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1. Rindenüherwinterung a} Frühere Feststellungen:
In seiner Uebersicht über die Biologie der Borkenkäfer schreibt H. ~. Wichmann (38, S. 372) unter dem Stichwort «Ueberwinterungsorte» für Borkenkäfer im all-g~meinen: «Die U eberwinterung, übrigens in· allen Stadien möglich, geschieht an den Orten des Reifungs- und Regenerationsfraßes.» Er hebt als Ausnahmen nur den klei-nen und großen Waldgärtner hervor, da der Ueberwinterungsort von Myelophilus minor unbekannt sei, während sich Myelophilus piniperda am Grunde alter Föhren bis zum Kambium einbohre.
Einen speziellen Abschnitt widmet Sei tner (28, S. 161/162) der Ueberwinterung von lps typographus. Er leitet ihn mit dem Satz ein: «Die Ueberwinterungsmöglich-keiten des Käfers ohne weiteres namhaft zu machen, dürfte schwerer sein, als aufs erste vermutet werden ¼:önnte. Sicher ist, daß die Geburtsstätten der im Herbst des Entwicklungsjahres zustandegekommenen Jungkäfer in der Regel auch ·ihre Winter-quartiere darstellen.» Als weitere Ueberwinterungsstellen nennt Seitner die den-dritischen Reifungsfraßgänge in den unteren Stammpartien und in den Wurzelanläu-fen geschwächter Fichten. Daneben fand er vereinzelte Käfer unter dem die Wurzel-anläufe bedeckenden Moos. Im weitem schreibt er: «Daß sich der durch schlechtes Wetter am Brüten verhinderte Käfer ·auch im Schlagabraum, wenn dieser welk und noch nicht ganz eingetrocknet ist, zum Zwecke der Ueberwinterung einbohrt und dort Ernährungsfraß verübt, ist erwiesen. Ob die Bodenstreu als solche allein für den durch schlechtes Wetter schon frühzeitig zur Einwinterung gezwungenen Käfer ein
1 Diese Zahlen wurden auf Grund kantonaler Meldungen von der Eidg. Inspektion für Forstwesen ermittelt.
brauchbares, dauerndes Winterquartier darstellt, ist mehr als ·zweifelhaft ... » Fuchs (4, S. 30)-weist auf die Wurzelanläufe der Fichten als Ueberwinterungsstelle hin. Er beobachtete, daß sich hier die im September noch ausfliegenden Käfer eins bohrten, um in kurzen, gebogenen Gängen zu überwintern. Als normale und ·praktisch . ausschlaggebende Ueberwinterungsart wurde bis 1946 der Aufenthalt der Käfer, Pup-pen und Larven in ·der Rinde angenommen. Für alle drei erwähnten Entwicklungs-stadien stellt der Brut bau m den wichtigsten Ueberwinterungsort dar, für Larven und Puppen ist es der einzige. Die Käfer wurden außerdem in der Rinde gesunder Fichten und Dürrständer, in Wurzeln lebender Bäume und in Wurzelstöcken gefunden.
b) Eigene' Beobachtungen: ·
In der Schweiz spielte während der letzten Jahre die Rindenüberwinterung im allgemeinen nur eine ganz untergeordnete Rolle, · da man während des Herbstes oder dann im Winter die Käferherde ausräumte, die Kä_ferbäume ~nt:rindete und die Rinde verbrannte. Manchmal kam es auch vor, daß man Käferfichten erst entdeckte, wenn Spechte durch ihr Klopfen in den oft bis ins Frühjahr grün bleibenden Kronen einen Borkenkäferbefall verrieten. In schlecht zugänglichen, abgelegenen Gebirgs-waldungen blieben ebenfalls Käferfichten stehen, so daß von solchen Bäumen aus im folgenden Frühjahr eine Neuinfektion erfolgen konnte. Die von uns im Frühjahr 1947 sowie im Winter 1947/48 vorgenommenen Auszählungen ergaben pro 1 dm2 Rinden-fläche meistens 0-7 lebende Käfer. Seltener fanden wir 15 typographus pro 1 dm2 wie am 10. Dezember 1947 auf dem Hohen Randen, 8-17 Stück wie am 16. Januar 1948 in Farzin _ (Kanton Waadt), oder gar 11-25 Stück wie am 20. Dezember 1948 in Dättwil.
