Karschon, R. (1949). Untersuchungen über die physiologische Variabilität von Föhrenkeimlingen autochthoner Populationen. In H. Burger (Ed.), Mitteilungen der Schweizerischen Anstalt für das Forstliche Versuchswesen: Vol. 26/1. Mitteilungen der Schweizer

Aus dem Institut für Waldbau der Eidg. Techn. Hochschule in Zürich

Untersuchungen über die

physiologische Variabilität von Föhrenkeimlingen autochthoner Populationen

Von R. Karschon

Vorwort

Die vorliegende Untersuchung wurde während meiner Anstellung als wissenschaft- licher Mitarbeiter aus Mitteln des «Fonds für Wald- und Holzforschung» am Institut für Waldbau der Eidg. Techn. Hochschule unter Leitung von Herrn Professor Dr.

H. Leib und gut ausgeführt. Ihm bin ich in erster Linie zu Dank verpflichtet für die ständige Unterstützung, die er mir gewährt hat. Ebenso danke ich Herrrn Professor Dr. A. Fr e y- W y s s 1 in g, welcher meine Arbeit in jeder Hinsicht gefördert hat.

Herr Professor Dr. A. Linder hatte die große Freundlichkeit, die statistischen Berechnungen zu überprüfen; ihm verdanke ich wertvolle Hinweise für die Auswer- tung der Versuche. Die Herren Dr. C. A u e r, Oberförster E d. Campe 11, Dr.

H. Etter und Dr. W. T r e p p waren mir bei der Auswahl der Samenerntebestände behilf- lich. Zahlreiche Forstleute begleiteten mich bei Waldbegehungen und standen mir bei der Beschaffung der Föhrensamen mit Rat und Tat zur Seite. Die Herren G. De 1 e v o y · und A. Ga 1 o ux (Groenendaal) sowie Herr Dr. J. F ab ij anowski (Krakow) sand- ten mir Saatgut aus Belgien und Polen sowie Angaben über die Erntebestände. Von Herrn Dr. F. Fischer habe ich Bergföhrensamen aus den Pyrenäen erhalten. Ihnen allen danke ich für die Förderung meiner Untersuchungen.

Herr K. Rahm, Förster des Lehrwaldes der Eidg. Techn. Hochschule, besorgte die Ueberwachung des Großteils der Versuche. Auch ihm bin ich zu Dank verpflichtet.

Mein besonderer Dank richtet sich an die Aufsichtskommission der Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen für den Druck der Arbeit.

Einleitung und Problemstellung

Mehr als hundert Jahre sind vergangen, seitdem die Forstwirtschaft auf das Pro- blem der Samenherkunft der Waldbäume aufmerksam wurde. Mit seinen Anbauver- suchen von Föhren verschiedener Herkunft legte V i 1 m o r in ( 78) den Grundstein der forstlichen Provenienzforschung. Ci es 1 a r ( 16), Eng 1 er ( 17, 18), Schott ( 68), Schotte (69), Wibeck (88) u. a. haben die Bedeutung der Samenherkunft und das Vorhandensein von Klima- und Standortsrassen unserer Waldbäume bewiesen.

In der Schweiz wurde das Werk Englers durch Burger (12, 13, 14), Nägeli (56) und Fischer (24) weitergeführt.

Während in den Anbauversuchen vor allem morphologische und phaenologische Merkmale sowie der Wachstumsgang der einzelnen Provenienzen verfolgt wurden, wandte man sich in den letzten Jahren hauptsächlich der Erforschung physiologischer Merkmale zu. Wegweisend in dieser Richtung waren die Untersuchup.gen von K i e - n i tz (36). Es sei hier besonders an die Arbeiten von Schmidt ( 63, 65), Lang 1 et ( 43), M e u 1 i und Sh i r 1 e y ( 52) und Mosch k o v ( 54) erinnert. Lars e n ( 46, 4 7), Lindquist (50), Sylven (75) und v. Wettstein (84, 87) haben durch ihre Arbeiten über Forstpflanzenzüchtung der forstlichen Vererbungsforschung neue Wege gewiesen. Im übrigen sei auf die ausführlichen Literaturzusammenstellungen von Baldwin (3), Kalela (35), Langlet (44) und Richens (59) verwiesen.

Die moderne Vererbungsforschung lehrt, daß die Standortsrassen der Waldbäume Populationen von verschiedenen Formen mit physiologischen und morphologischen erblichen Eigenschaften darstellen , die weitgehend der Umwelt angepaßt bzw. durch diese selektioniert ·sind ( 84). Die Standortsrasse ist also die durch natürliche Selek- tion entstandene autochthone ( standortseigene) Population. Lang 1 et ( 43} hat hier- für den von Tu r es so n geprägten Begriff «Ökotyp» eingeführt , welcher sich mit dem allgemein üblichen Begriff der Provenienz deckt.

Bei der Durchführung von Züchtungsarbeiten und bei der Auswahl von Samen- erntebäumen oder -beständen in Hinblick auf die natürliche oder künstliche Ver- jüngung des Waldes ergibt sich die Frage, welche Anlagen vererbt werden. Auch der waldbauliche Erziehungsbetrieb (61) erfordert wissenschaftliche Grundlagen auf dem

· Gebiete der Vererbungsforschung ( 48). Von Bedeutung bei der Waldbaumzüchtung und Saatgutanerkennung ist sowohl die physiologische Variabilität innerhalb und zwischen autochthonen Populationen als auch die Möglichkeit, diese bereits im Keim- lingsstadium erfassen zu können.

Ziel der vorliegenden Arbeit ist daher die Entwicklung kurz- f r ist i g er Verfahren de r N ach k o mm e n s c h a f t s P. r ü f u n g, w e 1 c h e d i e möglichst frühzeitige und sichere Erkennung der Erbanlagen einer Standortsrasse, die Variabilität dieser Erbanlage:p. innerhalb der autochthonen Population · und die Unterscheidung verschiedener Provenienzen anstreben.

Als Objekt unserer Untersuchungen wurde die Waldföhre (Pinus silvestris L.) gewählt. Diese Wahl rechtfertigt sich durch die Tatsache, daß die vermehrte Nach-

zucht dieser Baumart gegenwärtig · in der Schweiz eine besondere Förderung erfährt (76), nachdem berehs Eng 1 er ( 18) auf ihre waldbauliche Bedeutung hingewiesen hatte. Auch ist die pflanzensoziologische Stellung der Föhre in der Schweiz weit- gehend erforscht (38). Außer.dem sind die Wichtigkeit der Samenherkunft und das Vorhandensein von Standortrassen bei Pinus silvestris L. am eingehendsten unter- sucht worden ( 44).

Aus diesen Gründen ist die vorliegende Arbeit der Untersuchung der physiolo- gischen Variabilität von Föhrenkeimlingen autochthoner Population gewidmet. Zu- sätzliche Versuche wurden mit Samen durchgeführt. Die Fragestellung lautete wie folgt:

1. Welche Unterschiede bestehen innerhalb und zwischen autochthonen Populationen von Pinus silvestris L.

·a) in der Geschwindigkeit der Samenkeimung?

b) im Phototropismus der Keimlinge?

c) in der photoperiodischen Reaktion der Keimlinge?

d) im Welken der l\eimlinge?

2. Welche Folgerungen lassen sich daraus für Forschung und Praxis ableiten?

I. Allgemeines

1. Samenherkunft

Das für die vorliegende Untersuchung verwendete Föhrensaatgut stammt vorwie- gend aus der Schweiz. Soweit nicht anders vermerkt, wurden die Zapfen in natjir- lichen Beständen auf pflanzensoziologisch gut definierten Standorten gesammelt, in deren Umgebung keine Föhrenkulturen vorhanden sind und in denen die standorts- eigenen Ökotypen erhalten sind. Die Samenerntebestände sind ausnahmslos aus Natur- verjüngung hervorgegangen. Eine ins Gewicht fallende Fremdbestäubung durch stand- ortsfremde Provenienzen dürfte in den ausgewählten Beständen nirgends vorliegen, um so mehr als Busse (15) und v. Wettstein (86) gezeigt haben, daß die Be- stäubung der weiblichen Blüten der Föhre zum überwiegenden Teil durch den im Be- stand erzeugten Pollen erfolgt.

