1. Auflage 2007
© 2007 by Verlag: Deutsche Veterinärmedizinische Gesellschaft Service GmbH, Gießen Printed in Germany
ISBN 978-3-939902-38-6
Verlag: DVG Service GmbH Frankfurter Straße 89
35392 Gießen 0641/24466 geschaeftsstelle@dvg.net
www.dvg.net
Untersuchungen zu den endogenen Verlusten an Protein und Mengenelementen bei adulten Papageien (Amazona spp.) als Grundlage für die Ableitung des Erhaltungsbedarfs
Inaugural-Dissertation Zur Erlangung des Grades einer
Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Claudia Petra Westfahl
aus Hamburg Hannover 2007
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. J. Kamphues 2. Gutachter: Prof. S. Rautenschlein, PhD
Tag der mündlichen Prüfung: 21. Mai 2007
Meinen Eltern
Teile der vorliegenden Dissertation wurden bereits auf folgenden Tagungen präsentiert:
60. Tagung der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie Göttingen, 21. – 23.03.2006
WESTFAHL, C., P. WOLF und J. KAMPHUES (2006)
Estimating the inevitable nitrogen losses in excrements of adult amazons for calculating the protein requirement for maintenance.
Proc. Soc. Nutr. Physiol. 15, 34
52. Jahreskongress der Deutschen Gesellschaft für Kleintiermedizin – Fachgruppe der DVG (DGK-DVG)
Düsseldorf, 21. – 24.09.2006
WESTFAHL, C., P. WOLF und J. KAMPHUES (2006) Proteinbedarf adulter Ziervögel.
Tagungsband, 436 - 443
10th Conference of the European Society of Veterinary and Comparative Nutrition
Nantes, Frankreich, 05. – 07.10.2006
WESTFAHL, C., P. WOLF und J. KAMPHUES (2006)
Estimation of protein requirement for maintenance in a parrot species (Amazona spp.) by determining inevitable N-losses in excrements.
Proceedings, 139
INHALTSVERZEICHNIS
Inhaltsverzeichnis ... I Abkürzungsverzeichnis... V Abbildungsverzeichnis... VI Tabellenverzeichnis... VIII
I. Einleitung... 1
II. Schrifttum ... 3
1. Die Ernährung von Vögeln der Ordnung Psittaciformes... 3
1.1. Klassifikation von Vögeln ... 3
1.1.1. Anhand morphologisch-phylogenetischer Merkmale ... 3
1.1.2. Anhand der Ernährungsstrategien ... 4
1.2. Ernährung der Amazone ... 5
1.2.1. Lebensraum der Amazone und natürliches Nahrungsspektrum... 6
1.2.2. Fütterung der Amazone in menschlicher Obhut... 10
2. Endogene Verluste... 12
2.1. Charakterisierung und Definition ... 12
2.2. Möglichkeiten der Quantifizierung ... 16
2.2.1. Regression... 16
2.2.2. Nährstoff-freie Mischfutter... 18
2.2.3. Enzym-hydrolysiertes Casein (EHC)... 19
2.2.4. Isotopen-Dilution ... 20
3. Möglichkeiten der Bedarfsermittlung ... 22
3.1. Dosis-Effekt-Versuche ... 22
3.2. Bilanzstudien... 24
4. Bedarf und Endogene Verluste – Protein und Mengenelemente ... 25
4.1. Protein... 25
4.1.1. Aufgaben und Symptome bei Über- und Unterversorgung ... 25
4.1.2. Bedarf des Ziervogels – bisherige Erkenntnisse ... 27
4.1.3. Endogene Verluste ... 29
4.2. Mengenelemente ... 31
4.2.1. Aufgaben und Symptome bei Über- und Unterversorgung ... 31
4.2.2. Bedarf des Ziervogels – bisherige Erkenntnisse ... 36
4.2.3. Bedarf des Nutzgeflügels ... 39
4.2.4. Endogene Verluste des Nutzgeflügels ... 40
