Die mit dem Alter der Bäume zunehmende Scheitelhöhe erschwerte die Höhenmessung , aber auch alle übrigen phaenologischen Beobachtungen. In einer einzigen Fichten- versuchsfläche (Weiermatt) numerierte man die Stämme, auch hier verhältnismäßig spät, weshalb die Auswertung der Versuche in Bezug auf die wichtigsten Veränderun- gen (Bestandesaufbau) nicht die eigentlich möglichen Resultate ergibt.
Anläßlich der letzten Aufnahmen während der Jahre 1947 /48 war in den meisten Flächen nicht mehr ohne den optischen Höhenmesser (Fi ury , Mitt. d. eidg. Anst. f.
d. forstl. Versuchsw. Bd. VIII, 3. Heft, S. 237-267) auszukommen. An einem nach Maßgabe der Flächengröße bzw. der Stammzahl verschieden umfangreichen Aushiebs- material wurde versucht, einige Güteeigenschaften ( Qualität) zahlenmäßig zu er- fassen.
Auswertung
Das gesamte Material ist unter teilweiser Benützung neuerer Methoden des statisti- schen Rechnens bearbeitet. Da die früheren Aufnahmen erfolgten, ohne den Standort der gemessenen Pflanze innerhalb der Fläche festzuhalten, ist die Auswertung auch aus diesem Grunde etwas eingeengt.
Die neueren statistischen Me.thoden wurden im allgerpeinen für landwirtschaftliche Untersuchungen entwickelt , d. h. für meist einjährige Kulturen und meist für irgend- welche· Arten von Erträgen. Der Landwirt untersucht z.B. einen Kartoffel-Klon oder eine durchgezüchtete Getreidesorte und will wissen, wie der Ertrag sich im Vergleich zu einer andern Sorte verhält. Er rechnet zum voraus nicht mit verschiedenen Erträgen der verschiedenen Individuen; er kann die Fläche als ganzes betrachten. Für ihn stellt die Einzelfläche gewissermaßen ein Individuum dar. - Von dieser Art des Ver- suches, der sich prinzipiell nicht anders gestaltet, wenn Dünger oder Maßnahmen der. Bodenbearbeitung zu prüfen sind, unterscheidet sich der forstliche Versuch wesentlich.
Der Waldbauer erwartet zwar nicht von jeder Pflanze einen max{malen Ertrag, er muß aber trotzdem bei seinen Maßnahmen jeden einzelnen Baum in Betracht ziehen.
Der Waldbauer und der Forstwissenschafter müssen immer damit rechnen, ein unaus- geglichenes Material bezüglich der Anlagen für irgend ein Merkmal vor sich zu haben.
Solange nicht bekannt · ist, welches Ausmaß diese Variabifität haben kann, sind zwei- fellos Forscher und Praktiker in ihrer Arbeit behindert. Es geht daraus auch hervo·r, daß Untersuchu~gsmethode und Auswertung weitgehend von den bei der landwirt- schaftlichen Forschung eingeführten Verfahren abweichen.
Es sind drei Tatsachen, die diesen Unterschied ausmachen: Die Langlebigkeit der
jn Frage kommenden Arten, die Bestandesbildung - also die Vergesellschaftung als natürliche Lebenslage -, und die bereits erwähnte Variabilität.
Rasse
Begriffe, Abkürzungen, Formeln
(Standortsrasse, Umweltrasse, Klimarasse). Die Kommission für Forstsaatgut und Baumrassenfragen des Int. Verbandes forstlicher
Forschungsanstalten einigte sich (lt. Bericht vom 3. April 1939) auf folgende Definition:
«Die Standortsrasse ist eine autochthone Population, die, im ganzen genommen, gemeinsame physiologische oder auch morphologische erbliche Eigenschaften aufweist.
· Der Begriff «Rasse» ist nur anzuwenden, wenn das Vorhandensein
von erblichen Eigenschaften ,nachgewiesen ist. Andernfalls soll von Provenienzen (lediglich Herkunftsbezeichnung), von Typen (Phaeno- typ) oder dergleichen gesprochen werden.»
Provenienz
=
meist gleichbedeutend wie «Herkunft» gebraucht.Oekotyp
Varietät
Biotyp
=
Die an die ökologischen Verhältnisse angepaßte Population (Tures- son, zitiert nach Langlet, 0. 16) .Der Begriff deckt sich mit der oben wiedergegebenen Definition der
«Rasse».
(Klimatische, physiologische und geographische Varietät). Die Be- zeichnung wurde von Cieslar, Engler und Schott ebenfalls im Sinne der «Rasse» (s.o.) verwendet. Der Begriff wird heute nicht mehr ver- wendet.
=
Von Johann:sen 1m Gegensatz zum «Numerotypus» - für den«genotypischen Gesamttypus» der reinen Linie gebraucht.
Kritik der erwähnten Begriffe: Unter Rasse werden nach
J
ohannsenIndividuen ganz gleicher Art ( von gegebener Lebenslage) verstanden.
Reinrassig ist ein Material, das in Bezug auf die maßgebenden Eigen- schaften (bzw. deren Anlagen) rein, d. h. homozygot ist. Diesen Sinn hat das Wort «Rasse» auch im allgemeinen (landwirtschaftlichen) Sprachgebrauch. Als Rasse darf darnach irgend ein Material erst dann bezeichnet werden, wenn es durch züchterische Eingriffe, die möglicherweise nur selektiver Natur zu sein brauchen, «vereinheit- licht» ist.
Als am besten eingebürgert und am wenigsten zu Verwirrungen An- laß gebend, erachten wir die Bezeichnung Herkunft oder Pro v e - nie n z, um so mehr als dieser Begriff in der Praxis der Samen- beschaffung in allen Fällen richtig ist.
Variabilität
=
Ausdruck für die Ungleichheit zwischen Individuen gleicher Abstam- mung, in vorliegender Arbeit, gleicher Herkunft. Die komplexe Er- scheinung der « Variabilität» setzt sich zusammen aus:Modifikation
=
Ausgestaltung des Organismus durch die besonderen Umwelteinflüsse.Variation
=
Abweichung vom abstrakten Standardtyp infolge Neukombination von Anlagen. Evt. durch Mutation.X
sx
Vx
Vx
sx
N
t
z
Durchschnitt oder Mittel.
x = -
1- S(x), wobei n die Individuenzahl, nx die Einzelwerte allgemein, S (x) die Summe aller Einzelwerte be- deutet.
= Streuung des Einzel wertes ( Mittlerer Fehler des Einzel wertes), be- rechnet aus s2
=
n 11 S[ (x-x)2], also aus der mittleren quadr~erten Abweichung.
= s2x, siehe unter sx.
Vx 2-
-- =
s x.n
Streuung des Durchschnittes
x
berechnet ausVx
(Mittlerer Fehler des Mittels).Freiheitsgrade; die Benennung erklärt sich so: Wenn das Gesamtmittel irgend einer Population (Gesamtheit) festgelegt ist, können von den n Werten noch n-1 Werte frei gewählt werden, der n-te Wert ist dann zwangsläufig festgelegt. (Vgl. z. B. Behrens, 3).
= ·Das Verhältnis einer beobachteten Abweichung zu ihrer geschätzten
Streuung. Allgemein: t [N]
= ~ ,
wobei d die Abweichung zumsd
Beispiel Differenz zwischen zwei Mitteln, sd die Differenz zwischen den Streuungen dieser Mittel bedeutet.
