und der Abteilung für Reproduktionsbiologie des Deutschen Primatenzentrums in Göttingen
Aspekte des Verhaltens und der Physiologie männlicher Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla)
in Familien- und Junggesellengruppen
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER
VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Nicola Irmgard Cläre Wolff aus Berlin
Hannover 2004
Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar.
1. Aufl. Göttingen : Cuvillier, 2004
Zugl.: Hannover, Hochschule, Diss., 2004 ISBN 386537-287-2
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. Michael Böer Prof. Dr. J. Keith Hodges
1. 1. Gutachter: Prof. Dr. Michael Böer 2. 2. Gutachter: PD Dr. Sabine Schmidt
Tag der mündlichen Prüfung: 18.11.2004
© CUVILLIER VERLAG, Göttingen 2004 Nonnenstieg 8, 37075 Göttingen
Telefon: 0551-54724-0 Telefax: 0551-54724-21 www.cuvillier.de
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Mikrokopie) zu vervielfältigen.
1. Auflage, 2004
Gedruckt auf säurefreiem Papier ISBN 386537-287-2
Low lie the fields of Athenry
Where once we watched the small free birds fly Our love was on the wing
We had dreams and songs to sing
It's so lonely round the fields of Athenry.
Inhaltsverzeichnis
1 EINLEITUNG...
2 LITERATUR...
2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas...
2.1.1 Gorillas im Freiland...
2.1.2 Gorillas in Menschenobhut...
2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies...
2.2 Hormone und Sozialstruktur...
2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen...
2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden...
2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen...
3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN...
3.1 Tiere, Material und Methoden...
3.1.1 Tiere der Studie...
3.1.2 Haltungsbedingungen...
3.1.3 Aufnahme der Verhaltensdaten...
3.1.3.1 Behaviour sampling...
3.1.3.2 Fokustierprotokolle………...
3.1.3.3 Distanz – Scans………...
3.1.4 Auswertung der Verhaltensdaten...
3.1.5 Probensammlung...
3.1.5.1 Sammlung von Urinproben...
3.1.5.2 Sammlung von Kotproben...
3.1.6 Aufbereitung des Probenmaterials...
3.1.6.1 Hydrolyse von Urinproben...
3.1.6.2 Steroidextraktion aus Urinproben...
3.1.6.3 Bestimmung der Creatininkonzentration im Urin...
3.1.6.4 Gefriertrocknen und Pulverisieren von Kotproben...
1
3 3 3 7 10 10 11 14 16
19 19 19 22 26 26 26 27 28 30 30 30 31 31 32 32 33
3.1.6.5 Steroidextraktion aus Kot...
3.1.7 Hormonquantifizierung...
3.1.7.1 Eingesetzte Immunreagenzien...
3.1.7.2 Präparation der Mikrotiterplatten...
3.1.7.3 Verwendbarkeit der eingesetzten Assays...
3.1.7.4 Quantifizierung von immunoreaktivem Testosteron und Cortisol im Urin..
3.1.7.5 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron im Kot...
3.1.8 Validierung...
3.1.8.1 Validierung der verwendeten Testsysteme...
3.1.8.2 Kreuzreaktivität von Testosteron...
3.1.8.3 Parallelität von Testosteron...
3.1.8.4 Biologische Validierung, Nachweis für Testosteron...
3.1.8.5 Kreuzreaktivität von Cortisol...
3.1.8.6 Parallelität von Cortisol ...
3.1.8.7 Biologische Validierung, Nachweis für Cortisol...
3.1.8.8 Reproduzierbarkeit...
3.1.9 Datenauswertung der Hormonanalyse...
3.1.10 Statistik...
3.2 Ergebnisse...
3.2.1 Verhaltensdaten...
3.2.1.1 Zeitbudget...
3.2.1.2 Distanzen...
3.2.1.3 Sozialverhalten...
3.2.1.3.1 Quantitativer Vergleich der sozialen Verhaltensereignisse ...
3.2.1.3.2 Dominanzbeziehungen...
3.2.1.3.3 Soziale Verhaltensweisen...
3.2.1.3.4 Soziale Beziehungen zwischen den Individuen...
3.2.2 Ergebnisse der Methodenvalidierung...
3.2.2.1 Testosteronmessungen im Kot...
3.2.2.2 Testosteronmessungen im Urin...
3.2.2.3 Glucocorticoidmessungen im Kot...
33 34 34 35 36 36 37 38 38 38 39 39 40 40 41 41 42 43 45 45 45 49 52 52 53 57 62 68 68 69 71
3.2.2.4 Cortisolmessungen im Urin...
3.2.2.5 Auswahl der Assays zur Erfassung der Androgen- und
Glucocorticoidkonzentrationen...
3.2.3 Hormonkonzentrationen...
3.2.3.1 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp...
3.2.3.2 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und
Gruppentyp...
3.2.3.3 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und
Gruppentyp...
3.2.3.4 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp...
3.2.3.5 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und
Gruppentyp...
3.2.3.6 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und
Gruppentyp...
4 DISKUSSION...
4.1 Verhalten...
4.1.1 Vergleich des Solitärverhaltens...
4.1.2 Vergleichende Analyse der Distanzen...
4.1.3 Vergleichende Beschreibung der auftretenden Dominanzstrukturen...
4.1.4 Vergleichende Beschreibung der sozialen Interaktionen...
4.1.5 Zusammenfassung der Verhaltensbefunde ...
4.2 Endokrine Korrelate...
4.2.1 Probenaufbereitung, Extraktion und Hormonquantifizierung...
4.2.2 Vergleichende Analyse der Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in Urin in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp...
4.2.2.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp...
4.2.2.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp...
4.2.3 Untersuchung eines möglichen Zusammenhangs zwischen verhaltens- biologischen und endokrinologischen Parametern...
4.2.3.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik...
72
73 74 74 76
76 78 79 80
83 83 83 85 87 89 93 94 94
98 98 99 100 100
4.2.3.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik...
4.3 Ausblick...
5 ZUSAMMENFASSUNG...
6 SUMMARY...
7 LITERATURVERZEICHNIS...
ANHANG I: Verzeichnis der Abkürzungen...
ANHANG II: Geräte und Verbrauchsmaterialien...
ANHANG III: Verzeichnis der verwendeten Chemikalien...
ANHANG IV: Definition der aufgenommenen Verhaltensweisen...
ANHANG V: Kreuzreaktivitäten...
ANHANG IV: Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen...
Danksagung...
102 103 105 107 109
131 131 132 134 140 143 147
1 EINLEITUNG
Der natürliche Lebensraum des Gorillas befindet sich in den Urwaldgebieten Zentralafrikas.
Die Gattung Gorilla wird in die beiden Arten Gorilla gorilla und Gorilla beringei unterteilt.
Die Art Gorilla gorilla besteht aus den beiden Unterarten westlicher Flachlandgorilla (Gorilla g. gorilla) und Cross River Gorilla (Gorilla g. diehli), während die Art Gorilla beringei in die beiden Unterarten Berggorilla (Gorilla b. beringei) und östlicher Flachlandgorilla (Gorilla b.
graueri) eingeteilt wird. Alle diese Unterarten sind in ihrer Existenz gefährdet. Diese Bedrohung resultiert in erster Linie aus der zunehmenden Zerstörung des Lebensraumes so- wie aus Jagdaktivitäten der Menschen. Um Gorillas in ihrem natürlichen Habitat zu erhalten, wurden verschiedene Schutzmaßnahmen ergriffen. Zu diesen zählt im besonderen die Aufnahme der Spezies in den CITES (Convention on International Trade in Endangered Spe- cies of Wild Fauna and Flora), Anhang I (1976), der den Handel und jegliche Verbringung hier aufgeführter Tierarten verbietet. Zusätzlich zu internationalen Schutzprogrammen wur- den in einigen afrikanischen Staaten Reservate angelegt, um den natürlichen Lebensraum der Gorillas zu schützen. Da all diese Bemühungen unter Umständen jedoch nicht ausreichend sind, um langfristig eine überlebensfähige Population in der Natur zu erhalten, wurde schon früh mit dem Aufbau einer sich selbst erhaltenden Zuchtpopulation in menschlicher Obhut begonnen. Diese liefert eine genetische Reserve der Art und stellt zudem die Basis für even- tuelle zukünftige Auswilderungsprogramme dar. Hilfe leisten hierbei seit 1985 das EEP (Europäisches Erhaltungszucht Programm) in Europa und seit 1981 das SSP (Species Survival Plan) in Amerika, welche dazu dienen, die Zuchtbemühungen angeschlossener Zoologischer Gärten zu koordinieren. Des weiteren definieren sie Richtlinien für die angemessene Haltung der entsprechenden Spezies. In diesem Zusammenhang wird gefordert, daß Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen sowohl aus Gründen des Tier- schutzes als auch zur Grundlage der natürlichen und erfolgreichen Reproduktion so natürlich wie möglich sein sollen. Deshalb ist man bemüht, die soziale Struktur von in Freiheit leben- den Gorillas so weit es geht nachzuahmen.
