Waldhaulicher Ausblick

Während einer Borkenkäfergradation müssen oft die waldbaulichen Arbeiten vor-übergehend zurückgestellt werden, da die Bekämpfungsmassnahmen zeitlich keinen Aufschub gestatten und den Einsatz aller verfügbaren Arbeitskräfte verlangen. Umso gebieterischer treten nach der erfolgreichen Bekämpfung die waldbaulichen Pro-bleme in den Vordergrund. Nun gilt es die Schäden zu heilen, damit der Wald wie-der überall seine Hauptaufgabe , die nachhaltig höchste Werterzeugung , verbunden mit vollkommener Schutzwirkung erfüllen kann.

Wie schon früher erwähnt, umfaßten die schweizerischen typographus-Herde meistens Holzmengen von 10· bis 100 m3 • Seltener waren Einzelherde mit mehreren hundert Kubikmetern Holzanfall, und nur an zwei Orten, nämlich bei Bussy und im Maggiatal , mußten mehr als 1000 m³ in einem Herd geschlagen werden. Wenn auch die kleinen und mittleren Herde sehr zahlreich waren, so sind wir glücklicher-weise doch von großflächigen Waldzerstörungen verschont geblieben. Dementspre-chend haben wir vorwiegend auch ganz andere waldbauliche Maßnahmen zu er-greifen, als z.B. die deutschen Forstleute, die auf Tausenden von Hektaren Kahl-fläche in erster Linie Aufforstun gsarbeiten durchzuführen haben.

Bei uns wurde hauptsächlich das Bestandsgefüge lokal durchbrochen und der Wald stellenweise auf gelockert, indem durch die Borkenkäferschläge Lücken von wenigen bis mehreren Aren entstanden , die sich zum Teil noch etwas erweiterten.

Selten waren Flächen von ½ bis 1 oder gar, wie bei Bussy, zirka 4 ha festzustellen.

Vielfach entstanden kleine bis mittlere Borkenkäferherde im Anschluß an Wind-wurflöcher , am Rande von Straßen- und Bahnschnei sen, sowie recht häufig an Schlagrändern , vor allem bei größeren Verj üngungsflächen.

An diesen erwähnten Stellen wurden die Fichten aus verschiedenen Gründen plötzlich freigestellt. Die im dicht bis normal geschlossenen Bestande stockenden Fichten weisen bekanntlich infolge der starken gegenseitigen Beschattung nur kurze Kronen auf. Werden die schützenden Nachbarbäume durch menschliche oder andere Eingriffe plötzlich entfernt , so sind die nun exponierten , kurzkronigen Fichten , wie schon Butovitch (1, S. 1928) nachgewiesen hat, durch Borkenkäfer besonders gefährdet. Diese Prädestinierung kurzkroni ger Fichten ist temperaturbedingt, da im Frühjahr in den oberen Stammpartien unterhalb der Krone am raschesten

die für den Borkenkäferanflu g günstigen Kambialtemperaturen von 30-35

°

^C

herrschen.

Der trupp- bis horstweise Streu- und Herdbefall in den schweizerischen Fichten-waldungen und die damit verbundene Durchlöcherun g der Bestände stellte die For st-leute vor zusätzliche waldbauliche Probleme. Oftmals wurde die waldbauliche Planung gestört, oder diese mußte geändert werden, da infolge des Käferholzanfalls vorgesehene Durchfor stungs- oder Verjün gungshiebe zurückgestellt oder doch nur teilweise ausgeführt werden konnten. Das Holz wurde also nicht auf Grund normaler waldbaulicher Ueberlegungen , sondern in Form von Zwangsnutzungen geschlagen.

Die Erkenntnis, dass jede künstliche Waldgesellschaft mehr oder weniger tief -greifend gestörte biocoenotische Verhältnisse aufweist, und dass gerade die un-standsortsgemäßen Fichtenmonokulturen besonders stark durch biotische und abio-tische Faktoren gefährdet sind, führte in der Schweiz schon lange auf Grund pflan-zensoziologischer-bodenkundlicher Untersuchungen und wirtschaftlicher Ueberlegun-gen . zu Bestandesumwandl ungen. Diese Bestandesumwandl ungen, welche normaler•

weise unter Ausnützung aller Zuwachskräfte und unter strikter Berücksichtigung des Nachhaltigkeits-Grundsatzes nur allmählich durchgeführt werden können, wur-den durch die typographus -Kalamität direkt stark gefördert oder erhielten zum min-desten wiederum neuen Impuls. Nachteilig wirkt sich die Tatsache aus, daß durch die Wiederbestockung von Käf erlöchern die vom Wirtschafter angestrebte räum-liche Ordnung, d. h. die· örtliche Verteilung der einzelnen Entwicklungsstufen (Jungwuchs, Dickung, Stangenholz, Baumholz) empfindlich gestört werden kann.