Im Frühjahr, vor dem Ausflug der Samen, wurden die Zapfen mit dem ;on der Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen entwickelten Steiggerät (4) gesam- melt; die Zapfen wurden nach Bäumen getrennt an das Institut für Waldbau ·der ETH gesandt., einige Tage in einem trockenen, warmen Raum gelagert und anschlies- send im Wärmeschrank bei 40

°

C geklengt. Nachdem sich die Zapfen genügend ge- öffnet hatten~ wurden sie durch kräftiges Aufschlagen auf den Tisch entleert. Die

Samenflügel wurden durch Reiben der m einem Stoffsäckchen befindlichen Samen abgelöst. Flügelreste und das an seiner hellen Farbe erkenntliche Hohlkorn wurden durch vorsichtiges Blasen entfernt.

Die nachfolgenden Feldbuchnotizen vermitteln Angaben über die Herkunft des verwendeten Saatgutes. Die Lage der schweizerischen Samenerntebestände wurde nach dem topographischen Atlas der Schweiz (Siegfriedkarte) angegeben.

Im Frühjahr 1948 wurden folgende Samen von Pinus silvestris L. aus autochtho- nen Populationen gesammelt:

1 Top. Bl. 25, 688550/276100.

Kt. Zürich, Gemeinde Rheinau, Eichelhag, Wald der Gemeinde Rheinau. 385 m ü. M., ± eben.

Niederterrassenschotter. Querceto-Carpinetum luzuletosum (19). Ehemaliger Mittelwald mit hochwertigen, ca. 120jährigen Föhrenoberständern. 4 Samenbäume.

2 Top. Bl. 68, 706800/252200.

Kt. Zürich, Gemeinde Turbenthal, In der Steg (Schwabenthal), Privatwald Bachmann. 640 m ü. M., steiler Geländevorsprung, SW-Exposition. Obere Süßwassermolasse. Molinieto litoralis- Pinetum (20). 60-80jähriger, trägwüchsiger Föhrenreinbestand. 6 Samenbäume.

3 Top. Bl. 160, 679075/245150.

Kt. Zürich, Gemeinde Stallikon, Diebis, Lehrwald der ETH. 750 m ü. M., schroff geneigte Hang- rippe, SSW-Exposition. Obere Süßwassermolasse. M olinieto litoralis-Pinetum (20). 60-80jäh- riger, trägwüchsiger Föhrenreinbestand. 4 Samenbäume.

~ Top. Bl. 177, 682800/234600.

Kt. Zürich, Gemeinde Hausen, Bürglenstutz, Wald der Korporation Heisch. 750 m ü. M., schwach geneigter W-Hang. Obere Süßwassermolasse. Fagetum finicola (20). Buchenbestand mit ca. 80jäh- rigen Föhren. 4 Samenbäume.

5 Top. Bl. 482, 612500/128900.

Kt. Wallis, Gemeinde Leuk, Unterer Pfynwald, Wald der AG. Landgut Pfyn. 560 m ü. M., eben.

Rezente Alluvionen. Pionierföhrenwald. Offene Föhrensteppe mit einzelnen oder trupp- bis grup- penweise zusammengeschlossenen grauen Föhren (33) von krüppeligem Wuchs. 4 Samenbäume.

6 Top. Bl. 482, 613500/127400.

Kt. Wallis, Gemeinde Leuk, Oberer Pfynwald, Wald der AG. Landgut Pfyn. 630 m. ü. M., sanft geneigter W-Hang. Schuttablagerung des Illgrabens. Pineto-Caricetum humilis (8). Schlecht- . wüchsiger, ca. 60jähriger Reinbestand der grauen Föhre (33). 4 Samenbäume.

7 Top. Bl. 482, 613200/127100.

Kt. Wallis, Gemeinde Leuk, Oberer Pfynwald, Wald der AG. Landgut Pfyn. 630 m ü. M., sanft geneigter Hangfuss, N-Exposition. Schuttablagerung des Illgrabens. Pineto-Ericetum (8). Ca.

70jähriger Reinbestand der grauen Föhre (33). 4 Samenbäume.

8 Top. Bl. 406, 756000/191200.

Kt. Graubünden, Gemeinde Felsberg, Zafrinis, Wald der Gemeinde Felsberg. 700 m ü. M., mäßig geneigter SE-Hang. Quintnerkalk (Malm). Pineto-Ericetum (8). 80-90jähriger Föhrenbestand mit beigemischten Fichten und Lärchen. 5 Samenbäume.

9 Top. Bl. 402, 758800/194600.

Kt. Graubünden, Gemeinde Haldenstein, Wald der Gemeinde Haldenstein. 780 m ü. M., schroff geneigter E-Hang. Bergsturzmaterial. Pineto-Caricetum humilis (8). Ca. 100-140jähriger, ge- ringwüchsiger Föhrenreinbestand. 4 Samenbäume.

10 Top. Bl. 415, 762300/194800.

Kt. Graubünden, Gemeinde Trimmis, Fürstenwald, Wald der Gemeinde Trimmis. 800 m ü. M., sanft geneigter NW-Hang. Bachschuttkegel. Pineto-Pyroletum (38). Auf gelöster, in Verjüngung begriffener W-Saum mit 100-120jährigen Föhren. 4 Samenbäume.

· 11 Top. BI. 421, 823600/189400.

Kt. Graubünden, Gemeinde Sent, Plan de la J urada, Wald der Gemeinde Sent. 1180 m ü. M., sanft geneigte Terrasse, WNW-Exposition. Alluviale Mischgerölle. Pineto-Ericetum (8). Ca.

200-jähriger Föhrenbestand mit eingesprengten Fichten und Lärchen. 4 Samenbäume.

12 Top. BI. 417, 827700/194400.

Kt. Graubünden, Gemeinde Tschlin, Sur las Rossas, Wald der Gemeinde Tschlin. 1200 m ü. M., Steiler SE-Hang. Bündne,.-schiefer. Ononido-Pinetum (6). Ca. lOOjähriger Föhrenbestand mit beigemischten Fichten. 4 Samenbäume.

13 Top. BI. 4I7bis, 830300/197500.

Kt. Graubünden, Gemeinde Tschlin, Chompet, Wald der Gemeinde Tschlin. 1230 m ü. M., steiler SE-Hang. Bündnerschiefer. Pineto-Caricetum humilis (8). Als Heimweide aufgelockerter ca. 120- jähriger Föhrenreinbestand. 4 Samenbäume.

14 Top. BI. 424, 806500/174600.

Kt. Graubünden, Gemeinde Zernez, Taglieda Sura, Wald der Gemeinde Zernez. 1700 m ü. M., Steiler S-Hang. Hauptdolomit (Norien) und Moräne. Pineto-Caricetum humilis (8). Ca. 120jäh- riger Mischbestand aus Engadinerföhre (Pinus silvestris ssp. engadinensis Heer), aufrechter Bergföhre und Fichte. 4 Samenbäume.

15 . Top. BI. 424, 808900/171700.

Kt. Graubünden, Gemeinde Zernez, Valun Chafuol, Schweiz. Nationalpark. 1770 m ü. M., mäßig geneigter SW-Hang. Gehängeschutt. M ugeto-Ericetum caricetosum humilis (8). Ca. 80-lOOjähri- ger Bestand aus Engadinerföhre (Pinus silvestris ssp. engadinensis Heer) mit beigemischter Fichte

und Bergföhre. 5 Samenbäume. ·

Zur Ergänzung unserer Versuche wurden im Frühjahr 1949 Samen aus folgenden autochthonen Populationen gesammelt:

16 Top. BI. 418, 761550/193200.

Kt. Graubünden, Gemeinde Chur, Campodels, Wald der Stadt Chur. 800 m. ü. M., sanft . geneigter W-Hang. Bachschuttkegel. Pineto-Pyroletum (38). 80-lOOjähriger Föhrenbestand mit

eingesprengten Fichten und Lärchen. 19 Samenbäume.

17 Top. BI. 406, 757800/193600.

Kt. Graubünden, Gemeinde Haldenstein, Arella, Wald der Gemeinde Haldenstein. 900 m ü. M., steiler SSE-Hang. Quintnerkalk (Malm). Pineto-Ericetum (8). Ca. lOOjähriger Föhrenbestand mit beigemischter Fichte und Lärche. 16 Samenbäume.