Umfangreiche Informationen zum Sozialverhalten sowie zur Gruppenstruktur gibt es nur über Berggorillas, allerdings können diese Erkenntnisse nach HARCOURT (1988) auf sämtliche Gorillaarten übertragen werden. Die natürliche Gruppenstruktur ist die Haremsgruppe, aus der über die Hälfte der Jungtiere beider Geschlechter beim Erreichen der Geschlechtsreife
auswandern. Männliche Tiere werden dann zu Einzelgängern oder schließen sich zum Teil zu Junggesellengruppen zusammen, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe aufzubauen oder zu übernehmen. Aus oben genannten Gründen leben im Zoo gehaltene Flachlandgorillas überwiegend in Haremsgruppen. Da das Geschlechterverhältnis männlicher und weiblicher Nachkommen bei der Geburt nahezu gleich groß ist, kann jedoch ein Grossteil der männlichen Jungtiere in Menschenobhut keinen eigenen Familienverband etablieren.
Heranwachsende männliche Tiere werden häufig mit Beginn der Pubertät aus der Gruppe genommen, da es bei eingeschränktem Platzangebot schon früh zu Auseinandersetzungen mit dem dominanten Silberrücken kommen kann. Für diese jungen männlichen Tiere muß eine geeignete Unterbringungsmöglichkeit gefunden werden. Um eine Einzelhaltung zu vermeiden, können überzählige Tiere in Junggesellengruppen (JONESTON-SCOTT 1988) gehalten werden. Obwohl dieser Gruppentyp auch unter natürlichen Bedingungen gelegentlich vorkommt, ist bisher unklar, inwieweit die artifiziellen Bedingungen (eingeschränktes Platzangebot, künstliche Gruppenzusammensetzung) in Menschenobhut Einfluß auf das Verhalten und die Physiologie der in solchen Gruppen lebenden Tiere haben.
Auch ist nicht bekannt, ob die Haltung in Junggesellengruppen zu einer erhöhten Streßbelastung mit ihren möglichen verhaltensbiologischen und endokrinologischen Folgen führt. Vor diesem Hintergrund hat sich die vorliegende Arbeit zum Ziel gesetzt, Aspekte des Verhaltens und der Physiologie der in Junggesellengruppen lebenden Gorillas zu untersuchen.
Durch vergleichende Untersuchungen an Harems- und Junggesellengruppen von westlichen Flachlandgorillas sollen dabei folgende spezifische Ziele bearbeitet werden:
1) Beschreibung des Verhaltens (soziale Interaktionen, Dominanzstrukturen und Solitärverhalten) von männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen.
2) Beschreibung physiologischer Parameter der Gonaden- und Adrenalfunktion von männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen.
3) Nicht invasive Erfassung von Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in Kot oder Urin von männlichen Gorillas.
4) Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Testosteron- und Cortisolkonzentrationen und beschriebenen Verhaltensparametern.
2 LITERATUR
2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas 2.1.1 Gorillas im Freiland
Informationen über die Gruppenstruktur und das Verhalten von wildlebenden Gorillas in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet existieren seit den sechziger und siebziger Jahren über Berggorillas (z.B. SCHALLER et al. 1963; FOSSEY 1970). Während hier insbesondere durch die Arbeiten von Diane Fossey viele Aspekte des sozialen Zusammenlebens aufgeklärt werden konnten, sind Informationen zu den anderen Gorillaunterarten, einschließlich des westlichen Flachlandgorillas, bislang spärlich vorhanden. Dies ist vornehmlich auf Schwierigkeiten bei der Beobachtung in freier Wildbahn zurückzuführen, da Flachlandgorillas sehr scheu sind, und es bis jetzt nur wenige an Menschen habituierte Gruppen gibt. Zusätzlich halten sich westliche Flachlandgorillas vorzugsweise in Gebieten mit eingeschränkter Sicht auf und unternehmen im Gegensatz zum Berggorilla relativ weite Wanderungen (CARROLL 1988; TUTIN et al. 1992; REMIS 1997). Nach WATTS (1990), STEWART und HARCOURT (1987) sowie HARCOURT (1988) sind die Unterschiede in Gruppenstruktur, Verhalten und auch Lautäußerungen zwischen den einzelnen Spezies jedoch so gering, daß die Erkenntnisse über Berggorillas auf sämtliche Gorillaarten und -unterarten angewandt werden können.
Die häufigste Gruppenstruktur von Berggorillas im Freiland ist mit 53 % (KALPERS et al.
2003) die Mehrmännchengruppe. Hierbei handelt es sich um Familiengruppen, zu denen zwei bis vier adulte, jedoch subdominante, verwandte und/oder miteinander aufgewachsene männliche Tiere gehören (MEDER 1993). Die Gruppengröße schwankt im allgemeinen zwischen 2 und 34 Tieren (im Durchschnitt etwa neun Gruppenmitglieder) (SHOLLEY 1991). Begegnungen zwischen Familiengruppen sind zwar selten (< 1 pro Monat), führen aber meist (bis zu 93 %) zu aggressiven Auseinandersetzungen zwischen den gruppenführenden Silberrücken. Hierbei sind jedoch nicht nur die dominanten sondern auch die subdominanten männlichen Tiere involviert, die in dieser Situation unterstützend auf den Zusammenhalt der Gruppe einwirken (BRADLEY et al. 2004). Auch beim Aufeinander- treffen von Familiengruppen mit solitären Silberrücken kommt es üblicherweise zu Aus- einandersetzungen und zum Teil sogar zu heftigen Kämpfen zwischen den Silberrücken (YAMAGIWA 1986). Immigrationen von adulten nichtverwandten Männchen in eine be-
stehende Haremsgruppe werden nicht geduldet (SICOTTE 2000). Zwischen den männlichen Berggorillas, die in Mehrmännchengruppen leben, gibt es eine deutliche Dominanzhierarchie.
Diese hat unter anderem zur Folge, daß die Paarung mit adulten, östrischen Weibchen zum überwiegenden Teil auf den dominanten Silberrücken der Gruppe beschränkt ist (ROBBINS 1999). Männliche Berggorillas werden mit 8 – 12 Jahren als Schwarzrücken bezeichnet, in dieser Phase wird auch der, beim Gorilla deutliche, Geschlechtsdimorphismus (MEDER 1993) ausgebildet. Mit 12 – 15 Jahren werden männliche Gorillas als junge Silberrücken be- zeichnet und gelten erst ab 15 Jahren als vollständig adult (WATTS 1990). Sie können zwar unter Umständen schon mit 14 Jahren ältere Männchen dominieren (WATTS et al. 1993), sind aber in der Regel erst ab einem Alter von 15 Jahren in der Lage, eine eigene Familiengruppe aufzubauen (HARCOURT et al. 1980). Heranwachsende männliche Tiere verlassen ihre Geburtsgruppe in der Regel ab einem Alter von 11 Jahren (HARCOURT et al.
1976), um als Einzelgänger solitär umherzuwandern oder sich einer Junggesellengruppe an- zuschließen. Die Vorteile von Junggesellengruppen, in denen etwa 10 % der männlichen Berggorillas leben (JOHNESTON-SCOTT 1988), kommen vor allem den jüngeren Gruppen- mitgliedern zugute, indem sie sowohl Schutz vor Raubfeinden und Unterstützung bei aggres- siven Gruppenbegegnungen gewähren als auch eine Bedeutung für das Sozialleben haben.
Die Struktur der Junggesellengruppen besteht in der Regel aus ein bis zwei Silberrücken, ein bis drei Schwarzrücken sowie mehreren subadulten und juvenilen Tieren (HARCOURT 1988). YAMAGIWA (1987) vermutet, daß diese Junggesellengruppen „Ableger“ von bestehenden bzw. zerfallenen Gruppen sind sowie durch Zuwanderung von einzelnen jungen (ab einem Alter von etwa 6 Jahren bis zu einem Alter von 10 Jahren (HARCOURT 1988)), männlichen Tieren entstehen. Alle Silberrücken aus diesen Junggesellengruppen emigrieren jedoch wieder (ROBBINS 1995), während weniger als die Hälfte der herangewachsenen Silberrücken aus heterosexuellen Gruppen emigriert (WATTS 2000). Ob diese Emigrationen der Silberrücken freiwillig sind oder erzwungen werden, ist bislang unklar.
Informationen zum Sozialverhalten männlicher Gorillas in reinen Männchengruppen sind sehr rar. In den achtziger Jahren beobachteten YAMAGIWA (1987) und HARCOURT (1988) Unterschiede im Verhalten von männlichen Berggorillas in Junggesellengruppen im Ver- gleich zu männlichen Tieren in heterosexuellen Gruppen. Beide Autoren gingen davon aus, daß durch die beobachteten häufigen homosexuellen Handlungen in den Junggesellengruppen
ein höherer Zusammenhalt zwischen den männlichen Tieren entstand. Auf der anderen Seite kam es zu intensiven Kämpfen zwischen den Silberrücken, da es keine klare Dominanzhierarchie zwischen den älteren Tieren einer Gruppe gab. Zusätzlich wurden in den Junggesellengruppen häufiger soziopositive Interaktionen zwischen jungen Gruppenmit- gliedern sowie häufiger aggressive Handlungen von älteren Gruppenmitgliedern ausgeführt, die in der Regel von älteren, dominanten auf jüngere, subdominante Tiere gerichtet waren.
