A.16. Emergenzfallenfänge 1996 bis 1998, Kontrolltermine . 248
3.42. Zeitliche Dynamik der Brutherde
Die Lage benachbarter Brutherdphasen zueinander wurde nach Möglichkeit berücksichtigt. Gelb ausgefüllte Brutherdphasen enthalten mindestens zwanzig neubesiedelte Fichten.
Tab. 3.24:Phasen- und Fichten-Kenndaten der Brutherde
Brutherd- Brutherd
phase schwarz grün blau grau braun rot
Besiedlungsphasen
Erste 1/95 1/95 1/97 2/96 2/96 1/95
Letzte 1/98 3/98 3/98 1/99 1/99 2/98
Spanne 11 13 7 12 12 12
Anzahl Brutherdphasen
Alle 11 34 13 12 13 25
Einfluss stark 10 24 12 6 8 18
Anzahl Brutherdphasen mit mehr als 20 Fichten
Alle 0 6 2 3 4 8
Einfluss stark 0 6 2 1 4 7
Mittlere Anzahl Brutherdphasen je Besiedlungsphase
Alle 1,0 2,6 1,9 1,0 1,1 2,1
Einfluss stark 0,9 1,8 1,7 0,5 0,7 1,5
Anzahl Fichten
Alle 127 594 330 312 425 483
Einfluss stark 89 500 310 127 409 439
Nur besiedelte 60 365 93 141 371 340
Mittlere Anzahl Fichten je Brutherdphase
Alle 11,5 17,5 25,4 26,0 32,7 19,3
Einfluss stark 8,1 14,7 23,8 10,6 31,5 17,6
Nur besiedelte 5,5 10,7 7,2 11,8 28,5 13,6
besiedelt; sie ›verschmolzen‹ zu Brutherdphase 2. Erst ab Besied-lungsphase 96/4 zerfiel die Brutherdphase in drei neue. Bis in die 2. bzw. 3. Phase 1997 erschienen Brutherdphasen unterschiedlicher Intensität. Nach einer kurzen Verzögerung kam es in 97/4 zu ei-ner starken Konzentration auf 47 besiedelte Fichten. Leicht räum-lich versetzt konnte sich die Fortsetzung dieser Brutherdphase An-fang 1998 nochmals mit 45 besiedelten Fichten behaupten. Zur sel-ben Zeit fand bereits eine deutliche räumliche Aufsplitterung in klei-nere Brutherdteile statt. Über einen ›Brückenkopf‹ von nur einer be-siedelten Fichte (Nr. 1 in 98/2) im grünen Brutherd wurden noch-mals zwei eng benachbarte Bereiche von 17 und 8 Fichten besiedelt, bevor die Entwicklung ein schlagartiges Ende fand. Mit 13 Besied-lungsphasen vom ersten Auftreten in 95/1 bis zum Ende in 98/3 konnte dieser Brutherd länger als alle anderen überdauern.
Derblaue Brutherdbegann als spätester erst Anfang 1997 in un-mittelbarer Nähe der Brutherdphasen 3 des roten Brutherdes sowie
4 und 5 des grünen Brutherdes aus Phase 96/5. Daher hatte er sei-nen Ursprung vermutlich in den nachbarlichen Einflüssen anderer Brutherde. Nach schwachem Anfang mit nur vier besiedelten Fich-ten kam es in der zweiFich-ten Phase zu starkem Neubefall von 35 Bäu-men. Dieser gliederte sich in 97/3 in drei Brutherdphasen unter-schiedlicher Stärke auf. Nur die stärkste Brutherdphase Nr. 2 konn-te sich nochmals aufkonn-teilen, verlor dabei aber deutlich an Inkonn-tensität.
Nach der Winterpause, in Phase 98/1, zeigte sich neuer Befall nur noch in zwei Brutherdphasen mit fünf bzw. neun besiedelten Fich-ten. Nach kurzer Pause wurde gegen Ende der Saison 1998 noch-mals eine Fichte besiedelt. Mit einer Spanne von nur sieben Besied-lungsphasen überdauerte dieser Brutherd den kürzesten Zeitraum.