In Dättwil, 440 m ü. M., fanden wir ebenfalls am 20. Dezember 1948 überwinternde Käfer in dem Moos, das den Stammfuß einer mächtigen Käferfichte bedeckte. Am gleichen Baum stellten wir n·och typographus in-Rindenritzen und in ganz kurzen Bohrgängen fest. Die Anzahl der überwinternden Käfer variierte von 0-3 Stück pro 1 dm2 Fläche.
Nach unseren Beobachtungen überwintert typographus fast ausschließlich a 1 s Käfer, viel seltener als Puppe und vereinzelt als Larve. Da in Deutschland der Stocküberwinterung große Bedeutung beigemessen wird, untersuchten wir in ver-schiedenen schweizerischen typographus-Herden einige hundert Wurzelstöcke. Im Win-ter 1946/47 konnten wir in keinem Wurzelstock überwinte.rnde «Buchdrucker» fest-. stellen. · Die· gleiche Beobachtung machten wir mit ·zwei Ausnahmen während der
bei-. den folgenden Winterbei-. Am 28. Januar 1948 fanden wir im Gemeindewald von Wil
(Kanton Zürich) in einem Wurzelstock einige noch nicht völlig ausgefärbte Jung-käfer in Reifungsfraßgängen. Alle andern ·Wurzelstöcke in der 12 Aren umfassenden Schlagfläche waren käferfrei. Am 12. November 1948 stellten wir im Speckholz bei Fehraltorf (Kanton Zürich) einen Wurzelstock mit zahlreichen haselnußbraunen Jungkäfern der zweiten Gene:i;ation fest. Auf Grund der erst kürzlich gefällten und noch im Bestande liegenden Fichte sah man deutlich , daß die untersten eineinhalb bis
zwei Meter von d~n brütenden Käfer.n nicht angegangen wurden. Erst die Jungkäfer der zweiten Generation und einige dunkle Altkäfer verließen im Spätherbst die oberen Stammpartien, um im unbefallenen Stammanlauf dendritischen Reifungs- bzw. Re-generationsfraß auszuüben. Die vier benachbarten Wurzelstöcke sowie diejenigen eines zirka 200 m entfernten, mittelgroßen Käferherdes waren alle käferfrei. Weitere Untersuchungen bestätigten, daß in den schweizerischen Borkenkäferherden diese Ueberwinterungsart praktisch keine Rolle spielte und daß sich bei unseren Verhält-nissen eine Spezialbehandlung der Wurzelstöcke erübrigt. Einige Faktoren mögen diesen auffallenden Unterschied zu ausländischen, vor allem süddeutschen Beobach-tungen erklären. Erstens müssen bei uns die Bäume dicht über dem Erdboden abgesägt werden, so daß nur wenig Raum zur Ueberwinterung in Wurzelstöcken übrig bleibt.
Zweitens nahm bei uns die Borkenkäferkalamität keine so riesigen Ausmaße an wie im Ausland. Dieser glückliche Umstand erlaubte uns, die stehenden Käferfichten meist so frühzeitig zu fällen, daß die Jungkäfer ihre Brutstätten noch nicht verlassen hatten und nicht Zeit fanden, die Stammanläufe der Käferfichten zu befallen. Die viel bescheidenere Massenvermehrung von lps typographus in schweizerischen Waldun-gen muß ebenfalls berücksichtigt werden.
2. Bodenüberwinterung
Die Bemerkung von Judeich und Nitsche (10, S. 510): «Die Ueberwinterung kann sowohl als Käfer in der Bodendecke oder in Rindenritzen, als auch als Larve oder Puppe in der Ri~de erfolgen» , scheint in völlige Vergessenheit geraten zu sein1 • Bis zum Herbst 1946 war in der neueren forstentomologischen Literatur der Bo-den als Ueberwinterungsort von typographus nicht erwähnt. Auch Pi 11 a i (20) und Trägardh (30) fanden in der von ihnen untersuchten Waldstreu keinen Borken-käfer.
