Bonfils, P., Schnyder, D., & Müller-Starck, G. (1996). Vielfalt für die Zukunft. Genetische Inventur der Fichte. Argumente aus der Forschung, 12, 13-24.

A ll GUMENTE

AUS DER FORSCHUNG

Vielfalt für die Zukunft

Genetische Inventur der Fichte

Patrick Bonfils, Gruppe Forstgenetik Daniel Schnyder, Medien und Information Gerhard Müller-Starck, Universität München

Wie gross ist die genetische Bandbreite von Fichtenwäldern in der Schweiz - und damit ihre Fähig­

keit, sich veränderten Umweltbedingungen anzupassen? Um diese Frage zu beantworten, hat die Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) eine genetische Inventur in Fichten­

beständen durchgeführt. 1 997 werden nun die ersten Genreservate ausgeschieden.

Bei einem Spaziergang durch den Risoudwald oberhalb von Le Brassus entdeckt man einen der grössten Fichtenwälder der Schweiz. Tausende von Fichten, auch Rottannen genannt (wissenschaftlich Picea abies), prägen diesen Teil des waadtländi­

schen Juras. Wohin man schaut, die selben spitzen Kronen, die selben Bäume mit glänzend grünen Nadeln und rotbrauner Rinde. Doch das Bild täuscht, denn von Eintönigkeit kann keine Rede sein. Untersucht man nämlich die Erbsubstanz die­

ser Bäume, wird klar, dass Fichte nicht gleich Fichte

Abb.1 . Der Wald - verborgene (genetische) Vielfalt.

ist. Mit anderen Worten: die Bäume im Risoudwald unterscheiden sich genetisch deutlich voneinander.

Herausgefunden haben dies Wissenschafter der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) in Birmensdorf. Sie haben zwi­

schen 1991 und 1995 eine genetische Inventur in 20 ausgesuchten Fichtenbeständen durchgeführt.

Die Fichte ist eine der Hauptbaumarten im Schwei­

zer Wald. Fast jeder zweite Baum ist eine Fichte; sie stockt auf den unterschiedlichsten Standorten und Höhenstufen. Kommt hinzu, dass sie in den Alpen

1 Le Brassus 2 Chaux du Millieu 3 Orsieres 4 Gstaad 5 Adelboden 6 Saxeten 7 Grindelwald 8 Aletschwald 9 Simplon 10 Engstlenalp 1 1 Oberwald

·1 2 Faido 13 Bödmeren 14 Scatle 15 San Bernardino 16 Bondo 17 Rona 18 Centers 19 Poschiavo 20 Ardez

Abb. 2. Lage der 20 Fichten-Versuchsflächen der genetischen Inventur.

viele Dörfer und Strassen schützt. Was geschieht nun mit den Fichtenwäldern, wenn sich das Klima wandelt oder Schadstoffemissionen die Umwelt verändern? Besitzen sie eine genügend grosse genetische Vielfalt, um sich anzupassen? Welche Wälder müsste man schützen, um diese Vielfalt zu erhalten?

Mit Hilfe einer genetischen Untersuchung in Fichtenbeständen wollen die Forscher der WSL sol­

che Fragen beantworten. Sie haben gemeinsam mit der Professur für Waldbau der ETH Zürich in den Alpen und im Jura 20 einheimische (autochthone), rund zehn Hektaren grosse Fichtenbestände ausge­

wählt (Abb. 2). Von jeweils 1 00 Bäumen wurden Knospen geerntet und im Labor genetisch unter­

sucht.

Von Genen und Allelen

Was heisst genetisch untersucht? Bevor diese Fra­

ge beantwortet werden kann, müssen einige Fach­

begriffe erklärt werden. Denn des Genetikers tägli­

ches Brot ist für Nichtfachleute in der Regel unver­

dauliche Kost.

Der «Bauplan» aller Lebewesen ist in der soge­

nannten Desoxyribonukleinsäure, kurz DNS, gespeichert. Diese besteht aus langen, schrauben­

förmig verdrehten Molekülen und ist in den Chro­

mosomen verpackt. Gewisse Abschnitte auf der DNS geben die Anweisung zur Entwicklung der

Eigenschaften eines Lebewesens. Diese Abschnitte werden Gene genannt. Ihre Lage auf der DNS heisst entsprechend Genort (oder Genlocus).

Gene können in verschiedenen Ausbildungen vor-

kommen; solche Genvarianten nennt man Allele.

Der sogenannte Genotyp schliesslich beschreibt ein Individuum, das aufgrund einer bestimmten Allelzusammensetzung an untersuchten Genorten charakterisiert werden kann.

Da die Chromosomen in einer Zelle immer paar­

weise vorkommen (das eine stammt von der Mutter, das andere vom Vater), existieren am gleichen Gen­

ort immer auch zwei Allele. Die Art der «Allel-Kom­

bination» an einem Genort wird homozygot genannt, wenn beide Allele identisch sind. Wenn zwei ungleiche Allele vorhanden sind, spricht man von einem heterozygot besetzten Genort. So wird beispielsweise bei der Wunderblume (Mirabi/)s ja/a­

pa) die Blütenfarbe massgeblich von einem Gen kontrolliert, das entweder als Allel R (für rot) oder als Allel r (für weiss) ausgebildet ist. Während ein Individuum mit der Allelbesetzung RR (homozygot) eine rote Blüte hervorbringt, zeigt eine Pflanze mit den Allelen rr eine weisse Blütenfarbe. Die Kombi­

nation Rr (heterozygot) ergibt dann die Blütenfarbe rosa.