18 Top. Bl. 402, 758700/196300.

Kt. Graubünden, Gemeinde Haldenstein, Batän.ja, Wald der Korporation Batänja, 1260 ·m ü. M., mäßig geneigter SSE-Hang. Schrattenkalk ( untere Kreide). Pineto-Ericetum (8). Ca. lOOjähriger Mischbestand aus Föhre und Fichte, mit eingesprengten Lärchen. ·

Vergleichsweise wurde auch ausländisches Saatgut verwendet. Während die pol- nischen Föhren bestimmt aus autochthonen Populationen stammen, vermutet man zwar in den Föhrenbeständen von Zutendaal (Belgien) das letzte Relikt einer autoch- thonen belgischen Föhrenrasse, was ·jedoch nicht bewiesen ist.

19 Geogr. Länge 5o 34', geogr. Breite 50° 56'.

20

21

Belgien, Provinz Limburg, Zutendaal, Wald der Gemeinde Zutendaal. 70-80 m ü. M., Moräne (Mindel). C alluneto-Genistetum ( 77). Föhrenreinbestand.

Geogr. Länge 190 41', geogr. Breite 49° 30'.

Polen, Gemeinde J ablonka. 650 m ü. M. Fichtenbestand mit starker Föhrenbeimischung.

Geogr. Länge 19° 41', geogr. Breite 49° 29'.

Polen, Gemeinde Zawada. 660 m ü. M. 60-80jähriger Mischbestand aus Fichte und Föhre.

Ferner wurde auch Saatgut aus nicht autochthonen Beständen ( vorwiegend Han- delssaatgut) sowie Samen von Bergföhre (Pinus montana Mill.= P. Mugo Turra) verwendet:

22 Handelssaatgut der Fa. Bürgi, Zeihen. Ohne Angabe der Provenienz.

23 Top. BI. 36, 661500/264700.

Kt. Aargau, Gemeinde Würenlingen. 350-550 m ü. M. Handelssaatgut der Fa. Bürgi, Zeihen.

24 Top. BI. 447, 499900/123100.

Kt. Genf, Gemeinde Bellevue, Bois des Pins (Vengeron), Privatwald Rilliet. 390 m ü. M., ± eben.

Würmmoräne. Querceto-Carpinetum aretosum genevense (21). Ca. lOOjähriger Föhrenbestand mit beigemischten standortsgemäßen Laubhölzern. 3 Samenbäume.¹

25 Geogr. Länge 10° 47', geogr. Breite 46° 38'.

Italien, Gemeinde Schlanders (Silandro). 500-700 m ü. M. Handelssaatgut der Fa. Roner, Zernez.

26 Geogr. Länge 4° 55', geogr. Breite 51° 13'.

Belgien, Provinz Antwerpen, Gemeinde Lichtaert. 35 m ü. M. Calluneto-Genistetum (77).

27 Top. BI. 429, 825500/162500.

Kt. Graubünden, Gemeinde Müstair, Alp Clastra, Wald der Gemeinde Müstair. Ca. 1800 m ü. M., NNW-Exposition. Reiner Legföhrenbestand. Handelssaatgut der Fa. Roner, Zernez.

28 Top. BI. 429, 820750/162250.

Kt. Graubünden, Gemeinde Müstair, Tea Fondada, Wald der Gemeinde Müstair. Ca. 2160 m ü. M., N-Exposition. Reinbestand der. aufrechten Bergföhre. Handelssaatgut der Fa. Roner, Zernez.

29 Geogr. Länge 2° 7', geogr. Breite 42° 31'.

Frankreich , Pyrenees Orientales, Foret de St. Pierre et de Llo. 1800 m ü. M., N-Hang des Cam- bredase. Unteres Karbon und kristalline Schiefer. Saxifrageto-Rhodor etum (7). 70-90jähri ger Reinbestand der aufrechten Bergföhre.

2. Anlage und Auswertung der Versuche

Die Versuche über die Geschwindigkeit der Samenkeimung bei 41

°

C wurden im Laboratorium des Instituts für Waldbau , die übrigen Versuche im Gewächshaus beim Forsthaus Waldegg im Lehrwald Albisriederberg der Eidg. Techn. Hochschule aus- geführt.

Das Gewächshaus liegt auf Gebiet der Gemeinde Uitikon a. A., in 620 m ü. M.

(top. Blatt 160, 677750/246550). Es enthält drei Kabinen und verfügt über eine Warmwasserheizung mit automatischer Oelfeuerung. Temperatur und Luftfeuchtig- keit während der Versuche wurden mittels eines Thermohydrographen registriert. Im Winter wurde die gewünschte Temperatur durch entsprechende Einstellung am Ther- mostat der Heizanlage erhalten; im Sommer wurde bei starkem Sonnenschein die Wärmeeinstrahlung herabgesetzt, indem das Glasdach des Gewächshauses mit Beschat- tungsgittern bedeckt wurde.

Für die Versuche im Gewächshaus wurden 6 cm tiefe Eternitschalen mit einer inneren Weite von 24 X 33 cm verwendet; die Welkversuche wurden in Schalen glei-

1 Samen erhalten durch die Association forestiere vaudoise, Lausanne.

eher Größe aus galvanisiertem Eisenblech ausgeführt. Als Versuchsboden diente durchwegs eine Mischung von Sand und Torf im volumenmäßigen Verhältnis von 1: 1.

Die Bedeckungstiefe der Samen betrug 3-4 mm.

Die Samen wurden zufällig ausgelesen; nur unbeschädigte Samen gelangten zur Aussaat. Populationssaatgut wurde durch Beifügung einer Null, Einzelstammsaatgut durch Beifügung der Nummer des Samenbaumes zur Provenienznummer bezeichnet.

Die gekeimten Samen wurden täglich gezählt und mit Kupferringlein markiert.

Die Schalen wurden nach Bedarf begossen, so daß die Samen und Keimlinge stets über genügend Bodenfeuchtigkeit verfügten. Bei den Welkversuchen wurde die Be- gießung vor der Verholzung der Keimlinge abgebrochen und die Schalen wurden 2-3 mal täglich gewogen, um den Verlauf der Bodenaustrocknung zu verfolgen; die Anzahl welker Keimlinge, welche durch die Erschlaffung der Hypokotyle und Koty- ledonen erkenntlich sind, wurde notiert. Die Bodenfeuchtigkeit wurde in Prozent des Trockengewichtes des bei llO

°

^C getrockneten Bodens ausgedrückt.

Die Längen der bodeneben abgesGhnittenen Hypokotyle der Keimlinge wurden mit einem Maßstab auf mm genau gemessen. Die Nadelgewichte wurden bestimmt, indem die Nadelquirle der Keimlinge auf einer h~lbautomatischen Feinwaage auf

±

13 mg genau gewogen wurden. Die Bestimmung der Trockensubstanzgehalte der Nadeln erfolgte nach 24stündiger Trocknung im Wärmeschrank bei 65

°

^{C; die}

Trockensubstanzgehalte wurden ausgedrückt in Prozenten der Frischgewichte der Nadeln.

Bei den Versuchen über Phototropismus und Photoperiodismus wurden Ketten- pendel mit verstellbarem, innen weiß lackiertem Reflektor (mit eingebauten Vor- schaltgeräten und Kondensatoren) verwendet. Die technischen Daten der von der Firma Be 1 mag A. G. in Zürich gelieferten elektrischen Installationen sind aus fol- gender Zusammenstellung ersichtlich: _

Kettenpendel Typ 9775 W 40. Lampen: 2 X 40 Watt. Länge 129 cm, Breite 21 cm.

Westinghouse-Fluoreszenzröhre~ Typ TL 40 W/65 Tageslicht. Farbtemperatur: 6500° Kelvin.¹ 1920 Lumen. Länge 120 cm, Durchmesser 38 mm.

Di~ Anordnung der Schalen innerhalb jeder Wiederholung einer Versuchsreihe sowie di~jenige der einzelnen Samenproben in den Schalen erfolgte zufällig, um syste- matische Fehler auszuschalten und die einwandfreie statistische Auswertung der Ver- suche zu gestatten (25). Die gewählten Versuchsanordnungen und die verwendeten Auswertungsverfahren werden nicht näher beschrieben; sie können bei Finney (23), Fisher (25, 26), Linder (49) und Snedecor (72) nachgelesen werden.

1 Man bezeichnet als Farbtemperatur die Temperatur des schwarzen Körpers, welcher die gleiche Farbe hat wie der untersuchte Körper.

3. Gewicht und Keimung der Samen

Engler (18), Kuj ala (40) u. a. haben gezeigt, daß Föhrensamen aus nordischen und Hochlagen leichter sind und eine hellere Farbe besitzen als solche aus Tieflagen.