Wenn die ·durch Auspflanzung entstandenen Gruppen zur Wiederverjüngung des Bestandes verwendet werden sollen, kommt als Betriebsart vorwiegend der verfeinerte scliweizerische Femelschlag zur Anwendung. Man soll sich jedoch keineswegs ver-leiten lassen, den Bestand zu verjüngen bzw. umzuwandeln, bevor alle Zuwachs-kräfte ausgenützt sind; dabei soll die Verjüngung bzw. Umwandlung nur im Rahmen einer Gesamtplanung erfolgen.

Daß die im schweizerischen Mittelland im Reinbestand standortswidrige Fichte besonders borkenkäferanfällig war, konnten wir an zahlreichen Orten feststellen.

So traten z.B. im Hürstwald bei Zürich die ersten Herde auf aretosum-Standorten auf. Gerade auf vernäßten, schweren, bindigen Böden sind die Fichten im all-gemeinen durch Rotfäule stark geschwächt . In den trockenen Sommern wirkt sich außerdem der Feuclitigkeitsmangel und die Veränderung des Grundwasserspiegels in den aretosum-Standorten auf die Fichten stärker aus als auf den trockeneren luzuletosum -Standorten. Wir konnten auch einen Unterschied zwischen einzelnen 1 uzuletosum-Standorten feststellen, Am meisten gefährdet waren die Fichten auf durchlässigen Schotterböden. Wie groß z. B. in den Hardwaldungen von Bülach, bei Eglisau, Weiach, Laufenburg, Sisseln u. a. m. der Einfluß der trockenen Witterung war, geht daraus hervor, daß 1947 und 1948 von den dort anfallenden Zwangsnut-zungen bis zu 90

%

·auf Dürrständer entfielen, die gar keinen Borkenkäferbefall aufwiesen. In den auf bindigeren Böden, z. B. auf Molasse-Unterlage stockenden

Be-ständen waren die durch Trockenheit , Hallimasch und Borkenkäf _er bedingten Zwangsnutzungen verhältnismäßig geringer. Die Natur hat uns gerade durch das Massenauftreten von Borkenkäfern erneut einen deutlichen Fingerzeig gegeben.

Es ist klar, daß die aus pflanzensoziologisch-pedologischen Untersuchungen gewon-nenen Erkenntnisse bei der Wiederbestockung der Borkenkäferflächen berücksichtigt werden müssen, indem der anzustrebende Wirtschaftswald hinsichtlich Zusammen-setzung und Aufbau weitgehend der natürlichen Waldgesellschaft entsprechen soll.

Dies schließt jedoch die Einbringung standortstauglicher Gastholzarten zur Erhö-hung des Ertrages keinesfalls aus. Viele dieser Borkenkäferflächen sind schon jetzt mit spontanen und standortsheimischen Baumarte_n ausgepflanit worden.

Schon die älteren Forstentomologen machten .bei früheren Kalamitäten die Er-fahrung, daß die Mischbestände im Gegensatz zu den Monokulturen viel widerstands-fähiger sind. Selbst dort, wo in ·Mischbeständen die Fichten durch die Borkenkäfer eliminiert werden, ergibt der bleibende Bestand zum mindesten einen guten Boden-schutz. Diese Flächen vergrasen bedeutend weniger rasch. Die biologische Aktivität des Bodens bleibt gewahrt. An solchen Stellen ist das sofortige Auspflanzen weniger dringend als auf den Blößen, so daß der Wirtschafter genügend Zeit findet, um ruhig die waldbauliche Planung den neuen Verhältnissen anzupassen. Neben der Waldhygiene ist die Begründung und Erziehung von Mischbeständen außerhalb des Bereichs der Piceetum-Standorte an Stelle der Fichtenmonokulturen das wichtigste Vorbeugungsmittel gegen zukünftige typographus-Gradationen.