=
Verhältnis zwischen mittleren quadrierten Abweichungen ( vgl. V x).II. Untersuchungsergebnisse
1. Die Herkunft als Population
Als Population im weitesten Sinne ist die Gesamtheit aller Individuen einer Art aufzufassen. Verschiedenheiten der Standortsfaktoren (Klima, Boden) geographische Trennung, selbst der nutzende und wirtschaftende Mensch wirken hemmend auf die stete Durchmischung der verschiedenen Anlagen innerhalb der Art. Es entstehen
«Rassen». Im strengen Sinne des Wortes dürfte der Begriff Rasse allerdings nur für vollkommen gleichgeartete Individuen verwendet werden _(J ohannsen, 10, S. 10) ; eine Forderung, die nur die reine Linie erfüllt. Je einheitlicher ein bestimmtes Merkmal an einer Herkunft in Erscheinung träte, um so mehr Berechtigung hätte man, wirklich von einer «Rasse» zu sprechen . Die Frage muß zunächst also lauten:
Sind nun unsere Herkünfte als engbegrenzte oder weite Ausschnitte einer Popula- tion zu betrachten?
Zweifellos müßte sich ein völlig einwandfreies Urteil auf die Kenntnis der Varia- tionsbreite des untersuchten Merkmals der gesamten Population stützen. Diese For- derung wird aber nie zu.erfüllen sein. Wir müssen unser Urteil auf die an der einzel- nen Herkunft gefundenen Mittelwerte und die Streuungsmaße stützen. Die Ausge- glichenheit eines bestimmten Merkmals zeigt sich vor allem in den Streuungsmaßen.
Die Frage sei zunächst an einigen Beispielen näher erörtert 1 :
Im Jahre 1903 wurden auf der Versuchsfläche Märitmatt ( Gurnigel) neben andern Herkünften 193 Fichten, Herkunft Winterthur, ausgepflanzt. Eine Messung der Pflan- zenhöhen im Jahre 1909, die Pflanzen waren damals elfjährig, ergab folgendes:
Anzahl der gemessenen Pflanzen mittlere Höhe2
mittlere Streuung der Einzelwerte 2 mittlere Streuung des Mittels2
X
sx sx
100 Stück 114,94 cm
±
27,691 cm±
2,769 cmDemnach variieren die Höhen stark (sx
=
27,691), die Variationsbreite ist groß.Die niedersten Werte finden sich bei 48 cm (Minusvarianten), die höchsten bei 175 cm (Plusvarianten).
Wie schon in Abschnitt 4,erwähnt, ist also die Scheitelhöhe als zu untersuchendes Merkmal herausgegriffen. Es hat den Vorteil, verhältnismäßig leicht und exakt be- stimmbar zu sein. Zweifellos stellt die Scheitelhöhe den besten Ausdruck für das Wuchsvermögen und damit für die im Bestandesleben alles entscheidende Konkur- renzkraft dar.
Um näheren Einblick in die Höhenverteilung auf der Fläche zu erhalten , sind die eben erwähnten 100 Messungen zu fünf mal zwanzig Einzelwerten gruppiert, ohne irgendwelche Rücksicht auf bestimmte (hohe oder niedrige) Einzelwerte:
Tab. 2 Gumigel 1909, Märitmatt, Fi 1 Winterthur
n X sx SX
la 20 101,45 cm 25,535 5,709
lb 20 122,40 cm 20,760 4,462
lc 20 125,40 cm 19,594 4,381
ld 20 129,80 cm 24,595 5,499
le 20 95,65 cm 30,814 6,891
100 114,94 cm 27,691 2,769
Die mittleren Höhen der aus verschiedenen Flächenteilen entnommenen Gruppen zu 20 Werten zeigen wesentliche Verschiedenheiten. Das Mittel der Gruppe la
1 Auswertung nach Mather, K. (26) und Behrens, W. (3).
2 Vgl. Abschnitt 4.
(101,45 cm) ist von dem von Gruppe lb (122,40 cm) um 20,95 cm verschieden. Das Verhältnis dieser Differenz zur Differenz der Streuung der beiden Mittelwerte beträgt t38
= ~
0;~:=
2,85. Dieses Verhältnis weist darauf hin, daß der Unterschied mit gro-,
ßer Wahrscheinlichkeit sichergestellt ist. Mit einer Wahrscheinlichkeit, ,die zwischen 0,01 und 0,001 liegt, d. h. in weniger als 1 von 100 Versuchen, würde ein solcher Unterschied zufällig zustande kommen. Obwohl die Werte der beiden Gruppen aus der gleichen Herkunft stammen und vollständig zufällig herausgegriffen wurden, er- scheinen sie einwandfrei als zwei verschiedene Populationen.
Die beiden nächsten Werte ( lb und lc) weisen eine Differenz von 3,0 cm zwischen den beiden Mitteln auf. Das Verhältnis dieser Differenz zur Differenz ihrer Streuung beträgt 3
,o =
0,47. Diesen Unterschied müßte man in mehr als 60 von 1006,38329
Versuchen als zufällig entstanden betrachten; er darf deshalb nicht als stichhaltig betrachtet werden.
Vergleicht man unter Berücksichtigung der Streuung alle Gruppen aus Tab. 2 gleichzeitig, so ergibt sich:
Quadratsumme JVl Vx1 z 1 \V ahrschein-
der Streuung lichkeit
zwischen den Gruppen 18799,34 4 4699,835
7,82 0,001 innerhalb der Gruppen 57116,30 95 601,224
Zusammen 75915,M 99 766,825
Das Verhältnis der Streuung (quadrierten) zwischen den Gruppen, zur Streuung ( ebenfalls quadriert), die innerhalb der einzelnen Gruppen selbst in Erscheinung tritt, beträgt 7,82. Dieser als z-Wert bezeichnete Koeffizient sagt aus, daß mit einer Wahrscheinlichkeit von weniger als 0,001 ein solches Verhältnis als zufällig zustande gekommen zu betrachten ist.
Die einzelnen der 5 Gruppen zu 20 Pflanzen, die innerhalb di·eser einzigen Herkunft (zufällig) gebildet wurden, verhalten sich dem- nach als ob sie 5 unter sich verschiedene Populationen wären. Dieses etwas überraschende Resultat kann in verschiedener Weise ausgelegt werden.
a) Die Herkunft Winterthur könnte ein sehr heterogenes Gemisch in Bezug auf das Merkmal «Zuwachsvermögen» darstellen.
h) Verschiedenheiten der Umweltsbedingungen, z. B. Bodenunterschiede, könnten zu ebensolchen Unterschieden geführt haben.
c) Schließlich wäre es möglich, daß die aus tiefen Lagen stammenden Fichten indivi- duell verschieden rasch ein relatives Gleichgewicht zu ihrem neuen, stark veränder- ten Standort finden. Diese Feststellung würde den Verdacht anlagemäßiger Un- gleichheiten a) verstärken.
Welche dieser Erklärungen am zutreffendsten ist, wäre nur zu ermitteln, wenn Wiederholungen an Ort und Stelle zur Verfügung ständen.
1 Vgl. Abschnitt 4.
Von großer Bedeutung ist nun das weitere Verhalten der Herkunft Winterthur, auf die sich diese Betrachtung vorläufig immer noch beschränkt. Eine im Jahre 1918 durchgeführte Messung der Scheitelhöhen ergab folgendes Resultat:
Anzahl der gemessenen Pflanzen mittlere Höhe
mittlere Streuung der Einzelwerte mittlere Streuung des Mittels
X
sx sx
100 Stück 34,50 dm 7,936 dm 0,7936 dm Die niedersten Werte liegen bei 15 dm, die höchsten bereits bei 54 dm.
Wie für die Aufnahme im Jahre 1909 wurden auch hier je zwanzig Einzelwerte zufällig gruppiert. Es handelt sich dabei nicht um die gleichen Individuen wie bei der vorherigen Untersuchung. Wesentlich ist aber, daß die Gruppen ebenfalls über die ganze Fläche zufällig verteilt sind.
Tab._3 Märitmatt 1918, Fi 1 W interthu,r
n
x
sx sxla 20 37,30 7,2155 1,6134
lb 20 33,55 6,3617 1,4235
lc 20 35,65 6,1153 1,3674
ld 20 37,00 6,6094 1,4779
le 20 29,00 10,2543 2,2930 .
100 34,50 7,9366 0,7936
Vergleicht man wiederum die ersten beiden Gruppen , d. h. die Differenz der bei- den Mittel mit ihrer mittleren Streuung, so ergibt sich das Verhältnis
2.~~7
;99 1,74.