Unterstützung bei Kämpfen und aggressiven Interaktionen wurde in der entgegengesetzten Richtung gewährt. ROBBINS (1996) verglich Interaktionen zwischen männlichen Tieren in drei verschiedenen Gruppen, darunter einer Junggesellengruppe. Sie kam zu dem Schluss, daß in der reinen Männergruppe, mit Ausnahme der Silberrücken, kürzere Individualdistanzen vorherrschten. Hier wurden häufiger homosexuelle Handlungen sowie aggressive Interaktionen zwischen den Silberrücken ausgeführt. Da die Intensität der Aggressionen in der Junggesellengruppe aber geringer war, kam es hier weniger häufig zu Verletzungen der Gorillas als in den beiden gegenübergestellten Familiengruppen. Zwischen den älteren Tieren der Junggesellengruppe konnte auch von ROBBINS (1996) keine klare Hierarchie festgestellt werden. Die bisherigen Ergebnisse über diese Gruppenstruktur bei Berggorillas deuten darauf hin, daß diese Junggesellengruppen nie mehr als drei vollständig adulte Silberrücken beinhalten, sondern in der Regel aus mehreren subadulten und adoleszenten Gorillas sowie keinem bis zu höchstens zwei adulten Tieren bestehen. Zwischen den gleichaltrigen Tieren dieser Gruppen scheint es keine klare Rangfolge zu geben, zusätzlich kommen häufig Aggressionen vor. Der Zusammenhalt der Gruppen resultiert zum überwiegendem Teil aus den vielen soziopositiven Interaktionen hauptsächlich zwischen jungen bzw. auch zwischen jungen und adulten Männchen sowie aus den häufig aufgesuchten Kurzdistanzen (unter fünf Metern) zwischen den jungen Tieren dieser Gruppen. Daneben erhöhen frequente homosexuelle Interaktionen, die nach YAMAGIWA (1987) hauptsächlich zwischen jungen und adulten Männchen stattfinden und in der Regel von letzteren initiiert werden, den Zusammenhalt der Junggesellengruppe. Der Kontakt zu adulten weiblichen Tieren durch Immigration führte dagegen bei allen beobachteten Junggesellengruppen zu vermehrter Aggressivität zwischen den älteren Männchen sowie zu einer Aufsplitterung bzw.
Abwanderung der subdominanten Silberrücken der Junggesellengruppe.
Nach neueren Beobachtungsergebnissen können Erkenntnisse über Berggorillas jedoch nicht in jeder Hinsicht auf westliche Flachlandgorillas übertragen werden, denn diese Unterart lebt in kleineren Gruppen als der Berggorilla (durchschnittlich etwa fünf Mitglieder, FAY et al.
1989). Auch scheinen Familiengruppen mit mehreren adulten Männchen bei Flachlandgorillas kaum bzw. zu einem niedrigeren Prozentsatz als bei Berggorillas aufzutreten. Angaben aus der Literatur zum Vorkommen von Mehrmännchengruppen bei westlichen Flachlandgorillas sind widersprüchlich. So berichten TUTIN (1996), OLEJNICZAK (1996) und REMIS (1997) neben Gruppen mit nur einem adulten Männchen auch von der Existenz von Mehrmännchengruppen. In all diesen Gruppen trat „fission – fusion“ Verhalten mit bis zu 1 km Abständen während des Nistens in Untergruppen auf. Bis jetzt ist jedoch noch nicht klar, ob „fission – fusion“ generell bei Mehrmännchengruppen westlicher Flachlandgorillas auftritt oder in diesen Gruppen nur vor einer permanenten Aufspaltung stattfindet. Dieses Phänomen könnte allerdings auch vom jeweiligen Nahrungsangebot abhängen (TUTIN 1996).
BERMEJO (1999), MAGLIOCCA et al. (1999), PARNELL (2002), GATTI et al. (2004) und BRADLEY et al. (2004) beobachteten in ihren Untersuchungen an anderen Populationen nur Familiengruppen mit einem vollständig adulten Silberrücken sowie solitäre Silberrücken.
Männliche Nachkommen emigrieren mit spätestens 15 Jahren (PARNELL 2002) bzw. werden vom dominanten Silberrücken zum Verlassen der Geburtsgruppe gezwungen. Diese Tiere werden zu Einzelgängern, die zum Teil frequente Begegnungen und Interaktionen mit Gorillagruppen sowie anderen solitären Männchen haben (vierfach höher als bei Berggorillas) und solange allein bleiben, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe aufzubauen oder zu übernehmen. Die Interaktionen zwischen den Familiengruppen sind zum überwiegenden Teil erstaunlich friedlich, was nach BRADLEY et al. (2004) darauf zurückzuführen ist, daß ein Grossteil der männlichen Tiere einer Region miteinander verwandt ist. Diese Theorie zu der als „dispersed male network“ bezeichneten Erscheinung wurde von BRADLEY et al. (2004) durch genetische Untersuchungen gestützt.
Lange Zeit war ungeklärt, ob bei westlichen Flachlandgorillas neben Familiengruppen auch Junggesellengruppen existieren, da bis vor kurzem keine Beobachtungen dieses Gruppentyps vorlagen (MAGLIOCCA et al. 1999; PARNELL 2003). Neueste Untersuchungen berichten jedoch über fünf Junggesellengruppen im Freiland (GATTI et al. 2004). Diese Gruppen bestanden aus höchstens einem Silberrücken (über 12 Jahre), keinem bis drei Schwarzrücken
und mehreren subadulten (bis zu fünf) sowie juvenilen Männchen (bis zu sechs). Somit unter- scheiden sich die Junggesellengruppen zwischen Berg- und Flachlandgorillas, indem bei letzteren eine höhere Anzahl an jüngeren und eine niedrigere Anzahl an älteren Männchen vertreten ist. Weiterhin konnten GATTI et al. (2004) häufige Migrationen beobachten, was möglicherweise darauf schließen läßt, daß diese Junggesellengruppen nur eine Übergangs- form darstellen. Weitere Untersuchungen an westlichen Flachlandgorillas sind deshalb not- wendig, um zu klären, ob Flachlandgorillas üblicherweise Junggesellengruppen bilden und wie sich die Individuen in diesen Gruppen zueinander verhalten. Diese Informationen sind wichtig für eine erfolgreiche und artgerechte Haltung von männlichen westlichen Flachland- gorillas in der Obhut des Menschen.
2.1.2 Gorillas in Menschenobhut
Um die Grundlage für eine natürliche und erfolgreiche Reproduktion zu gewährleisten (BÖER 1983), müssen die Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen so natürlich wie möglich sein. Auch aus Gründen des Tierschutzes muß der Wichtigkeit des sozialen Lebens in dieser Primatenspezies Rechnung getragen werden (BÖER u. JANKE- GRIMM 1990; MEDER 1993). Deshalb ist man bemüht, die polygyne Gruppenstruktur von in Freiheit lebenden Gorillas nachzuahmen, gut strukturierte, seminatürliche und große Gehege zur Verfügung zu stellen sowie ein adäquates Futterangebot zu gewährleisten (RUEMPLER 1992). Da bei Gorillas, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, keine Migrationen möglich sind, ergibt sich jedoch im Fall einer erfolgreichen Reproduktion das Problem, daß durch die nahezu gleich großen Geburtsraten männlicher und weiblicher Nachkommen (HILSBERG 2001) der Aufbau einer eigenen Familiengruppe für viele männliche Jungtiere nicht möglich ist. Heranwachsende männliche Gorillas können jedoch in der Regel nicht auf Dauer in ihrer Parentalgruppe bleiben, da es häufig zu Komplikationen innerhalb der Gruppe und insbesondere zu Aggressionen mit dem dominanten Silberrücken kommt (FRINDT et al. 2000). Die Folgen sind häufig Verletzungen sowie ein potentieller Streßfaktor in der Gruppe, der durch die persistierenden Spannungen hervorgerufen wird.
Dieses wirkt sich nicht nur negativ auf das soziale Gefüge sondern auch auf die Zuchterfolge einer Gruppe aus. Eine Einzelhaltung „überschüssiger“ Männchen versucht man unter Aspekten des Welfare-Gedankens und aus Gründen einer erschwerten zukünftigen Reintegra- tion in eine Gruppe zu vermeiden, es scheint aber in Einzelfällen unumgänglich zu sein. Eine
geeignete Möglichkeit, diese überzähligen Männchen möglichst artgerecht unterzubringen, ist eventuell die Haltung der im Freiland bei Berggorillas beobachteten Form der Jung- gesellengruppe (JONESTON-SCOTT 1988). Diese Art der Gruppenzusammensetzung wird seit Anfang der 90er Jahre auch im europäischen Raum praktiziert. Mittlerweile gibt es neun Gruppen dieses Typs in den zoologischen Gärten Europas. Allerdings scheint diese Haltung problematisch zu sein, da es kaum längerfristig stabile Junggesellengruppen gibt, sondern häufig alt-adoleszente/adulte Tiere aus diesen Gruppen herausgenommen werden müssen.