Werden, wie in der vorliegenden Inventur, viele Bäume untersucht, findet man an einem bestimm­

ten Genort eine Reihe unterschiedlicher Allele. Die­

se Vielfalt führt dazu, dass Individuen eine unter­

schiedliche Kombination von Allelen aufweisen kön­

nen und deshalb verschiedene Eigenschaften ent­

wickeln. Ein eindrückliches Beispiel dafür stellen die Versuche mit Fichten dar, die starken Ozonbela­

stungen ausgesetzt wurden (Abb. 3). Während zwei erbgleiche Pflanzen (Klon) in dieser Stresssituation die gleiche Merkmalsausprägung (Phänotyp) zei­

gen, unterscheiden sich die genetisch ungleichen Fichtenpaare in ihrer Reaktionsweise eindeutig. Die-

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Abb. 3. Zwei Fichtenklone (erbgleiche Pflanzen) wurden einer hohen Ozonbelastung ausgesetzt. Klon A (die zwei Bäume links) erträgt dabei diese Stresssituation besser als Klon B (die zwei Bäume rechts). Die unterschiedliche Kombination von Allelen an den betroffenen Genorten der zwei Klone hat zu dieser unterschiedlichen Reaktionswei­

se geführt. Dieser Versuch kann als Beispiel dafür ge­

nommen werden, wie genetische Vielfalt das Verhalten von Einzelbäumen oder ganzer Populationen beeinflus­

sen kann (Abbildung aus Scholz und Venne 1 989).

se Testbäume reagieren aufgrund ihrer unterschied­

lichen Allelbesetzung offensichtlich verschieden auf das Ozon.

Betrachten wir nun einen ganzen Waldbestand oder, wie die Genetiker sagen, eine «Population».

Vielfalt, Häufigkeit und Verteilung unterschiedlicher Allele bestimmen die sogenannte genetische Variation eines Bestandes. Diese genetische Varia­

tion ist die Voraussetzung dafür, dass sich Popula­

tionen an veränderte Umweltbedingungen anpas­

sen können (Anpassungsfähigkeit). Nicht anpas­

sungsfähige Individuen fallen in einer für sie ungün­

stigen Umweltsituation aus. Dies stellt so lange kein Problem dar, als noch genügend anpassungsfähige Bäume in der Population verbleiben beziehungswei­

se die Population genügend genetische Variation aufweist.

lsoenzym-Analyse

Mit verschiedenen Methoden ist es nun möglich, die genetische Variation zu erfassen. Für die Fich­

ten-Inventur verwendete die WSL die sogenannte lsoenzym-Analyse.

Enzyme sind Eiweiss-Substanzen, die in den Zellen bestimmte Stoffwechselvorgänge steuern.

Beispielsweise ist der Abbau von Zucker, der für die Energieversorgung der meisten Organismen lebens­

notwendig ist, ohne die Mitwirkung verschiedener Enzyme undenkbar.

Erzeugt werden die Enzyme nach dem Bauplan, der in der DNS vorgegeben ist. Aufgrund unter­

schiedlicher Allelbesetzung an den zuständigen

Genorten werden Enzyme gebildet, die zwar die gleiche Funktion zu erfüllen haben, sich aber im Aufbau geringfügig unterscheiden. Grösse und elektrische Ladung variieren ein wenig. Diese

«Enzym-Varianten» nennt man dann lsoenzyme. Die kleinen Strukturunterschiede der lsoenzyme macht sich die lsoenzym-Analyse zunutze.

Vom jeweiligen Untersuchungsmaterial (z.B.

Knospen) wird ein Gewebeextrakt hergestellt. Mit Hilfe eines elektrischen Feldes werden die in die­

sem Extrakt vorhandenen Enzyme aufgrund ihrer unterschiedlichen Grösse und Ladung getrennt (Elektrophorese). Durch Zugabe eines speziellen Substrates und Farbstoffen können die lsoenzyme dann in sogenannten Zymogrammen sichtbar gemacht werden (Abb. 4). Aufgrund der Bandenmu­

ster dieser Zymogramme (phänotypische Merkmale) können die jeweiligen Allele (genetische Merkmale) identifiziert werden. Die lsoenzym-Analyse eignet sich damit vorzüglich, um genetische Variation an solchen Genorten zu erfassen und zu quantifizieren, die Enzymsysteme kodieren.

Im Rahmen der Fichten-Inventur wurden mit die­

ser Methode an 18 Genorten gesamthaft 60 ver­

schiedene Allele identifiziert (Tab. 1 ). Die Ergebnisse der Analysen wurden in einer Datenbank zusam­

mengefasst. Sie gibt für alle 1 00 Bäume jedes untersuchten Bestandes an, welche Allelzusam­

mensetzung an den 18 Genorten gefunden wurde.

Abbildung 5 zeigt einen Ausschnitt der Datenbank für die Fläche in Le Brassus.

Aufgrund der angelegten Datenbank war es möglich, verschiedene Werte zu berechnen, welche alle auf ihre Art und Weise genetische Variation beschreiben (sog. Variationsparameter). Hier wer­

den nun fünf dieser Parameter vorgestellt, die für die Beurteilung der untersuchten Flächen beson­

ders wichtig sind: Heterozygotiegr�d (H_a), Allele pro Genort (A_L), genetische Diversität (v), gametische

12 1 1 12 12 22 22 22 12 11 12 12 1 1 22 22 Abb. 4. Zymogramm: Die mit Hilfe eines elektrischen Fel­

des aufgetrennten lsoenzyme können angefärbt und als charakteristisches Bandenmuster sichtbar gemacht wer­

den. Im dargestellten Zymogramm wurden 14 Bäume an einem Genort untersucht. Am unteren Rand der Darstel­

lung sind die jeweiligen Allelbesetzungen am untersuch­

ten Enzymsystem angegeben (Phosphoglucose-lsomera­

se; PGI).