Der Unterschied dieser beiden zufällig herausgegriffenen Werte ist mit einer Wahr- scheinlichkeit, die zwischen 0,05 und 0,10 liegt, schlecht gesichert; in mehr als fünf von 100 Versuchen müßte man eine· solche Differenz als zufällig entstanden betrach- ten. Die Differenz kann nur als bedingt stichhaltig gelten.
Das gleiche Verhältnis für die beiden am wenigsten voneinander verschiedenen Gruppenmittel berechnet, ergibt einen Quotienten von
2~~6
8
°
8=
0,27. Dieser Unter- schied ist ebenfalls nicht gesichert, er wäre in mehr als 70 von 100 Versuchen als zufällig entstanden zu betrachten.Eine Untersuchung über die Unterschiede, die alle Gruppen umfaßt, ergibt:
Quadratsumme
N Vx z Wahrscheinlichkeit
der Streuung
zwischen den Gruppen . 931,30 4 232,825 4,17
0,01-0,001 innerhalb der Gruppen 5304,70 95 55,838 4,17
Zusammen 6236,00 99 62,989
Der Quotient aus der Streuung zwischen den Gruppen und innerhalb der Gruppen beträgt z
=
4,17. Darnach wären in weniger als einem von hundert Versuchen der- artige Unterschiede als zufällig entstanden zu betrachte~. Zwischen den Gruppen be- stehen, wie schon fü~ die Aufnahme 1909 festzustellen war, weiterhin beträchtliche Verschiedenheiten. Festzuhalten ist aber, daß das z-Verhältnis rein numerisch, gegen- über dem aus dem Jahre 1909 (z=
7,78) beträchtlich geringer wurde.Darf dieses Ergebnis dahingehend gedeutet werden, daß sich die Unterschiede aus- glichen? Zunächst seien noch in ähnlicher Weise die Aufnahmeergebnisse aus dem Jahre 1947 untersucht:
Märitmatt 1947, Fi 1 Winterthur Anzahl gemesse-ner Pflanzen mittlere Höhe
mittlere Streuung der Einzelwerte mittlere Streuung des Mittels
X
sx sx
47 Stück 143,32 dm 20,118 dm 2,9354 dm
Die niedersten Werte der Scheitelhöhen liegen bei 96 dm, die höchsten bei 176 dm.
Wieder sind die gemessenen Bäume in Gruppen unterteilt, weil aber weniger Mes- sungen möglich waren, diesmal in solche mit weniger Individuen. Die Unterschiede zwi- schen den Gruppen sind dadurch möglicherweise größer, weil der Zufall ein größeres Gewicht erhält.
Märitmatt 1947, Fi 1 Winterthur Tab. 4
n
x
SX sxla 10 147,70 dm 19,166 6,0609
lb 10 145,00 dm 18,985 6,0037
lc 10· 135,00 dm 20,319 6,4256
ld 17 144,64 dm 21,520 5,2194
47 143,32 dm 20,118 2,9354
Bei den zwei Werten mit der gegenseitig kleinsten Differenz (lb und ld) sei zu- nächst die Stichhaltigkeit des Unterschiedes untersucht. Das Verhältnis der Differenz
· ·h
s -
b ·· 0•36o o ·
45 ·w
hvon~ zu Jen~m 1 rer treuung sx etragt 7,
9553
= , =
t(9 +ie), was emer a r- scheinlichkeit von mehr als 0,90 entspricht, daß eine · solche Differenz nur zufällig auf tritt. Praktisch sind sich die beiden Mittel vollkommen gleich.Untersucht man die Streuungsverhältnisse zwischen so ergibt sich folgendes:
zwischen den Gruppen innerhalb der Gruppen Zusammen
Quadratsumme der Streuung
941,91 17675,98 18617,89
N
3 43 46
und innerhalb der Gruppen,
Vx z
313,9700
0,76 411,0693 ·
404,7437
Das Verhältnis der Streuungen zwischen den Gruppen zu jenem innerhalb der Gruppen beträgt noch z
=
4~\~i
679=
0,76379, ist also kleiner als 1. Ein wesentlicher Unterschied ist nicht mehr vorhanden, alle Werte repräsentieren mit der größten Wahrscheinlichkeit die gleiche Population.Die Entwicklung der Herkunft Winterthur auf der Versuchsfläche Märitmatt ist gut gekennzeichnet durch die aus den Streuungsquadraten gewonnenen Verhältnis- zahlen. Sie betragen 1909: z
=
7,82 1918: z=
4,17 1947: z=
kleiner als 1.Welche der möglichen Ursachen (Anlage, Bodenunterschiede oder Gleichgewicht von Pflanze zur Umwelt) für die ursprünglichen Unterschiede verantwortlich zu machen sind, läßt sich nun schon besser beurteilen:
a) Eine starke Verschiedenheit der Anlagen innerhalb der Herkunft ist durchau s möglich. Der fortschreitende Ausgleich hinsichtlich Scheitelhöhe geht parallel einem kräftigen Rückgang der Pflanzenzahl. Ursprünglich gepflanzt ( 1903)
=
193 Stück; 1909 sind noch 168 Stück vorhanden (Abgang 25=
13,0% ) ;
1918 noch 165 Stück (Abgang 28
=
14,5% )
und 1947 noch 111 Stück (Abgang 82=
42,5% ) .
Wir wissen allerdings nicht, welche Repräsentanten der ursprün g- lichen Population mit diesen 82 Stück Abgang verschwanden. Es liegt jedoch sehr nahe anzunehmen, daß gerade die schwachwüchsigen Individuen im Konkurrenz- kampf unterlagen, also jener Teil der Population, der vor allem für die anfänglich hohen Streuungen verantwortlich war. Diesen Vorgang förderten die - allerdin gs sehr behutsamen - Niederdurchforstungseingriffe. Dieser Feststellung kommt, neben der praktischen, auch eine große methodische Bedeutung zu.b) Neben den anlagebedingten Unterschieden sind den durch die Bodenverschieden- heiten hervorgerufenen Ungleichheiten, namentlich im ersten Lebensabschnitt , er- höhte Bedeutung beizumessen. Mit zunehmendem Alter hat der Baum die Möglich- keit, den von ihm durchwurzelten Bodenraum auszuweiten. Lokale Bodenunter- schiede müssen dadurch verwischt werden.
Ein weiteres Beispiel aus der gleichen Versuchsfläche möge diese vorläufigen Fest- stellungen verdeutlichen. Wir wählen zu diesem Zwecke eine Herkunft aus einer dem Anbauort ungefähr entsprechenden Höhenlage: Pilatus Fi 3a aus 1000 m ü. M. Die wichtigsten Maßzahlen sind:
Tab. S .Märitmatt, Fi 3a Pilatus
1909 l 9 1 8 1947
n
x
dm SX nx
dm SX nx
dm sx20 9,145 0,6576 20 31,0 1,532 10 128,70 3,166
20 7,755 0,7763 20 3I,O 1,262 10 134,30 4,594
20 9,105 0,7776 20 27,0 2,558 10 128,00 4,973
20 10,080 0,6546 20 18,45 1,400 7 118,29 7,769
20 8,055 0,7299 20 29,00 1,757
100 8,828 0,3269 100 25,69 0,9293 47 128,05 2,256
Die z-Werte (Verhältnis der mittleren quadratischen Abweichungen) betragen im
[4] [4] [3]
Jahre 1909: z [95]
=
1,68; 1918: z [95]=
10,67; 1947: z [33]=
1,54.Die Unterschiede zwischen den Gruppen sind demnach im Jahre 1909 sehr gering, werden dann im Jahre 1918 auffallend groß, um sich bis zur letzten Aufnahme fast völlig auszugleichen. Dieses Ergebnis steht, wenigstens zur Zeit der ersten Messung (1909) in einem gewissen Widerspruch zu den bei Fi 1 Winterthur festgestellten Ver- hältnissen. Die Mittelwerte zeigen aber, daß Fi 1 im Jahre 1909 um einen ansehnlichen Betrag höher waren, sich also bereits kräftiger zu differenzieren begannen. Der Ver- lauf der z-Werte für Fi 3a hinkt, wie auch die späteren Aufnahmen zeigen, hinter jenem der Fi l nach.