5. Ausgewählte Blutparameter beim Ziervogel... 42
5.1. Normwerte... 42
5.2. Einflüsse der Fütterung ... 44
III. EIGENE UNTERSUCHUNGEN... 48
A. Material und Methodik... 48
1. Versuchstiere ... 48
2. Haltung der Tiere... 49
3. Versuchsablauf ... 50
4. Die in den Versuchen eingesetzten Mischfutter ... 55
4.1. Handelsübliche Sämereienmischung ... 55
4.2. Versuchsfutter ... 55
4.2.1. Versuchsfutter Bilanz Rp... 56
4.2.2. Versuchsfutter Bilanz M ... 59
5. Wasseraufnahme ... 62
6. Körpermassenentwicklung ... 62
7. Blutentnahme ... 63
8. Lagerung sowie Vorbereitung der Proben für die Analysen ... 63
9. Methoden der Laboruntersuchung ... 63
9.1. Rohnährstoffgehalte... 64
9.2. Stärke... 67
9.3. Zucker ... 68
9.4. Harnsäure ... 69
9.5. Aminosäuren ... 70
9.6. Mengenelemente ... 70
9.7. Spurenelemente... 75
10. Berechnung der Ergebnisse ... 76
10.1. Scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz (sVQos)... 76
10.2. Umsetzbare Energie... 76
11. Statistische Auswertung ... 77
B. Ergebnisse... 78
1. Chemische Zusammensetzung der eingesetzten Mischfutter ... 78
1.1. Sämereienmischung ... 78
1.2. Proteinfreies Mischfutter ... 79
1.3. Mengenelementfreies Mischfutter ... 80
2. Futter-, Wasser- und Energieaufnahme ... 83
2.1. Bilanz Rp... 83
2.2. Bilanz M ... 88
3. Körpermasseentwicklung ... 92
3.1. Bilanz Rp... 92
3.2. Bilanz M ... 93
4. Abgesetzte Exkrementemengen und scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz (sVQos) ... 94
4.1. Bilanz Rp... 94
4.2. Bilanz M ... 96
5. Unvermeidbare Verluste an Stickstoff über die Exkremente ... 97
6. Unvermeidbare Verluste an Mengenelementen über die Exkremente ... 102
7. Blutparameter (Proteinabhängige Parameter/ Mengenelemente) ... 109
7.1. Bilanz Rp... 110
7.2. Bilanz M ... 113
IV. Diskussion ... 117
1.1. Kritik der Methodik ... 118
1.2. Diskussion der Ergebnisse... 121
1.2.1. Versuchsfutter... 121
1.2.2. Futteraufnahme und Wasseraufnahme... 129
1.2.3. Körpermasse-Entwicklung ... 135
1.2.4. Harnzusammensetzung ... 139
1.2.5. Verflüchtigung von Stickstoff in der ersten Bilanz ... 141
1.3. Endogene Verluste an Stickstoff und Ableitung des Bedarfs an Protein
für Erhaltung ... 142
1.3.1. Die Wahl des Verwertungsfaktors... 145
1.3.2. Zeitliche Entwicklung der Verluste ... 146
1.4. Endogene Verluste an Mengenelementen und Ableitung des Bedarfs für Erhaltung ... 149
1.5. Zeitliche Entwicklung der Verluste und Veränderungen im Blut ... 153
1.6. Interpretation der Ergebnisse und Bedeutung für die Praxis... 159
V. ZUSAMMENFASSUNG... 166
VI. SUMMARY ... 170
VII. LITERATURVERZEICHNIS... 174
ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
°C Grad Celsius NPP Nicht-Phytin-Phosphor
Abb. Abbildung o.g. oben genannt(e)
AS Aminosäure oS organische Substanz
bzw. beziehungsweise pH Potentia Hydrogenii
ca. circa r Korrelationskoeffizient
d Tag Ra Rohasche
Def. Definition Rfa Rohfaser
et al. et alteri, et alii; „und andere“ Rfe Rohfett
Fa. Firma Rp Rohprotein
ff folgende (Seiten) s. siehe
ff. TS fettfreie Trockensubstanz S. Seite
GIT Gastrointestinaltrakt s.o. siehe oben
Gr. (Versuchs-)Gruppe spp. Spezies (Pl.)