Tab. 1. Genetische Inventur zur Fichte: Untersuchte Enzymsysteme, dazugehörige Genorte und Anzahl identifizierter Allele.

Enzymsysteme

Alanin-Aminopeptidase (AAP) Aconitase (ACO)

Diaphorase (DIA)

Glutamat-Dehydrogenase (GDH)

Glutamat-Oxaloacetat-Transaminase (GOT)*

lsocitrat-Dehydrogenase (IDH) Leucin-Aminopeptidase (LAP) Malat-Dehydrogenase (MDH) NADH-Dehydrogenase (NDH)

6-Phosphogluconat-Dehydrogenase (6PGDH) Phosphoglucose-lsomerase (PGI)

Phosphoglucomutase (PGM) Shikimat-Dehydrogenase (SKDH) Total

* = Aspartat-Aminotransferase (AAT)

Diversität (v 9am) und die Populationsdifferenzierung (DJ. Die Tabelle 2 zeigt die Werte dieser fünf Para­

meter für alle 20 untersuchten Flächen.

Genetische Variation innerhalb von Beständen

Heterozygotiegrad (HJ

Der Heterozygotiegrad gibt an, wie gross der Anteil heterozygoter Genorte für jeden untersuchten Baum ist. Er ist damit ein Mass für die individuelle genetische Variation. Die durchschnittlichen H_a-Werte für die einzelnen Bestände der Fichten­

Inventur reichen von 20,2 bis 28, 1 Prozent. Der Mit­

telwert von 22,6 Prozent für die ganze Inventur ist etwas kleiner als der Wert, der für die Fichte in benachbarten, etwas tiefer gelegenen Regionen Süddeutschlands gemessen wurde.

Aus vielen genetischen Inventuren von Pflanzen ist bekannt, dass zwischen Heterozygotiegrad und Langlebigkeit ein Zusammenhang besteht, genauso wie bei der Reaktion auf Stresssituationen. Es besteht die Tendenz, dass Bäume mit hohem Heterozygotiegrad auch eine grössere Fähigkeit haben, in Stresssituationen zu überleben. Allgemein

Nr. Bezeichnung Anzahl identifi- Genorte zierter Allele

1 AAP-B 3

2 ACO-A 2

3 · DIA-A 3

4 GDH-A 2

5 GOT-A 3

6 GOT-B 2

7 GOT-C 3

8 IDH-A 3

9 LAP-A 5

10 LAP-B 7

11 MDH-B 3

12 MDH-C 2

13 NDH-4 3

14 6PGDH-B 4

15 6PGDH-C 3

16 PGI-B 3

17 PGM-A 3

18 SKDH-A 6

60

weisen langlebige Bäume deutlich höhere H -Werte _a auf als kurzlebige Krautpflanzen (Verhältnis etwa 1,67 zu 1). Untersuchungen in Buchenbeständen haben gezeigt, dass geschädigte Bäume einen geringeren Grad an Heterozygotie aufweisen als ungeschädigte Bäume. Die Heterozygotie scheint damit ein interessantes Merkmal zu sein, um die

«Überlebensfähigkeit» von Populationen zu beurtei­

len. Gerade bei langlebigen Organismen wie Bäu­

men ist dies von grosser Bedeutung.

Allele pro Genort (Ai_}

Dieses Mass gibt an, wie viele verschiedenartige Allele an einem bestimmten Genort vorkommen. Bei der Fichten-Inventur reichen die A_L-Werte (Durch­

schnitt für alle 18 Genorte) von 2,22 (Nr. 15) bis 2, 72 (Nr. 2), was einem Verhältnis von 1 :1,23 entspricht.

Auch wenn sich die �-Werte nur geringfügig unter­

scheiden, kann dies bereits einen grossen Einfluss auf die Menge der unterschiedlichen Genotypen haben, die sich theoretisch in einer Population bil­

den lassen. So sind bei einem A_L-Wert von 2,72 rechnerisch 480mal mehr Genotypen möglich als bei dem niedrigen A_L-Wert von 2,22 (Abb. 7).

1

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◄

Abb. 5. Ausschnitt aus der Datenbank «Le Brassus»:

Allelbesetzung an 10 von insgesamt 18 Genorten für die Bäume 1-100. Vergrössert (oben): Die Zahlenpaare stel­

len die von der Mutter bzw. vom Vater vererbten Allele dar. Vergrössert (unten): Je nach Kombination der festge­

stellten Allele ist der jeweilige Genort homozygot oder heterozygot besetzt.

Genetische Diversität (v)

Die genetische Diversität ist ein Mass für die Anzahl und die Häufigkeitsverteilung von Allelen in einer Population. Die v-Werte werden dabei um so klei­

ner, je seltener ein Allel vorkommt. Wenn die vor­

handenen Allele absolut gleichverteilt sind, ent­

spricht der maximale v-Wert der Anzahl der vorhan­

denen Allele. In Abbildung 8 sind zwei «Modellpo­

pulationen» an einem Genort dargestellt. Obwohl beide Populationen am selben Genort die gleichen vier Allele aufweisen, sind sie aufgrund der Allelhäu­

figkeiten doch sehr verschieden voneinander.

Die Diversitätswerte sind von Interesse, weil sie die Art der Verteilung und damit auch die Anwesen­

heit von seltenen Allelen anzeigen. Allerdings ist die

Abb. 6. Knospen-Beerntung: mit Hilfe einer Astschere werden Fichtenzweige heruntergeschnitten.