Wichtig ist jedenfalls die Feststellung, daß sich die Unterschiede im höheren Alter ( vgl. 1947) wieder ausgleichen.
Am Beispiel der Fichten 1 Winterthur und 3a Pilatus sind damit einige wichtige Eigenheiten solcher Populationen auf gedeckt. Sie variieren bis zum Alter zwischen 20 und 30 Jahren in Bezug auf das wichtige Merkmal Scheitelhöhe beträchtlich. Spä- ter, etwa um das fünfzigste Lebensjahr herum, beginnen sich di~ Höhenunterschiede auszugleichen. Der Populationscharakter geht teilweise verloren, was zweifellos auf die scharfe Selektion zur Zeit des größten Höhen- wachstums zurückzuführen ist.
Ob das auf der Versuchsfläche Märitmatt nachgewiesene Verhalten gesetzmäßig sei, bleibt noch zu beweisen. Dazu sind weitere Vergleiche zwischen verschiedenen An- bauorten notwendig. Bevor wir darauf eintreten, sei zunächst das gegenseitige Ver- halten der verschiedenen Herkünfte an einem einzigen Anbauort näher untersucht.
2. Das gegenseitige V erhalten der Herkünfte an einem ausgewählten Beispiel
Als Beispiel sei wiederum der Anbauort Märitmatt gewählt. Es ist zu erwarten , daß zwei Herkünfte von weit auseinanderliegenden Ernteorten, z.B. Fichte 1 Winterthur und Fichte 5 Engadin, am Anbauort eine stark auseinanderstrebende Entwicklung in Bezug auf die wichtigsten Merkmale aufweisen. Diese Voraussetzung sei wiederum am Merkmal Scheitelhöhe untersucht.
M äritmatt 1909 Fi 1 Winterthur Fi 5 Engadin
n
100 100
x cm
114,94 76,59
Vx 766,8246 398,7291
sx 27,691
19,968
SX
2,769 1,996 Der große Unterschied ist offensichtlich. Das Verhältnis zwischen der Differenz des Mittels und der Differenz ihrer Streuung beträgt t198
=
c= !~~~: =
11,23; äerQuotient sagt aus, daß mit einer außerordentlich geringen Wahrscheinlichkeit eine solche Differenz nur als zufällig zu betrachten wäre. - Obwohl die Fi 1 Winterthur auf einen erwartungsgemäß ungünstigen Standort ( 1480 m ü. M.) verbracht wurde, ist sie im Alter von 11 Jahren der aus 1800 m ü. M. stammenden Engadiner Fichte klar überlegen.
M äritmatt 1918 Fi 1 Winterthur Fi 5 Engadin
n
100 100
x
dm 34,50 27,72Vx 62,9899 46,143
SX
7,9366 6,7929
SX
0,79366 0,67929
Das Verhältnis der Differenz von Mittel und ihrer Streuungen beträgt hier t
198
=
6·78
A h d" Q · · f · . h
·r
l d=
c= · =
6 49. uc 1eser uotient weist au einen n1c t anzuzwe1 e n en1,044 7 '
echten Unterschied hin. Hingegen trifft die ursprünglich gemachte Voraussetzung , daß der Unterschied zunehmend deutlicher würde, nicht zu; der Unterschied wird verhältnismäßig geringer.
Märitmatt 1947 Fi 1 Winterthur Fi 5 Engadin
n
47 50
x
dm143,3191 135,9400
Vx 404,7437 395,2412
SX
20,118 19,881
SX
2,935 2,811
Der aus diesen Zahlen berechnete Quotient beträgt t95
=
c=
7•37 691=
1,82. Er 4,0 4sagt aus, daß in mehr als 5 von 100 Versuchen eine solche Differenz als zufällig entstanden zu betrachten wäre. Die Differenz ist mit einer Wahrscheinlichkeit von nur 0,05 bis 0, 10 schlecht gesichert.
Das überraschende Ergebnis dieser Betrachtung liegt im Nachweis der allmählichen Angleichung der zwei herausgegriffenen Herkünfte. Obwohl sich im Jahre 1947 die mittleren Scheitelhöhen der beiden Herkünfte noch um rund 7,5 dm unterscheiden, ist die Differenz, wenn man gleichzeitig die Streuung berücksichtigt, nur noch als undeutlich zu betrachten.
Zur sicheren Beurteilung dieses Verhaltens seien noch weitere Vergleiche angeführt.
Der Ausgleich müßte offenbar noch deutlicher sein, wenn zwei Herkünfte aus weniger verschiedenen Erntegebieten stammen. Diese Hypothese sei an den Herkünften Fi 1 Winterthur und Fi 2 Adlisberg geprüft.
Tab. 6 Märitmatt, Fi 2 Adlisberg
n x Vx Vx SX SX
1909 100 100,24 dm 1629,3960 16,2939 40,366 4,0366
1918 80 31,11 dm 139,5196 1,7439 11,812 1,3214
1947 37 143,35 dm 268,0676 7,2451 16,372 2,6923
Die in gleicher Weise wie auf Seite 168 gebildeten Verhältnisse ergeben:
1909 t198
=c=
4,8951 14,70 = 3,00 1918 t17g=C= 3,39= 2,20 1,5407
1947 t32
=c=
0,0323 3,982 = 0,008.Wie erwartet, sind die Unterschiede von Anfang an geringer. Der Quotient aus den Aufnahmen im Jahre 1909 von 3,00 ergibt eine Wahrscheinlichkeit von 0,01 bis 0,001 für die Stichhaltigkeit des Unterschiedes. Das Ergebnis aus dem Jahre 1918 ist schon deutlich unsicherer, die errechnete Wahrscheinlichk _eit liegt noch zwischen 0,05 und 0,02. Im Jahre 1947 besteht zwischen den beiden Herkünften kein Unterschied mehr.
Die Tatsache des Ueberganges von einem gut gesicherten Unterschied bis zum heute festzustellenden vollkommenen Ausgleich ist in erster Linie dadurch zu er- klären, daß in der Herkunft Fi 2 eine anfänglich etwas heterogener zusammengesetzte Population vorlag, in der aber ziemlich rasch die lang.samer wüchsigen Individuen ausgeschieden wurden. Die Stammzahlabnahme verlief wie folgt: 1903
=
160 Stück vorhanden; 1909 = 140; 1918 = 112; 1947 = 89. Rund 45%
der ursprünglichen Pflanzenzahl sind bis heute ausgeschieden.Bis dahin beschränkte sich die Untersuchung darauf, irgend eine Herkunft mit einer bestimmten andern, in unserem Falle Fi 1 Winterthur, zu vergleichen. Diese Betrachtungsweise schließt Mängel in sich; den «wahren» Standard könnte nur die tat- sächlich autochthone Fichtenpopulation, hier also die in Märitmatt heimische Fichte, darstellen. Das gegenseitige Verhalten der Herkünfte muß demnach beurteilt werden, indem man alle oder eine bestimmte Auswahl aus der Serie gleichzeitig in Betracht zieht.