Zur Erzielung gesunder, krisenfester Bestände gehört auch ein guter Erziehungs-betrieb. Der Forstmann hat durch seine pfleglichen Eingriffe vor allem mittels der Durchforstungen Mischungsform und Schlußgrad so zu beeinflussen, daß die ein-zelnen Bestockungsglieder in ihrem Wachstum · zweckmäßig gefördert werden. Zu starke Eingrif e schwächen die einzelnen Elemente. Zu schwache Durchforstungen

· können aber die Borkenkäfervermehrung ebenfalls fördern. So schädigt z. B. der doppeläugige Fichtenbastkäfer Polygraphus polygraphus vor allem die beherrschten und unterdrückten Fichten in Stangenhölzern, in den Bau- und Althölzern die schwächsten Nebenbestand-Fichten, die meist nur eine kleine Krone aufweisen. Der Wirtschafter hat also die Bestände so zu erziehen, daß jeder Baum unabhängig von seiner sozialen Stellung in seiner physiologischen Abwehrbereitschaft gefördert wird. Durch die Schaffung günstiger Umweltsbedingungen wird außerdem die Widerstandsfähigkeit der Bestände erhöht, und man erzielt gleichzeitig vorzügliche Verhältnisse für das Erziehungsprinzip höchster Wertleistung. ·

Zusammenfassung

1. Allgemeines über I ps typographus

Der achtzähnige Fichtenborkenkäfer lps typographus ist in ganz Europa und zum Teil in Asien verbreitet. Er folgt seiner Hauptnährpflanze, der gewöhnlichen Fichte

(Picea excelsa) von den Niederungen bis auf 2000 ~ ü.

M.

Der 4,5 bis 5,5 mm lange und 2 mm breite Käfer ist gedrungen, walzenförmig.

Der Kopf ist von oben nicht sichtbar, da er durch den vorne gehöckerten und stark behaarten Kopfschild verdeckt wir-d. Als besondere Artmerkmale _ sind das Höcke~-chen auf der Stirne, die gegen die Fühlerspitze vorgezogene_n Fühlernähte und der matt seifenglänzende, undeutlich punktierte Flügeldeckenabsturz zu nennen. Jede Flügeldecke ist hinten am Absturzrand mit vier Zähnen versehen, von denen der dritte am größten und knopfartig eingeschnürt ist. Männchen und Weibchen sind -auf Grund des Abdomens äußerlich nicht zu unterscheiden. Der Bau des

Chitin-skelettes der männlichen KoJ?ulationsorgane erlaubt die systematische _ Unterschei-dung nah verwandter Borkenkäferarten. lps typographus ist ein schlechter Flieger.

Nur im Notfall legt er selbständig Strecken von einigen hundert Metern zurück.

Mit Windunterstützung können auch größere Flugweiten erzielt werden.

Das Männchen bohrt sich zwischen den Rindenschuppen in den Bast, wo es die Paarungskammer ausnagt. Zu ihm gesellen sich zwei bis drei Weibchen, wekhe die parallel zur Faserrichtung verlaufenden, 6 bis 15 cm langen, den Splint oft ober-flächlich furchenden Muttergänge · anlegen. Ein Weibchen legt durchschnittlich 40 bis 50 Eier ab, die es beidseitig der Gänge in die Einischen bettet. Die aus den Eiern schlüpfenden Larven fertigen die mit zunehmendem Larvenwachstum _ ständig breiter werdenden, geschlängelten Larvengänge an, letztere mit Kot und Bohrmehl verstopf end. Die ausgewachsene Larve nagt eine ovale Puppenwiege aus, in der sie sich verpuppt. Der aus der Puppe schlüpfende Jungkäfer ist noch unreif. Durch sei-nen normalerweise zwei bis vier Wochen _ dauernden Reifu:ggsfraß zer:mullt er den Bast im Brutbaum. Bei ungünstigen Nahrungsbedingungen fliegt er aus und legt in anderen Fichten geweihartige, dendritische Reifungsfraßgänge an, die sich stark von den Brutbildern unterscheiden.

Als Hauptursachen für die Entstehung . von t y p o g r a p h u s. Grad a -tionen sind folgende zwei Faktoren anzuführen: 1. Vorkommen der Fichte in großen Reinbeständen außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes. 2. Während längerer Zeit trockene Witterung und hohe Temperaturen. Der Käfer befällt nor-malerweise nur geschwächte Bäume. Er bevorzugt 60jährige und ältere Fichten. Bei Uebervermehrung kann er auch primär werden.