Es ist das Verdienst von Prof. 0. Schneider-Orelli, Vorstand des Entomologi-schen Institutes der ETH, Zürich, als erster ausdrücklich auf die Notwendigkeit von Bodenuntersuchungen zur Abklärung der typographus-Ueberwinterung hingewiesen zu haben (23, S. 12). Bei der Untersuchung zweier typographus-Herde im Maggiatal kam er zur Ueberzeugung, daß die bisherige Auffassung der typographus-Ueberwinte-rung den wirklichen Verhältnissen nur teilweise gerecht wird. In Dutzenden von dürren und halbdürren Fichten, deren Rinde über und über von Brut- und Reifungs-fraßgängen durchsetzt war, konnte er am 4. Oktober 1946 nach langem Suchen nur vereinzelte, lebende Jungkäfer finden. Larven und Puppen fehlten vollständig. Die zahlreichen Ausfluglöcher bewiesen, daß die Käfer die Brutbäume verlassen hatten.
0. Schneider-Orelli vermutete deshalb, daß sich typographus bezüglich
Ueber-1 Auch ich bemerkte diesen Satz erst bei der Niederschrift dieser Arbeit, d. h. im Sommer 1949.
winterung ähnlich wie der linierte Nutzholzborkenkäfer Xyloterus lineatus verhalte.
Er stützte sich dabei auf früher von ihm gemachte Erfahrungen mit lineatus (23, S. 11), bei dem er in einem Frühjahr das Entstehen der Brutgänge verfolgte, im Herbst aber vergeblich darin nach lebenden Borkenkäfern suchte, obschon nach der damals herrschenden Auffassung die Ueberwinterung in den Brutgängen erfolgen sollte. Ha d o r n (7) erbrachte dann 1933 durch seine am Entomologischen Institut .der
ETH
ausgeführte Untersuchung den Nachweis, daß Xyloterus lineatus im Boden überwintert.Diese Ueberlegungen führten dazu, daß wir uns nun ganz intensiv mit der Unter-suchung des Bodens in den verschiedensten Borkenkäferherden der Schweiz befaßten.
Die ersten Käfer fanden wir in Bodenproben vorn Hinterarni (Ernrnental), 1100 rn ü. M., welche am 22. November 1946 einem kleinen, anfangs Oktober ausgeräumten typographus-Herd entnommen wurden. Schon am 27. November 1946 äußerte sich Schneider-Orelli in seinem Referat - «Untersuchungen über Auftreten und Ueberwinterung des Fichtenborkenkäfers, / ps typographus» - 1 wie folgt: «Käfer-bäurne, die im Verlaufe des Winters gefällt werden, sind oft zum größten Teil von den Käfern verlassen. Das Ausschwärmen im Frühjahr erfolgt dann vorwiegend aus der Bodendecke; ihm kann durch Fangbäume in den gefährdeten Beständen begegnet werden. Da wo durch Winterfällungen in Borkenkäferherden größere Kahlschlag-flächen entstanden sind, können zudem einzelne Fangbäume inmitten der Lichtung gegen die im nächsten Umkreis im April und Mai aus der Bodendecke ausschwär-menden Käfer von Nutzen sein.»