Das Vergleichsverfahren ist ähnlich jenem, das schon bei der Untersuchung einzel- ner Populationen zur Anwendung kam (Abs. 1). Für die Aufnahme 1909 ergibt sich:
M äritmatt 1909 Tab. 7
Herkunft n x cm Vx sx
Fi 1 Winterthur 100 114,94 766,8246 2,7691
Fi2 Adlisberg 100 100,24 1629,3960. 4,0366
Fi3a Pilatus 100 88,28 1069,0920 3,2697
Fi3b Pilatus 100 71,33 576,6677 2,4036
Fi5 Engadin 100 76,59 398,7291 1,9968
Zusammen 500 90,27
Vergleicht man die Streuungen zwischen den Herkünften - alle Herkünfte zusam- men sind dabei als eine einzige Population aufgefaßt - mit der Summe der Streuung innerhalb der einzelnen Herkünfte, so ergibt sich:
Quadratsumme
N Vx W ahrschein -
der Streuung z lichkeit
zwischen den Herkünften 125 783,572 4 31445,89
35,41 kleiner als innerhalb der Herkünfte 439 530,340 495 887,94 0,001
Zusammen 565 313,912 499 1132,89
Das Verhältnis von «Streuung zwischen den Herkünften » zur «Streuung innerhalb der Herkünfte » beträgt z
[1!;
1=
3~:;,~: 9=
35,41. Der Quotient besagt, daß die Unterschiede zwischen den Herkünften sehr stark gesichert sind. In viel weniger als einem von 1000 Versuchen (Wahrscheinlichkeit 0,001) würde er unter Berücksichti- gung der Anzahl Werte bzw. Freiheitsgrade , die für ihn verantwortlich sind, nur zu- fällig zu erwarten sein.Wie ändert sich nun das gegenseitige Verhalten der Herkünfte mit zunehmendem Bestandesalter? Die Auswertung der Aufnahme 1918 ergibt:
Märitmatt 1918 Tab. 8
Herkunft n
x
dm Vx sxFi 1 Winterthur 100 34,50 62,9899 0,79368
Fi2 Adlisberg 80 31,11 139,5196 1,3214
Fi3a Pilatus 100 25,69 86,3777 0,9294
Fi3b Pilatus 100 25,18 61,7333 0,7857
Fi5 Engadin 100 27,72 46,1430 0,67929
Zusammen 4.80 28,745
Das Verhältnis zwischen den beiden Streuungen zwischen und innerhalb der Her- künfte berechnet sich wie folgt:
Quadratsumme
N Vx W ahrschein -
der Streuung z lichkeit
zwischen den Herkünften 6 068,7480 4 1517,187
19,75 kleiner als innerhalb der Herkünfte 36 498,1200 475 76,819 0,001
Zusammen 42 566,8680 479 88,866
Der Quotient 19, 75 sagt, unter Berücksichtigung der Freiheitsgrade , dasselbe aus, wie jener aus den Ergebnissen aus dem Jahre 1909. Es zeigt sich aber, daß das Ver- hältnis schon bedeutend geringer wurde ( 1909: z
=
35,41; 1918: z=
19, 75), was nicht anders zu deuten ist, als daß die Unters chi e de zwischen den Her k ü n f - ten sich auszugleichen beginnen.Wie sich dieses Verhältnis weiterhin verändert, ergibt sich aus der Aufnahme 1947:
M äritmatt 1947 Tab. 9
Herkunft n
x
dm Vx SXFi 1 Winterthur 47 143,3191 404,7437 2,935
Fi2 Adlisberg 37 143,3514 268,0676 2,692
Fi3a Pilatus 37 128,0541 239,6081 2,545
Fi3b Pilatus 40 121,0000 281,9487 2,655
Fi5 Engadin 50 135,9400 395,2412 2,811
Zusammen 211 134,6682
Die Streuung setzt sich wie folgt zusammf,n:
Quadratsumme
N Vx W ahrscheiu-
der Streuung z lichkeit
zwischen den Herkünften 15 481,2301 4 3870,307
11,85 kleiner als innerhalb der Herkünfte 67 257,3572 206 326,492 0,001
Zusammen 82 738,5873 210 393,993
Tatsächlich ist der Quotient z
=
11,85 nochmals bedeutend kleiner geworden. Die Streuung zwischen den Herkünften wird von der Aufnahme 1909 an allmählich relativ kleiner; die Streuung innerhalb der einzelnen Herkünfte dagegen allmählich relativ größer.Was sich also beim Vergleichen beliebig heraus gegriffener Populatio nen bereits deutlich abzeichnet, bestätigt sich, wenn man eine ganze Gruppe von Herkünften gleichzeitig untereinand~r vergleicht. Das bisherige Ergebnis legt die Vermutun g nahe, daß unter allgemein milderen klimatischen Bedingungen als denen der Märit- matt, der Ausgleich zwischen den Provenienzen rascher erfolgt, unter schlechteren dagegen' langsamer. Man kann sich auch ohne weiteres vorstellen , daß unter sehr rau- hen Umweltsbedingungen einzelne Herkünfte im Wachstum überhaupt vollständig sta- gnieren, andere dagegen verhältnismäßig gut gedeihen, wie das N ä g e 1 i (27) bereits andeutete. In diesem Falle müßten die Unterschiede zwischen den Herkünften dann tatsächlich immer größer werden.
Die bisherigen Betrachtungen beschränkten sich allein auf die Märitmatt. Wie weit die eben angedeuteten Verhältnisse zutreffen, soll die weitere Untersuchung zeigen, bei der nun die Entwicklung der Herkünfte auf verschiedenen Standorten näher zu analysieren ist.
3. Die Entwicklung der Herkünfte auf verschiedenen Standorten
Die Beschreibung der Standorte, mit denen sich die vorliegende Untersuchung befaßt , ist in Abschnitt 2 wiedergegeben.
Der größte Teil der durchgehend beobachteten Flächen liegt im montanen Ge- biet der Voralpen, meist an der obere11 Grenze des Fichten-Tannen-Waldes. Kalela
bedauert in seiner Arbeit ( 12) das Fehlen von meteorologischen Angaben für unsere Versuchsflächen. Dieser Mangel ist zweifellos bedauerlich. Wirklich zutreffende Angaben dürften jedoch nur aus Erhehungen an Ort und Stelle zu gewinnen sein, was mit Rücksicht auf die daraus entstehenden Kosten leider nicht durchführbar ist. Das
·uebertragen von Daten benachbarter Stationen auf die Versuchsflächen ist erfahrungs-
gemäß nicht möglich; die Verschiedenheiten von Orographie und Exposition beein- flussen die besondern Verhältnisse zu stark.
Die Entwicklung der Herkünfte am Beispiel der Fläche W eiermatt
Wir knüpfen unsere Betrachtung an die auf der Versuchsfläche Märitmatt erhal- tenen Ergebnisse an. Wie verhalten sich die Herkünfte auf der rund 1000 m tiefer gelegenen Weiermatt-Fläche?
Tab. 10 Weiermatt 1909
Herkunft n x cm Vx SX
Fi 1 Winterthur 80 192,00 1721,050 4,639
Fi2 Adlisberg 100 203,20 2316,676 4,814<
Fi 3a+b Pilatus 100 179,60 1252,363 3,539
Fi 4a Lenzerheide 70 139,14, 1118,820 3,998
Fi5 Engadin 70 125,93 1033,546 3,843
Zusammen 420 171,89
Aus den vorliegenden Mittelwerten (x) gehen ohne weiteres die beträchtlichen Unterschiede zwischen jeder einzelnen Herkunft hervor.
Der beträchtliche Unterschied zwischen den Herkünften geht aus dem Quotienten , gebildet aus der mittleren Quadratsumme der Streuungen «zwischen den Herkünften » lmd jener «innerhalb der Herkünfte>> hervor.
Quadratsumme
der Streuung N Vx z
zwischen den Herkünften 539 270,875 4 89 817.71
innerhalb der Herkünfte 637 811,260 415 1 536,894,6 58,44
Zusammen 997 082,135 419
Der Quotient z betrug für eine Aufnahme in der Versuchsfläche Märitmatt im glei- chen Jahre, unter Berücksichtigung etwas anderer Herkünfte, nur 35,41. Zu weit- gehende Folgerungen aus dem Unterschied der z-Verhältnisse von Märitmatt und Weiermatt sind nicht angängig. Der hohe z-Wert für 1909 in der Weiermatt darf den- noch als Hinweis darauf gelten - was die gegenüber Märitmatt bedeutend höheren Mittelwerte übrigens schon andeuten -, daß die Differenzierung schon früh sehr ausgeprägt ist. Mit einer durchschnittlichen Höhe von rund 1,7 m ist die ganze Fläche bereits in das Stadium der Dickung eingewachsen.