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Tab. 2. Werte der Variationsparameter Heterozygotiegrad (HJ, Allele pro Genort (Ai_), Diversität (v), gametische Diversität (v 9

anJ

sowie Populationsdifferenzierung (D� für die 20 untersuchten Fichtenflächen.

Untersuchungs- Heterozygotie Allele pro fläche (Population) (HJ Genort (AJ

1 28.1 2.67

2 2 1 .3 2.72

3 24.7 2.61

4 22.8 2.61

5 20.8 2.39

6 2 1 .3 2.56

7 23.2 2.50

8 23.1 2.50

9 2 1 .6 2.56

1 0 2 1 .7 2.44

1 1 23.3 2.50

1 2 20.2 2.39

1 3 2 1 .9 2.50

14 26.8 2.56

1 5 20.2 2.22

1 6 24.1 2.56

1 7 2 1 .8 2.56

1 8 2 1 .5 2.50

1 9 2 1 .6 2.39

20 2 1 .7 2.56

Durchschnittswerte 22.6 2.52

Untersuchungsfläche Nr. 1 5: San Bernardino 2,22 Allele pro Genort, 1 8 Genorte

(Genpool-) Gametische Populations- Diversität (v) Diversität (v 9

arJ

Differenzierung (D�

1 .430 1 592.6 0.063

1 .332 394.4 0.055

1 .390 943.6 0.071

1 .372 735.4 0.041

1 .329 385.9' 0.039

1 .327 329.1 0.034

1 .357 647.1 0.039

1 .364 659.0 0.027

1 .342 427.1 0.035

1 .349 494.1 0.029

1 .367 691 .3 0.035

1 .336 406.5 0.031

1 .350 454.0 0.048

1 .403 1 000.4 0.044

1 .343 470.4 0.054

1 .382 967.5 0.060

1 .364 597.9 0.039

1 .326 346.2 0.050

1 .359 571 .8 0.039

1 .360 568.1 0.034

1 .359 634.1 0.043

• 1 '020'366'720 unterschiedliche Genotypen

7

Abb. 7. Geringe Unter­

schiede bei den AL -Werten verbergen grosse Unter­

schiede im Potential von Populationen, unterschied­

liche Genotypen zu bilden (maximal mögliche Anzahl verschiedener Genotypen).

Untersuchungsfläche Nr. 2: Chaux du Millieu

1 : 480

2, 72 Allele pro Genort, 1 8 Genorte • 482'123'275'200 unterschiedliche Genotypen

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Abb. 8. Schematische Darstellung von zwei Populationen mit je 1 00 Bäumen an einem fiktiven Genort mit 4 verschiede­

nen Allelen mit den dazugehörigen Werten für Diversität (v) und Allele pro Genort (AJ.

.

1 1

Bedeutung seltener Allele umstritten. Von einigen Wissenschaftern werden sie als Ballast betrachtet.

Andere wiederum sehen in diesen Allelen die Erin­

nerung von Populationen an vergangene Zeiten (Umwelten) und ein grosses Potential zur Bildung von genetischer Variation. Einig ist man sich jedoch darüber, dass seltene Allele Gefahr laufen, im Zuge zufälliger Naturereignisse (Lawinen, Windwürfe, Waldbrände usw.), aber auch durch forstwirtschaft­

liche Massnahmen (z.B. Verwendung von genetisch verarmtem Vermehrungsgut) aus einer Population zu verschwinden.

In der vorliegenden Untersuchung wurden nur geringe Unterschiede in der Diversität v festgestellt.

Die Werte variieren zwischen 1,326 (Nr. 18) und 1,430 (Nr. 1 ), was einem Verhältnis von 1 :1,08 ent­

spricht. Dieses Verhältnis unterscheidet sich recht deutlich vom Verhältnis der minimalen zu den maxi­

malen Ai_-Werten (1 :1,23). Und dennoch: die beiden Masse - die genetische Diversität und die Anzahl verschiedenartiger Allele je Genort - stehen in Beziehung zueinander: v ist nämlich dann mit A_L identisch, wenn die Allele an den jeweiligen Gen­

orten vollständig gleichverteilt sind. In allen andern Fällen ist v kleiner als A_L. Der kleinstmögliche v-Wert ist 1 (Fixierung: es ist nur ein einziges Allel vorhanden).

Der Vergleich von v mit Ai_ erlaubt es, nähe­

rungsweise auf die Art der Häufigkeitsverteilung der Allele zu schliessen. Auch wenn alle untersuchten Flächen ähnliche oder gleiche �-Werte aufweisen (z.B. Ai_ = 2,56 im Falle der Fläche Nr. 6 und 14), können sich die Diversitäten deutlich unterscheiden (v6 = 1,327 bzw. v14 = 1 ,403; Werte s. Tab. 2). Dies zeigt die bessere Verteilung der Allelhäufigkeiten bei der Fläche Nr. 14 verglichen mit der Nr. 6. Der tiefe v-Wert der Fläche Nr. 6 lässt vermuten, dass es eine grosse Anzahl seltener Allele gibt.

Gametische Diversität (v ₉₈.J

Die gametische Diversität stellt die Fähigkeit der einzelnen Populationen dar, genetisch unterschied­

liche Gameten zu produzieren und auf diese Weise genetische Variation auf die nächste Generation zu übertragen (genetische Variabilität). Besonders im Falle von Baumpopulationen, die in heterogenen, sich verändernden Ur'nwelten leben, ist genetische Variabilität eine Voraussetzung für Anpassung und überleben.