Nach Mi h a l y ( 53) ist die Variabilität des Tausendkorngewichtes kennzeichnend für die Samenprovenienz. Anhand des zur Verfügung stehenden Einzelstammsaatgutes war eine Bestätigung dieser Untersuchungen jedoch nicht möglich. Die statistische Auswertung (72) der Gewichte von Samen von 61 Stämmen aus 15 Beständen deutet aber darauf hin, daß die Streuung der Korngewichte zwischen den Populationen grös- ser ist als diejenige innerhalb der Populationen (Tab. 1). Die Beobachtung vo~

Kurdiani (41), v. Wettstein (87) u. a., daß Vollkorn ein und desselben Samen- baumes die gleiche Farbe besitzt, wurde bestätigt.

Tab.1

Streuungszerlegung für Samengewichte von 61 Stämmen aus 15 Beständen

Streuung ¹

1 n

1

SQ

1

DQ

Zwischen Populationen 14 336 944 1 24 067

Innerhalb Populationen 46 486 335 10 572

Insgesamt 60 823 279 .. .

1

F

2,28*

...

1

...

Die von Stroh m e y er (73) gefundene Beziehung, daß mit zunehmendem Samengewicht die Kotyledonenzahl der Keimlinge von Pinus silvestris L. zunimmt, trifft offenbar auch bei Pinus mon- tana Mill. zu (Tab. 2). Die Prüfung des Unterschiedes der Durchschnitte mit dem t-Test (49) zeigt, daß der Unterschied der Kotyledonenzahl beider Provenienzen stark gesichert ist.

Tab.2

Samengewicht und Kotyledonenzahl der K,eimlinge bei Bergföhre (Pinus montana Mill.)

Provenienz

1

1000 Korngewicht

1

Anzahl untersuchter i

g Keimlinge

28,0 Tea Fondada 6,10 37

29,0 St. Pierre et Llo 9,75 21

Anzahl Kotyledonen

4,6

±

0,7 5,4

±

0,7

1

Im Zusammenhang mit den Versuchen über die physiologische Variabilität der Keimlinge wurde auch die Samenkeimung verschiedener Föhrenprovenienzen geprüft.

Insbesondere wurden untersucht

1 n bedeutet die Anzahl Freiheitsgrade, SQ die Quadratsumme der Streuung, DQ die durchschnitt- liche Streuung, die Prüfzahl F das Verhältnis der Streuungen. Durch die Freiheitsgrade von F sind die Sicherheitsschwellen (bei P = 0,05 und P = 0,01) eindeutig festgelegt; sie sind in Tabellen zusammengestellt (27, 49), Schwach gesicherte Werte der statistischen Prüfzahlen werden mit *

(bei P = 0,05), stark gesicherte Werte mit** (bei P = 0,01) bezeichnet.

a) die Gesamtzahl der gekeimten Samen;

b) die Keimenergie, definiert als die Anzahl der an den zwei ersten Tagen der Samen- keimung gekeimten Samen, ausgedrückt in Prozenten der Gesamtzahl der gekeimten Samen.

Anzahl gekeimter Samen von Einzelstammsaatgut aus vier autochthonen Populationen (Versuch 9)

Stamm Provenienz

1

1

2

1

3 1 4

2 48 36 47 50

Turbenthal 49 39 50 45

42 49 46 46

45 49 44 47

184 173 187 188

5 41 48 43 46

Pfynwald 44 50 48 44

46 . 49 49 43

46 46 47 48

177 193 187 181

12 45

1

45 37

1

43

Tschlin 50 50 44 42

Sur las Rossas 42 50

-

_{49 41}

48 48

1

48 39

185 193 178 165

15 38

1

41 42

1

38

Zernez 33 43 37 40

Valun Chafuol 35 41 42 42

44 24

1

42 46

150 149 163 166

Total

Streuungszerlegung

Streuung

1 n

1

SQ

1

DQ

Populationen

1 3 500 166,67

Stämme innerhalb Populationen 12 236 19,67

Wiederholungen 48 679 14,15

Insgesamt 63 1415 ...

Tab.3

Total

732

738

721

628

1

2819

l

^F

10,93**

1,39

...

...

Anzahl gekeimter Samen von Einzelstammsaatgut aus drei Beständen

Tab. 4 des Pfynwaldes (Versuch 16)

Stamm

Provenienz Total

1

1

2

1

3

1

4

5 28 26 26 27

Pionierföhrenwald 24 30 29 29

52 56 55 56 219

6 30 29 30 22

Pineto-Caricetum 27 30 26 22

57 59 56 44 216

7 24 27 28 30

Pineto-Ericetum 28 29 28 28

52 56 56 58 222

Total

1

657

Streuurtgszerlegung

Streuung

1 n

1

SQ

1

DQ

. 1

F

Populationen 2

i

2 1,00 -

Stämme innerhalb Populationen 9 85 9,44 2,41

Wiederholungen 12 47 3,92 ...

1

Insgesamt 23 134 ... .

..

1

Die Keimung von Einzelstammsaatgut verschiedener Populationen wird anhand der Tabellen 3-6 kurz erläutert. Versuch 9 wurde in vier Blöcke, Versuch 16 in zwei Blöcke aufgeteilt; es wurden je 50 bzw. 30 Samen "pro Stamm und Block gesät. Die Versuche wurden mittels Streuungszerlegung (72) ausgewertet; die Prozentzahlen für die Keimenergie wurden zur Homogenisierung der Streuung unter Benutzung der Tafeln von C. I. B 1 iss (27) in Winkel transformiert. Aus den erwähnten Versuchen geht hervor:

1. Bei den untersuchten Provenienzen bestehen allgemein nur geringe Unterschiede in der Gesamtzahl gekeimter Samen von Einzelstammsaatgut derselben Population oder verschiedener Populationen.

2. Es bestehen wesentliche Unterschiede in der Keimenergie von Einzelstammsaatgut aus verschiedenen Populationen, wobei die Streuung der Keimenergie innerhalb

Keimenergie in Prozent von Einzelstammsaatgut aus vier autochthonen Populationen {Versuch 9)

Stamm Provenienz

1

1 2

1 3

1 4

2 46 39 40 22

Turbenthal 22 33 35 24

38 21 26 13

42 39 34 11

148 132 135 70

5 54 50 58 78

Pfynwald 64 41 48 75

59 61 1 59 47

61 52

1

55 67

238 204 220 267

12 80 71 78 84

Tschlin 80 72 75 60

Sur Jas Rossas 86 88 80 66

84 90 83 82

330 321 316 292

15 76 58 ¹ 52 1 47

Zernez 76 35

1

51 ₁ 60

Valun Chafuol 54 32 43 29

48 38

1

38 31

1 254 163 184 167

Total

Streuungszerlegun g

Streuung

1 n

1

SQ

1

DQ

Populationen

1

3 7402

1

2467,33

Stämme innerhalb Populationen 12 1170 . 97,50

Wiederholungen 48

1

1661 34,60

Insgesamt 63 10233 ...

Tab. 5

Total

485

929

1259

768

1

3441

1

F

25,30** 2,82**

1 - :i : -- -

der Populationen geringer ist als diejenige zwischen den Populationen; die Unter- schiede gestatten jedoch infolge der zu geringen Anzahl untersuchter Stämme keine sicheren Schlüsse über die Provenienz der Samen.

Keimenergie in Prozenten von Einzelstammsaatgut aus drei Beständen

Tab. 6 des Pfynwaldes (V ersuch 16)

Stamm

Provenienz Total

1

1

2

1

3 1 4,

5 43 8 27 30

Pionierföhrenwald 25 7 21 34

68 15 48 64 195

6 23 41 27 27

Pineto-Caricetum 4 17 34 27

27 58 61 54 200

7 46 7 14 13

Pineto-Ericetum 25 7 50 21

71 14 64 34 183

Total

1

578

Streuungszer legung

Streuung

1

n

1

SQ

1

DQ

1

F

Populationen 2 16

1

8,00 -

Stämme innerhalb Populationen 9 1262 140,22 2,36

Wiederholungen 12

1

712 59,33

1

...

Insgesamt 23 1990 . . .

...

3. Es bestehen keine Unterschiede m der Gesamtzahl gekeimter Samen und in der Keimenergie von Einzelstammsaatgut aus benachbarten Beständen auf verschiedenen Standorten; die Provenienzen 5-7 verhalten sich hinsichtlich der Samenkeimung wie eine Population.