Leider steht für die Weiermatt-Fläche keine Aufnahme aus dem Jahre 1918 zur Verfügung. Die Herkünfte sind schon im Jahre 1913 von beträchtlicher Höhe, wie folgende Zusammenstellung zeigt.
Weiermatt 1913 Tab. 11
Herkunft n
x
dm Vx SXFi 1 Winterthur 80 42,325 49,84240 0,789
Fi2 Adlisberg 100 43,780 77,30464 0,879
Fi 3a+b Pilatus 100 38,400 50,78788 0,712
Fi4a Lenzerheide 70 34,171 56,78178 0,900
Fi5 Engadin 70 31,214 32,38923 0,680
Zusammen 420 38,526
Die Unterschiede zwischen den Herkünften sind im allgemeinen ähnlich wie bei der Aufnah~e im Jahre 1909.
Die Unterschiede zwischen den Herkünften unter Berücksichtigung des gesamten- Materials berechnen sich wie folgt:
Quadratsumme
N Vx z
der Streuung
zwischen den Herkünften 8 986,83 4 2 246,7075
40,95 innerhalb der Herkünfte 22 771,51 415 54,8711
Zusammen 31 758,34 419
De_r Quotient z ist gegenüber der Aufnahme 1909 ganz beträchtlich geringer ge- vVorden. Er sagt aus, daß zwischen den Herkünften immer noch starke Unterschiede bestehen, deutet aber auch unzweifelhaft die Tendenz in Richtung eines Ausgleiches an. Das Material ist im Begriff, dem Dickungsalter zu entwachsen.
Ueber den heutigen Zustand orientiert folgende Zusammenstellung:
Herkunft
Fi 1 Winterthur Fi 2 Adlisberg Fi 3a+b Pilatus Fi 4a Lenzerheide Fi 5 Engadin Zusammen
W eiermatt 1947
n
x
dm24 . 230,25 24 236,66 23 222,09 15 226,40 12 213,50 98 227,26
Vx 585,84782 302,49275 685,62845 337,25714 833,90909
Tab. 12
SX
4,941 3,551 5,460 4,74~
8,337
Das gegenseitige Verhältnis der Herkünfte hat sich folgendermaßen weiterent- wickelt:
zwischen den Herkünften innerhalb der Herkünfte Zusammen
Quadratsumme der Streuung
5 233,1104 49 4'10,2595 54 643,3699
N 4 93 97
Vx Wahrschein·
z lichkeit
1308,2776
2,46 0,05 531,2931
Der Quotient z als Maßzahl für die Unterschiede zwischen den Herkünften ist nur noch sehr klein. Die Streuungen von Baum zu Baum und von Herkunft zu Herkunft beginnen sich die Waage zu halten. Unter strengen experimentellen Voraussetzungen dürften die Unterschiede bei einem z-Wert mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,05 nicht mehr als stichhaltig betrachtet werden. Jeden f a 11 s zeigt sich, ganz ä h n 1 ich wie in der Märitmatt, daß sich die Unterschiede zwischen den Her- künften ausgleichen. Wie erwartet, geht dieser Vorga.ng unter gün- stigeren klimatischen und standörtlichen Bedingungen in stark be- s c h 1 e uni g t e m Maße vor sich.
Zusammenstellung der Streuungsverhältnisse ( z-Werte) für die übrigen Versuchsflächen
Dehnt man diese Betrachtung auf weitere Versuchsflächen aus, so sind grundsätz- lich keine neuen Erkenntnisse zu ermitteln. Im folgenden . sind die Quotienten
(z-Werte) aus der Streuung «zwischen» und «innerhalb» aller erwähnten Versuchs- flächen aufgeführt. Die Werte sind aus der Tabelle I entnommen, soweit die Unter- lagen nicht schon im Text (Märitmatt, Weiermatt) erwähnt sind.
Tab. 13
Fläche:
1
1906
1
1909
1
1913
1
1918
1
1947
1 1
Weiermatt 470m 58,44 ( [415] [4J ) ( [4] )
40,95 [415] 2,46 [93] ( [4] )
Märitmatt 1480m 40,75 ( [574] [5] ) 26,92 ( [5] )
[554]
( [5] )
33,12 [245]
Märitmatt ohne 4b 35,41 ( [495] [4] ) 19,75 ( [4] )
[475]
( [4] )
11,85 [206]
Selibühl 1570m 3,95 ( [693] [6] ) 7,34 ( [6] )
L693]
( [6] )
3,56 [419]
Blais leda 1600m 8221 '
(_H__)
[594] 31,23 ( [594] [5] ) ( [5] )17,32 [434]
Muot sut 1950m 49,22 ( [653] [6] ) ( [6] )
7,80 [653] ( [6] )
35,48 [621]
Viabella 2150m 9,28 ( [354] [5] ) 7,27 ( [347] [5] ) 29,55 ( [339] [5] )
1
Die Zusammenstellung zeigt, daß mit Ausnahme der Flächen Muot sut und Via- bella die Quotienten überall die ausgesprochene Tendenz zur Abnahme aufweisen.
Absolute Vergleiche sind immerhin nicht möglich, da nicht überall dieselben Her- künfte angebaut wurden.
Die Entwicklung der Herkünfte auf hochgelegenen Anbauorten
Einer näheren Untersuchung dagege~ bedürfen die beiden sehr hoch gelegenen Flächen Muot sut und Viabella. Hier zeigt sich nach anfänglich großen Unterschieden zwischen den Provenienzen ein auffallend früher Ausgleich (1918), der aber bis
heute wieder in einen ebenso großen Unterschied umschlägt.· Ein ähnliches Verhalten zeigt die Versuchsfläche Selibühl, wenn auch in stark gedämpftem Maße. Hier er- scheinen die Herkünfte überhaupt in einem verdächtig hohen Maße ausgeglichen.
Um die Eigentümlichkeiten der beiden hoch gelegenen Flächen näher zu beleuch- ten, greifen wir zunächst eine einzige Population heraus.
la lb lc Zusammen
Viabella 1906, Fi 1 Winterthur
n x cm Vx
20 23,85 31,5026
20 27,35 50,9763
20 27,75 54,1937
60 26,31 47,1353
sx 1,256 1,597 1,647
Tab. 14
Die Verhältnisse der Streuungen zwischen diesen beliebig über die Flächen zer- streuten Gruppen zu 20 Werten zur Streuung innerhalb der Gruppen selbst ergeben:
Quadratsumme
N Vx Wahrscbein-
der Streuung z licbkeit
zwischen den Gruppen 184,136 2 92,0680
2,02 0,05-0,20 innerhalb der Gruppen 2596,850 57 45,5587
Zusammen 2780,986 59
Zwischen den Gruppen besteht ein kleiner, nur undeutlicher Unterschied, was vor- läufig nicht interessiert. Die Frage geht vielmehr dahin, wie sich die Unterschiede weiterhin verhalten.
Viabella 1909, Fi 1 Winterthur
n x cm
la 20 32,80
lb 20 34,50
lc 20 34,15
Zusammen 60 33,82
Aus der Streuungszerlegung ergibt sich:
zwischen den Gruppen innerhalb der Gruppen Zusammen
Quadratsumme der Streuung
32,234 4696,750 4728,984
Vx 101,11578 100,78947
N
2 57 59
45,29211 80,15226
Vx 16,1117 82,3991
Tab. 15
sx 2,249 2,245 1,505
z
kleiner als 1
In der kurzen Zeit von drei Jahren ist die Streuung zwischen den Gruppen sehr gering geworden, so daß bei weitem die Streuung innerhalb der Gruppen dominiert.
Praktisch erscheint die Population vollständig ausgeglichen.
Für die Aufnahme 1918 ist ias Verhältnis z ( 5
2
7)
= ::~:;~; =
1,67. Einschwach gesicherter Unterschied (zwischen 0,05 bis 0,20) besteht demnach von neuem.