Dieses Mass berechnet, bezogen auf die unter­

suchten Genorte (Gen-Locus), die theoretisch mög­

liche Anzahl verschiedener Genotypen für die weib­

lichen und männlichen Keimzellen, die Gameten (Gameten = Eizelle bzw. Pollenkorn ⇒ einfacher Chromosomensatz!). Der Unterschied gegenüber der Berechnung der maximal möglichen Genotypen (Abb. 7) liegt darin, dass die einzelnen Allelhäufig-

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Abb. 9: Gametische Diversität (v 9am) für die 20 untersuch­

ten Fichtenbestände.

keiten berücksichtigt werden. Die seltenen Allele haben also bei der Berechnung dieses Masses viel weniger Gewicht als häufige Allele.

Wie in Abbildung 9 ersichtlich, bestehen zwi­

schen den Populationen deutliche Unterschiede:

Die grösste Anzahl genetisch unterschiedlicher 1 8- locus-Gameten beträgt 1592 (Bestand Nr. 1 ). Die kleinste Anzahl verschiedenartiger Gameten beträgt 329 (Nr. 6). Die Bestände 1, 14 und 16 zeigen die drei höchsten Werte, die Bestände 6, 1 8 und 5 die tiefsten. Der arithmetische Mittelwert über alle Bestände liegt bei 634,2.

Genetische Variation zwischen den Beständen

Geographische Verteilung von Allelen

Nun lässt sich natürlich die genetische Variation nicht nur innerhalb der Bestände vergleichen, son­

dern auch zwischen den Beständen. Nehmen wir als Beispiel einen bestimmten Genort namens SKDH-A (siehe Tab. 1 ). In den westlichen Fichten­

Populationen kommt das Allel SKDH-A4 weit häufi­

ger vor als in den übrigen Populationen. So tritt es in den Beständen Nr. 1 und 3 mit rund 17 Prozent Häufigkeit auf, in den anderen Flächen aber mit höchstens 2,5 Prozent, oder es ist überhaupt nicht vorhanden (sieben Flächen). Möglicherweise han­

delt es sich bei diesen westlichen Flächen also um Populationen, die sich auch in weiteren Bereichen des Genoms (Gesamtheit aller Gene) von den ande­

ren untersuchten Beständen unterscheiden.

Der Grund dafür könnten unterschiedliche Rück­

wanderungswege nach der eiszeitlichen Verglet­

scherung sein. Während der letzten Eiszeit waren weite Teile Europas mit Eis bedeckt. Viele Baumar­

ten mussten sich an z.T. weit enfernte Zufluchtsorte zurückziehen. Man nimmt an, dass die Fichte nach

dem Zurückweichen der Eismassen von Osten her in die Schweiz zurückgewandert ist. Die ungewöhn­

liche Häufung des Allels SKDH-A4 im Westen des Landes ist nun ein Anzeichen dafür, dass auch eine Einwanderung von Südwesten nach Osten stattge­

funden haben könnte. Gestützt wird eine solche Hypothese durch neue Erkenntnisse aus Pollenun­

tersuchungen von Dr. C. Burga, Universität Zürich.

Im Westen wurden demnach ältere Funde gemacht als auf einer Linie Basel-Bern-Montreux, was mit der bisherigen Theorie einer alleinigen Ost-West­

Wanderung der Fichte durch die Schweiz nicht ver­

einbar ist.

Dieser Befund ist von Bedeutung, wenn es dar­

um geht, genetische Variation zu erhalten. Bei allfäl­

ligen Massnahmen, z. B. der Ausscheidung von Genreservaten, muss auf diese Unterschiede Rück-. sieht genommen werden.

Populationsdifferenzierung

Die Bestände lassen sich auch anhand der soge­

nannten Populationsdifferenzierung (D� voneinander unterscheiden. Dabei wird die Häufigkeit eines Allels in einer Population mit der durchschnittlichen Häufigkeit desselben Allels in allen anderen Popula­

tionen verglichen. Je grösser die Abweichung, desto grösser der entsprechende Wert für die Populationsdifferenzierung.

In Abbildung 11 wird die genetische Differenzie­

rung beispielhaft an den Genorten LAP-A und SKDH-A sowie für alle Genorte zusammen, also für den sogenannten «Genpool», beschrieben. In dieser

3

SKDH-A

1 11 1 5 12 5

Abb. 1 0. lsoenzymanalyse; eine Elektrophoresekammer wird für die Analyse des Untersuchungsmaterials vorbe­

reitet.

Art von Darstellung zeigt der Radius des Kreises den mittleren Grad an Differenzierung an. Der Durchschnittswert der Genpool-Differenzierung beträgt 0,043 (s. Skala in Abb. 11 oder Tab. 2). Dies bedeutet, dass sich im Durchschnitt eine Untersu­

chungsfläche in 4,3 Prozent der Allelbesetzung von den restlichen (zusammengefassten) Flächen unter­

scheidet.

Die Radien der Sektoren entsprechen dem Dif­

ferenzierungsgrad der einzelnen Population gegenüber dem Durchschnitt aller anderen Popula­

tionen. Die beigefügte Skala in Abbildung 11 dient als Massstab und stellt den Anteil von Allelen in Prozent dar, in welchem sich eine Population von den restlichen unterscheidet. Ein DrWert von 0,2

GENE POOL

3 1210 8 20 1 1

9

2 1 5 1 8 1 3 5 7 17 19 4 14

0,3

0,2

0,1

0,0 Abb. 1 1. Populationsdifferenzierung an den Genorten LAP-A und SKDH-A sowie am gesamten Genpool (alle Genorte zusammen).

bedeutet also, dass sich die Population in 20 Pro­

zent aller Allele vom Durchschnitt aller anderen Populationen unterscheidet.