Trotz längeren Bestehens der Gruppen leben in ihnen kaum mehrere vollständig adulte Tiere zusammen. Die Transfers von heranwachsenden oder herangewachsenen Einzeltieren und das Aufteilen von Gruppen in Kleinstgruppen mit zwei bis drei Mitgliedern (STOINSKI et al.
2004a) scheinen durch vermehrte aggressive Handlungen, die ihren Ursprung eventuell in einer unklaren Dominanzhierarchie haben, notwendig zu sein.
Zu der Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen gibt es ver- schiedene Beobachtungen, die das Sozialverhalten der Tiere betreffen. DOWNMAN berich- tete 1998 über den Aufbau einer Junggesellengruppe im Loro Parque, Teneriffa. Er beschreibt die Gruppe wenige Jahre nach dem Aufbau als relativ gut eingelebt. Zu diesem Zeitpunkt bestand die Gruppe aus einem vollständig adulten Männchen, einem alt adoleszenten und vier jung adoleszenten Männchen. Bei der gleichen Gruppe von Junggesellen konnten die Auswir- kungen von Gehegegestaltung und Größe dokumentiert werden (NEUWALD u. HECKNER- BISPING 2000). Es fiel auf, daß sich die Gorillas in einem größeren Gehege selbst vonein- ander separierten, die agonistischen Aktionen sanken und daß das Sozialspiel der Gorillas zu- nahm. Allerdings handelte es sich nicht um eine stabile Gruppenstruktur, da eines der Tiere häufig abgesperrt wurde. Vorläufige Ergebnisse zu agonistischen und affiliativen Inter- aktionen derselben Gruppe wurden auch von NITSCH (2000) sowie NITSCH und NIEMITZ (2003) beschrieben. Ein Großteil der Gruppenmitglieder war zur Zeit der Beobachtungen noch sehr jung, es konnten jedoch Parallelen zu Verhaltensweisen aus dem Bereich der Unter- stützung bei Konflikten und der Koalitionsbildung von reinen Männergruppen in der freien Wildbahn gezogen werden. Untersuchungen von STOINSKI et al. (2001) zeigen bei zwei Junggesellengruppen mit einem hohen Zusammenhalt der Gruppen, einem hohen Anteil an affiliativen Handlungen zwischen jungen Tieren und vornehmlichen Aufenthalten in Kurz- distanzen ähnliche Muster, wie sie von Berggorillas aus Freilandgruppen beschrieben wurden
(s. o.). Allerdings trat homosexuelles Verhalten in einer niedrigeren Frequenz auf oder fehlte völlig. Zudem bestand zwischen gleichaltrigen Tieren eine Dominanzhierarchie, während keine geklärten Rangverhältnisse zwischen Tieren unterschiedlichen Alters herrschten. Auch neuere Erkenntnisse einer parallel laufenden Studie von STOINSKI et al. (2004a), die nach Beginn dieser Studie veröffentlicht wurde, über weitere Gruppen, mit einem höheren Anteil an adoleszenten Gorillas und vollständig adulten Silberrücken, zeigen erneut einige Parallelen zu Junggesellengruppen bei Berggorillas im Freiland. Die Gorillas verbringen etwa ein Drittel der beobachteten Zeit in einem Abstand von höchstens 5 Metern zu einem anderen Gruppenmitglied und weisen einen hohen Zusammenhalt innerhalb der Gruppen auf.
Allerdings läßt sich auch in diesen Gruppen keine klare/lineare Dominanzhierarchie feststellen, obwohl die Dominanzverhältnisse zwischen den einzelnen Dyaden für 66%
eindeutig waren. Wie schon im Freiland bei Berggorillas beobachtet, zeigten subadulte Gorillas mehr affiliatives Verhalten und weniger aggressives Verhalten ohne Körperkontakt als adulte Tiere. Ein Vergleich der Frequenz von aggressiven Interaktionen zwischen den Tieren dieser Studie mit den Frequenzen der von YAMAGIWA (1987 u. 1992) sowie ROBBINS et al. (1996) beobachteten Junggesellengruppen (Berggorillas) im Freiland zeigt jedoch einen weitaus höheren Wert bei den Tieren in menschlicher Obhut. Auch der Blickkontakt zu bzw. der Geruch von weiblichen Tieren erhöhte die Aggressionen ohne Körperkontakt der Männchen zueinander. Aus diesen Ergebnissen schließt die Arbeitsgruppe um STOINSKI, daß Junggesellengruppen westlicher Flachlandgorillas in menschlicher Obhut eine kohäsive soziale Einheit bilden und mit Junggesellengruppen aus freier Wildbahn (Berggorillas) verglichen werden können. Die von STOINSKI et al. (2004a) nach dem Start dieser Studie veröffentlichten Befunde sind jedoch bislang die einzigen umfangreichen verhaltensbiologischen Untersuchungen über westliche Flachlandgorillas, die in der Obhut des Menschen in Junggesellengruppen leben. Obwohl sie wichtige Erkenntnisse über das Verhalten von westlichen Flachlandgorillas in Junggesellengruppen in menschlicher Obhut lieferten, waren die untersuchten Gruppen mit durchschnittlich zwei bis drei Tieren (die maximale Gruppengröße betrug vier Tiere) recht klein, zudem wurde ein Vergleich mit dem Verhalten männlicher Flachlandgorillas, die in Familiengruppen in menschlicher Obhut leben, nicht vorgenommen. Obwohl ihre Daten implizieren, daß die Haltungsform der Junggesellengruppe eine Alternative darstellt, macht sie hierzu keine konkreten Aussagen.
Informationen dieser Art zum Vergleich der Gruppentypen sind jedoch nicht nur von grundlegendem wissenschaftlichem Interesse sondern könnten auch zu einem besseren Verständnis der Bedürfnisse dieser Gruppen und somit zu einer Verbesserung im Umgang mit in menschlicher Obhut gehaltenen Gorillas führen.
2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies
Das populationsorganisatorische Problem im Sinne eines Überschusses männlicher Tiere bei Spezies mit polygynen Paarungssystemen bzw. bei Tieren, die in Gefangenschaft in polygynen Gruppen gehaltenen werden, tritt recht häufig auf. Daher wurde der Lösungsansatz der Formierung von Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen auch schon für andere Primatenspezies beschrieben. Angaben hierzu gibt es z.B. über Javaneraffen (Macaca fascicularis, ASVESTAS u. REININGER 1999), Bartaffen (Macaca silenus, STAHL et al.
2001) oder auch zu Wollaffen (Lagothrix lagotricha, WHITE et al. 2003) und Varis, (Varecia variegata, ROMANO u. VERMEER 2003). Auch hier ist die Gruppenhaltung von adulten, ausschließlich männlichen Tieren nicht unproblematisch, obwohl in diesen Spezies in freier Wildbahn durchaus mehrere Männchen in Mehrmännchen/Mehrweibchen Gruppen zusammenleben. Die Problematik zeigt sich z.B. in einer vermehrten Aggression, kaum auf- tretenden affiliativen Interaktionen bzw. dem Fehlen von sozialen Interaktionen. Nicht kompatible Individuen müssen häufig zum Schutz vor ernsthaften Verletzungen von jüngeren und rangniedrigeren Tieren aus diesen Gruppen genommen werden. Letztendlich gibt es in allen der vier oben genannten Primatenspezies, bei optimalen Gehegevorrausetzungen, das Potential, langfristig stabile Junggesellengruppen zu etablieren, auch wenn das Auswählen der geeigneten Partner eine Schwierigkeit darstellt. Wie schwierig es möglicherweise ist, die Etablierung von Gorilla- Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen zu gestalten, zeigt sich allein daran, daß es auch bei anderen Primaten, die bereits natürlicherweise in Mehrmännchengruppen leben, in Junggesellengruppen zu Problemen mit einer erhöhten Aggression kommen kann.
2.2 Hormone und Sozialstruktur
Veränderungen in den sozialen Strukturen einer Gruppe, wie in der Gruppenzusammenset- zung sowie im Gruppengefüge (z.B. ungeklärte Rangfolge), können Einfluß auf die Physio- logie der Mitglieder haben (SAPOLSKY 1993). Diese Veränderungen, wie auch besonders
häufiges Auftreten von Aggressivität oder physiologischem Streß, die aus diesen Gegeben- heiten entstehen können, korrelieren bei vielen Tieren mit ihren quantitativen Anteilen an spezifischen Hormonen, insbesondere den Sexual- und Streßhormonen. So geht man davon aus, daß der Androgentiter nicht nur ein Indikator für eine physiologische sexuelle Reifung sein kann (BERCOVITCH u. CLARKE 1995; BELLISARI u. FRENCH 2003), sondern auch in einem Zusammenhang mit Dominanzrang und Aggressivität steht (CAVAGELLI u.
PEREIRA 2000; MULLER u. WRANGHAM 2004a). Ebenso können erhöhte Cortisolkonzentrationen als endokrinologische Parameter für physiologischen Streß gewertet werden (BAHR et al. 1998; ABBOTT et al. 2003).