a) Freilanduntersuchungen:
Im Winter 1946/47 blieben in den durchwegs nur wenige Aren großen, schweizeri-schen typographus-Herden die Käferfichten oft zu lange stehen. Man war gewohnt, das Dürrholz gleichzeitig mit der normalen Holznutzung einzuschlagen. So hatten wir Gelegenheit, an vielen Orten unsere Bodenuntersuchungen durchzuführen. Zuerst entnahmen wir Proben von 4-20 drn2, um sicher Käfer zu finden. Schon im zweiten von uns untersuchten Herd stellten wir einen auffallenden Unterschied zwischen der Bodenüberwinterung von typographus und lineatus fest. Hadorn (7, S. 53) wies nach, daß der linierte Nutzholzborkenkäfer höchstens 30 rn von seinem Brutbaum, meistens aber in einer Entfernung von 6-18 rn überwintert. Er stellte innerhalb dieser Zone 6-7 lineatus pro 1 drn2 Bodenfläche fest. Demgegenüber fanden wir am 29. November 1946 auf dem Altberg bei Zürich, 550 rn ü. M., zwischen den Wurzel-anläufen einer dürren Fichte auf einer untersuchten Fläche. von 6 drn2 108 lebende typographus. In eineinhalb Meter Entfernung von der Stammbasis zählten wir noch drei Käfer auf einer Fläche von 8 drn2 , und 8 rn außerhalb des Herdes. konnten wir
1 Referat, gehalten anläßlich eines Vortragsabends der Forstabteilung der ETH in Zürich am 27. No-vember 1946.
auf einer Fläche von 20 dm2 nur noch einen «Buchdrucker» feststellen. Dies veranlaßte uns, bei den weiteren Untersuchungen die Bodenproben hauptsächlich zwischen den Wurzelanläufen stehender Käferfichten zu entnehmen. Dieses Vorgehen war sehr berechtigt; denn wir fanden hier fast immer 18-45 lebende ty pographus pro 1 dm2 Bodenfläche, während diese Zahlen mit zunehmender Entfernung vom Stamm rasch abnahmen. Am 5. April 1947 stellten wir in Steinmaur (Kanton Zürich), 530 m ü. M., mit 197 lebenden «Buchdruckern » pro 1 dm2 das Maximum fest. Die Tatsache , daß wir die Hauptüberwinterungsstellen von typographus im Boden kannten, erlaubte uns rasch mit viel kleineren Proben zu arbeiten. Um ganz genaue Resultate zu bekommen , verwendeten wir den von Herrn Prof. Burg er für bodenkundliche Untersuchungen eingeführten Metallzylinder. Dieser Burger-Zylinder umschließt eine Fläche von 1 dm2 und erlaubt je nach Mächtigkeit der beiden oberen Bodenhorizonte einen Aus-hub bis zu 1 dm3 •
Um sicher alle Käfer pro Flächeninhalt zu erhalten, ist der Aushub bis in eine Tiefe von 2 cm des Mineralerde-Verwitterungshorizontes notwendig, da die Käfer, wie aus Tab. 2 hervorgeht , nur in den oberhalb liegenden, humushaltigen Schichten überwintern.
b) Laboratoriumsuntersuchungen der Bodenproben:
Die Untersuchung der Bodenproben an Ort und Stelle stieß auf große Schwierig-keiten, da sich die in Kältestarre befindlichen Käfer bei den oft ungünstigen Be-lichtungsverhältnissen im Walde kaum von den gleichfarbigen Bestandteilen des Bo-dens abheben. Um die Auszählungen rasch und mit größter Genauigkeit vornehmen zu können, füllten wir die mit einem Zettel versehenen Proben in dichte Baumwoll-säcklein ab. Die Untersuchun g erfolgte dann im Laporatorium , wobei wir folgendes Material benötigten:
1 dickes, quadratisches , auf vier zirka 40 cm hohen Stützen ruhendes Eisenblech , das jeweils mit
1 Bogen Filtrierpapier bedeckt wurde.
1 Bunsenbrenner als Wärmequelle.
1 Bogenlampe zur Beleuchtung.
Das Material wurde in Portionen von je etwa 150 g gleichmäßig auf dem Filtrier-papier vert~ilt. Um die Käfer aus der Winterruhe zu wecken, erfolgte mittels der Gas-flamme eine vorsichti ge Erwärmung der Blechunterlage bis ~uf zirka 35
°
C. Die bald auf dem weißen Papier umherlaufenden «Buchdrucker » konnten dank dieser schon von Ha d o rn (7, S. SO)' angewandten Erwärmungsmethode viel rascher und zuver-lässiger gefunden werden, als durch direktes Absuchen n~cht erwärmter Bodenproben.Um möglichst. keinen Käfer zu übersehen, wurde jede Portion drei- bis viermal durchgearbeitet. Die toten und lebenden Käfer legten wir in separate Schalen. Pro Bodenprobe benötigten wir eine bis eineinhalb Stunden Untersuchungszeit.