Die Population mit dem grössten Radius unter­

scheidet sich am stärksten von den übrigen Popu­

lationen. Je mehr sich die Radien dem Zentrum der Darstellung nähern, um so mehr repräsentieren die­

se (Sub-) Populationen die übrigen zusammenge­

fassten Populationen. Man kann damit also sagen, dass die Populationen mit grossen DrWerten eher die Spezialisten in bezug auf die festgestellte Allel­

besetzung darstellen. Die Populationen mit kleiner Populationsdifferenzierung hingegen geben die durchschnittliche Allelbesetzung aller 20 Populatio­

nen am besten wieder; sie können als Generalisten bezeichnet werden.

Wie die letzte Kolonne der Tabelle 2 zeigt, unter­

scheiden sich die DrWerte für den Genpool vonein­

ander. Der grösste Wert ist bei der Untersuchungs­

fläche 3 festgestellt worden (0₃ = 0,071), der klein­

ste Wert bei Fläche Nr. 8 (0₈ = 0,027). Dies bedeu­

tet, dass sich die jeweiligen Populationen in 7, 1 % bzw. 2,7% der Allele vom Durchschnitt der übrigen Populationen unterscheiden. Die Reihenfolge von den Spezialisten zu den Generalisten braucht übri­

gens nicht für alle Genorte dieselbe zu sein. In Abbildung 1 1 zeigt die Darstellung für die einzelnen

Genorte, dass die Differenzierung je nach Genort anders ist. So unterscheidet sich die Fläche Nr. 1 im Falle von SKDH-A beträchtlich von den anderen untersuchten Beständen, während sie im Falle von LAP-A eine geringe Differenzierung aufweist. Im Falle der Genpool-Differenzierung werden die unter­

schiedlichen Trends bei den Genorten ausgegli­

chen, da diese gemeinsam betrachtet werden.

Bemerkenswert ist die Fläche Nr. 3, welche für bei­

de Genorte und für den «Genpool» hohe DrWerte aufweist. Das heisst, dass die Fläche Nr. 3 (Orsie­

res) den kleinsten Anteil am gemeinsamen Genpool der gesamten untersuchten Population (untersuchte Bestände 1 bis 20) enthält bzw. mehr spezifische genetische Informationen enthält als alle anderen Flächen (s. auch Abschnitt «Folgerungen aus der genetischen Inventur»).

Die Untersuchungsflächen aus dem Jura und von Orsieres (Nr. 1 , 2, 3) und ebenso diejenigen aus dem Südosten der Schweiz (Nr. 15, 16) weisen eine bemerkenswert hohe genetische Differenzierung auf. Benachbarte Regionen im Zentrum der Schweiz (Nr. 6, 8, 9, 1 0, 1 1 ) weisen den gegenläufi­

gen Trend auf, das he.isst sie repräsentieren den gesamten Genpool besser und beinhalten nur wenig spezifische genetische Information.

Folgerungen aus der genetischen Inventur Vergleich mit anderen Untersuchungen

Vergleicht man die Ergebnisse der schweizerischen Fichten-Inventur mit vergleichbaren Studien aus Süddeutschland und Norditalien, lässt sich folgen­

des erkennen:

• Die beobachteten Heterozygotie-Werte liegen innerhalb der Werte der Referenzstudien aus tie­

ferliegenden Untersuchungsflächen im benach­

barten Süddeutschland.

• Die durchschnittliche Anzahl Allele pro Genort ist beinahe gleich hoch wie in Süddeutschland und deutlich höher als in italienischen Fichtenpopula­

tionen (2,5 gegen 1 ,5).

• Die weiteren Masse zur Beschreibung geneti­

scher Variation von Populationen zeigen, dass die Variation in den höher gelegenen Schweizer Fichtenpopulationen nicht geringer ist als in den tiefer gelegenen deutschen Fichtenbeständen (die Anzahl der Referenzdaten ist allerdings beschränkt).

Nacheiszeitliche Rückwanderung

Die geographische Verteilung der Fichten-Variatio­

nen dürfte immer noch abhängig sein von der nach­

eiszeitlichen Rückwanderung. Die genetische Inventur und pollenanalytische Untersuchungen zei­

gen, dass die Fichte sehr wahrscheinlich auch von Südwesten her in die Schweiz eingewandert ist und nicht nur von Osten, wie man bisher allgemein angenommen hat.

Erhaltung genetischer Variation

Innerhalb der untersuchten Bestände, also

zwischen den einzelnen Bäumen eines Bestandes, ist die genetische Variation relativ gross, während im Gegensatz dazu die Variation zwischen den Populationen relativ gering ausfällt. Wenn man nun die genetische Variation vor Ort erhalten will, legen diese Ergebnisse den Schluss nahe, dass möglichst grosse Erhaltungsbestände von bis zu 1 00 ha (Gen­

reservate) ausgeschieden werden sollten. Der Grund dafür liegt im Bestreben, die grosse Anzahl seltener Allele in den Waldbaumpopulationen zu erhalten, da diese ein grosses Potential zur Schaf­

fung genetischer Variation darstellen.

Die Untersuchungsfläche Nr. 1 (Le Brassus) zeigt beispielhaft die Bedeutung der seltenen Allele. Die Untersuchung hat für diese Fläche ein Total von 48 verschiedenen Allelen an 1 8 Genorten festge­

stellt. Wenn die seltenen Allele mit einer Häufigkeit von weniger als fünf Prozent verschwinden sollten, würde die gesamte Anzahl von Allelen nur noch 34 (Ai, = 1 ,89) anstatt 48 (Ai, = 2,67) betragen. Die theo­

retische Möglichkeit, verschiedenartige Genotypen

zu bilden,.würde damit nur noch 1/4000 des ursprünglichen Wertes betragen (49'601 '160'000 gegenüber 12'754'584).