2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen
Androgene sind für eine Vielzahl von biologischen Funktionen von Bedeutung, wie zum Bei- spiel die Entwicklung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, das Wachstum, die Fortpflanzungsprozesse, das Verhalten und auch den sozialen Status. Der quantitativ be- deutendste Vertreter der Androgene ist das Steroidhormon Testosteron, das in den Leydig- zellen der Keimdrüsen (Testes) gebildet wird. Schon vor der Geburt wirkt in den Leydigschen Zwischenzellen des männlichen Fötus gebildetes Testosteron auf eine Umbildung der Wolff- schen Gänge zu Nebenhodenkanal, Samenleiter und Samenblasendrüse (SCHNORR u.
KRESSIN 2001). Außerdem induzieren Androgene die Bildung der akzessorischen Ge- schlechtsdrüsen und sind für die Ausprägung der äußeren Geschlechtsmerkmale verantwortlich. Auch für die Ausübung des männchenspezifischen Verhaltens notwendige zentralnervöse Strukturen werden während der praenatalen Entwicklung mittels Testosteron modifiziert (VON HOLST 1998). In der Pubertät kommt es bei vielen männlichen Primaten erst zur sexuellen Reifung (Stufe 1: Hodenentwicklung, Stufe 2: Beginn der Spermatogenese) und anschließend zur Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Orang Utan:
KINGSLEY 1988). Diese Entwicklung wird unter anderem durch die vermehrte Ausschüttung von Androgenen gesteuert. Auch Wachstum und Muskelaufbau werden durch die proteinanabole Wirkung von Androgenen unterstützt. Beim erwachsenen Tier erhalten Androgene nicht nur die Potentia generandi (Zeugungsfähigkeit) (Spermiogenese, usw.), sondern auch die Libido und Potentia coeundi (Begattungsfähigkeit) und ermöglichen somit letztendlich den Paarungserfolg.
Auf den von Androgenen beeinflußten biologischen Funktionen der sexuellen Reifung sowie
dem Aggressionsverhalten bzw. dem Dominanzrang von männlichen Tieren, die in dieser Arbeit im Vergleich der zwei sozialen Gruppenstrukturen bei Flachlandgorillas analysiert werden, lag der Fokus verschiedener Studien an Primaten:
Bei männlichen adoleszenten Orang Utans (Pongo pygmaeus), Gorillas (Gorilla g. gorilla) und Schimpansen (Pan troglodytes) nimmt die Testosteronkonzentration von juvenilen über adoleszente bis hin zu adulten Tieren zu (KINGSLEY 1988; Gorilla: STOINSKI et al. 2002).
Auch bei Javaneraffen (Macaca fascicularis) und Bonobos (Pan paniscus) wurde ein Anstieg der Testosteronkonzentration von immaturen zu adulten, männlichen Tieren festgestellt (VAN SCHAIK et al. 1991; SANNEN et al. 2004a). Zusätzlich wurde weiterhin die Bildung eines
„Peaks“ zum Zeitpunkt des frühen Erwachsenenalters bei Bonobos dargestellt (SANNEN et al. 2004a). Allerdings gibt es nicht nur starke individuelle Schwankungen (SANNEN et al.
2004a) sondern auch eine Unterdrückung der Fortpflanzungsreife von adoleszenten Männchen durch soziale Faktoren (Makaken: BERCOVITCH u. CLARKE 1990; Orang Utans: MAGGIONCALDA 1995).
Zum Thema Testosteron und sexuelle Reifung sowie zur Darstellung von mutmaßlichen Un- terschieden zwischen adoleszenten Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen gibt es bisher nur sehr wenige den Gorilla betreffende Studien, die in der Regel auf einen limitierten Datensatz zurückgreifen. Die bisher bekannten Ergebnisse über Testosterontiter männlicher Tiere und deren Veränderung während der Reifung unterscheiden sich zwischen den beiden untersuchten Gorillaunterarten, den Berggorillas (im Freiland) und den westlichen Flachland- gorillas (in Gefangenschaft), vor allem im Beginn der Reifung. Die temporären Unterschiede im Reifungsprozeß könnten zum einen eine Folge der nährstoffreicheren Ernährung der Tiere in Gefangenschaft sein (Orang Utans: MAPLE 1980; Gorillas: MAGGIONCALDA 1995) oder zum anderen auf eine spezifische Besonderheit zwischen den beiden Gorillaunterarten hindeuten. Laut ROBBINS und CZEKALA (1997) sowie CZEKALA (2001) liegt der Beginn der Entwicklung der sexuellen Reife bei männlichen Berggorillas bei etwa 10 Jahren. Der Anstieg von Testosteron setzt kurz vor der äußerlich sichtbaren Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale ein und steigt bereits bei Tieren ab 10 Jahren auf den Wert adulter Tiere an. Bei männlichen westlichen Flachlandgorillas in Gefangenschaft erfolgt ein pubertärer Wachstumsstart hingegen schon mit etwa acht Jahren (KINGSLEY 1988;
WICKINGS 1996). STOINSKI et al. (2002) zeigten für westliche Flachlandgorillas einen
höheren Testosterontiter von männlichen Tieren über zehn Jahren als bei männlichen Tieren unter zehn Jahren. Auch ein weiterer Anstieg der Testosterontiter von alt-adoleszenten Tieren zu jung-adulten Tieren sowie ein Abfall der Testosteronwerte bei alt-adulten Männchen (> 20 Jahre) konnte beschrieben werden. Im altersabhängigen Vergleich der Testosteronwerte von westlichen Flachlandgorillas aus Familien- und Junggesellengruppen zeigen Ergebnisse von STOINSKI et al. (2002) den Trend zu einem niedrigeren urinären Testosteronspiegel von adoleszenten Männchen aus Familiengruppen gegenüber adulten Männchen, während zwischen adoleszenten Männchen aus Junggesellengruppen und adulten Männchen keine Differenz beschrieben wurde.
Ein direkter Zusammenhang zwischen Rang und Androgenen bei adulten männlichen Primaten wird in der Literatur beschrieben: Einen höheren Androgentiter bei dominanten Tieren konnten EBERHARDT et al. (1980) bei Zwergmeerkatzen (Cercopithecus talapoin), PERRET (1992) bei Mausmakis (Microcebus murinus) und KRAUS et al. (1999) sowie BROKMANN et al. (2001) bei Larvensifakas (Propithecus verreauxi) nachweisen. Allerdings ist ein hoher Androgenwert bei dominanten Tieren laut SAPOLSKY (1993) nicht nur Folge des Ranges sondern begründet sich aus der stabilen oder instabilen Situation der sozialen Gruppe des Männchens und ist zusätzlich abhängig vom Auftreten von Streß. Auch Spezies- unterschiede, das Alter, die sexuelle Aktivität, die Zusammensetzung der Gruppe oder die individuelle Art von sozialem Verhalten und Dominanzrang eines Individuums sind an der Bildung des individuellen Hormonspiegels eines Tieres beteiligt. So konnten NIEUWENHUIJSEN et al. (1987) bei Bärenmakaken (Macaca arctoides), VAN SCHAIK et al. (1991) bei Javaneraffen (Macaca fascicularis), BARRETT et al. (2002 a, b) bei Japan- makaken (Macaca fuscata) und OSTNER et al. (2002) bei Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) keine rangabhängigen Androgenkonzentrationen ermitteln.
Auch bei Berggorillas wurde der Frage nach einer Beziehung zwischen Androgenen und Ag- gressionen bzw. dem Dominanzrang nachgegangen. ROBBINS und CZEKALA (1997) zeigten bei Berggorillas einen Trend zu höheren Testosteronwerten bei dominanten männ- lichen Tieren aus Familien- und Junggesellengruppen. Bei einem Vergleich der Testosteron- werte subdominanter Tiere aus den beiden Gruppentypen konnte kein Unterschied festgestellt werden (ROBBINS u. CZEKALA 1997). Ob ein solcher Zusammenhang auch bei westlichen Flachlandgorillas besteht, ist bislang unbekannt, da bei Studien, in denen der quantitative
Anteil von Androgenen bei westlichen Flachlandgorillas gemessen wurde, bisher die vergleichenden Verhaltensdaten fehlen.
2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden
Die vielfältigen biologischen Funktionen von Glucocorticoiden wirken vor allem auf den Intermediärstoffwechsel (vor allem Kohlenhydrat-, aber auch Eiweiß- und Fettstoffwechsel).
Fernerhin wirken sie entzündungshemmend und immunsuppressiv. Auch weitere periphere Wirkungen auf das ZNS (Erhöhung der Wahrnehmung), die Niere (Aldosteronwirkung/ Was- serausscheidung), das Knochen- und Muskelgewebe (Atrophie und Osteoporose), das Herz- Kreislauf-System (durch die Bildung von Adrenalin und Angiotensin), den Magen-Darm- Trakt (Ulkusgefahr), die Aktivität von endokrinen Drüsen (Suppression), die Reproduktion (Hemmung der GnRH-Sekretion sowie der Gonadenfunktion) sowie den Gesamtorganismus (höheres Infektionsrisiko, Maskierung von akuten Infekten und Resistenzverminderung) sind bekannt. Die bedeutendsten Vertreter der Glucocorticoide sind Cortisol und Corticosterone, die beide in der Nebennierenrinde synthetisiert werden. Bei den meisten Säugetieren und auch Primaten überwiegt Cortisol, welches hier im folgenden beschrieben wird. Die Messung von Cortisol ist ein nützlicher Indikator für sozialen Streß, da dieser in der Regel mit einem Cortisolanstieg verbunden ist.