1
c) Verteilung von lps typographus in den einzelnen Bodenhorizonten:
Zur Feststellung der vertikalen Verteilung der Käfer im Boden, trennten wir im Freien einige Proben sorgfältig in die einzelnen Horizonte. Die im Laboratorium ermittelten Werte sind in der nachstehenden Tabelle zusammengefaßt. Alle Proben wurden zwischen Wurzelanläufen von stehenden Käferfichten entnommen.
Tab. 2
bA0 = Rohhumusauflage = Fallstreuschicht einer Braunerde.
bA1 = Humushorizont (Mullhorizont) einer Braunerde.
bA2
=
Mineralerde-Verwitterungshotizont einer Braunerde.Die Mächtigkeit der Fallstreuschicht schwankte je nach Probe von 2 bis 6 cm;
diejenige des Mullhorizontes von 6 bis 11 cm. Aus dieser Zusammenstellung geht klar hervor, daß normalerweise im Mullhorizont mehr Käfer überwintern als i~ der dal'-überliegenden Fallstreuschicht. In Probe Nr. 8 betrug das Verhältnis 9 : 1. Die einzige Ausnahme bildete Probe Nr. 5. Bei dieser war die Fallstre .uschicht 5 cm mächtig. Sie bestand aus ganz stark verfilzter Buchen-, Fichten- und Weymouthsföhrenstreue. Von den 22 in der bA0-Schicht gefundenen Käfern befanden sich neun -in einem herab-gefallenen Rindenstücklein. Die in diesem Herd zahlreich im Boden überwintern-den typographus erlaubten auch a~ Ort und Stelle die vertikale Verteilung der Käfer näher zu studieren.
Je nach Mächtigkeit der beiden obersten Bodenhorizonte . wechselt auch die Tiefe, bis zu der überwinternde «Buchdrucker» gefunden werden. Im allgemeinen dringen die Käfer kaum tiefer als 10 cm in den Boden ein. Daß sie nicht tiefer zu finden sind, ist vor allem auf die physikalischen Eigenschaften des Bodens zurückzuführen. Dort, wo sie leicht eindringen können, wird man sie auch finden. Das trifft hauptsächlich für die obersten 6 cm eines Bodenprofils zu. Die Käfer halten sich am liebsten
m den obersten 1- 1½ cm des Mullhorizontes auf. Hier konnten wir manchmal in einem haselnußgroßen, humusreichen Krümel zwei bis drei typographus in der Winterstarre finden. Als maximale Eindringungstiefe stellten wir bei einer Boden-entnahme in Dättwil 20 cm fest. Bei dieser Bodenprobe war die Fallstreuschicht 6 cm, der Mullhorizont 14 cm mächtig. Vermutlich gelangte der Käfer längs einer Wurzel-röhre in diese Tiefe. Lockeres Bodengefüge und gute Durchlüftung ziehen die Käfer vor. Solche Verhältnisse bestehen vor allem in den Humushorizonten. Im Mineral-erde-Verwitterungshorizont, der schlechter durchlüftet ist, findet man keine mehr.
Das Eindringen ist. dort auch rein mechanisch stark erschwert.
Abb. 22
Bodenprofil einer Braunerde mit überwinternden lps typographus.
6.A 1
20 - -
-Haup/üb erwmleru'?.3'S-zone der .Buchdrucker
bA0 = Fallstreuschicht, bA1 = Mullhorizont, bA2 = Mineralerdeverwitterungshorizont.
d) Horizontale Verteilung von 1 ps typographus im Boden:
Unsere gemeinsam publizierten Befunde über 111 Bodenproben (25, S. 3) wurden zum Nachweis der Bodenüberwinterung vorwiegend bei den Wurzelanläufen entnom-men. 331 weitere von mir neu untersuchte Proben erlaubten, die horizontale Vertei-lung der Käfer im Boden eingehend abzuklären. Die erzielten Resultate sind in der vorliegenden Arbeit zum größten Teil zahlenmäßig wiedergegeben, während für 99 in Gansingen und Fehraltorf entnommene Proben nur der Schwankungsbereich an-gegeben ist, weil sich die Ergebnisse dieser Untersuchungen mit den früheren völlig deckten.