Bereits in Phase 96/2 lagen zwei Brutherdphasen vor, die dem grauen Brutherdzugeordnet wurden. Obwohl beide jeweils sechs besiedelte Fichten aufwiesen, reichte ihr Einfluss nicht aus, die Be-siedlung noch im gleichen Jahr fortzusetzen. Erst Anfang 1998 wur-den im Bereich der vorherigen Brutherdphase 1 aus 96/2 insgesamt 13 neubesiedelte Fichten gefunden. Schon eine Phase später erhöhte sich die Anzahl der Neubesiedlungen auf 32 Fichten bei leicht süd-licher Verlagerung. Wie bei einigen anderen Brutherden auch, wur-de Phase 97/3 übersprungen. In wur-der vierten Phase 1997 traten im nördlichen Bereich des Brutherdes drei Brutherdphasen auf; zwei davon mit siebzehn bzw. 26 Neubesiedlungen. Nach Überdauern des Winters konnten sich im Wesentlichen nur die vorherigen Brut-herdphasen Nr. 1 und 11, wiederum räumlich verlagert, fortsetzen.
Ab Phase 98/2 trat in diesem Bereich kaum noch Neubefall auf. Bis 98/3 kamen nur noch drei neue Fichten hinzu. Die Brutherdphase 3 aus 98/3 zeigte als einzige einen schwachen Einfluss auf die Neu-besiedlung 1999 (Nr.2 mit zwei Fichten).
Derbraune Brutherdwurde wie der graue in Besiedlungspha-se 96/2 initiiert. Er zeigte ebenfalls nur einen schwachen Beginn, der mit großer Unterbrechung erst Anfang 1997 fortgesetzt wurde.
Mit 69 besiedelten Fichten besaß dieser Brutherd die stärkste (ver-zögerte) Intitialphase aller beobachteten Brutherde. In Phase 97/2 zergliederte sich die Brutherdphase in drei eng benachbarte neue Befallsbereiche. Die Neubesiedlung konnte sich in Nr. 6 mit 77
Fich-ten nochmals steigern. Über die letztgenannte Brutherdphase setzte sich die Entwicklung am deutlichsten fort. Brutherdphase 5 in Phase 97/4 enthielt 68 frischbesiedelte Fichten. Deren Folgephase in 98/1 konnte insgesamt 121 besiedelte Fichten aufweisen und stellte da-mit den größten beobachteten Neubefall aller Brutherde dar. Stark abgeschwächt setzte sich die Entwicklung nochmals mit 17 Fichten fort. Der sehr schwache Einfluss dieser Brutherdphase bildete die einzige Verbindung zur Phase 1 in 99/1.
Mit Brutherdphase 2 hatte derrote Brutherd1995 einen schwa-chen Vorläufer, wie er bereits beim grünen Brutherd beobachtet wer-den konnte. Die eigentliche Initialphase setzte Anfang 1996 mit drei ebenfalls sehr kleinen Brutherdphasen ein. Schon in der Folgepha-se entstanden neben einer Einzelbesiedlung zwei umfangreichere Neubesiedlungen, die im dritten Abschnitt 1996 in eine gemeinsa-me Phase ›zusamgemeinsa-menflossen‹ (Nr. 3 mit 23 Neubesiedlungen). Der Brutherd setzte sich räumlich leicht verlagert in der vierten und fünften Phase im Wesentlichen in zwei Linien fort, bevor er Anfang 1997 wiederum auf eine Brutherdphase (Nr. 4 mit 15 Fichten) zu-sammenfiel. Diese wurde in 97/2 um 28 weitere Fichten verstärkt, teilte sich dann aber in zwei eng benachbarte Linien, die beide mehr oder weniger ausgeprägt bis in die zweite Phase 1998 erhalten blie-ben. Ende 1997 wurden 53 bzw. 23 Fichten besiedelt, was beinahe dem Umfang von 96/2 entspricht. In 98/2 endeten beide Linien die-ses Brutherdes.
3.8.2. Räumliche Verlagerung der Brutherde
Die Beschreibung der zeitlichen Abfolge und des räumlichen Ne-beneinanders von Brutherdphasen erfolgte bisher ohne genauere Angabe von Entfernungen, Richtungen und Flächen.
Entfernungen und Richtungen der Verlagerungen wurden über die Ä n d e r u n g d e r S c h w e r p u n k t l a g e der Brutherd-phasen ermittelt (Abschnitt 2.8, Seite 66ff). Die Lage der Schwer-punkte aller Brutherdphasen war bereits in den Abbildungen 3.27 bis 3.40 (Seite 138ff) enthalten. Meist lag der Schwerpunkt einer
Brutherdphase relativ zentral innerhalb der Fläche. Er konnte je nach Verteilung der besiedelten Fichten auch deutlich vom optischen Zen-trum abweichen, z. B. Nr. 4 in Phase 97/2, Nr. 2 in Phase 97/3 oder Nr. 4 in Phase 97/4.