Der Zustand im Jahre 1947 ist durch folgende Zusammenstellung gekennzeichnet:
Tab. 16 Viabella 1947, Fi 1 Winterthur
n
x
dm Vx sxla 20 30,05 111,52368 2,362
lb 20 36,05 119,62894 2,446
1c 20 23,85 91,60789 2,141
Zusammen 60 29,98 152,35565
D as V h ··1 . er a tms z (
57
2 ) b etragt .. 744,2625 131, 5 66 D h b h . U 5868= , .
emnac este en Jetzt nter- schiede zwischen den Gruppen, die mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit sichergestellt sind. In viel weniger als einem von hundert Versuchen wären derartige Unterschiede als nur zufällig zu betrachten.Die Population Fi 1 Winterthur verhält sich gerade umgekehrt als in den auf der Fläche Märitmatt untersuchten Beispielen. Dagegen stimmt ihr Verhalten in großen Zügen mit dem Verlauf der für alle Herkünfte auf der Fläche Viabella (s. Tab. 14) gefundenen z-Werte überein.
Das Umschla·gen der Streuungsverhältnisse nach einem unverhältnismäßig früh ( 19.09) eintretenden. absoluten Ausgleich, läßt sich nur so erklären, daß der Ausgleich nicht echt, sondern durch äußere Einflüsse bedingt war. Im Zeitpunkt, in dem die Pflanzen im Frühjahr nicht mehr, bzw. im Herbst noch nicht, in der schützenden Schneedecke versteckt bleiben, besorgen Frost und Insolation einen «falschen Aus- gleich».
Solange diese Wirkung noch nicht eintritt, verhalten sich die Herkünfte normal ( vgl. Muot sut 1906). Mit zunehmendem Wachstum beginnt sich erst die wirkliche Umwelt auszuwirken. Die Herkünfte, die von Haus aus unter derartigen Bedingungen aufwachsen müssen, die in dieser Richtung natürlich selektioniert sind, überwinden diese Periode nicht nur rascher, sondern werden auch fürderhin besseres Gedeihen zeigen.
Damit lassen sich die etwas besonderen Zahlenverhältnisse (vgl.auch Nägeli, 27) genügend erklären. Wenn der «falsche Ausgleich» bei auffallend geringer Pflanzen- höhe (rund 34 cm) erfolgt, ist die Ursache dafür in der ausgesprochenen Südlage der Fläche Viabella zu suchen.
Ganz ähnliche Verhältnisse liegen auch für den Anbauort Muot sut vor, der im allgemeinen rauher , ist, obwohl er rund 200 m tiefer liegt. Die Quotienten z deuten diesen klimatischen Unterschied an (Muot sut 35,48; Viabella 29,55).
Als wichtigstes Ergebnis der bisherigen Untersuchungen in diesem Kapitel ist festzuhalten, daß auf a 11 e n St an d o r t e n u n t e r h a 1 b 16 0 0 m
e
i n z u n eh - mender Ausgleich der Scheitelhöhen. zwischen den verschiedenen Herkünften festzus .tellen ist. Der Verlauf scheint um so rascher zusein, j e günstigere Um w·e 1 t s b e d in g u n gen je w e i 1 e n vorherrschen. In sehr hohen Lagen, auf Standorten, die aber auch über der natür- lichen Fichten 'grenze liegen, · verläuft dieser Vorgang umgekeh.rt:
Die Unterschiede scheinen - vorläufig beurteilt - immer größer zu werden.
4. Das V erhalten einiger besonderer Herkünfte
Für die möglichst einwandfreie Lösung der Frage der Samenbeschaffung und im weitem Sinne auch als Grundlage für die forstliche Pflanzenzüchtung , ist ein Ein- blick in das Verhalten bestimmter Herkünfte an verschiedenen Anbauorten von gro- ßer Bedeutung. Würde es sich für die Schweiz z. B. erweisen, daß die «Standorts- rassen» tatsächlich ein eng selektioniertes Material darstellen, - eine Auffassung, die bis heute vorsichtshalber mit Recht vertreten wird, - dann hätte eine Züchtung,
·wenn auch nur in der Form einer rigorosen Auslese, keinen Sinn; denn es wäre nicht oder in einem viel zu engen Rahmen möglich, das Material zu verwenden. Für jeden neuen Standort müßte eine besondere «Sorte» gezüchtet werden.
Vergleich zwischen Fi 1 Winterthur und Fi 5 Engadin
Bei der Untersuchung des Verhaltens einiger Populationen auf der Versuchsfläche Märitmatt (1250 m ü. M.) ergab sich das nicht ohne weiteres zu erwartende Resultat, daß die Fichte 1 Winterthur trotz ihrer Herkunft aus einer viel tieferen Lage (500 m ü. M.) in Bezug auf das Höhenwachstum nicht schlechter gedieh als Fichte 5 Engadin (1800 m ü. M.). Unter sich verglichen, war im Gegenteil festzustellen, daß die Winterthurer Fichte von Anfang an einen starken Vorsprung hatte, der erst in der letzten Aufnahme undeutlich ·wurde. Ist dieses Verhalten zufällig, nur für Märit- matt so?
Was die der Tab~ I entnommenen Unterlagen ergeben, zeigt Tab. 17 (S. 178).
Die Zusammenstellung (Tab.17) zeigt, daß die Winterthurer Fichten in allenAnbau- flächen, mit Ausnahme der zwei am höchsten Gelegenen, mehr oder gleich viel an Hö- henzuwachs leisten als die Engadiner. Für die Fläche W eiermatt ist dieses Resultat zwar zu erwarten. Hier haben aber auch die Engadiner nicht viel weniger geleistet. Der Unterschied ist im Jahre 194 7 nur noch verschwommen. Der Quotient t34 weist auf eine Wahrscheinlichkeit hin, die nur noch zwischen 0,05 bis 0,10 liegt, d. h. in 5 bis 10 von 100 Fällen wäre der Unterschied nur als zufällig entstanden zu betrachten. - In der Anbaufläche Märitmatt ergibt sich praktisch genommen, das genau gleiche Resul- tat. Auf den beiden Anbauflächen, obwohl sie rund 1000 m Höhendifferenz aufweisen, besteht demnach im gegenseitigen Verhalten der beiden Herkünfte kein Unterschied.
Die Fichten auf Märitmatt sind zwar beträchtlich kürzer als die auf der Weiermatt-
Tab.17
1
Jahr der
1
Fi 1 ist größer als
1
Fi 5 ist größer als
1
Verhältnis
Ort Differenz des Mittels:
Aufnahme Fichte 5 um: Fichte 1 um: Differenz ihrer Streuung
Weiermatt 1909 66,07 cm 66,07
6 0235 = 10,97
=
l14s'
1913 11,11 dm 11,11
1 042 , = 10,66
=
t1481947 16,75 dm 16,75 _
1,73
=
l349,6903 -
Märitmatt 1909 38,35 cm 38,35
3,414 = 11,23
=
t19s1918 6,78 dm 6,78 _
6,49
=
t 1981,0447 -
1947 7,38 dm ~= 1,82
=
l954,064
Abend weid 1909 0,34 cm 0,34 _
0,15
=
t 1982,3069 -
1918 4,08 dm 4,08 _
5,59
=
trns 0,72916 -1947 0,57 dm 0,57 _
0,21
=
t 1282,7777 -
Blais leda 1906 7,83 cm 7,83 _
8,97
=
ti, 980,87254 -
1918 3,35 dm 3,35 _
0,67
=
t 1985,009 -
1947 8,94 dm 8,94 _
2,84
=
t 1783,1395 -
Muot su-t 1906 10,00 cm 10,00
0 88701 = 11,27
=
trns'
1918 0,35 cm 0,35 _
0,11
=
t 1983,3044 -
1947 24,028 dm 24,028
2 1635 = 11,106
=
t100'
Viabella 1909 1,48 cm 1,48 _
0,83
=
t 1181,7884 -
1918 13,32 cm 13,32 _
3,14
=
t 1164,249 -
1947 19,92 dm 19,92 =
8,31
=
t1132,3970
Fläche~ der relative Unterschied ist aber fast genau gleich. Die Ergebnisse für das Jahr 1913 lassen im Gegenteil den Schluß zu, daß die Winterthurer Fi auf Märitmatt einen etwas besseren Start hatten als die Engadiner.