Die Bestimmung einer streßbedingten Erhöhung von Cortisol sowie einer Korrelation zwischen Rang und Cortisol während stabiler und nicht stabiler Phasen bei gruppenlebenden Primaten war Ziel einiger Studien. Beim Überschreiten von gewissen (imaginären) Grenzwer- ten durch physiologischen Streß kann es zu den negativen Aspekten von Streß kommen (LADEWIG 1994). In diesem Fall beeinträchtigt die Reaktion des Organismus nun verschie- dene Körperfunktionen, was sich u. a. durch Gewichtsabnahme oder vermindertes Wachstum, eine reduzierte Fruchtbarkeit oder erhöhte Krankheitshäufigkeit zeigen kann. Eine umfas- sende Definition von Streß ist trotz vieler Versuche bisher nicht greifbar (LADEWIG 1994).
Auch eine Beurteilung der in Folge von Streß veränderten Körperfunktionen ist ungenau.
Einzig meßbar ist die Streßreaktion eines Organismus durch den Anstieg des Cortisoltiters.
Nach MONFORT (2003) ist die Messung der Cortisolmetabolite in Urin und Kot eine etablierte Methode, um die physiologische Reaktion eines Organismus auf Streß darzustellen.
Den Nachweis einer erhöhten Konzentration von Cortisolmetaboliten in Folge von
physiologischem Streß erbrachte z.B. WHITTEN et al. (1998) bei Schimpansen (Pan troglodytes), BAHR et al. (1998) bei weiblichen Flachlandgorillas und WALLNER et al.
(1999) bei weiblichen Berberaffen (Macaca sylvanus). Untersuchungen zu einem Zusammen- hang zwischen Rang und Cortisoltiter, sowohl in stabilen als auch in instabilen Situationen, kommen hier zu abweichenden Ergebnissen. Nach SAPOLSKY (1993) zeigen dominante Männchen während stabiler Perioden niedrige basale Cortisolkonzentrationen (MANOGUE et al. 1975; KEVERNE et al. 1982; SAPOLSKY u. RAY 1989) aber einen stärkeren Anstieg bei Erscheinen eines Stressors (MANOGUE et al. 1975; SAPOLSKY 1982) sowie eine sensiblere Feedbackfunktion als subdominante Gruppenmitglieder (SAPOLSKY 1982). Während instabiler Perioden haben dominante Männchen gegenüber subdominanten Männchen weder niedrigere basale Cortisolwerte, noch weisen sie eine größere Empfindlichkeit gegenüber dem negativen Feedback auf. Neuere Ergebnisse von MULLER et al. (2004b) konnten nach Untersuchungen von Schimpansen (Pan troglodytes) in einer stabilen Gruppenstruktur jedoch nicht die Ergebnisse von SAPOLSKY (1993) bestätigen, da hier eine positive Korrelation zwischen urinärem Cortisol und Dominanzrang nachgewiesen wurde.
Zum Thema Cortisol und physiologischem Streß bei Gorillas aus Junggesellen- und Famili- engruppen sowie zur Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Dominanzrang und Cortisoltiter gibt es bisher nur zwei den Gorilla betreffende Studien, die zum Teil auf einem limitierten Datensatz beruhen. Eine Untersuchung an Berggorillas aus Familien- und Junggesellengruppen im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) zeigt einen höheren Cortisoltiter bei Gorillas unter acht Jahren; ein meßbarer Streß von subdominanten Männchen ist jedoch nicht zu belegen. Auch zwischen den Cortisolkonzentrationen von Tieren aus Familiengruppen und einer Junggesellengruppe konnte kein Unterschied festgestellt werden.
Selbst während einer instabilen Phase (der Aufsplitterung einer der Untersuchungsgruppen) konnten keine Auswirkungen auf die Cortisoltiter der untersuchten adoleszenten und adulten Mitglieder festgestellt werden.
Bei westlichen Flachlandgorillas aus Zoologischen Gärten konnten allgemein höhere Corti- solkonzentrationen bei Tieren unter zehn Jahren gemessen werden. In parallel laufenden Studien wurde zwischen Männchen aus Junggesellen- und Familiengruppen, wie im Freiland bei Berggorillas, kein signifikanter Unterschied im urinären Cortisoltiter gefunden (STOINSKI et al. 2000, 2002). Da diese Daten aber limitiert sind und auch hier vergleichende
verhaltensbiologische Untersuchungen fehlen, sind weitere Untersuchungen notwendig, um über eine größere Vergleichsbasis zur Messung des Streßfaktors bei subdominanten und dominanten Gorillas in Junggesellengruppen zu verfügen.
2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen
Die Darstellung von quantitativen Hormonwerten wurde zuerst mittels Messungen in Blut- plasma realisiert (z.B. MARTIN et al. 1977; ROSE et al. 1978; NADLER et al. 1979). Die Vorteile dieser Methode sind, daß es bei der Messung im Plasma zu keiner Zeitverzögerung kommt und die Ergebnisse somit eine direkte Information übermitteln. Zusätzlich besteht keine Gefahr der Verwechslung oder der Verunreinigungen. Auf der anderen Seite zeigen die aufwendig gewonnenen Werte aber nur eine kurze Momentaufnahme. Auch können die endo- krinologischen Parameter gerade bei Wildtieren nach zum Teil aufwendigem Fangen und Narkotisieren des Tieres zur Blutabnahme durch diesen Streß verändert und deshalb kaum kalkulierbar sein (MCGRADY 1984; SAPOLSKI 1985). Hinzu kommt, daß dieser invasive Eingriff nie ohne Risiko ist und somit tierschutzrechtlich nur in begründeten Ausnahmefällen gutzuheißen bzw. für eine Langzeitstudie schlicht nicht akzeptabel ist, so daß hier nach anderen Wegen gesucht wurde. Die im Blut vorliegenden Steroidhormone werden auf verschiedene Arten ab- und umgebaut, was dazu führt, daß die entstehenden Metabolite besser wasserlöslich sind als das hydrophobe Steroidhormon selbst. Deshalb können diese nach der Metabolisierung sowohl über die Nieren (Urin) als auch über die Leber (Galle, Kot) ausgeschieden werden (Abbildung 1). Bei einem Teil der über die Leber ausgeschiedenen Metabolite kommt es allerdings zu einer Rückresorption über den enterohepatischen Kreislauf. Nicht nur im Urin und Kot sind Metabolite der Steroidhormone enthalten sondern auch im Speichel und bei laktierenden Tieren in der Milch (SCHWARZENBERGER et al.
1997).
Als eine Alternative zu Blut wurde unter anderem Speichel als Meßmedium gewählt. Unter- suchungen zur Quantifizierung der Testosteronmetabolite aus Speichel wurden über weibli- chen Kattas (Lemur katta) (VON ENGELHARDT et al. 2000) veröffentlicht. Auch das Steroidhormon Cortisol (und seine Metabolite) konnte im Speichel von Weißbüschelaffen (Callithrix jacchus) (CROSS et al. 2004) und von westlichen Flachlandgorillas (BETTINGER et al. 1999) quantitativ gemessen werden. Um den quantitativen Nachweis von
Abb. 1: Schematische Darstellung der möglichen Ausscheidungswege von Steroidhormonen und ihren Metaboliten (nach SCHWARZENBERGER et al. 1997).
Steroidhormonen (und deren Metabolite) im Speichel von Tieren zu erbringen, konnte man zur Probengewinnung bei trainierten Tieren auf eine Narkose und ihre Auswirkungen auf die endokrinologischen Parameter verzichten. Allerdings ist die Hormonkonzentration im Speichel sehr gering, und diese Art der Untersuchung ist in der Regel nur bei gut trainierten Tieren in der Gefangenschaft anwendbar. Da ein nicht-invasiver, einfach anzuwendender Hormonnachweis angestrebt wurde, fand der quantitative Nachweis der Metabolite vor allem in dem Medium Urin statt. Urinuntersuchungen zum weiblichen (HODGES et al. 1979;
SHIMIZU et al. 2003) und auch zum männlichen Reproduktionsstatus (STEKLIS 1986;
SAPOLSKY u. RAY 1989) existieren schon seit Jahren. Sowohl bei Berggorillas im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) als auch bei westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen (STOINSKI et al. 2000, 2002; BELLISARI u. FRENCH 2002) konnten Testoste- ronmetabolite quantitativ im Urin gemessen werden. Auch die quantitative Messung der Cortisolmetabolite im Urin von Javaneraffen (Macaca fascicularis) (VAN SCHAIK et al.
