längenmaßen beim Zwergkaninchen feststellen. Dies trifft nach den eigenen Untersuchungen auch für das Chinchilla zu.
Während beim Zwergkaninchen ähnliche Werte für die Länge von oberen und unteren Schneidezähnen gemessen wurden, bzw. gruppenweise die oberen oder unteren Incisivi länger waren (BUCHER 1994), so waren bei den Chinchillas in den vorliegenden Untersuchungen einheitlich die unteren Schneidezähne deutlich länger als die oberen. Dies gilt auch für die Gesamtzahnlänge.
Da die wöchentlichen Messungen des Zahnwachstums am lebenden Tier möglicherweise methodisch mit Fehlern behaftet waren, stellte die Gesamtzahnlänge nach Beendigung der Versuche ein wesentliches Maß zur Beurteilung der
Längenentwicklung der Incisivi dar. Nach 24wöchiger Fütterung der verschiedenen Rationen ergaben sich hierbei keine signifikanten Unterschiede zwischen den Versuchsgruppen. Die hieraus resultierende Bedeutung für den Ca-Gehalt des Futters und das angebotene Nagematerial wird in den folgenden Kapiteln 4 und 5 noch einmal aufgegriffen.
Die Abnutzung der Schneidezähne wurde in den vorliegenden Untersuchungen bei den gleichen Tieren über 24 Wochen ermittelt. Ohne Berücksichtigung der Fütterung und des Alters wurde an den oberen Incisivi der Chinchillas ein Abrieb von 1,25 ± 0,26 mm/Woche bestimmt; an den unteren Schneidezähnen der Chinchillas betrug dieser Wert im Mittel 1,69 ± 0,40 mm.
Tab. 56: Abrieb der Schneidezähne bei Chinchillas (mm/Woche; n = 34 Tiere) obere Incisivi untere Incisivi
x
‾ Min. Max. x‾ Min. Max.
1,25 ± 0,26 0,33 2,32 1,69 ± 0,40 0,20 3,20
Aus den Ergebnissen bei den Chinchillajungtieren geht hervor, dass auch die Abriebsrate an den unteren Schneidezähnen scheinbar mit zunehmendem Tieralter abnimmt. Für die oberen Incisivi konnte dies jedoch nicht nachvollzogen werden.
Im Vergleich der oberen und unteren Schneidezähne fallen bei den vorliegenden Untersuchungen höhere Wachstums- und Abriebsraten an den unteren Schneidezähnen der Chinchillas auf. Literaturangaben zufolge erfassten einige Autoren übereinstimmend auch bei Ratten und Kaninchen höhere Werte für das Wachstum an den unteren Incisivi im Vergleich zu den oberen Schneidezähnen (STILLER 1923, NACHTSHEIM 1936, SHADLE 1936; zit. nach BUCHER 1994).
NACHTSHEIM folgerte 1936 hieraus, dass die für das Nagen hauptsächlich verantwortlichen unteren Schneidezähne stärker abgerieben werden als die oberen und deshalb ein stärkeres Wachstum zeigen müssen. HERMANN (1953) bestätigte die Beobachtungen von WETZEL (1927), dass auch gekürzte Schneidezähne sowie deren Antagonisten eine höhere Wachstumsrate zeigen. WETZEL (zit. nach
BUCHER 1994) sieht hierzu als Ursache der Wachstumssteigerung die fehlende Beanspruchung beim Kauen und Nagen sowie den ausbleibenden Abrieb.