Tab. 3
a Verteilung der Käfer um die Käfer.fichten (nach eigenen Untersuchungen
Versuchsanordnung: Abstecken der Nord-, Ost-, Sud- und Westrichtung mittels Bussole und Distanzmessung mit Meßband. Pro . Richtung wurden mit dem Burgerzylinder je vier Proben entnommen, und zwar die erste dicht beim Stamm-anlauf, die andern drei je in 1, 2 und 4 m Entfernung.
Noch anschaulicher als in der tabellarischen Zusammenstellung werden die Ver-hältnisse in der Abb. 23 graphisch dargestellt. Man sieht sofort, daß im allgemeinen die weitaus höchsten Ueberwinterungszahlen direkt beim Stammanlauf festzustellen sind. Das schönste diesbezügliche Beispiel ist in der Tabelle mit Nr. 6, in der graphi-schen Darstellung mit E bezeichnet. Wenn auch dicht beim Stamm manchmal pro 1 dm2 Bodenfläche mehr als 100 typographus überwintern, so nimmt deren Zahl mit zunehmender Entfernung von der Käferfichte stark ab. Die in der Tabelle fest-steflbaren Abweichungen von dieser Regel sind leicht ·erklärbar:
Beispiel Nr. 2 (Gansingen): Die Ueberwinterungszahlen in der Ostrichtung steigen deshalb wieder an, weil dort der Abstand zu einer benachbarten Käferfichte nur 4,7 m betrug.
Beispiel Nr. 3 (Fehraltorf) : Wir fanden bei 1 m Entfernung in der Südrichtung 77 typographus, gegenüber 33 zwischen den Wurzelanläufen, weil der Stamm in-folge Säbelwuchs zirka 1 m nach Süden neigte ..
Beispiel Nr. 4 (Fehraltorf) : Der sehr starke Rindenfall beeinflußte durch die in herabfallenden Rindenstücklein befindlichen Käfer die Ueberwinterungszahlen stark. So befanden sich bei der in 1 m östlicher Entfernung entnommenen Boden-probe von 46 gefundenen Käfern deren 21 in Rindenstücklein. Bei der in 1 m westlicher Entfernung entnommenen Probe lautete das Verhältnis 60 : 38, während in den bei den Wurzelanläufen entnommenen Proben fast keine Rindenstücklein mit «Buchdruckern» waren.
Die Hauptmenge der Käfer überwintert um die einzelnen Käfer-bäume auf einer Kreisfläche von 2m Radius. Zwischen 2 und 4m Ent-fernung befinden sich nur noch vereinzelte typographus im Boden. Interessant ist die Feststellung, daß sich die Bodenüberwinterer nicht gleichmäßig um die fichten verteilen. Die Zahlen variieren je nach Richtung stark. Unsere Untersuchungen er-gaben, daß nicht immer die gleiche Himmelsrichtung bevorzugt wurde. Bestandes-aufbau, Lage, Exposition und Größe eines Herdes beeinflussen die Entwicklung der typographus-Stadien in den einzelnen Brutbäumen. In der Rinde besonnter Stamm-teile mit höheren Kambialtemperaturen verläuft die Entwicklung schneller als an beschatteten Stellen. Während z. B. auf der Südseite viele Jungkäfer schon im August wegfliegen, um an and~ren Orten noch Reifungsfraß auszuüben und dort zu über-wintern, bohren sich die Käfer auf der Ost- oder Nordseite eventuell erst im Spät-herbst aus, um im Boden Unterschlupf zu suchen. Oft sind aber gerade auf der
Süd-Abb. 23