1991) und bei der Spezies Gorilla (Berggorilla: ROBBINS u. CEKALA 1997; westlicher Flachlandgorilla: BAHR et al. 1998; STOINSKI et al. 2000, 2002) ist erprobt. Das Sammeln von Urinproben ist vor allem bei Tieren, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, gut durchführbar, da man hier einen geeigneten Untergrund zu Verfügung stellen kann, der ein sofortiges Versickern des Urins verhindert. Auch ist es möglich, bestimmte Individuen sicher
Milch Speichel
Kot Urin Nieren
Endokrine
Organe Blut Leber
Galle
Rückresorption enterohepatischer Kreislauf
Darm
für einen gegebenen Zeitraum zu beobachten sowie Tiere für eine kurze Zeit zu separieren.
Schwieriger ist die Anwendung dieses Verfahrens in freier Wildbahn, da das Sammeln von Urin in der Regel nur bei habituierten Tieren möglich ist. Zusätzlich kann der Urin hier leicht in den Boden einsickern und es kann schnell zu einer Vermischung oder Verunreinigung des Urins kommen.
Diese Probleme treten bei der Sammlung von Kot nicht bzw. in weitaus geringerem Umfang auf. Durch die leichtere und auch sicherere Gewinnung von Kotproben würde diese Methode nicht nur eine Vereinfachung für die longitudinale Probensammlung in Gefangenschaft bedeuten, sondern auch eine zweckmäßige Variante für Untersuchungen in freier Wildbahn darstellen. So beschrieben WHITTEN (1996) und BROWN et al. (1997) die Darstellung der Androgenmetabolite im Kot für diverse Primaten als sinnvolle und etablierte Methode. Die Darstellung von Cortisolmetaboliten aus Kot zur Messung von Streß konnte unter anderem erfolgreich für Spinnenaffen (Brachyteles arachnoides) (STRIER et al. 1999) sowie für Berberaffen (Macaca sylvanus) (WALLNER et al. 1999) publiziert werden.
Die prozentuale Verteilung der Metabolite von Steroidhormonen auf Kot und Urin ist jedoch nicht nur im zeitlichen Verlauf sehr variabel (ZIEGLER et al. 1989) sondern auch zwischen den Spezies. So werden z.B. metabolisierte Östrogene bei Kattas (Lemur catta) zu 84 % über den Urin ausgeschieden, bei der Spezies der Plumploris (Nycticebus coucang) jedoch nur zu 7 % (PEREZ et al. 1988). Ein Nachweis über die Bestimmungsmöglichkeit der Testosteron- und Cortisolmetabolite aus Kot von Gorillas müßte noch erbracht werden, weil eine Erweiterung des nicht invasiven Methodenspektrums zur Messung der physiologischen Kor- relate für den westlichen Flachlandgorilla von großer Bedeutung wäre. Nicht nur bei Tieren in Gefangenschaft könnten leichter und somit kontinuierlicher Proben gesammelt werden, auch in der freien Wildbahn könnten Proben von westlichen Flachlandgorillas gesammelt und analysiert werden, die aus nicht habituierten Gruppen kommen. Ein Vergleich zwischen Tieren dieser Unterart aus dem Freiland und Tieren in der Obhut des Menschen wäre somit möglich. Auch ein Nachweis, ob der regelmäßige Kontakt zu Menschen durch das Habituieren einer Gruppe zusätzlichen Streß in diesen Tieren erzeugt, könnte erbracht werden.
3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN
3.1 Tiere, Material und Methoden 3.1.1 Tiere der Studie
In dieser Studie wurden 15 männliche westliche Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) im Alter von 8 bis 31 Jahren für einen Zeitraum von jeweils zwei bis vier Monaten in vier verschiedenen Zoologischen Gärten beobachtet. Der Studienzeitraum lag zwischen Januar 2001 und März 2002, die hier aufgeführten Altersangaben der Individuen beziehen sich auf den jeweiligen Studienbeginn. Die beiden Junggesellengruppen befanden sich im Loro Parque, Spanien sowie im Paignton Zoo, Großbritannien. Die beiden Familiengruppen, in denen sich neben weiblichen Tieren jeweils ein adulter Silberrücken sowie ein heranwachsendes männliches Tier befanden, wurden in den Zoologischen Gärten Köln und Krefeld, Deutschland, gehalten. Über den gesamten Beobachtungszeitraum wurden Kot- und Urinproben von jedem männlichen Gorilla gesammelt. Tabelle 1 gibt für diese Tiere einen Überblick zu Kriterien wie Zoologischer Garten, Gruppentyp, Alter usw.. Um eine größere Vergleichsbasis für die endokrinologischen Werte zu haben, wurden von zusätzlichen männlichen Gorillas im Alter von 9 bis 36 Jahren aus Junggesellen- sowie aus Familiengruppen verschiedener europäischer Zoologischer Gärten mindestens fünf Kot- und Urinproben gesammelt. Tiere, von denen zu diesem Zweck Proben zur Verfügung gestellt wurden, sind in Tabelle 2 aufgeführt. Zur Untersuchung von altersabhängigen Effekten im Verhalten und in der Hormonphysiologie der Tiere wurden die Männchen entsprechend ihres Alters in zwei Kategorien unterteilt. Kategorie eins (adoleszente Tiere) enthält jung- adoleszente Tiere zwischen 8 und 10 Jahren („ja“), sowie 11 bis 14 jährige Tiere, die hier als alt-adoleszente Tiere (blackback, „bb“) bezeichnet werden, während in Kategorie zwei ausschließlich voll ausgewachsene Gorillas ab 15 Jahren (WATTS u. PUSEY 1993;
PARNELL 2002), die als adult (silverback, „sb“) bezeichnet werden, zu finden sind.
Zusätzlich zu den Proben der Studienobjekte wurden Kot- und/oder Urinproben von juvenilen Tieren (Alter ≤ 4 Jahre) sowie von adulten weiblichen Tieren gesammelt, die zur biologischen Validierung der Hormonquantifizierung von Testosteron dienten. Zur biologischen Validierung von Cortisol wurden Proben von einem adulten Gorilla genutzt, die vor und nach einer Ketaminnarkose gesammelt worden waren. Angaben über die Tiere zur Validierung und deren Proben sind der Tabelle 3 zu entnehmen.
Tabelle 1: Angaben über Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der Fokustiere, von denen neben der Aufnahme der Verhaltensdaten parallel Kot- und Urinproben gesammelt wurden.
Name Geburts- datum
Alter in Jahren
Alters-
gruppe Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht
Rafiki 29.05.
1991 10 adoleszent ja 1.1 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Pole Pole 28.12.
1989 11 adoleszent bb 1.1 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Mayaabu 28.07.
1988 13 adoleszent bb 1.2 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Mutter- aufzucht Ivo 29.01.
1988 13 adoleszent bb 1.3 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Noel 28.12.
1986 14 adoleszent bb 1.4 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Schorsch 03.03.
1972 28 adult sb 1.1 Loro Parque Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Awali 24.04.
1993 9 adoleszent ja 2.1 Paignton Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Richard 09.11.
1991 10 adoleszent ja 2.2 Paignton Junggesellen- Gruppe
Mutterauf- zucht Asato 20.10.
1991 10 adoleszent ja 2.3 Paignton Junggesellen- Gruppe
Mutterauf- zucht Mambie 24.03.
1991 11 adoleszent bb 2.1 Paignton Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Pertinax 13.04.
1982 19 adult sb 2.1 Paignton Junggesellen- Gruppe
Handauf- zucht Jambo 18.11.
1993 8 adoleszent ja 3.1 Krefeld Familien- gruppe
Mutterauf- zucht Massa 1971 31 adult sb 3.1 Krefeld Familien-
gruppe Wildfang Kibo 24.10.
1990 11 adoleszent bb 4.1 Köln Familien- gruppe
Mutterauf- zucht Kim 1976 25 adult sb 4. 1 Köln Familien-
gruppe Wildfang
Tabelle 2: Angaben über Name, Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der zusätzlichen männlichen Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen, von denen in einem Zeitraum von 2 bis 6 Wochen jeweils mindestens 5 Kot- und Urinproben gesammelt wurden.
Name Geburts- datum
Alter in Jahren
Alters
gruppe Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht
Bobo 01.06.
1992 9 adoleszent ja 1 Heidelberg Familien- gruppe
Mutterauf -zucht Ashmar 03.01.
1992 10 adoleszent ja 2 Rotterdam Familien- gruppe
Mutterauf -zucht Malabo 28.11.
1991 10 adoleszent ja 3 Madrid Familien- gruppe
Handauf -zucht Nangai 08.10.
1990 11 adoleszent bb 1 Wuppertal Familien- gruppe
Mutterauf -zucht Bauwi 19.07.
1989 13 adoleszent bb 2 Arnhem Familien- gruppe
Mutterauf -zucht Secondi 23.03.
1989 13 adoleszent bb 3 Twycross Familien- gruppe
Handauf -zucht Kisoro 14.03.
1989 13 adoleszent bb 4 Basel Familien- gruppe
Mutterauf -zucht Niky 1987 14 adoleszent bb 5 Madrid Familien-
gruppe Wildfang Mamfe 11.09.
1973 28 adult sb 1 Twycross Familien- gruppe
Handauf -zucht Ernst 1972 33 adult sb 2 Rotterdam Familien-
gruppe Wildfang Tamtam 02.05.
1971 29 adult sb 3 Wuppertal Familien- gruppe
Mutterauf zucht Banjo 1965 36 adult sb 4 Stuttgart Familien-
gruppe Wildfang Bongo 16.04.