h Stunde sV scheinbare Verdaulichkeit
I.E. Internationale Einheit Tab. Tabelle
k.A. keine Angabe TS Trockensubstanz
KM Körpermasse uS ursprüngliche Substanz
KM0,75 metabolische Körpermasse v.a. vor allem
LUFA Landwirtschaftliche Untersuchungs- und Forschungsanstalt
vgl. vergleiche
LW Lebenswoche VQ Verdaulichkeitsquotient
ME umsetzbare Energie z.B. zum Beispiel
n Anzahl zit. zitiert
n.n. nicht nachweisbar z.T. zum Teil NfE Stickstoff-freie Extraktstoffe
Die chemischen Elemente werden gemäß dem internationalen Periodensystem abgekürzt.
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abb. II–1: Systematik der in dieser Arbeit verwendeten Amazonen mit den wichtigsten Kategorien des zoologischen Systems (in
Anlehnung an DEL HOYO et al. 1994) ... 4 Abb. II–2: Einordnung der Amazonen gemäß ihrem bevorzugten
Nahrungsspektrum (nach KLASING 1998, KOUTSOS et al.
2001b)... 5 Abb. II–3: Schematische Darstellung des Gesamtkörper-N und dessen
Beziehung zum Gastrointestinaltrakt des Vogels... 15 Abb. II–4: Schematische Darstellung der linearen und der exponentiellen
Extrapolation der Nährstoff-Aufnahme gegen Null im
Vergleich... 17 Abb. II–5: Schematische Darstellung des Magen-Darm-Traktes. Nach
Wegfall des exogenen Anteils eines Nährstoffes (hier:
Stickstoff = N) kann der endogene Anteil gemessen werden (nach KAMPHUES et al. 2004)... 18 Abb. III–1: Tägliche Futteraufnahme (Tag 1 – 9; Angaben in g TS/Tier/d)
bei Angebot eines N-freien Mischfutters (Symbole) im
Vergleich zu der TS-Aufnahme am Tag 0 (Sämerei) ... 84 Abb. III–2: TS-Aufnahme der Amazonen während der drei
Versuchsabschnitte (Bilanz Rp)... 85 Abb. III–3: Energieaufnahmen in kJ ME bei Einsatz eines N-freien Futters
(Tag 1 - 9; Symbole) im Vergleich zur Energieaufnahme bei Sämereienfütterung am Tag 0 ... 87 Abb. III–4: Futteraufnahmen (g TS) bei Angebot eines
mengenelementfreien Versuchsfutters (Tag 1- 9; Symbole) im Vergleich zur Futteraufnahme bei Sämereienfütterung am Tag 0 der ersten Bilanz... 89 Abb. III–5: TS-Aufnahmen der Amazonen (Angaben in g/Tier/d) bei
Angebot des nahezu mengenelementfreien Versuchsfutters (M-frei) ... 90 Abb. III–6: Energieaufnahmen in kJ ME bei Einsatz des
mengenelementfreien Mischfutters (Symbole) im Vergleich zu der Energie-Aufnahme bei Sämereienfütterung am Tag 0 der ersten Bilanz ... 91 Abb. III–7: Zeitlicher Verlauf der N-Ausscheidung über die Exkremente;
alle vier Versuchsgruppen gemittelt. Kot-N und Harn-N addiert ergeben die Menge an insgesamt ausgeschiedenem
Stickstoff. ... 99 Abb. III–8: Korrelation zwischen der metabolischen Körpermasse und der
unvermeidbaren N-Ausscheidung über die Exkremente (n=7;
r=0,90) ... 101
Abb. III–9: Vergleich der N-Ausscheidung (individuell) bei herkömmlicher Sammlung (konservativ) und Sammlung in Säurevorlage. ... 102 Abb. III–10: Verlauf der Ca-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 104 Abb. III–11: Verlauf der P-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 105 Abb. III–12: Verlauf der Mg-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 106 Abb. III–13: Verlauf der Na-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 106 Abb. III–14: Verlauf der K-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 107 Abb. III–15: Verlauf der Cl-Ausscheidung über die Exkremente bei