Die raumzeitlichen Änderungen der Schwerpunktlagen wurden übersichtsweise als Karte zusammengefasst (Abbildung 3.43). Da-bei fällt zunächst auf, dass sich die Flächen der sechs bereits be-kannten Brutherde weitgehend voneinander abgrenzten. Scheinba-re räumliche Überlappungen ergaben sich durch Inanspruchnahme gleicher Flächenanteile in verschiedenen Besiedlungsphasen, also zu unterschiedlichen Zeiten.
Die E i n f l u s s s t ä r k e einer Brutherdphase auf die folgen-de wurfolgen-de durch Pfeile unterschiedlicher Strichart und -dicke veran-schaulicht, wie sie bereits in Abbildung 3.42 (Seite 153) Verwendung fanden. Im Gegensatz zum genannten Diagramm konnten nun Ent-fernungen und Richtungen maßstabsgetreu abgebildet werden. Innerhalb der Brutherde schwankte die A n z a h l d e r V e r l a g e -r u n g e n zwischen 11 (schwa-rz) und 44 (g-rün), fü-r ›sta-rke Einflüsse‹ zwischen 4 (grau) und 23 Verlagerungen (grün). Die E n t f e r -n u -n g e -n d e r V e r l a g e r u -n g e -n variierte-n außerorde-ntlich (Tabelle 3.25). Es traten Abstände von 6m(grüner und grauer Brut-herd) bis 84mbzw. 90m(roter und grüner Brutherd) auf. Auch die mittleren Entfernungen reichten von 35mbis 62mbei Betrachtung aller Verlagerungen bzw. 19mbis 43mfür Verlagerungen unter starkem Einfluss. Anhand der S u m m e n d e r V e r l a g e r u n g s -e n t f -e r n u n g -e n w-erd-en di-e Unt-erschi-ed-e zwisch-en d-en Brut-herden noch deutlicher: Bezogen auf die Gesamtheit der Summen traten Entfernungen von 381mbis 2.200mauf. Unter starkem Ein-fluss lagen die Summen zwischen 74mund 858m.
Die R i c h t u n g e n d e r V e r l a g e r u n g e n wichen eben-falls stark voneinander ab. Jeder Brutherd besaß seine eigene Dy-namik der Richtungswechsel. Diese kann in einem Richtungsdia-grammdargestellt werden (Abbildung 3.44). Das Diagramm führt für jeden Übergang zwischen zwei Brutherdphasen (z. B. von Phase 95/1 nach 96/1) alle unter ›starkem Einfluss‹ aufgetretenen Verla-gerungen auf. Die Teildiagramme tragen keine Skalierung, um die
22
1111 1111 1111 1111 1111 1111 1111
1212 1212
1313 1313 1414 1414
1414 1414
Brutherdphasen gesamt Brutherdphasen mit starkem Einfluss Schwerpunkt einer Brutherdphase mit Nr. der Besiedlungsphase Verlagerung in Brutherd ’schwarz’ Verlagerung in Brutherd ’grün’ Verlagerung in Brutherd ’blau’ Verlagerung in Brutherd ’grau’ Verlagerung in Brutherd ’braun’ Verlagerung in Brutherd ’rot’ Fichte ohne Brutherd
Schwerpunkt− verlagerung der Brutherdphasen
Suchradius 30m Abb.3.43:SchwerpunktverlagerungeninnerhalbderBrutherde(SchwacheEinflüsseaufnachfolgende Brutherdphasensindungefärbtundnurgestricheltbzw.gepunkteteingezeichnet)Tab. 3.25:Gegenüberstellung der abgegrenzten Brutherde
Brutherd
schwarz grün blau grau braun rot
Minimale Entfernungen der Schwerpunktverlagerungen(m)
Alle 7,5 3,4 19,6 6,1 8,5 13,3
Einfluss stark 11,1 5,8 19,6 6,1 25,8 13,3
Mittlere Entfernung der Schwerpunktverlagerungen(m)
Alle 34,7 50,0 46,0 62,1 61,6 49,1
Einfluss stark 27,1 38,6 38,1 18,5 43,4 35,0
Maximale Entfernungen der Schwerpunktverlagerungen(m)
Alle 115,5 108,1 80,0 103,9 121,6 115,0
Einfluss stark 44,1 89,5 70,8 48,2 58,1 84,2
Summe der Entfernungen der Schwerpunktverlagerungen(m)
Alle 381 2.200 920 869 923 1.569
Einfluss stark 190 858 419 74 304 730
Brutherdfläche(m2)
Gesamt 9.603 36.365 18.441 29.810 26.012 38.045
Einfluss stark 4.384 32.082 15.096 10.386 25.413 34.697
Anteil 46 % 88 % 82 % 35 % 98 % 91 %
Fichten je Brutherd(Stk.)