Es besteht somit die Möglichkeit, Samen verschiedener Herkünfte bei der Aussaat im Pflanzgarten durch Prüfung der Keimenergie zu unterscheiden. Von erheblicher Bedeutung ist die sorgfältige Ernte und Klengung der Zapfen sowie Reinigung und Aufbewahrung der Samen, welche bei allen Provenienzen ein hohes Keimprozent ge- währleistet.

II. Die Geschwindigkeit der Samenkeimung bei 41 ° C

Bereits im Jahre 1879 untersuchte Kien i t z ( 36) die Zusammenhänge zwischen Keimung und Temperatur von Samen verschiedener Herkunft. Er konnte dabei zei- gen, daß Fichtensamen aus kälteren Lagen bei geringeren Temperaturen keimen als solche aus wärmeren Lagen und daß eine enge Beziehung zwischen dem Wärmebedarf und Wärmeoptimum bei der Keimung und dem Klima des Herkunftsortes besteht.

Ausführliche Untersuchungen über den Verlauf der Keimenergie von Nadelholzsamen bei verschiedenen Temperaturen · und verschiedener Versuchsdauer wurden von Haa- sis (30) durchgeführt; bei einer Versuc~sdauer von 24 Stunden war die Keimenergie von Samen von Pinus silvestris L. am höchsten bei 41° C. Haasis und Thrupp (31) untersuchten 'die Beziehungen zwischen Samenkeimung und Herkunft von Pinus con- torta murrayana (Balf.) Engelm. und zeigten, daß die Samen aus kälteren Lagen rascher bei tieferen Temperaturen, solche aus wärmeren Lagen rascher bei hohen Temperaturen keimen; sie fanden, daß die Keimenergie mit der Höhe ü. M. oder der mittleren Temperatur der Monate Juli-September des Herkunftsortes der Samen korreliert. Engler ( 18) fand, daß Samen aus nordischen und Hochlagen im Pflanz- garten eine geringere Keimenergie aufweisen als diejenigen aus südlichen und Tief- lagen.

Die nachfolgenden Versuche über die Beziehung zwischen Keimgeschwindigkeit und Herkunft der Föhrensamen dienen der Entwicklung eines einfachen Verfahrens der Provenienzdiagnose. Je 100 zufällig ausgelesene Samen einer Samenprobe wur- den in 20 ccm Leitungswasser in Erlenmeyerkolben bei 41

°

C im Wärmeschrank zum Keimen gebracht. Die Keimgeschwindigkeit in Prozenten wurde ausgedrückt durch die Zahl der nach 24 Stunden gekeimten Samen.

Samen mit gespaltener Schale und sichtbarer oder bereits ausgetriebener Wurzel- spitze des Embryos wurden als gekeimt bezeichnet. ·

In eirier ersten Versuchsreihe (Oktober-November 1948) wurde die Geschwindig- keit der Keimung von im Frühjahr 1948 geerntetem Einzelstammsaatgut von 61 Wald- föhren aus 15 autochthonen Beständen der Schweiz (aus Höhenlagen zwischen 385 und 1770 m ü. M.) geprüft. Die Berechnung der linearen Regression (49) zwischen der Meereshöhe des Herkunftsortes x und der Geschwindigkeit der Samenkeimung y führte zu folgender Regressionsgleichung:

Y

=

50,31-0,0504 (x-918,19) (I)

Die Regressionsgerade ist · in Fig. 1 dargestellt. Der Regressionskoeff izient b

= -

0,0504 besagt, daß die Geschwindigkeit der Samenkeimung bei 41 o C um 0,0504

%

abnimm~, wenn die Meereshöhe des Herkunftsortes um 1 m zunimmt. Das Bestimmtheitsmaß B, welches die Streuung der Einzelwerte um die Regressionsgerade mißt, beträgt 0,44. Die Abnahme der Keimgeschwindigkeit kann somit zu 44

%

durch die Zunahme der Höhe ü. M. des Herkunftsortes der Samen erklärt werden; die

Keimgeschwindigkeit

0/o 100

80 1

...

60

40

20

200 400

Beziehung zwischen Höhe ü. M. des Herkunftsortes und Keimgeschwindigkeit der Samen.

Fig. l Keimgeschwindigkeit

100 0/o

-·-·- Einze!stammsaa!guf

I

Populafionssaatgul

U

80 ...

... 1

'

...

'·'

^{... 60}

...

... ₁ ...

...

... + ⁴⁰

...

...

·,!

...

... . -+- - ²⁰

...

1 ...

...

600 800 1000 1200 1400 1600 1800 m

Höhe über Meer des Herkunftsortes

restliche Streuung ist bedingt durch die individuelle Variabilität innerhalb der autochthonen Populationen sowie durch die ungenügende Charakterisierung der Standorte, deren Klimacharakter durch die Höhe ü. M. nur unvollständig gekenn- zeichnet ist. Regressionskoeffizient und Bestimmtheitsmaß sind statistisch stark ge- sichert ( 49) .

In einem weiteren Versuch (November 1948) wurde die Keimung von Popula- tionssaatgut aus 11 autochthonen Populationen der Schweiz (aus Höhenlagen zwi- schen 400 und 1750 m ü. M.) geprüft, wobei u. a. auch Handelssaatgut und in ver- schiedenen Jahren geerntete, von der Forstverwaltung des Lehrwaldes der ETH erhaltene Samen verwendet wurden. Die Gleichung der Regressionsgeraden (Fig. 1) lautet:

Y = 61,73-0,0485 (x-809,54) (II)

Das Bestimmtheitsmaß ist höher als bei der Verwendung von Einzelstammsaat- gut, es beträgt 0,66. Regressionskoeffizient und Bestimmtheitsmaß sind gleichfalls stark gesichert. Der Vergleich der Regressionskoeff izienten b = - 0,0504 und b =-0,0485 mittels des t-Tests (49) zeigt, daß beide Werte nur zufällig vonein- ander verschieden sind; dagegen ist der Unterschied zwischen den Regressionsgeraden schwach gesichert.

Um Aufschluß über die Streuung innerhalb der Populationen zu erhalten, wurde im April 1949 Einzelstammsaatgut von 35 Föhren aus zwei autochthonen Beständen des Churer Rheintales untersucht. Die Ergebnisse sind in Tab. 7 zusammengestellt.

Keimgeschwindigkeit der Samen aus zwei autochthonen Populationen

des Churer Rheintals Tab. 7

Keimgeschwindigkeit

Nr. Provenienz Höhe ü.M. Stammzahl

ermittelt

1 berechnet aus (II)

16 Campodels 800 m 19 64,4

±

23,6 % 62,0± 9,5~

17 Arella 990 m 16 66,4

±

21,6 % 52,8

±

10,4 %

Die Prüfung des Unterschiedes der ermittelten Werte mittels des t-Tests (49) er- gibt, daß beide Werte nur zufällig voneinander abweichen. Hinsichtlich der Keim- geschwindigkeit der Samen verhalten sich also beide Provenienzen wie eine einzige Population. Während der ermittelte Durchschnitt für Campodels von dem aus Glei- chung (II) berechne ,ten Wert nur zufällig abweicht, untersche~det sich derjenige von Arella wesentlich von dem berechneten Wert. Die breitkronigen Föhren von Arella weisen einen ähnlichen Habitus wie diejenigen von Campodels auf; auch ist das Lokalklima von Arella überaus mild im Verhältnis zur Höhenlage;

Versuche mit polnischen Föhren weisen darauf hin, daß bei zunehmender geogra- phischer Breite die Geschwindigkeit der Samenkeimung in ähnlicher Weise abnimmt wie bei zunehmender Meereshöhe der Herkunftsorte. Die ermittelten Werte für die Provenienzen Jablonka und Zawada (ca. 650 m ü. M.) betragen 34 bzw. 19

%,

wäh- rend die aus Gleichung (II) berechnete Keimgeschwindigkeit der Samen für die gleiche Höhenlage in der Schweiz 69,2

±

9,8

%

beträgt.

Die obigen Ausführungen w~rden dem Praktiker gestatten, die Höhe, ü. M. der Herkunft schweizerischer Föhrensamen mit Hilfe von Fig. 1 annähernd zu bestim- men, wenn er in der Lage wäre, die Geschwindigkeit der Samenkeimung bei 41 o C zu prüfen. Unter anderen Versuchsbedingungen kann die Provenienzdiagnose durch gleichzeitige Untersuchungen von Saatgut autochthoner Bestände bekannter Herkunft und graphische Darstellung der hierfür -ermittelten Werte durch Interpolation durch- geführt werden. Aus den Untersuchungen von Schmidt (64) und Baldwin (2) geht hervor, daß die Keimbereitschaft von Nadelholzsamen jahresperiodischen Schwankungen unterworfen ist. Es ist daher notwendig, die Versuche über die Keim- geschwindigkeit im gleichen Zeitpunkt der endogenen Jahresrhythmik der Samen (10) auszuführen.

