3. ERGEBNISSE UND DISKUSSION
3.1.1 Tierdaten
3.1.2.2 Gruppe IdP
Tier Nr. 5 (IdP)
Abb. 3.33: Futteraufnahme (Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.34: P-Aufnahme aus Milch (flüssig) bzw.
Festfutter (fest); (Analyse Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.35: P-Ausscheidung in Harn und Kot (Analyse Institut für Tierernährung, Universität
Abb. 3.36: Pi-Konzentrationen im Speichel 0 Pi-Konzentrationen im Speichel (mmol. l-1 )
Das Lamm Nr. 5 der Gruppe IdP war erst in der elften Versuchswoche vollständig auf festes Futter umgestellt (siehe Abb. 3.33). Es wies über den gesamten Versuchszeitraum kontinuier-lich hohe P-Aufnahmen auf, die zwischen 11,4 und 20,4 g pro Woche lagen (siehe Abb.
3.34). Dementsprechend hoch waren auch die P-Ausscheidungen (bis zu 11,9 g pro Woche), wobei bis zum Versuchsende ein Großteil des Phosphors über den Harn ausgeschieden wurde;
in der letzten Versuchswoche betrug die renale P-Ausscheidung noch nahezu 50 % der ge-samten P-Ausscheidung (siehe Abb. 3.35).
Abb. 3.36 zeigt, dass auch bei diesem Tier die Speichel-Pi-Konzentrationen ab der sechsten Versuchswoche anstiegen, und zwar von 18,1 mmol·l-1 in der dritten Versuchswoche auf 47,7 mmol·l-1 kurz vor dem Schlachtzeitpunkt.
Abb. 3.37: Pi-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.38: Verhältnis der Pi-Konzentrationen im Plasma zu den Pi-Konzentrationen im Speichel 0 Pi-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
0
Abb. 3.39: Ca-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.40: pH-Werte im Harn 0 Ca-Konzentrationen im Plasma (mmol.l-1)
6
Die Plasma-Pi-Konzentrationen dieses Tieres lagen im gesamten zeitlichen Verlauf höher als bei den Lämmern der Gruppe IoP, sie schwankten zwischen 3,8 und 6,2 mmol·l-1 (siehe Abb.
3.37). Aufgrund dessen war das Verhältnis zwischen den Plasma-Pi-Konzentrationen und den Pi-Konzentrationen im Speichel verglichen mit den IoP-Tieren gering und erreichte lediglich gegen Ende des Versuches Werte von 1:11 (siehe Abb. 3.38). Daraus lässt sich schließen, dass es sich bei der Konzentrierung des Phosphats durch die Speicheldrüsen um einen sättigbaren Prozess handelte, so dass nach Erreichen der maximalen Konzentrierungsfähigkeit höhere Plasma-Pi-Spiegel nicht mehr zu höheren Speichel-Pi-Werten führten.
Aus Abb. 3.39 ist ersichtlich, dass die Ca-Konzentrationen im Plasma zwischen 2,0 und 3,0 mmol·l-1 schwankten und somit niedriger lagen als bei den Tieren der IoP-Gruppe.
Die pH-Werte im Harn dieses Tieres verhielten sich wie die der zuvor beschriebenen Gruppe und stiegen ab der sechsten Versuchswoche auf Werte zwischen 8,9 und 9,1 an (siehe Abb.
3.40). Die beiden letztgenannten Beobachtungen werden in der zusammenfassenden Dar-stellung dieser Gruppe diskutiert.
Tier Nr. 6 (IdP)
Abb. 3.41: Futteraufnahme (Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.42: P-Aufnahme aus Milch (flüssig) bzw.
Festfutter (fest); (Analyse Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.43: P-Ausscheidung in Harn und Kot (Analyse Institut für Tierernährung, Universität
Abb. 3.44: Pi-Konzentrationen im Speichel
0 Pi-Konzentrationen im Speichel (mmol. l-1 )
Abb. 3.45: Pi-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.46: Verhältnis der Pi-Konzentrationen im Plasma zu den Pi-Konzentrationen im Speichel
0 Pi-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
0 Ca-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
Abb. 3.47: Ca-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.48: pH-Werte im Harn
6
Tier Nr. 6 der Gruppe IdP war aufgrund seiner extrem schlechten Akzeptanz des festen Futters in der sechsten und siebten Versuchswoche auf Stroh aufgestallt. Daraufhin steigerte es kontinuierlich die Festfutteraufnahme, so dass es in den letzten beiden Versuchswochen vollständig umgestellt war (siehe Abb. 3.41).
Alle erhobenen Parameter verhielten sich ähnlich wie bei Tier Nr. 5 der gleichen Gruppe.
Mit Plasma-Pi-Konzentrationen zwischen 3,3 und 4,5 mmol·l-1 erreichte es jedoch niedrigere Werte als das Lamm Nr. 5; diese waren aber noch immer tendenziell höher als die Plasma-Pi -Konzentrationen der oP-Tiere (siehe Abb. 3.44).