Gesamt 127 594 330 312 425 483
Einfluss stark 89 509 310 127 409 447
Anteil 70 % 86 % 94 % 41 % 94 % 93 %
Nur Besiedelte 60 365 93 141 371 340
Anteil Besiedelte 47 % 61 % 28 % 45 % 87 % 70 %
Fläche je Fichte(m2)
Gesamt 75,6 61,2 55,9 95,5 61,2 78,8
Einfluss stark 49,3 63,2 48,7 81,8 62,1 77,6
Übersicht zu erleichtern. Die Darstellung einer Verlagerung verläuft stets vom jeweiligen Mittelpunkt in Richtung der berechneten Him-melsrichtung (Norden ist oben). Die Entfernung der Verlagerung wird durch die Länge des Pfeils ausgedrückt, wobei eine Senkrechte vom Mittelpunkt bis zum Rahmen einer Entfernung von 90m ent-spricht.
Der Diagrammtyp zeigt, dass die Richtungen der Verlagerun-gen ebenso variierten wie die bereits besprochenen EntfernunVerlagerun-gen.
In neun Fällen fanden besonders kurze Verlagerungen statt, für die Richtung und Entfernung im Diagramm kaum zu erkennen sind (z. B. Brutherd schwarz in Phasenübergang 96/1–96/2 oder grau in 97/4–98/1). In 13 Fällen traten gleich mehrfache Verlagerungen mit
schwarz grün blau grau braun rot 95/1 − 96/1
96/1 − 96/2
96/2 − 96/3
96/3 − 96/4
96/4 − 96/5
96/5 − 97/1
97/1 − 97/2
97/2 − 97/3
97/3 − 97/4
97/4 − 98/1
98/1 − 98/2
98/2 − 98/3
98/3 − 99/1
Brutherd
Verlagerung von Besiedlungsphase zu Besiedlungsphase
Abb. 3.44:Richtungen der Brutherdpasen-Verlagerungen
(Nur Verlagerungen mit ›starken Einfluss‹ sind dargestellt.
Erläuterungen im Text, ab Seite 157)
großen Entfernungen auf. Nur selten wiesen diese Verlagerungen in dieselbe Richtung (z. B. Brutherd blau in 97/3–97/4). Auch die-ser Diagrammtyp zeigt nochmals, in welcher zeitlichen Verteilung die ›stark beeinflussten‹ Verlagerungen auftraten. Insgesamt ist kein gemeinsames Muster ersichtlich, das allen Brutherden zugrunde lie-gen könnte.
Die F l ä c h e n d e r B r u t h e r d e wurden – wie bei der Ab-grenzung der Brutherdphasen – über die Bildung von Außengren-zen mittels ›konvexer Hüllen‹ ermittelt (Abschnitt 2.7.2, Seite 62ff).
Je Brutherd wurden zwei Flächenbereiche unterschieden: Unter ›Ge-samt‹ wurden alle Brutherdphasen eines Brutherdes eingeschlos-sen, während unter ›Einfluss stark‹ nur Brutherdphasen mit starker Beziehung zur nachfolgenden Phase verstanden wurden (siehe in-nere, leicht abgedunkelte Brutherdflächen in Abbildung 3.43).