Genreservate

Mit Hilfe der Ergebnisse der vorliegenden Inventur sollen nun Fichten-Genreservate ausgeschieden werden. Bereits seit 1987 existiert in der Schweiz ein Konzept für die Erhaltung der Erbsubstanz der einheimischen Baumarten durch Schaffung von Genreservaten. Ziel ist es, vor Ort wertvolle Lokal­

rassen von Waldbäumen zu erhalten. In diesen Beständen dürfen keine fremden Herkünfte der geschützten Baumart verwendet werden; ausser­

dem ist so weit als möglich mit Naturverjüngung zu arbeiten. Die genetische Variation soll damit gesi­

chert und auf lange Sicht hinaus vor Verarmung bewahrt werden.

Die möglichen Genreservate für Fichte wurden anhand folgender Kriterien bestimmt:

Autochthonie (ureinheimische Bestände}

Autochthone Bestände zeichnen sich dadurch aus, dass sie eine Anpassung an eine bestehende Umwelt durchgemacht und sich an ihrem besonde­

ren Standort bewährt haben. Auch wenn damit noch keine Aussage über ihre Anpassungsfähigkeit an künftige Umweltveränderungen möglich ist, so sind sie doch in gewisser Weise «einmalig». Aus diesen Gründen wurde bereits bei der Auswahl der Probeflächen für die genetische Inventur darauf geachtet, nur autochthone Fichtenflächen zu berücksichtigen. Auch der Gesundheitszustand wurde berücksichtigt, so dass damit indirekt die Angepasstheit der Population angesprochen wurde.

.. _p ..

..

^{� ..}

Genetische Variationsparameter

Die Variationsparameter erlauben es, die autochtho­

nen Bestände miteinander zu vergleichen und dieje­

nigen Flächen auszuwählen, die sich am besten als Genreservate eignen. Die verschiedenen Variations­

parameter wurden zu diesem Zweck entsprechend ihrer Bedeutung für die Generhaltung gewichtet, so dass anschliessend eine Liste der «besten» Bestän­

de erstellt werden konnte.

Geographische Verteilung

Die nacheiszeitliche Rückwanderung der Fichte scheint sich auch heute noch in den Resultaten der genetischen Inventur widerzuspiegeln. Entspre­

chend musste bei der Auswahl der Genreservats­

flächen darauf Rücksicht genommen werden.

Flächengrösse

Genreservate brauchen eine Mindestfläche von 10 bis 20 Hektaren, damit sich die Bestände aus wald­

baulich�n Gründen gleichmässig natürlich verjün­

gen lassen. In der Regel werden jedoch grössere Flächen mit bis zu 100 Hektaren bevorzugt, damit eine optimale Altersstrukturierung (verschiedene Alter) des Bestandes realisiert werden kann.

In Abbildung 12 sind die Flächen aufgeführt, welche aufgrund der genannten Kriterien als Genre­

servate empfohlen werden konnten. Die Gruppe Forstgenetik der WSL klärt nun in Zusammenarbeit mit dem lokalen Forstdienst und den Waldeigentü­

mern ab, ob sich die einzelnen Genreservate ver­

wirklichen lassen. Die ersten Reservate sollten dann im laufe des Jahres 1997 eingerichtet werden.

Mit diesem ersten Netz von Fichten-Genreserva­

ten wird ein Beitrag geleistet für die Erhaltung gene­

tischer Ressourcen im Schweizer Wald. Als näch­

stes sollen Genreservate für die Weisstannen aus-

___ ,.---�:;{f.)t,.j J'··:;iy

!•·>',t/ •• .• . • <:), •l;tl • \ • '""";=>

1 Le Brassus 3 Orsieres 4 Gstaad 7 Grindelwald 8 Aletschwald 1 1 Oberwald 1 3 Bödmeren 14 Scatle 1 6 Bondo 20 Ardez

:., /4-r .. , ::-- : ^{��-�_3}}

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Abb. 1 2. Potentielle Standorte für Fichten-Genreservate.

50 km

geschieden werden; die entsprechende Inventur ist bereits abgeschlossen. Das Fernziel muss sein, allen Gehölzpflanzen im Wald genügend Raum und Möglichkeiten zu geben, um ihre Anpassungsfähig­

keit, auch unter möglicherweise erschwerten Umweltbedingungen, zu erhalten - und damit ihren Fortbestand zu gewährleisten. Waldbäume sind als Träger von Waldökosystemen von besonderer Bedeutung - Genreservate schützen also auch die genetischen Ressourcen vieler anderer Arten.

Weitere Umsetzung

Genetische Kenntnisse über Waldbaumpopulatio­

nen dienen aber nicht nur dazu, Genreservate aus­

zuscheiden. Sie können in vielerlei Hinsicht von Nutzen sein:

Forstliches Vermehrungsgut

Für die Optimierung von Saatguternteverfahren bie­

ten sich genetische Kriterien in idealer Weise an.

Durch den Vergleich von Ausgangsbeständen und beerntetem Saatgut ergeben sich viele Möglichkei­

ten der «Qualitätskontrolle». Das gleiche gilt für Saatgut, das längere Zeit eingelagert war.

Waldbau

Die Art der Verjüngung (künstlich/natürlich), die Wahl von Verjüngungszeiträumen und die verschie­

denen Verfahren zur natürlichen Verjüngung von Beständen wirken sich auf die genetische Struktur, d.h. die Häufigkeitsverteilung genetischer Merkma­

le, von Waldbaumpopulationen aus. Vor allem bei der Verjüngung von Waldbeständen könnten Ergeb­

nisse genetischer Inventuren interessante Hinweise liefern. Verjüngungsverfahren liessen sich optimie­

ren:

Herkünfte

Genetische Inventuren könnten mithelfen, das Vor­

handensein einheimischer Lokalrassen abzuklären.