1990 10 adoleszent bb 6 La Palmyre Junggesellen- gruppe
Mutterauf zucht Nyuki 28.12.
1989 11 adoleszent bb 7 La Palmyre Junggesellen- gruppe
Handauf -zucht Mike 30.08.
1989 11 adoleszent bb 8 La Palmyre Junggesellen- gruppe
Handauf -zucht Jock 31.03.
1983 17 adult sb 5 La Palmyre Junggesellen- gruppe
Mutterauf zucht
Tabelle 3: Angaben über Namen, Alter, Probenart, Standort, Geschlecht und Aufzucht der juvenilen und weiblichen Gorillas sowie des in Narkose gelegten Tieres, deren Kot- und/oder Urinproben zur Validierung genutzt wurden.
Name Geburts-
datum Altersgruppe Probenart Zoo Geschlecht Aufzucht
Djambala 25.07.2001 juvenil Kot Berlin weiblich Handaufzucht Sangha 25.03.2000 juvenil Kot und Urin Berlin weiblich Handaufzucht
Djengi 26.07.2000 juvenil Kot und Urin Stuttgart männlich Handaufzucht N´Gambe 01.10.2000 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht
Gana 18.01.1997 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht Mintha 1974 adult Kot Apeldoorn weiblich Wildfang
Sophie 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang
Bebe 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang
Momo 03.06.1982 adult Kot Stuttgart weiblich Handaufzucht Ramina 18.04.1980 adult Urin Bristol weiblich Mutteraufzucht Salome 16.07.1976 adult Urin Bristol weiblich Handaufzucht
Dorle 27.05.1971 adult Urin Duisburg weiblich Handaufzucht Catou 1969 adult Kot und Urin Duisburg männlich Wildfang
3.1.2 Haltungsbedingungen
Die Junggesellengruppe des Loro Parque, Teneriffa, Spanien, bestand seit 1995 unverändert aus sechs männlichen Tieren (Tabelle 1). Tagsüber, von ca. 9 bis ca. 17 Uhr, stand den Gorillas ein etwa 3500 qm großes, für Besucher einzusehendes Außengehege zur Verfügung. Dort wurden täglich Palmwedel sowie Bananenblätter zur Beschäftigung der Tiere eingebracht. Die Anlage war mit verschieden hohen Ebenen, Höhlen, Felsbrocken und der dichten Bepflanzung (viele Büsche und mit Elektrozaun abgesperrte Bäume) abwechslungsreich und bot dadurch vielfältige Möglichkeiten zum Verstecken. Als
„Enrichment“-Maßnahmen dienten drei mit Joghurt, Honig und ähnlichem gefüllte
Stocherbecher sowie über die Anlage verstreute Rosinen, Affenpellets, Nüsse und Möhrenstückchen. Während der Studie wurde auf der Außenanlage allerdings nur zu einem kleinen Teil gefüttert, denn die Hauptfütterung fand während der Separation der Gorillas sowohl abends als auch morgens statt. Zwischen ca. 16 und 17 Uhr bis ca. 9 Uhr morgens standen den Gorillas einige Absperräume im Gorillahaus zur Verfügung, in denen sie täglich separiert wurden. Für die Besucher gab es vier Aussichtspunkte, von denen man jeweils einen Teil des Geheges einsehen konnte. Der Beobachtungszeitraum war von Januar bis April 2001, in dieser Zeit lag die Temperatur ca. zwischen 15 und 25° C.
Die Junggesellengruppe in Paignton Zoo, England, wurde seit 1997 aufgebaut und bestand seit 1999 unverändert aus fünf männlichen Tieren (Tabelle 1). Diesen standen tagsüber ein Innen- (ca. 150 qm) sowie ein Außengehege (ca. 4000 qm) (Abbildung 2) zur Verfügung.
Die Einrichtung des in vier Ebenen unterteilten Innengeheges war vielfältig und bestand aus Holzstämmen, Seilen, einer Plastiktonne und der täglich neu eingebrachten Einstreu (Stroh).
Auch das Außengehege war mit Stämmen und Seilen eingerichtet, zusätzlich gab es noch ein Schutzdach sowie mehrere Büsche und mit Elektrodraht geschützte Bäume. Die Fütterung fand sowohl draußen als auch drinnen statt, war abwechselungsreich und bestand zum
Abb. 2: Einblick in die Außenanlage von Paignton Zoo, ja 2.2 (Richard) hält sich hier bei der Futteraufnahme außerhalb der Gruppe auf (Entfernungskategorie 5).
überwiegenden Teil aus Gemüse. In das Innengehege wurden zusätzlich belaubte Äste eingebracht und eine Körner/Samen/Pellets Mischung ausgestreut, die aus der Einstreu herausgesucht werden sollte. Die Gorillas wurden während einer kleinen Morgenfütterung kurz separiert, verbrachten aber die restliche Zeit des Tages und auch die Nacht zusammen.
Während der Nacht konnten das Innengehege und zusätzlich die miteinander verbundenen Einzelboxen, in denen eine Separierung möglich war und die von Besuchern nicht einsehbar waren, genutzt werden. Die Temperatur im Innengehege betrug etwa 22 bis 25° C. Beobachtet wurde von Oktober bis Dezember 2001, in dieser Zeit lagen die Temperaturen tagsüber im Außengehege etwa zwischen 2 und 15° C.
Seit 1997 bestand die Familiengruppe des Krefelder Zoos, Deutschland, aus einem Silberrücken (31 Jahre), einem heranwachsenden männlichen Tier (8 Jahre), vier weiblichen Tieren zwischen 13 und 29 Jahren sowie einer heranwachsenden Tochter (7 Jahre). Der Gruppe stand ein ca. 180 qm großes Innengehege im Affentropenhaus zur Verfügung. Auch einer der beiden Absperräume, die ursprünglich für die Nacht oder zum Separieren einzelner Tiere vorgesehenen waren, diente tagsüber als Rückzugsmöglichkeit. Das Gehege war mit mehreren Baumstämmen und aus Holz gefertigten Unterständen, die vor allem als erhöhte Liegeflächen dienten, sowie einem kleinen Wasserbecken eingerichtet. Die Gruppe wurde mehrmals am Tag mit Obst und Gemüse gefüttert, als „Enrichment“-Maßnahmen wurden Äste, Papier, Pappe und für diesen Zweck gesammelte Kleidung in das Gehege eingebracht.
Mit den im Affentropenhaus angesiedelten Vögeln und Flughunden, die sich frei im gesamten Haus bewegen konnten, kam es zu Interaktionen. Nachts waren der Gruppe, die nie separiert wurde, sowohl das Innengehege als auch die beiden zu einem Rundlauf geöffneten Absperräume zugänglich. Es war nicht möglich, Tiere, die sich im Trockengraben oder in den Absperräumen befanden, zu beobachten. Die Temperatur wurde im Affentropenhaus ganzjährig, und somit auch im Beobachtungszeitraum von Januar bis März 2002, auf ca.
22° C geregelt, des weiteren wurde die Luftfeuchtigkeit künstlich erhöht.
Die im Zoologischen Garten Köln, Deutschland, lebende Familiengruppe bestand zum Zeitraum der Beobachtung aus 8 Mitgliedern. Neben einem Silberrücken (25 Jahre) und einem heranwachsenden männlichen Tier (11 Jahre) gehörten vier weibliche Tiere zwischen
12 und 24 Jahren, eine heranwachsende Tochter (4 Jahre) und ein Säugling (9 Monate) zur Gruppe. Vor der Geburt des Säuglings war die Gruppe schon seit 1998 in dieser Zusammensetzung formiert. Ihr standen ständig zwei verbundene Innenanlagen mit einer Gesamtfläche von 232 qm, sowie tagsüber eine über einen 10 Meter langen Gang mit dem Innengehege verbundene Außenanlage (Abbildung 3) von 580 qm zur Verfügung. Diese war in den Sommermonaten auch nachts für die Gorillas zugänglich. Auch ein Teil der 8 Absperräume (insgesamt 50 qm), die vom Besucherraum nicht einzusehen waren, konnten ganztägig als Rückzugsmöglichkeit genutzt werden. Als „Enrichment“ dienten vor allem Äste/Blätter und in der Einstreu versteckte Körner sowie die vielfältige Einrichtung des Geheges. Auch der gleichzeitige Besatz der Anlage mit einer Familiengruppe Guerezas (Colobus guereza) trug zum „Enrichment“ bei. Eine Fütterung fand mehrmals am Tag mit ausgestreutem Gemüse, Luzerne und Laub statt (RUEMPLER 1990). Die Temperatur im Innengehege wurde ganzjährig auf 18 bis 23° C geregelt, während des Beobachtungszeitraumes von Juli bis August 2001 stieg sie jedoch teilweise bis auf 30° C an.
Abb. 3: Silberrücken sb 4.1 (Kim) der Kölner Gruppe mit einem weiblichen Tier sowie seinen zwei juvenilen Töchtern in der Außenanlage, alle Tiere halten sich hier in Kurzdistanzen auf (Entfernungskategorie 1 bis 3).