Die starke Variabilität der Brutherdeigenschaften setzt sich auch beim Vergleich der Flächengrößen fort (Abbildung 3.43 und Tabel-le 3.25). Die größten Gesamtflächen beTabel-legten der grüne und der rote Brutherd mit 36.365m2bzw. 38.045m2, während der schwarze Brut-herd mit 9.603m2die geringste Fläche einnahm. Mit 98 % wies der braune Brutherd den größten Flächenanteil mit starkem Einfluss auf. Von 425 Fichten waren hier 371 (87 %) besiedelt. Ganz anders stellte sich die Situation für den blauen Brutherd dar. Während der Flächenanteil mit starkem Einfluss mit 82 % ebenfalls recht hoch lag, wurden von 330 Fichten nur 93 (28 %) besiedelt. Den geringsten An-teil der Fläche mit starkem Einfluss an der Gesamtfläche wies der graue Brutherd mit 35 % auf.
Bei Betrachtung der F l ä c h e j e B a u m sind die Unterschie-de zwischen Unterschie-den BrutherUnterschie-den Unterschie-deutlich kleiner. Verhältnismäßig dicht standen die Fichten im blauen Brutherd (55,2m2), gefolgt vom grü-nen und braugrü-nen Brutherd (beide 61,2m2). Besonders viel Fläche nahmen die Fichten der grauen Sequenz mit 95,5m2in Anspruch.
Bezogen auf den Bereich starken Einflusses stand meist noch weni-ger Fläche je Baum zur Verfügung, insbesondere für den schwarzen Brutherd mit 49,3m2. Nur der braune Brutherd zeigte innerhalb des Bereiches mit starkem Einfluss geringfügig weitständigere Bestan-desstrukturen als im Gesamtbereich.
Eine Untersuchung der V e r t e i l u n g d e r B a u m s t r u k -t u r e n, wie sie berei-ts für die Gesam-tfläche durchgeführ-t wurde (Abschnitt 3.5.1, Seite 119ff), ist nun auch in Bezug auf die Brutherde möglich, da Angaben über Flächen und Baumzahlen vorliegen (Ta-belle 3.26). Fläche, Umfang und Aggregationswerte beziehen sich zum einen auf die gesamten Brutherdflächen, zum anderen auf Flä-chen, deren Verlagerungen unter starkem Einfluss standen. Da die Areale der Brutherde regelmäßiger geformt waren als die Fläche des Untersuchungsgebiets, besitzen diese Indizes eine höhere Aussage-kraft.
Tab. 3.26:Aggregation der Fichten in Brutherden
Brutherd, ›gesamt‹
schwarz grün blau grau braun rot
Fläche (m2) 9.603 36.365 18.441 29.810 26.012 38.045
Umfang (m) 405 723 518 659 613 721
rA 4,42 4,22 4,00 4,29 4,00 4,69
rE 4,16 3,79 3,27 3,95 3,40 4,03
R 1,06 1,11 1,22 1,09 1,18 1,16
z 1,44 5,45 8,77 3,66 7,95 7,63
zc 1,31 5,18 8,27 3,46 7,54 7,25
Brutherd, nur ›starker Einfluss‹
schwarz grün blau grau braun rot
Fläche (m2) 4.384 29.090 15.096 10.386 25.413 31.457
Umfang (m) 249 652 453 403 610 647
rA 4,25 4,19 3,87 3,91 4,00 4,63
rE 3,33 3,48 3,15 3,40 3,41 3,79
R 1,28 1,20 1,23 1,15 1,17 1,22
z 5,30 9,60 8,63 4,34 7,78 9,90
zc 4,78 9,12 8,13 4,01 7,37 9,40
Die mittlere Entfernung zum nächsten Nachbarn rA lag in al-len Fälal-len über der erwarteten EntfernungrE. Somit betrug der Ag-gregationsindex Rstets mehr als Eins. Innerhalb jedes Brutherdes zeigte sich, ähnlich wie für die Gesamtfläche unter Berücksichti-gung aller Bäume, einezufällige Baumverteilung mit Tendenzen zu regelmäßigen Mustern. Diese war für den schwarzen und grau-en Brutherd noch relativ schwach, für dgrau-en rotgrau-en, braungrau-en und blau-en jedoch deutlicher ausgeprägt. Diez-Tests auf Abweichungen von zufälliger Verteilung sowie deren Korrekturenzcbestätigten sowohl die Richtung als auch die Stärke der Aggregationsindizes.
Zusammenfassend bestand für die Gesamtfläche des Untersu-chungsgebiets eine zufällige Verteilung der Fichten mit leichter Ten-denz zu regelmäßiger Anordnung. Für dieGruppentoter, besiedel-ter und lebender Fichten innerhalb der Gesamtfläche bestand eine deutliche Tendenz zu geklumptem Auftreten. In denBrutherdenlag wiederum eine zufällige Verteilung der Fichten mit Tendenz zu re-gelmäßiger Anordnung vor, jedoch deutlicher ausgeprägt als für die Gesamtfläche.