2. U eberwinterung

Die Rinden über w inter u n g von Larven, Puppen und Käfern war schon immer bekannt. Typographus-Eier sind sehr frostempfindlich und gehen während

des Winters zugrunde. Neu und· für die Forstwirtschaft von größter Bedeutung war die von S chn ei der-0 r e 11 i festgestellte Bodenüberwinterung .- Im Spät-herbst wandert ein Teil der Käfer aus ihren Brutbäumen in den Boden ab oder gelangt passiv durch Rindenfall in den Boden. Bei den Wurz e 1 an 1 ä u f e n ist die U ehe rwin terun gs di eh te der « B u chd ru cker » am größten. Als Maximum stellten wir am 5. April 1947 in Steinmaur 197 lebende typographus pro 1 dm² Bodenfläche fest. Durchschnittlich fanden wir bei den Wurzelanläufen 20--45

«Buchdrucker» pro 1 dm² Bodenfläche. Mit zunehmender Entfernung vom Stamm nimmt die Zahl der Bodenüberwinterer rasch ab. Die Käfer überwintern in den bei-den obersten Bobei-denhorizonten, der Fallstreuschicht und dem Mullhorizont. ·1n den obersten 1-1½ cm des Mullhorizontes findet man am meisten. Rund um eine Käfer-fichte wechseln die Ueberwinterungszahlen stark. Die Anzahl der toten Käfer im Boden war im Verhältnis zu den lebenden auffallend gering. Versuche ergaben, daß durch die Kältestarre die Ausfärbung und Erhärtung der Chitinteile sowie der Nap.-rungsabbau ·unterbrochen werden. Unsere Feststellung, daß praktisch alle überwin-ternden Käfer einen leeren Darmtraktus aufweisen, ist so zu erklären, daß bei Pluste:n;iperaturen die Verdauung wieder einsetzt, ·ohne daß der Käfer zur Nahrungs-aufnahme · veranlaßt wird. Die zahlreichen imaginalen Fettkörper erlauben ihm bei stark reduziertem Stoffwechsel zu überwintern.

3. Sehwärmverlauf und Generationsverhältnisse

Frühjahrsschwärmen: Dieses begann 1947, 1948 und 1949 im schweizeri-s.c~en Mittelland fast auf den Tag genau, um den 14. April. In höheren Lagen (800 bis 1000 m ü. M.) erfolgte der Anflug einige Tage später. Das Frühjahrsschwärmen setzt besonders an Föhntagen plötzlich massiv ein. Durch ungünstige Witterungs-verhältnisse wird · es verzögert und zeitw~ise unterbrochen. Die Käfer sind stark temperaturabhängig. Das Schwärmen beginnt, wenn die Bodentemperatur 12

°

^{C und}

die Lufttemp~ra~ur °16

°

C übersteigt. Das tägliche Sehwärmmaximum ist zwischen 12 00 und 13 00 festzustellen. Es fällt normalerweise mit dem Tages-Temperatur-maximum zusammen. Das S?hwärmen hört auf, wenn die Lufttemperatur am Nach-mittag unter 20

°

C oder die Bodentemperatur unter 12

°

^{C sinkt.}

Generationsverhältnisse: 1948 und 1949 stellten wir durch Freilandver-su~he im schweizerischen Mittelland bis 600 m ü. M. zwei echte und je eine Ge-schwistergeneratiori fest, von denen die erste bedeutend stärker war als die zweite.

1947 wurden infolge des extrem. heißen und trockenen Sommers vermutlich 2½ bis 3 echte· Generationen gebildet. Wir stellten d~mals in Cosciumo (Tessin) bis 1400 m ü. M. zwei echte Generationen fest. Im Gebirge kommt wegen der ungün-stigen Bedingungen übei; 800 m ü. M.' normalerweise 1 bis l½ , in den höchsten Lagen nur eine Generation pro Jahr zur Ausbildung.

4. Vorbengungs- und Bekämpfungsmaßnahmen

Wo man in den schweizerischen Waldungen auf Grund unserer Richtlinien (24) die Borkenkäferbekämpfung intensiv durchführte, wurden gute Erfolge erzielt. Alle

Käferfichten sind grundsätzlich auf Tüchern zu entrinden. Die Rinde ist zu ver-brennen. Das Abbrennen von Käferflächen kommt bei uns infolge der geringen Ausdehnung der typographus-Herde nicht in Frage. Die zahlreichen Borkenkäfer-feinde, wie Vögel, Schlupfwespen und räuberische Käfer sind nicht imstande, allein eine Kalamität zu beenden. Die Anwendung von Insektiziden im Wald stößt auf große Schwierigkeiten. Die Wirkungsdauer von Stäubemitteln ist stark von den Witterungseinflüssen abhängig. Sie kommen nur für zusätzliche Bekämpfungsmaß-nahmen in Frage. Mit Spritzflüssigkeiten wurden gegen die Käfer Teilerfolge erzielt.