Zudem könnten Verwendungsmöglichkeiten ver­

schiedener Herkünfte untersucht werden. Dies wäre zum Beispiel bei Aufforstungsprojekten von Interes­

se.

Erhaltung genetischer Ressourcen

Neben den Genreservaten gibt es weitere Möglich­

keiten, die genetische Variation zu erhalten. Die Ein­

richtung von Samenplantagen oder die Einlagerung von Saatgut im Falle seltener oder zerstreut vor­

kommender Arten sind nur zwei Beispiele dazu. Die Kenntnisse aus genetischen Inventuren bilden die Grundlage dafür.

Vielfältiger Nutzen

Genetische Inventuren von Waldbäumen bringen der Forstpraxis also vielfältigen Nutzen. Bei all den.

genannten Punkten geht es direkt oder indirekt dar­

um, genetische Variation zu erhalten und gegebe­

nenfalls zu erhöhen. Den zukünftigen Generationen sollen anpassungsfähige Waldökosysteme weiter­

gegeben werden, die den vielfältigen Ansprüchen der Gesellschaft gerecht werden. In bezug auf genetische Aspekte ist dies nur dann möglich, wenn genetische Variation mess- und damit kon­

trollierbar wird. Genetische Inventuren sind der Weg dahin.

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Forstgenetik-Projekte der WSL

Mit finanzieller Unterstützung des Bundesamtes für Umwelt, Wald und Landschaft (BUWAL) führ­

te die Eidg. Forschungsanstalt WSL im Rahmen des BUWAL-Projektes «Ausscheidung forstlicher Genreservate» von 1991 bis 1995 eine geneti­

sche Inventur in 20 Fichtenbeständen durch.

Beteiligt an dem Projekt war auch die Professur für Waldbau der ETH Zürich, welche die Mehr­

zahl der Untersuchungsflächen auswählte und die Arbeiten koordinierte. Eine ähnliche Inventur - ebenfalls im Rahmen des BUWAL-Projektes

«Ausscheidung forstlicher Genreservate» - befasste sich dann mit den Weisstannen. Hier konnten u.a. verschiedene nacheiszeitliche Wan­

derungswege nachgewiesen werden.

In Zusammenarbeit mit der WSL-Zweigstelle auf der Alpensüdseite (Sottostazione Sud delle Alpi) und dem italienischen lstituto per l'Agrosel­

vicoltura in Porano wurden in einem weiteren Projekt verschiedene Kastaniensorten genetisch untersucht.

Zur Zeit bearbeitet die WSL folgende Projekte:

- Entwicklung und Validierung molekularer Mar­

ker für die Fichte: Dieses Projekt wird vom Bundesamt für Bildung und Wissenschaft (BBW) finanziert und ist Bestandteil eines Pro­

jektes der Europäischen Union.

WSL-Publikationen 1996

Zu beziehen bei: Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Bibliothek, Zürcherstrasse 1 1 1 , 8903 Birmensdorf

Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (Hrsg.) 1996: Jahresbericht der Eidgenössi­

schen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Land­

schaft 1995. Birmensdorf, Eidgenössische Forschungs­

anstalt für Wald, Schnee und Landschaft. 128 S.

Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (Hrsg) 1996: Wild im Wald - Landschaftsge­

stalter oder Waldzerstörer? Forum für Wissen 1996. 71 S.

Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (Hrsg,) 1996: Rote Liste der Baum- und Erd­

flechten. Liste rouge des lichens epiphytes et terricoles.

[Informationsbroschüre] Birmensdorf, Eidge-nössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft.

COMBE, J. (ed); CORBOZ, Brigitte (comp) 1996: Les derniers developpements de la planification forestiere. Journee thematique de L'Antenne romande du FNP, 29 novembre 1995, Actes: 146 S.

- Erhaltung genetischer Ressourcen im Wald:

Dieses Projekt wurde für den Zeitraum 1996 bis 1999 vom Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft (BUWAL) in Auftrag gegeben.

Es ist die Fortsetzung des Projektes «Aus­

scheidung forstlicher Genreservate». For­

schung und Umsetzung werden von der Grup­

pe Forstgenetik an der WSL wahrgenommen.

Der Forschungsschwerpunkt des Projektes liegt bei der genetischen Inventur der Eiche.

Über 100 Eichenflächen werden mittels lsoen­

zym- und DNS-Analysen untersucht. Die Ergebnisse werden als Entscheidungshilfen bei der Auscheidung von Genreservaten dienen.

Ein weiteres Thema sind seltene, bedrohte und zerstreut vorkommende Baumarten. 1997 soll aufgrund eines Vorprojektes der Professur für Waldbau der ETH Zürich und der Eidg.

Forstdirektion dieses neue Arbeitsfeld in Angriff genommen werden.

Im Projekt «Erhaltung genetischer Ressour­

cen im Wald» wird der Umsetzungsarbeit gros­

se Beachtung geschenkt. So sollen in Zusam­

menarbeit mit dem Forstdienst Genreservate für Fichte, Tanne und Eiche eingerichtet wer­

den. Damit soll ein Beitrag zur Erhaltung gene­

tischer Ressourcen im Wald geleistet werden.

- Genetische Differenzierung der Eichen (Sek­

tion Robur) in Europa: Auch dieses Projekt wird vom Bundesamt für Bildung und Wissen­

schaft finanziert und ist Bestandteil eines EU-Projektes.

SPIESER, F.; BAUMANN, J.; KRÜSI, 8.0., 1996: Die institutionel­

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