3.8.3. Flugaktivitäten in den Brutherden
Nachdem sowohl die allgemeine Flugaktivität für die Gesamtflä-che untersucht (Abschnitt 3.4.1) als auch allgemeine und bestandes-interne Flugaktivitäten während der Besiedlungsphasen verglichen wurden (Abschnitt 3.6), sollen nun bestandesinterne Flugaktivitä-ten einzelner Brutherde betrachtet werden.
Im Idealfall bestünde die Möglichkeit einer k l e i n f l ä c h i -g e n A u s w e r t u n -g u n d D a r s t e l l u n -g des Verlaufs der Käferaktivitäten für das gesamte Untersuchungsgebiet. Die dafür notwendigegleichmäßigeund engmaschige Fallenverteilung lag je-doch nicht vor (Abschnitt 2.4.2). Stattdessen konnten nur Aktivitä-ten für wichtige Bestandesbereiche über eine dem Besiedlungsver-lauf jahresweise folgende,ungleichmässigeFallenverteilung regis-triert werden (Abbildung 2.14, Seite 36).
Trotz nur lückenhaft vorliegender Kreuzfallenfänge soll im Fol-genden demonstriert werden, wie mit Hilfe des Aktivitätsmodells bestandesinterne Flugaktivitäten g e t r e n n t n a c h B r u t h e r -d e n ermittelt wer-den können. Bevor -die Fallenfänge für einzel-ne Brutherde rückverteilt werden, müssen die Fallenstandorte zu-nächst einzelnen Brutherdphasen zugeordnet werden. Die Positio-nen der Kreuzfallen sind, getrennt nach Besiedlungsphasen, den be-reits eingeführtenKarten der Brutherdphasenzu entnehmen (Ab-bildungen 3.28 bis 3.39, Seite 138ff). Die Beziehung der Kreuzfallen zur nächstgelegenen Brutherdphase ist im Anhang aufgeführt (Ta-bellen A.10 bis A.12, Seite 241ff ).
Die Anzahl je Brutherdphase z u w e i s b a r e r K r e u z f a l -l e n variierte außerordent-lich. Insgesamt 33 der 103 Brutherdpha-sen konnte keine Kreuzfalle zugeordnet werden, in 17 Fällen fand sich eine einzelne Kreuzfalle im Bereich des Brutherdes (vgl. Ta-bellen A.10 bis A.12). Aufgrund der überwiegend schlechten Abde-ckung der Fläche mit Fallen wird auf eine Aufführung der Kreuz-fallenfänge für jede einzelne Brutherdphase verzichtet und nur die zusammenfassende Darstellung je Brutherd und Besiedlungsphase vorgestellt (Tabelle 3.27).
Tab. 3.27:Kreuzfallenfänge je Brutherdphase
(Spalte ›ohne‹: Fänge, die keiner Brutherdphase zugeordnet wurden)
Fänge Fanganteil je Brutherd
gesamt ohne schwarz grün blau grau braun rot
Phase (Stk.) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
96/1 14.255 6,4 16,6 52,3 24,7
96/2 789 0,8 24,7 50,3 0,0 — 24,2
96/3 755 29,8 24,0 29,7 16,5
96/4 951 25,3 39,5 29,2 6,0
Je Besiedlungsphase ist zunächst die Fangsumme aufgeführt. Die Verteilung auf Brutherde wird in relativen Anteilen dieser Summen angegeben: So wies Phase 96/1 die größte absolute Fangsumme auf, wovon der grüne Brutherd 52,3 % der Fänge, der rote 24,7 % und der schwarze 16,6 % enthielten. Die Spalte›ohne‹enthält Kreuzfallen-fänge, die keiner Brutherdphase zugeordnet werden konnten: Von diesen insgesamt 10.011 Buchdruckern (18,7 % des Kreuzfallenge-samtfangs) entfielen 6,4 % bzw. 7,5 % auf die Jahre 1996 und 1997, 1998 waren es bereits 24,6 %.
Die Tabelle ist nicht vollständig mit Werten besetzt. Bei leerer Ta-bellenposition war der jeweilige Brutherd in der Besiedlungsphase nicht vertreten. Enthält eine Position einen Strich, so wurde im
Um-feld des betreffenden Brutherdes keine zugehörige Kreuzfalle ge-funden. Bei einem Wert von 0,0 waren zwar Kreuzfallen, aber keine Fänge vorhanden.