Tier Nr. 7 (IdP)
Abb. 3.49: Futteraufnahme (Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.50: P-Aufnahme aus Milch (flüssig) bzw.
Festfutter (fest); (Analyse Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.51: P-Ausscheidung in Harn und Kot Abb. 3.52: Pi-Konzentrationen im Speichel
0 Pi-Konzentrationen im Speichel (mmol. l-1 )
Tier Nr. 7 der Gruppe IdP war in den letzten drei Versuchswochen vollständig auf festes Futter umgestellt (siehe Abb. 3.49). Sämtliche erhobenen Parameter stimmten tendenziell mit denen des ersten Tieres dieser Gruppe überein. Lediglich die Plasma-Pi-Konzentrationen waren mit Werten, die zwischen 2,1 und 4,5 mmol·l-1 lagen, relativ niedrig.
Abb. 3.53: Pi-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.54: Verhältnis der Pi-Konzentrationen im Plasma zu den Pi-Konzentrationen im Speichel
0 Pi-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
0
Abb. 3.55: Ca-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.56: pH-Werte im Harn
0 Ca-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
6
Tier Nr. 8 (IdP)
Abb. 3.57: Futteraufnahme (Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.58: P-Aufnahme aus Milch (flüssig) bzw.
Festfutter (fest); (Analyse Institut für Tierernährung, Universität Bonn)
Abb. 3.59: P-Ausscheidung in Harn und Kot (Analyse Institut für Tierernährung, Universität
Abb. 3.60: Pi-Konzentrationen im Speichel
0 Pi-Konzentrationen im Speichel (mmol. l-1 )
0 Pi-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
0
Das Tier Nr. 8 der Gruppe IdP verhielt sich in den erhobenen Parametern ähnlich wie die übrigen Lämmer dieser Gruppe.
Die Plasma-Pi-Konzentrationen lagen zwischen 3,2 und 4,2 mmol·l-1 und waren somit höher als die der IoP-Tiere (siehe Abb. 3.61).
Zusammenfassend lässt sich über die Gruppe IdP sagen, dass die Lämmer dieser Gruppe weitgehend zeitgleich mit den Lämmern der IoP-Gruppe abgesetzt waren. Sie wiesen über den gesamten Versuchszeitraum nahezu doppelt so hohe P-Aufnahmen wie die Tiere der ersten Gruppe auf, die zu deutlich höheren Pi-Konzentrationen im Plasma führten.
Die Speichel-Pi-Konzentrationen zeigten zu Versuchsbeginn ähnlich niedrige Werte wie bei den IoP-Lämmern und stiegen zeitgleich mit dem Beginn der Festfutteraufnahme in der 7.
Versuchswoche an. In den letzten beiden Versuchswochen wurden Werte von im Mittel 38,3
± 7,5 mmol·l-1 erreicht, die signifikant höher lagen als bei den Tieren der ersten Gruppe (29,5
± 7,9 mmol·l-1). Somit führten die hohen Plasma-Pi-Konzentrationen nach Erreichen einer gewissen Konzentrierungsfähigkeit der Speicheldrüsen für Pi zu einem Anstieg der Pi -Konzentrationen im Speichel. Diese Abhängigkeit der Speichel-Pi-Konzentrationen von den Pi-Konzentrationen im Plasma ist in der Literatur bereits vielfach beschrieben worden (CHALLA und BRAITHWAITE 1987, CLARK et al. 1973, MAÑAS-ALMENDROS et al.
1982, SCOTT und BEASTALL 1978, WIDIYONO 1995). Einige Autoren zeigten, dass die Erhöhung der Speichel-Pi-Konzentrationen PTH-vermittelt war (CLARK et al. 1975, TOMAS 1974a), während die Untersuchungen von SCOTT und BEASTALL (1978) diesen Zusammenhang nicht bestätigen konnten. Diese vermuteten daher einen direkten und
PTH-Abb. 3.63: Ca-Konzentrationen im Plasma Abb. 3.64: pH-Werte im Harn
0 Ca-Konzentrationen im Plasma (mmol. l-1 )
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unabhängigen Einfluss der Plasma-Pi-Konzentrationen auf die Speichel-Pi-Konzentrationen, eine Hypothese, zu der auch die Untersuchungen von MAÑAS-ALMENDROS et al. (1982) führten.