Auf der verhältnismäßig nur wenig höher als Märitmatt gelegenen Artbaufläche Abendweid, die auch im geographisch gleichen Gebiet liegt, haben die Engadiner von Anfang an einen geringen Vorsprung. Der t-Wert aus den Aufnahmeergebnissen im Jahre 1909 sagt allerdings aus, daß der Unterschied als rein zufällig zu betrachten
ist. (Wahrscheinlichkeit von mehr als 0,80 ! ) Hingegen haben im angehenden Dik- , kungsalter, im Jahre 1918, die Engadiner einen klaren Vorsprung, der bis 1947 wie- der vollständig verschwindet. Das im übrigen keine klaren Schlüsse erlaubende Ver- halten der Herkünfte auf dieser Fläche ist in Abs. 5 noch näher erörtert.
Auf der 1600 m ü. M. gelegenen Fläche Blais leda zeigen die Fichten von Winter- thur anfänglich einen klaren Vorsprung. Im Jahre 1906, bei einer durchschnittlichen Pflanzenhöhe von 30,62 cm für Fichte 1, 22,79 cm für Fichte 5 und 27,57 cm für sämtliche Herkünfte der ganzen Fläche, stecken die Pflanzen bis weit ins Frühjahr hinein noch tief im Schnee. Die herkunftsbedingten Unterschiede vermögen sich zu erhalten. Im Jahre 1918, bei einer durchschnittlichen Höhe von 135,35 cm für Fichte 1, 138, 70 cm für Fichte 5 und 126,09 cm für alle Herkünfte, fällt die Schutzwirkung des Schnee's dahin. Aehnlich wie für die Fläche Viabella bereits gezeigt' (Abs. 3), leiden in diesem Zeitpunkt die Winterthurer stärker, die Engadiner erreichen einen kleinen Vorsprung. Der Unterschied ist aber mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,50 nur zufällig. Es gibt also Winterthurer, die sich mit den Umweltbedingungen eben- sogut zurechtfinden, wie die Engadiner. Darauf gibt auch die hohe Streuung des Mit- telwertes einen deutlichen Hinweis ( 16,8768 für Fichte 1, 8,2.154 für Fichte 5). Aller- dings sind solche «angepaßte» Winterthurer geringer an der Zahl. Nachdem die schwerste Jugendperiode überwunden ist, kehrt sich dieses Verhältnis wieder. Im Jahre 1947 sind die Winterthurer Fichten wieder deutlich höher als die Engadiner.
Erwartungsgemäß wird sich der Unterschied in einem nicht allzufernen Zeitpunkt
endgültig ausgleichen. ·
In der nahe der Waldgrenze gelegenen Fläche Muot sut, am gleichen Berghang gelegen wie Blais leda, läßt sich für das Verhalten in der frühen Jugend dasselbe aussagen. Im Jahre 1947 sind die Engadiner verhältnismäßig ebensoviel höher ge~en- über den Winterthurern, wie 1906 diese gegenüber jenen. Ist auch hier zu erwarten, daß in einem, allerdings sehr fernen Zeitpunkt, der Unterschied wieder geringer werde? Das Eintreffen einer solchen Entwicklung würde auf eine kaum erwartete sehr große Variationsbreite bezüglich wichtiger physiologischer Eigenschaften schlie- ßen lassen.
Einen teilweisen Einblick in diese Frage erlaubt folgende kurze Untersuchung.
Wie in den übrigen Flächen, sind auch für Muot sut je 20 Werte der Aufnahmen, ohne Rücksicht auf besondere Individuen, zu Gruppen zusammengefaßt. Aus der Herkunft Winterthur sei die Gruppe mit der größten durchschnittlichen Höhe herausgegriffen und mit der Gruppe mit der niedrigsten Durchschnittshöhe der Engadiner verglichen.
Leider erla~bt die Art der Versuchsanlage nicht, den Einfluß der Bodenunterschiede einwandfrei zu bewerten.
Muot sut 1947 n x max Vx max s·x max
Fi 1 Winterthur . 20 25,30 dm 10,053157 3,17
n x min Vx min sx min
Fi 5 Engadin 20 36,50 dm 7,476315 2,735
Unterschied 11,20 dm 17,529672
Das Verhältnis zwischen den Unterschieden (Mittel: Streuung) beträgt 4~~~2
6
°
8 = 2, ~8 = t38 •Der Unterschied ist zwar hoch gesichert. Der Quotient, gewonnen unter Berücksichti- gung eines bedeutend größeren Materials der beiden Herkünfte beträgt dagegen 11,11.
Damit ist angedeutet, daß selbst auf dieser Höhe ein, wenn auch geringer Teil der Population Fi l sich mit der Umwelt besser zurecht findet, jedenfalls nicht überaus viel schlechter, als ein schlechterer Ausschnitt aus der Population Fichte 5 Engadin.
Eine weitere Vergleichsmöglichkeit besteht darin, daß die Plusvarianten der Win- terthurer mit dem Gesamtmittel der Engadiner verglichen werden. Die 20 größten Werte der Fichte 1 liegen alle über 3 m Scheitelhöhe.
Muot sut 1947
x
Fichte 1 Fichte 5
20 (Plusvarianten) 37,40 dm
100 46,69 dm
Vx
3,10526 2,57731
Unterschied 9,29 dm 5,68257
sx 1,763 1,605
9,29 3 89
C
=
tllS=
2,3838= '
Von den ursprünglich auf Muot sut gepflanzten 141 Stück Fichte 1 sind bis heute 20 Stück über 3 m hoch ·geworden. Ihre mittlere Höhe ist zwar deutlich geringer als das Gesamtmittel der Fichte 5. Zieht man in Betracht, daß die 20 Stück unter ungleich schwereren Bedingungen aufwachsen - praktisch steht jedes dieser Individuen im Freistand, während die Engadiner einen geschlossenen Bestand darstellen --:- so erhär- tet sich die Vermutung bedeutend, daß innerhalb der Population Winterthur ähnliche Anlagen wie bei Fichte 5 Engadin auftreten können. Da die Elterngeneration von Fichte 1 unter _ganz anderen Umweltbedingungen stand, folglich ebenso verschiedenen, auslesenden Kräften unterworfen war als sie der vorliegende Anbauort aufweist, ist es verständlich, daß nur ein sehr geringer Teil der Population hieher passende Anlagen aufweisen kann.
Das Verhalten von Herkünften aus rnittleren Höhenlagen
Die bisherige Untersuchung beschäftigte sich nur mit Fi 1 und Fi 5, mit zwei Her- künften, die von geographisch und klimatisch ausgesprochen verschiedenen Ernte- orten stammen. Im folgenden beschäftigen wir uns mit Fichten gleicher örtlicher Her- kunft, die aber Nachkommenschaften von Erntebäumen darstellen , die sich in irgend- welchen morphologischen Merkmalen unterschieden. So wurden von Eng 1 er ( 9) z.B. bei der Herkunft Lenzerheide Fi 4, die Varietäten 4a P. excelsa, var. fennica subvar. alpestris Brügger und die· Fi 4b, P. excelsa var. fennica subvar. medioxima NyC. auseinandergehalten (vgl. auch Schröter, 30). Da nicht auf allen Versuchs- flächen beide Varietäten angebaut wurden, ziehen wir zum Vergleich immer auch Fi 5 Engadin bei.
Die E~1twicklung der Population 4a, die in der Versuchsfläche Weiermatt angebaut wurde, ist gekennzeichnet durch ein der Fichte 5 überlegenes Wachstum (Abs. 3).