III. Phototropismus der Keimlinge

Eingehende Untersuchungen über die Zusammenhänge zwischen der Herkunft der Föhrensamen und dem Phototropismus der Keimlinge wurden bisher nur von Schmidt (66) ausgeführt. Schmidt konnte nachweisen, daß die positiv photo- tropischen Krümmungen der Keimlinge eine r~ssenspezifische Reaktion auf Seiten- licht sind. Anhand zahlreicher (unveröffentlichter) Versuche konnte er zeigen, daß bei allmählicher Klimaänderung eine ebenso kontinuierliche Aenderung der Oeko- typen von Pinus silvestris L. stattfindet, indem in Mitteleuropa ein ausgesprochenes Ostwestgefälle der Föhrenrassen vorliegt ( 67). Während die ostpreußischen Pro- venienzen nur wenig auf Reizung durch Seitenlicht reagieren, weisen diejenigen der Rhein-Main-Ebene einen starken Phototropismus auf. S c h m i d t sieht in der ver- schiedenen Lichtreizbarkeit die Folge der natürlichen Auslese durch Schneedruck;

in Gebieten mit bedeutenden Schneefällen wurden die stark phototropischen, zu Krümmungen neigenden Individuen zugunsten der geradschäf tigen, schmalkronigen Individuen ausgeschieden , während in Gegenden mit wenig Winterschnee auch stark phototropische, zu Stammkrümmungen veranlagte breitkronige Individuen er- halten blieben. Nähere Angaben über das von Schmidt entwickelte Verfahren kön- nen bei Baldwin (3) nachgelesen werden.

Die nachfolgenden Untersuchungen sollen Aufschluß geben über die phototropi- schen Krümmungen von Föhrenkeimlingen aus Populationen verschiedener Höhen- lagen der Schweiz. Gleichzeitig soll die Verwendbarkeit dieser Eigenschaft zur Her- kunftsbestimmung schweizerischer Provenienzen geprüft werden.

Als Lichtquelle diente ein Kettenpendel mit verstellbarem Reflektor. Parallel dazu, im Abstand von 20 bzw. 45 cm, wurden je drei Eternitschalen aufgestellt. In jedem Versuch wurden zwei Provenienzen mit einer Standardprovenienz verglichen; als Standard diente Stamm 1,4 (Rheinau). Aus jeder Samenprobe wurden 120 Samen ausgelesen und in. vier Doppelreihen gesät; der Abstand der Samen in den Doppel- reihen betrug 2 x 2 cm. Die Entfernung der Doppelreihen vom Licht betrug im Mittel 27, 37, 52 und 62 cm. Die Samen wurden so auf die sechs Schalen verteilt, daß jede Provenienz einmal in jeder der vier Doppelreihen vertreten war. Die Schalen wurden mit einem 35 cm hohen, mit mattschwarzem Papier verkleideten Holzgestell bedeckt, an dessen offener Vorderseite die seitliche Beleuchtung angebracht wurde. Vom Be- ginn der Samenkeimung an wurden die Schalen während 15 Stunden pro Tag beleuch- tet. Nach zirka sechs Tagen, vor der Entfaltung der Keimblätter, wurde die Krüm- mung der Hypokotyle gegen das Licht mit einem Transporteur gemessen. Für jede Provenienz wurde der Durchschnitt und die mittlere quadratische Abweichung der Krümmungswinkel (49) bestimmt. Die Unterschiede zwischen zwei Durchschnitten wurden mit dem t-Test ( 49) geprüft.

Die verschiedenen Krümmungswinkel der Keimlinge des Standardsamens 1,4 deu- ten darauf hiri, daß der Phototropismus stark von den Außenbe?ingungen, vor allem Luftfeuchtigkeit und Wärme, abhängt. Da es nicht möglich war, sämtliche Versuche

Phototropismus von F öhrenkeimlingen ^Tab.B

Nr. des Provenienz Anzahl Krümmungs- Der

Ver-

suchs Nr. und Ort gemessener winkel Unterschied

. Keimlinge (Grad) ist

4 28,0 Tea Fondada (Bergföhre) 66 12,1 ± 5,3

1,4 Rheinau 109 13,2"± 4,3 zufällig

27,0 Alp Clastra (Legföhre) 78 14,0 ± 5,5 zufällig

5 14,1 Taglieda Sura 99 8,1 ± 3,8

1,4 Rheinau 90 11,0 ± 3,8 stark gesichert¹.

29,0 St. Pierre et Llo (Bergföhre) 44 13,2 ± 6,4 stark gesichert

7 15,3 Valun Chafuol 94 8,0 ± 3,2

9,1 Haldenstein 92 10,1 ± 3,2 stark gesichert

1

1,4 Rheinau 113 14,9 ± 4,7 stark gesichert

8 4,1 Hausen 107 9,1 ± 3,0

1,4 Rheinau 109 9,9 ± 3,2 zufällig

2,1 Turbenthal 95 10,2 ± 2,2 zufällig

11 1,2 Rheinau 107 13,1 ± 3,4

1„4 Rheinau 115 13,3 ± 3,1 zufällig 1

1,3 Rheinau 115 13,7 ± 2,9 zufällig

12 23,0 Würenlingen 77 11,9 ± 4,8

22,0 Ohne Provenienzangabe 91 12,1 ± 4,5 zufällig

1,4 Rheinau 113 13,6 ± 4,5 schwach gesichert

13 14,3 Taglieda Sura 83 6,9 ± 3,1

- _Blindprobe (Rorschacherbg.) 93 11,5 ± 3,7 stark gesichert

1,4 Rheinau 106 · 11,8 ± 3,2 zufällig

14 14,2 Taglieda Sura 68 6,8 ± 2,2

11,l Sent 112 9,6 ± 3,5 stark gesichert

1,4 Rheinau 88 10,6 ± 3,6 schwach gesichert

15 12,2 Tschlin-Sur las Rossas 101 7,5 ± 3,3

13,6 Tschlin-Chompet 92 7,6 ± 3,4 zufällig

1,4 Rheinau 94 11,1 ± 3,2 stark gesichert

25 1,4 Rheinau 106 13,3 ± 4,3

19,0 Zutendaal 97 15,1 ± 4,8 stark gesichert

26,0 Lichtaert 101 15,7 ± 4,2 zufällig

26 21,0 Zawada 76 8,8 ± 4,0

1,4 Rheinau 105 13,0 ± 5,0 stark gesichert

24,2 Vengeron 110 17,7 ± 5,6 stark gesichert

1 Stark gesichert: bei P = 0,01; schwach gesichert: bei P = 0,05.

im Gewächshaus unter gleichen Bedingungen durchzuführen und die Messungen in einem genau definierten Zeitpunkt vorzunehmen, sind die Versuche nicht direkt untereinander vergleichbar.

Die Ergebnisse der in Tab. 8 zusammengestellten Versuche können wie folgt zu- sammengefaßt werden:

1. Keimlinge aus autochthonen Populationen de·r Tieflagen der Schweiz (schweizeri- sches Mittelland) weisen einen stärkeren Phototropismus auf als solche aus Hoch- lagen; Keimlinge aus autochthonen Populationen mittlerer Lagen ( 800-1300 m ü. M.) weisen einen mittleren Krümmungswinkel auf.

2. Keimlinge von Samenbäumen der gleichen Population oder von Populationen glei- cher Höhenlage reagieren gleich auf Seitenlicht.

3. Die Streuung der Krümmungswinkel um den Durchschnitt ist geringer bei Keim- lingen aus Einzelstammsaatgut als bei solche~ aus Populationssaatgut.

4. In unseren Versuchen verhalten sich Keimlinge von Pinus montana Mill. des Hoch- gebirges ähnlich wie diejenigen von Pinus silvestris L.. tiefer Lagen, wobei für Legföhre ein größerer Krümmungswinkel gefunden wurde als für aufrechte Bergföhre.