Dem blauen und dem grauen Brutherd konnten über alle Jah-re keine KJah-reuzfallenfänge zugeordnet werden. 1996 waJah-ren im Be-reich des blauen und braunen Brutherdes nicht einmal Kreuzfallen installiert, im Bereich des grauen Brutherdes genau eine Falle. Die betroffenen Brutherdphasen 1 und 10 des grauen Brutherdes übten in Phase 96/2 (Abbildungen 3.29 und 3.33, Seite 139 bzw. 141) ledig-lich einen sehr geringen Einfluss auf die Entstehung der Brutherd-phase 1 in 97/1 aus (Abbildung 3.42, Seite 153).
Nennenswerte Kreuzfallenfänge enthielten der schwarze, grü-ne und rote Brutherd, wobei der schwarze mehrere Lücken auf-wies. Ausreichend Kreuzfallen über alle Jahre waren lediglich im Bereich des g r ü n e n u n d r o t e n B r u t h e r d e s vorhanden.
Hier konnte die Aktivität der Buchdrucker während der Besied-lungstätigkeiten durchgehend mitgezeichnet werden. Daher wird die Anwendung rückverteilter Kreuzfallenfänge nur für die beiden letztgenannten Brutherde vorgestellt (Abbildung 3.45).
Der Rückverteilungsalgorithmus kann Beziehungen von Kreuz-fallen zu den Brutherdphasen nur innerhalb der Besiedlungspha-sen feststellen. Da für die Beurteilung des Zusammenhangs von Flugaktivität und Besiedlung auch Flugaktivitäten vor den Besied-lungsphasen wichtig sind, wurden den ›Zwischenphasen‹ jeweils die Kreuzfallen der nachfolgenden Besiedlungsphase zugewiesen.
Aufgrund der für die beiden Brutherde stets termingleich durch-geführten Fallenkontrollen verteilte das Aktivitätsmodell die Fän-ge für beide Brutherde auf dieselben TaFän-ge. AbweichunFän-gen ergaben sich daher nur aufgrund unterschiedlicher Fangzahlen je Leerungs-termin.
Hohe Aktivitäten mit über 100 Buchdruckern pro Tag und Brut-herd wurden 1996 nur bis Mitte Juni, 1997 bis Mitte Juli und 1998 bis Anfang Juli verzeichnet. Die Aktivitäten des roten Brutherdes überwogen 1996 nur an einem Tag innerhalb der ersten Phase sowie geringfügig in der ersten ›Zwischenphase‹. 1997 überwogen sie bis
1996
Datum
Anzahl Buchdrucker
09.04. 30.04. 21.05. 11.06. 02.07. 23.07. 13.08. 03.09. 24.09. 15.10.
1 10 100 1.000
1997
Datum
Anzahl Buchdrucker
09.04. 30.04. 21.05. 11.06. 02.07. 23.07. 13.08. 03.09. 24.09. 15.10.
1 10 100 1.000
Besiedlungsphasen
Kreuzfallenfänge Brutherd grün Kreuzfallenfänge Brutherd rot
1998
Datum
Anzahl Buchdrucker
09.04. 30.04. 21.05. 11.06. 02.07. 23.07. 13.08. 03.09. 24.09. 15.10.
1 10 100 1.000
Abb. 3.45:Kreuzfallenfänge der Brutherde ›grün‹ und ›rot‹
Anfang Juli und 1998 nur zwischen der ersten und zweiten Besied-lungsphase. Ab Juli konnte der grüne Brutherd in allen drei Jahren stets höhere Aktivitäten verzeichnen.
Die Kreuzfallenfänge des grünen und roten Brutherdes entspre-chen mit 35.973 Buchdruckern etwa 67 % des gesamten Fangauf-kommens dieses Fallentyps. Im Vergleich zur Verteilung der Kreuz-fallenfänge der Gesamtfläche (Abbildung 3.24, Seite 130) fallen viele
Ähnlichkeiten auf. Allerdings werden im Bereich der beiden Brut-herde einige allgemeine Aktivitätszeiten nicht mitgezeichnet. Insbe-sondere fehlen die Aktivitäten zu Beginn der Phase 96/1 sowie vor Beginn der Phase 98/1.