Die Brutentwicklung wird durch eine chemische Behandlung der Käferfichten aber nicht beeinträchtigt. Eine abhaltende Wirkung konnte nicht festgestellt werden~ In vielen schweizerischen Waldungen ist der Wassertransport unmöglich. Chemiscl_ie Bekämpfungsversuche mit Streu- und Spritzmitteln gegen die im Boden pberwintern-den typographus zeitigten keine oder nur eine ungenügende Wirkung. Die Verwen-dung hochgiftiger Arsenpräparate ist in den schweizerischen Waldungen strikte ab-zulehnen. Da 1947 bis 1949 in den schweizerischen Herden im Frühjahr kein Rei-fungsfraß in d_en Wu~zelstöcken festgestellt werden konnte, wäre deren Behandlung mit Insektiziden verfehlt gew.esen. Im Gebirge, wo stellenweise die Verwendung von Fangtüchern unmöglich ist, unq an Orten, wo das Verbrennen der Rinde wegen Wa)d-bran~gefahr nicht in Frage kommt, sind chemische Mittel für zusätzliche Bekämp-fungsmaßnahmen zu empfehlen. Jede Borkenkäf erbekämpfung ist . von Waldbesitzern und Forstleuten zielbewußt, energisch und sorgfältig durch-zuführen.

5. Waldbaulicher Ausblick

Die unstandortsgemäßen Fichtenmonokulturen sind durch biotische und abioti-sche Faktoren besonders stark gefährdet. Durch den t~upp- bis horstweisen Streu-und Herdbefall wurden die schweizerischen Fichtenwaldungen lokal durchlöchert.

Es entstanden vorwiegend Kahlflächen von wentgen Aren bis selten mehr als ½ ha Ausdehnung. Durch die Wiederbestockung solcher Käferlöcher kann die vom Wirt-schafter angestrebte räumliche Ordnung, ~. h. die örtliche Verteilung der einzelne~

Entwicklungsstufen gestört werden. Wenn die durch Auspflanzungen entstandenen Gruppen zur Verjüngung der Bestände verwendet werden sollen, kommt als Betriebs-art vorwiegend der verfeinerte schweizerische Femelschlag zur Anwendung. Man soll sich aber keinesfalls verleiten lassen, Bestände zu verjüngen oder umzuwandeln, bevor alle Zuwachskräfte ausgenützt sind. Am .Grundsatz der Nachhaltigkeit ist strikte festzuhalten. Verjüngungen und Umwandlungen haben nur im Rah-men einer Gesamtplanung auf Grund pflanzensoziologjscher-bodenkundlicher Unter-suchungen zu erfolgen. R~inbestände erwiesen sich borkenkäferanfälliger als Misch-bestände. Der anzustrebende Wirtschaftswald soll hinsichtlich Zusammensetzung und Aufbau weitgehend der natürlichen Waldgesellschaft entsprechen. Durch die. Schaf-fu~g günstiger Umweltsbedingungen wird die Widerstandsfähigkeit der Bestände gegenüber Insektenkalamitäten erhöht.

Résumé

1. Généralités

Le bostryche octodenté de l'épicéa ou typographe /ps typographus est répandu dans toute l'Europe et une partie de l'Asie. Il accompagne l'épicéa commun (Picea excelsa), dont il tire principalement sa nourriture, de la plaine jusqu'à 2000 m d'altitude.

Chez ce coléoptère, l'insecte parfait est long de·4,0 à 5,5 mm, large de 2 mm, trapu et cylindrique. La tête n'est pas visible d'en haut, car elle est cachée sous le bord antérieur du corselet, qui est très pileux et porte à son avant des protubérances. Les principaux caractères distinctifs de l'espèce sont un denticule sur le front, l'angle aigu vers l'extrémité des sutures de la massue de l'antenne, la matité ( ou le brillant savonneux) et la ponctuation indistincte de la déclivité de l'élytre. Le bord saillant externe de la déclivité de l'élytre porte quatre dents, dont la troisième en partant du haut se distingue par sa taille plus forte et par un renflement subapical. L'examen extérieur de l'abdomen ne permet pas de distinguer le mâle de la femelle. La struc-ture du squelette chitineux des organes génitaux du mâle facilite la distir.iction systématique d'espèces de bostryches proches parentes. lps typographus vole mal:

par ses propres moyens, il ne se déplace de quelques centaines de mètres qu'en cas d'impérieuse nécessité. Porté par le vent, il peut s'éloigner plus.