Amazonen nach Angebot eines Mengenelement-freien
Mischfutters (in mg/Tier/d) ... 108 Abb. III–16: Korrelation der P-Verluste mit der TS-Aufnahme pro kg KM/d
(r = 0,92) ... 109 Abb. III–17: Korrelation zwischen Körpermasseentwicklung (Abnahme in
%) und Gesamteiweiß (Abnahme in %) im Plasma der Amazonen nach Einsatz des N-freien Mischfutters (n=7;
r=0,97) ... 111 Abb. IV–1: N-Ausscheidung der Amazonen in Bilanz M (g/Tier/d),
aufgeteilt in Kot-N und Harn-N. (I/II/III = Versuchsabschnitte) .... 138 Abb. IV–2: Schematische Darstellung der rechnerischen Ermittlung der
Exkrementezusammensetzung beim Vogel... 139 Abb. IV–3: Vergleich der N-Ausscheidung von Amazonen (eigene Daten)
mit den Daten erhoben an Haushähnen von LEVEILLE und FISHER (1958) ... 147 Abb. IV–4: In der Literatur bisher quantifizierte P-Verluste über die
Exkremente bei Nutzgeflügel ... 150
TABELLENVERZEICHNIS
Tab. II–1: Proteinbedarf verschiedener Ziervogelspezies im Erhaltungsstoffwechsel mit Nennung ihrer typischen
Ernährungsweisen ... 28 Tab. II–2: Angaben zu den endogenen N-Verlusten verschiedener
Vogelspezies. (a) N-Verluste ermittelt nach N-freier Ernährung; (b) N-Verluste ermittelt nach
Regressionsmethodik. Soweit nicht anders angegeben in
mg/kg0,75/d. ... 30 Tab. II–3: Aufgaben der Mengenelemente im Organismus (nach
PFEFFER 2000) ... 31 Tab. II–4: Mengenelementgehalte einiger ausgewählter Sämereien für
Ziervögel im Vergleich zu empfohlenen Mengen im Alleinfutter für Wirtschaftsgeflügel 2 (g/kg TS; Angaben nach BAYER
1996 und NRC 1994) ... 37 Tab. II–5: Übersicht zu den Bedarfsempfehlungen beim Nutzgeflügel
(Soweit nicht anders angegeben in g/kg Futter (uS) und in
g/Tier/d) ... 39 Tab. II–6: Faktoren für die Ableitung von Empfehlungen zur Versorgung
mit Mengenelementen am Beispiel der Legehenne und des Broilers... 40 Tab. II–7: Übersicht über einige Referenzwerte (Amazone) von
Blutparametern, die im Zusammenhang mit der
Proteinversorgung gesehen werden. ... 42 Tab. II–8: Übersicht über einige Referenzwerte bezüglich der
Mengenelemente im Blutplasma. Angaben für die Amazone bzw. den Ara... 43 Tab. III–1: Angaben zu den in den beiden Bilanzen eingesetzten Tieren ... 48 Tab. III–2: Übersicht über den chronologischen Ablauf der Bilanz Rp ... 51 Tab. III–3: Darstellung des Probenpooling (Bilanz Rp). Zusätzlich ist die
Rangierung der Gruppen nach der aufgenommenen TS-
Menge wiedergegeben. ... 51 Tab. III–4: Übersicht über den chronologischen Ablauf der Bilanz M... 52 Tab. III–5: Übersicht über das Probenpooling der Bilanz M... 52 Tab. III–6: Botanische Zusammensetzung der den Amazonen im ersten
Abschnitt angebotenen Sämereienmischung... 55 Tab. III–7: Zutaten für die Herstellung von 1 kg Rohteigmasse für das
Versuchsfutter der Bilanz Rp ... 56 Tab. III–8: Botanische sowie chemische Zusammensetzung der
eingesetzten Apfelfaser: Herstellerangaben und
institutseigene Untersuchung (soweit nicht anders angegeben in g/ kg TS) ... 57
Tab. III–9: Chemische Zusammensetzung des im Versuch eingesetzten Suppelements Korvimin® ZVT Reptil (eigene Analysen;
Angaben je kg TS) ... 58 Tab. III–10: Zutaten für die Herstellung von 1kg Rohteigmasse für das
Versuchsfutter der Bilanz M... 60 Tab. III–11: Dem Versuchsfutter zugesetzte Vitamine (Hersteller: Fa.