Die Lämmer dieser Gruppe schieden bis zum Versuchsende im Mittel 50 % des gesamten ausgeschiedenen Phosphors über die Nieren aus. Die P-Ausscheidung über den Harn wird beim Wiederkäuer - ebenso wie beim monogastrischen Tier - durch die Nierenschwelle festgelegt. Letztere wurde für adulte Ziegen von WIDIYONO (1995) mithilfe von Clearance-Versuchen ermittelt und betrug im Mittel 4,3 mmol·l-1. SCOTT und MCLEAN (1983) gaben für erwachsene Schafe, die grasernährt waren, eine Nierenschwelle von 2 mmol·l-1 an, die bei raufutterernährten Schafen höher liegen sollte. CHALLA und BRAITHWAITE (1987) fanden heraus, dass die Nierenschwelle beim Kalb im Mittel bei 2,3 mmol·l-1 lag. Aus der Beobach-tung, dass die Nierenschwelle bei präruminierenden bzw. grasernährten Wiederkäuern niedri-ger war als bei adulten bzw. raufutterernährten, lässt sich schließen, dass ein entscheidender Faktor für den Ausscheidungsweg des Phosphors die Konzentrierungsfähigkeit der Speicheldrüsen sein könnte. Andere Autoren (TOMAS, MOIR und SOMERS 1967, TOMAS 1969, BOEHNCKE 1981) äußerten ebenfalls die Vermutung, dass die Höhe der renalen P-Ausscheidung von der Höhe der Speichel-Pi-Sekretionsrate bestimmt wurde. SCOTT und BUCHAN (1987, 1988) diskutieren eine mögliche Korrelation zwischen der Speichel-Pi -Sekretion und der renalen tubulären Resorptionskapazität.
Die kontinuierlich sehr hohe renale P-Ausscheidung der Lämmer der IdP Gruppe, die auch auftrat, wenn Plasma-Pi-Konzentrationen von unter 4,3 mmol·l-1 vorlagen, kann also durchaus eine Folge der trotz der vollständigen Umstellung auf festes Futter noch nicht maximal er-reichten Konzentrierungsfähigkeit der Speicheldrüsen sein. Diese Vermutung liegt insbeson-dere auch deshalb nahe, weil keines der Tiere dieser Gruppe annähernd so hohe Speichel-Pi -Konzentrationen wie die adulten Ziegen in den Clearance-Studien von WIDIYONO (1995) aufwies. Sie deckt sich mit der Erkenntnis von FIELD et al. (1982), dass eine erhöhte renale P-Ausscheidung einsetzt, wenn die maximale Kapazität der Speicheldrüsen, Pi zu konzentrie-ren, erreicht ist.
Ein weiterer Grund für die anhaltend hohe renale P-Ausscheidung könnte eine Anpassung der Nieren an die chronische P-Überversorgung sein. Es wäre denkbar, dass aufgrund der kontinuierlich hohen Plasma-Pi-Konzentrationen die physiologische Nierenschwelle für Pi
nicht erreicht wurde. Das würde bedeuten, dass die Nieren unter diesen Voraussetzungen
IIa-Transportern für die tubuläre Resorption von Pi exprimierten als die Nieren adäquat versorgter Ziegen.
Die Harn-pH-Werte dieser Gruppe zeigten ähnliche Verläufe wie die der IoP-Gruppe. Diese Beobachtung widerlegte die These von BOEHNCKE (1975) und BOEHNCKE et al. (1976), die die Menge des als H2PO4- auf renalem Weg ausgeschiedenen Phosphors für den pH-Wert des Harns verantwortlich machten. Vielmehr schien die Alkalisierung des Harns tatsächlich auf die vermehrte renale HCO3--Ausscheidung zurückzuführen zu sein (GÄBEL 2000).
Neben der Aufnahme von pflanzlicher Nahrung schien die Ontogenese der renalen HCO3- -Ausscheidung eine entscheidende Rolle für den Anstieg des Harn-pH-Wertes zu spielen, was der Harn-pH-Verlauf des noch nicht vollständig abgesetzten Lammes Nr. 3 der Gruppe IoP zeigte.
Mit den höheren Pi-Konzentrationen im Plasma der IdP-Lämmer ging ein leichter Abfall der Plasma-Ca-Konzentrationen einher. Dieses Phänomen wurde bereits 1996 von ROSOL und CAPEN für monogastrische Tiere als Folge eines abgesunkenen Calcitriolspiegels, der zu einer verminderten intestinalen Pi-Absorption führte, beschrieben. Auch in Untersuchungen von WAN ZAHARI (1994) an Schaflämmern zog eine Erhöhung der Pi-Konzentrationen ein Absinken der Ca-Konzentrationen im Plasma nach sich, wobei die P-Zulage allerdings keinen Einfluss auf den Calcitriolspiegel der Tiere hatte. Auch in Studien an adulten Schafen und Ziegen wurden die Calcitriol-Konzentrationen im Plasma nicht von der P-Versorgung beeinflusst (BREVES et al. 1985, MAUNDER et al. 1986, SHIRAZY-BEECHEY et al.
1991b, SCHRÖDER et al. 1995, SCHRÖDER und BREVES 1996).
Für die durch eine verminderte Calcitriol-Konzentration vermittelte Hypocalcämie könnte auch ein anderer Mechanismus für das Absinken der Plasma-Ca-Konzentrationen unter der P-Überversorgung verantwortlich sein: In Untersuchungen an Pi-infundierten Menschen (HERBERT et al. 1966) wurde die Bildung eines unlöslichen Ca-Pi-Komplexes beobachtet, der sich an den Gefäßwänden ablagerte und röntgenologisch nachgewiesen werden konnte.
Dieses Phänomen könnte möglicherweise auch für den erniedrigten Plasma-Ca-Spiegel der dP-Ziegen verantwortlich gewesen sein.