5. Versuche mit ausländischem Saatgut bestätigen das Vorhandensein eines Ostwest- gefälles der Föhrenrassen ( 67).

6. Bei einer von der Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen erhaltenen Blind- probe (Rorschacherberg) konnte nachgewiesen werden, daß es sich um eine Föh- renrasse des schweizerischen Mittellandes handelt. In der gleichen Weise wurde für Handelssaatgut (Provenienz 22,0) gezeigt, daß es sich um eine Provenienz tiefer Lagen handelt.

Der Phototropismus der Föhrenkeimlinge bietet somit die Möglichkeit, die Höhe ü. M. des Herkunftsortes von Saatgut autochthoner Populationen bei Vertikalverbrei- tung zu bestimmen. Eine scharfe Trennung zwischen Föhrenrassen aus Lagen mit geringen Unterschieden der Meereshöhe ist nicht möglich. Dagegen können Pro- venienzen des schweizerischen Mittellandes von solchen mittlerer Lagen und des Hochgebirges mit genügender Schärfe unterschieden werden.

Das Verfahren vermag überdies wertvolle Hinweise zu geben bei der Auswahl von Samenerntebeständen. Auf Grund der starken Empfindlichkeit der Keimlinge gegen Seitenlicht ist Saatgut der Provenienz 24 für den Anbau in der Schweiz unge- eignet, was überdies durch die unbefriedigende Qualität des Erntebestandes bestätigt wird (Versuch 26).

IV. Die photoperio<;Iische Reaktion der Keimlinge

Bereits K 1 e b s ( 37) zeigte, daß F agus silvatica L. durch kontinuierliche Beleuch- tung zu fortwährendem Wachstum veranlaßt wird und daß die Ruheperiode der über- winter~den Pflanzen unterbrochen wird. Auf Grund von Versuchen mit einigen Baum- und Straucharten schlossen Garner und Allard (28), daß die Tageslänge maß- gebend ist für den Eintritt und Abschluß der Winterruhe; sie bezeichneten die Reak- tion der Pflanzen auf die Dauer der täglichen Belichtung (Photoperiode) als Photo- periodismus (28). Bogdanov (5) und Moschkov (54) fanden, daß die Frost- resistenz der Holzgewächse einen Bestandteil ihrer photoperiodischen Reaktion bildet, indem die Tageslänge im Herbst entscheidend ist für den Abschluß der Vege- tationsperiodeund damit für dasEintreten derFrosthärte. Sylven (74) zeigteanhand von Versuchen mit Populus tremula L., daß die photoperiodische Einstellung der Baumarten bzw. ihrer Rassen vom Breitengrad des Heimatortes abhängt. Unter- suchungen über den Einfluß verschiedener Tageslängen auf das Längenwachstum und die Dauer der Vegetationsperiode von Sämlingen amerikanischer Laub- und Nadelhölzer wurden von Kramer (39), Jester und Kramer (34) und Phillips

( 5 7) durchgeführt. Lang 1 et ( 43) fand, daß bei Pinus silvestris L. der Trocken- substanzgehalt der Nadeln - als Ausdruck der Frosthärte - mit dem Breitengrad und der Dauer der Vegetationsperiode des Herkunftsortes der Samen korreliert.

Später zeigte er, daß der Einfluß des Breitengrades vorwiegend auf der verschie- denen Tageslänge beruht; er wies ferner darauf hin, daß die photoperiodische Einstel- lung der Pflanzen und der Breitengrad des Anbauortes einen Einfluß au( den Zeit- punkt des begin~enden Blühens ausüben (45). Wareing (82) bestätigte die Bedeu- tung der Tageslänge für das Längenwachstum und die Dauer der Vegetationsperiode von Sämlingen von Pinus silvestris L.; er zeigte ferner, daß für jede Photoperiode unterhalb eines kritischen Schwellenwertes eine spezifische Anzahl Nadeln gebildet wird, bevor die Endknospe angelegt wird.

Im übrigen sei auf die ausführlichen Zusammenstellungen der Literatur über den Photoperiodismus der Holzgewächse von Gevorkiantz und Roe (29) und Wareing (81) verwiesen. Ueber den heutigen Stand der Forschung auf dem Ge- biete des Photoperiodismus orientiert der Sammelband « Vernalization and photo- periodism» ( 55) .

In den nachfolgenden Versuchen wurde die photoperiodische Einstellung ver- schiedener Föhrenprovenienzen geprüft, wobei insbesondere der Einfluß der tägli- chen Belichtungsdauer auf das Wachstum der Keimlinge sowie ~uf den Abschluß der Winterruhe einjähriger Pflanzen untersucht wurde.

Im Winter 1948-49 wurde das Wachstum der Keimlinge im Gewächshaus bei folgenden Versuchsbedingungen untersucht:

Einfluß der Tageslänge auf die Hypokotyllängen von Keimlingen verschiedener Samenbäume der glekhen Provenienz (Versuch 17)

Tab. 9 Summe der Hypokotyllängen von je 25 Keimlingen in mm

Photoperiode

Stamm Total

Kurztag

1

Langtag

1

Dauerlicht

4,1 778

1

628 678 2084

4,2 840 576 713 2129

4,3 737 590 70i 2034

1

4,4 686 567 633 1886

Total 3041 2361 2731 8133

Streu ungszer legung

Streuung

1

n

1

SQ

1

DQ

1

F

Photoperiode 2 2319 1159,50

1

47,77**

Stamm 3 446 148,66 5,36**

Zusammenwirken 6 309 51,50 1,89

Rest 288 7852 27,26 ...

1

Insgesamt 299 10926 ...

...

Einfluß der Tageslänge auf die Hypokotyllängen von Keimlingen verschiedener Provenienz (Versuch 17)

Tab. 10 Summe der Hypokotyllängen von je 48 Keimlingen in mm

IP,oveoi,o, Photoperiode

Stamm Total

Kurztag

1

Langtag

1

Dauerlicht

1,4 1356 1060 1206 3622

9,1 1191 984 1030 3205

12,5 1422 1227 1316 3965

13,3 1176 1106 1161 3443

15,1 977 938 940 2855

Total 6122 5315 5653 17090

Streuungszer legung

C

^{Streuung 1 n 1 SQ 1 DQ 1 F}

Photoperiode 2 ·1368 684,00 10,84**

Provenienz 4 4887 1221,75 19,36**

Zusammenwirken 8 505 63,12 3,95**

Rest 705 11266 15,98

...

Insgesamt 719 18026

... . ..

Kurztag: natürliche Tageslänge ohne zusätzliche Beleuchtung (zirka 8-10 Stunden);

Langtag: Beleuchtung während 15 Stunden (von 07-22 Uhr)·;

Dauerlicht: kontinuierliche Beleuchtung während 24 Stunden.

Der Einfluß der Belichtungsdauer auf das Längenwachstum von Keimlingen aus verschiedenen autochthonen . Populationen wird anhand von Versuch 17 erläutert.

Der Versuch wurde bei einer mittleren Temperatur von 20

±

2

°

C durchgeführt; die relative Luftfeuchtigkeit betrug 55

±

5

%.

Die Samen wurden am

17.

November _gesät; am 6. Dezember wurden die Hypokoty1längen von 25 bzw. 48 zufällig ausge- lesenen Keimlingen bestimmt (Tab. 9 und 10).

Für Keimlinge von Samenbäumen ein und derselben Popularion (Tab. 9) zeigt die Streuungszerlegung (72), daß der Einfluß der Beleuchtungsdauer stark gesichert ist. Die photoperiodische Einstellung der Populationsindividuen ist ziemlich kon- stant; das Zusammenwirken von Photoperiode und Einzelstammnachkommenschaft ist nicht gesichert.

Anders d~gegen liegen die Verhältnisse bei Keimlingen aus verschiedenen Popu- lationen (Tab. 10). Hier zeigt die Streuungszerlegung, daß sowohl die Herkunft der Samen als auch die Belichtungsdauer einen wesentlichen Einfluß auf das Längen- wachstum der Keimlinge ausüpen; das Zusammenwirken von Provenienz und Photo- periode ist stark gesichert, was aus der unterschiedlichen Wirkung der Belichtungs- dauer auf das Wachstum der einz~lnen Provenie~zen hervorgeht.

Um die spezifische Reaktion der einzelnen Provenienzen auf die verschiedene Be- lichtungsdauer zu veranschaulichen, wurde der photoperiodische Index (32) wie folgt berechnet:

Index= Wachstum bei Kurztag

--- X 100.