Le mâle s'en/ once entre les écailles de l'écorce dans le liber, où il creuse une chambre d'accouplement. 2 à 3 femelles le rejoignent et forent, parallèlement au sens des fibres, des couloirs de ponte de 6 à 15 cm de longueur, qui sillonnent souvent la superficie de l'aubier. Une femelle pond en moyenne 40 à 50 œufs, qu'elle loge dans de petites encoches des deux côtés du couloir. Les larves, après leur éclosion, forent des galeries serpentines, qui augmentent de largeur à mesure que la larve grossit, et que celle-ci encombre de sciure et d'excréments. Le canal se termine par une chambre de nymphose ovale, où la larve, ayant pris toute sa croissance, se trans-forme en chrysalide. L'insecte qui en sort n'a pas encore atteint sa maturité. Il fait un forage complémentaire, qui dure normalement 2 à 4 semaines, dans le liber de l'arbre où il s'est développé. Si les conditions de nutrition sont défavorables, il quitte le biotope nourricier, prend son vol et creuse dans d'autres épicéas - toujours en forage complémentaire - des couloirs en forme de ramure, très différents des couloirs de ponte.

Les raisons principales de la gradation épidémique du bostryche typographe sont

1. la présence de vastes monocultures d'épicéa hors de ·l'aire naturelle de distri-bution naturelle de cette essence,

2. la persistance exceptionnellement prolongée d'un temps sec et. de hautes tempéra-tures. Normalement, ce coléoptère n'attaque que des arbres affaiblis, de pré/ érence

des épicéas de 60 ans et plus. Dès qu'il pullule, il peut devenir un ravageur pri-maire.

2. Hivernation

L' hivernation dans l'écorce de larves, chrysalides et insectes parfaits est connue de l<;>ngue date. Les œufs du typographe sont très sensibles au gel et péris-sent durant l'hiver. Schneider -0 rel li a dernièrement mis en lumière, av~c chiffres à l'appui, que l'insecte parfait hiverne aussi dans le sol, découverte qui pr,ésenie la plus grande 'importance pour la sylviculture. A la fin de l'automne, une partie des insectes émigre des arbres nourriciers dans le sol ou y parvient, passi-vement, par la chute de l'écorce. C'est près de l'empattement des racines q u e la de n s i té d' oc c u p a t i o n par les hi v e r na nt s est la plus f o r te. Le maximum observé fut, le 5 avril 1947, à Steinmaur, de 197 typographus vivants. au dm² de surface. La moyenne était, dans l'entourage des empattements de racines, de 20 à 45 typographus par dm^{2 •} Le nombre des hivernants diminue rapidement

L' hivernation dans l'écorce de larves, chrysalides et insectes parfaits est connue de l<;>ngue date. Les œufs du typographe sont très sensibles au gel et péris-sent durant l'hiver. Schneider -0 rel li a dernièrement mis en lumière, av~c chiffres à l'appui, que l'insecte parfait hiverne aussi dans le sol, découverte qui pr,ésenie la plus grande 'importance pour la sylviculture. A la fin de l'automne, une partie des insectes émigre des arbres nourriciers dans le sol ou y parvient, passi-vement, par la chute de l'écorce. C'est près de l'empattement des racines q u e la de n s i té d' oc c u p a t i o n par les hi v e r na nt s est la plus f o r te. Le maximum observé fut, le 5 avril 1947, à Steinmaur, de 197 typographus vivants. au dm² de surface. La moyenne était, dans l'entourage des empattements de racines, de 20 à 45 typographus par dm^{2 •} Le nombre des hivernants diminue rapidement

Im Dokument Kuhn, W. (1949). Das Massenauftreten des achtzähnigen Fichtenborkenkäfers Ips typographus L. nach Untersuchungen in schweizerischen Waldungen 1946 bis 1949. In H. Burger (Ed.), Mitteilungen der Schweizerischen Anstalt für das Forstliche Versuchswesen: V (Seite 78-88)