Für das Gesamtgebiet wurden die p h a s e n w e i s e n Zusam-menhänge zwischen Käferaktivitäten und Besiedlungsverlauf be-reits untersucht (Abbildung 3.41, Seite 149). Innerhalb des roten und grünen Brutherdes zeigen sich davon deutlich abweichende Ver-hältnisse (Abbildung 3.46).
Besiedlungsphasen
Anzahl Buchdrucker Anzahl besiedelte Fichten
95/1 96/1 96/2 96/3 96/4 96/5 97/1 97/2 97/3 97/4 98/1 98/2 98/3 99/1
1 10 100 1.000 10.000
0 25 50 75 Brutherd grün 100
Brutherd rot Kreuzfallen grün Kreuzfallen rot
Abb. 3.46:Besiedelte Fichten und Flugaktivitäten im grünen und roten Brutherd
Sowohl der grüne als auch der rote Brutherd waren an der In-itialbesiedlung des Untersuchungsgebiets 1995 mit drei bzw. einer Fichte beteiligt (vgl. Abbildung 3.42, Seite 153). Den umfangreichs-ten Besiedlungszuwachs erfuhren beide Brutherde in Phase 96/2 mit jeweils 87 Fichten. In den anderen Phasen kamen kaum mehr als je zwei Dutzend besiedelte Bäume hinzu. Eine Ausnahme bilde-ten lediglich die Phasen 97/4 und 98/1. In 97/4 verzeichnete der
rote Brutherd nochmals einen Zuwachs von 76 Fichten. In 98/1 ver-größerte sich dagegen der grüne Brutherd um 62 Fichten. Insgesamt traten damit nur zwei größere Besiedlungsschübe auf. In der übri-gen Zeit erfolgte moderate, aber stetige Besiedlung.
Die Flugaktivitäten zeigten innerhalb der Brutherdbereiche über-wiegend keinen Zusammenhang zum beobachteten Befallsverlauf.
Für beide Brutherde traten insgesamt vier Zeiträume mit Aktivitä-ten von mehr als 1.000 Buchdruckern auf: In Phase 96/1, von Phase 97/1 bis 97/2, in Phase 97/4 sowie von 98/1 bis 98/2. Die erhöhten Flugaktivitäten beider Brutherde in Phase 94/4 sowie des grünen Brutherdes in Phase 98/1 könnten für die stärkeren Besiedlungen in diesen Phasen verantwortlich sein.
1996 wurde ab der zweiten Phase nur noch geringes Flugauf-kommen registriert. Vermutlich wurde der überwiegende Anteil an Käfern aufgrund der hohen Anzahl besiedelter Fichten in den Stäm-men gebunden. Ein ähnlich deutliches Absinken der Flugaktivität nach stärkerer Besiedlung ist in den folgenden Zeiträumen nicht mehr erkennbar.
In beiden Brutherden kam es 1996 bei hohen Frühjahrflugakti-vitäten zu eher frühzeitigem Befall und 1997 bei ebenfalls hohen Frühjahrflugaktivitäten zu verzögertem, spätem Befall.
KAPITEL 4
Diskussion
»Der größte Teil der Naturphänomene . . . bleibt uns unser Leben lang verborgen.
Gerade soviel Schönheit in der Landschaft eröffnet sich uns, wie wir aufzunehmen bereit sind, kein Körnchen mehr . . . Ein Mensch sieht nur das, was ihn angeht.«
Henry David Thoreau
4.1. Problemstellung
Langjährigkeit, Großflächigkeit und Beständigkeit kann als wesent-liches G r u n d p r i n z i p aller Lebensgemeinschaften und so auch der Waldökosysteme betrachtet werden. Vom Menschen unberührte Wälder zeigen seit tausenden von Jahren im Wesentlichen die heu-tige Zusammensetzung. Diese Beständigkeit ist das Resultat einer sehr langen Entwicklung, die bei geringer Intensität ständig
Langjährigkeit, Großflächigkeit und Beständigkeit kann als wesent-liches G r u n d p r i n z i p aller Lebensgemeinschaften und so auch der Waldökosysteme betrachtet werden. Vom Menschen unberührte Wälder zeigen seit tausenden von Jahren im Wesentlichen die heu-tige Zusammensetzung. Diese Beständigkeit ist das Resultat einer sehr langen Entwicklung, die bei geringer Intensität ständig