Wachstum bei Langtag

Beziehung zwischen Höhe ü. M. des Herkunftsortes und dem photoperiodischen Index der Hypokotyllängen.

Index Fig. 2 Index

130 r---,---""T"""---,,----~---,...----..---T-:---, 130

0

100 i---1---1----4----~---+----+---1

0 100

90 ___ __. ___ _,_ ___ .__ __ _._ ___ J..._ __ ...J.... ___ ..1....- __ ... 90

200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 m

Höhe über Meer des Herkunftsortes

Werte über 100 deuten auf größeres Wachstum bei Kurztag, solche unter 100 auf größeres Wachstum bei Langtag.

Für Versuch 17 ergab die Berechnung der linearen Regression (49) zwischen der Meereshöhe des Herkunftsortes der Samen (x) und dem photoperiodischen Index (y) die Gleichung

Y

=

115-0 ,018 (x-1073 )

mit einem Bestimmtheitsmaß von 0,86, welches bei P

=

0,05 gesichert ist (Fig. 2).

Der aus vier Einzelstammnachkommenschaften der Provenienz 4 berechnete Index von 129

±

11 (Tab. 9) weicht nur zufällig von dem aus obiger Gleichung berechneten Wert ab.

Einfluß der Tageslänge auf das Gewicht der Nadelquirle von Keimlingen verschiedener Herkunft (Versuch 21)

Tab. 11 Nadelgewichte von je 20 Keimlingen in mg

Provenienz Photoperiode

Total Stamm

1 1

Kurztag Langtag Dauerlicht

1,4 500 525 875

Rheinau 500 625 950

1000 1150 1825 3975

7,4 450 625 800

Pfynwald 425 575 750

875 1200 1550 3625

14,3 250 425 625

Zernez 250 375 550

Taglieda Sura 500 800 1175 2475

Total

1

2375

!

3150

1

4550

1

10075

Streuungszer legung

1

Streuung

1

n

1

SQ

1

DQ

1

F

Photoperiode 2 405 070 202 535 1 84,74**

Provenienz 2 205 278 102 639 42,94**

Zusammenwirken 4 16 389 4 097 2,51

Rest 9 14 687 1632

...

Insgesamt 17 641424 . . . ...

Einfluß der Tageslänge au.,f das Gewicht der Nadelquirle von Keimlz'.ngen verschiedener Samenbäume der gleichen Provenienz (Versuch 21)

Nadelgewichte von je 20 Keimlingen in mg Tab. 12 Tageslänge

Stamm Total

Kurztag

1

Langtag

1

Dauerlicht

11,1

1

350 1 600

1

925 1875

11,2 550 575 875 1900

11,3 400 475 725 1600

11,5 475 625 900 2000

Total 1675 2275 3425 7375

Streu urigszer 1 egun g

- Streuung

1

n

1

SQ

1

DQ

1

F

Photoperiode 2

1

395 417

1 197 708 69,44**

Stamm 3 29 323 9 774 3,43

Rest 6 17 083 2 847 ...

Insgesamt 11 441823 ...

. ..

Der Einfluß der Belichtungsdauer auf die Nadelerzeugung der Keimlinge wird anhand von Versuch 21 gezeigt. Der Versuch wurde am 7. Dezember 1948 angelegt;

am 12. Januar wurden die Nadelquirle von je 20 zufällig ausgelesenen Keimlingen gewogen und anschließend die Trockensubstanzgehalte der Nadeln bestimmt. -Die Temperatur im Gewächshaus betrug vom 7. Dezember bis 2. Januar 20

±

2 o C, sie wurde dann auf 14

±

2

°

C herabgesetzt.

Die Streuungszerlegung (72) zeigt, daß sowohl die Herkunft der Samen als auch die Belichtungsdauer einen wesentlichen Einfluß auf das Frischgewicht der Nadeln der Keimlinge haben (Tab. 11). Während bei Dauerlicht bereits überall die Primär- nadeln angelegt waren, hatten unter Kurztag die Kotyledonen gerade ihre volle Ent- wicklung erreicht; unter Langtag gehaltene Keimlinge nahmen eine Zwischenstellung hinsichtlich der Entwicklung ihrer Assimilatio~sorgane ein.

Während für den Trockensubstanzgehalt der Nadeln die Samenherkunft keine Rolle spielt, ist der Einfluß der Belichtungsdauer bei P

=

0,05 gesichert (Tab. 13). Mit zunehmender Tageslänge nimmt der Trockensubstanzgehalt der Nadeln zu. Sowohl für das Frischgewicht als auch für den Trockensubstanzgehalt der Nadeln ist das Zusammenwirken zwischen Photoperiode und Provenienz nicht gesichert.

Im Versuch 23 (Tab. 14) wird der Verlauf des Nadelwachstums von Keimlingen verschiedener Herkunft gezeigt. Es wurde sowohl Saatgut aus autochthonen Populatio- nen als auch Handelssaatgut verwendet. Die Versuchsanlage entspricht der als «Split

Einfluß der Tageslänge auf den Trockensubstanzgehalt der Nadelquirl e von Keimlingen verschiedener Provenienz (Versuch 21)

Trockensubstanzgehalt in Prozenten des Frischgewichtes der Nadeln

Tab. 13 von je 20 Keimlingen

Provenienz Photoperiod e

Stamm Total

Kurztag

1

Langtag

1

Dauerlicht

1,4 15 19 20

Rheinau 20 24 21

35 43 41 119

7,4 20 18 20

Pfynwald 20 20 23

40 38 43 121

14,4 17 20 22

Zernez 18 22 23

Taglieda Sura 35 42 45 122

Total

1

110

1

123

1

129

1

362

Streuungszerlegung der transformierten Werte

Streuung n SQ DQ ^F

Photoperiode 2 16,51 8,26 3,84*

Stamm 2 0,52 0,26 -

Zusammenwirken 4 9,50 2,38 1,17

Rest 9 18,39 2,04

...

1

Insgesamt 17 44,92

... ...

1

plot experiment» bezeichnetenAnordn~ng (74); jedeEternitschale wurde in drei Teil- felder (split plots) aufgeteilt. Der Versuch wurde am 14. Februar 1949 angelegt; am 10., 17. und 24. März wurde das Gewicht der Nadelquirle von je 20 zufällig aus- gelesenen Keimlingen eines Teilf ~ldes bestimmt. Die Temperatur während des Ver- suches betrug 16

±

2

°

C; an einigen Tagen stieg die Temperatur bei schönem Wetter während einiger Stunden auf 25-35° C. Die Streuungszerlegun g (72) zeigt, .daß Photoperiode, Provenienz und Datum der Gewichtsbestimmung einen wesentlichen Einfluß auf die Nadelgewichte ausüben; einzig das Zusammenwirken von Photo- periode und Zeitpunkt der Wägung ist stark gesichert.

Einfluß der Tageslänge auf das Gewicht der Nadelquirle von Keimlingen

·verschiedener Provenienz (V ersuch 23)

Nadelgewicht von je 20 Keimlingen in mg Tab.14

Provenienz Datum der Photoperiode

Stamm Wägung Total

Kurztag

1

Langtag

1

Dauerlicht

1,4 1 375 350 475

Rheinau 2 500 525 675

3 700 700 1125

s

^{1575 1575 2275} 5425

10,3 1 275 275 350

Trimmis 2 425 375 475

3 500 600 625

s

^{1200 1250} 1450 3900

23,0 1 325 300 375

Würenlingen 2 450 500 525

3 600 650 875

s

¹³⁷⁵ 1450 1775 4600

24,1 1 350 350 425

Vengeron 2 450 450 625

3 650 675 850

s

¹⁴⁵⁰ 1475 1900 4825

25,0 1 300 300 375

Schlanders 2 375 450 500

3 575 650 800 ¹

s

¹²⁵⁰ 1400 1675 4325

26,0 1 350 350 425

Lichtaert 2 550 475 650 ..

3 725 725 1000

s

1625 1550 2075 5250

Total

1

8475

1

8700 11150 28325

1

Streuungszer legung

Streuung

1 n

1 SQ

1 DQ

1

F

Photoperiode 2 244 606 122 303 36,56**

Provenienz 5 181307 36 261 10,84**

Rest a 10 33450 3345 ...

Schalen 17 459 363 .

.. ...

Datum 2 1265 092 632 546 281,38**

Datum X Photoperiode 4 56 228 14 057 6,25**

1

Rest b 30 67 430 2 248

...

Insgesamt 53 1848 113

. .. ...