Lohmann Animal Health, Cuxhaven). Soweit nicht anders
angegeben in mg/kg Keksteigmasse ... 61 Tab. III–12: Dem Versuchsfutter zugesetzte Aminosäuren (g/kg
Keksteigmasse) ... 61 Tab. III–13: Mikrowellenprogramm zur Veraschung des Analysenmaterials.... 71 Tab. III–14: Chemische Zusammensetzung sowie Energiegehalt der von
den Amazonen selektierten Komponenten (Sonnenblume, Kürbis, Mais) einer handelsüblichen Sämereienmischung
(erster Versuchsabschnitt) ... 78 Tab. III–15: Übersicht über die Energie- und Nährstoffgehalte des N-freien
Mischfutters der Bilanz Rp ... 79 Tab. III–16: Vitamingehalt des N-freien Mischfutters (kalkuliert anhand der
Herstellerangaben des Supplements Korvimin® ZVT Reptil, Fa. WDT, Garbsen). Soweit nicht anders angegeben in mg/kg TS ... 80 Tab. III–17: Übersicht über die Energie- und Nährstoffgehalte des nahezu
mengenelementfreien Versuchsfutters der Bilanz M ... 81 Tab. III–18: AS-Gehalte des mengenelementfreien Versuchsfutters der
Bilanz M ... 82 Tab. III–19: Vitamingehalte des mengenelementfreien Versuchsfutters
(berechnet). Soweit nicht anders angegeben in mg/kg... 82 Tab. III–20: TS-, Wasser- und Energieaufnahme der Amazonen in den
drei Versuchsabschnitten der Bilanz Rp ... 85 Tab. III–21: TS-, Wasser- und Energieaufnahmen der Amazonen in den
drei Versuchsabschnitten der Bilanz M... 88 Tab. III–22: Körpermassen der Amazonen zu Beginn des ersten und
zweiten, sowie am Ende des dritten Versuchsabschnitts der Bilanz Rp ... 92 Tab. III–23: Körpermassen der Amazonen vor dem ersten, vor dem
zweiten und nach dem dritten Versuchsabschnitt der Bilanz M .... 93 Tab. III–24: Von den Tieren abgesetzte Exkrementemengen in g uS und
TS, sowie Verdaulichkeit der organischen Substanz (VQoS) in
% (Bilanz Rp)... 95 Tab. III–25: Exkrementemengen (Angaben in g uS und TS), sowie
Verdaulichkeit (%) der organischen Substanz (VQoS) in Bilanz M... 96 Tab. III–26: Zeitlicher Verlauf der N-Ausscheidung (in mg/Tier/d),
Mittelwerte aller vier Gruppen (n=8). Angegeben sind die Gesamt-N-Ausscheidung und die Größe der Teilfraktionen
Harnsäure-N und delta-N 1... 97
Tab. III–27: Stickstoff-Ausscheidungen in mg/Tier/d. Angegeben sind
Gesamt-(Exkremente-)N, Kot-N und Harn-N ... 98 Tab. III–28: Unvermeidbare N-Verluste über die Exkremente. Werte bei
unterschiedlichem Bezug1... 100 Tab. III–29: Vergleich zwischen der N-Ausscheidung bei herkömmlicher
Sammlung mit der Sammlung in eine Säurevorlage... 101 Tab. III–30: Mengenelementausscheidungen (Angaben in mg/Tier/d) im
ersten und dritten Versuchsabschnitt... 103 Tab. III–31: Verluste an Mengenelementen über die Exkremente (n=5)... 108 Tab. III–32: Gesamteiweiß (TP) im Plasma von Amazonen nach Einsatz
eines N-freien Mischfutters (in g/l, Vergleich Sämereien –
Versuchsfutter) ... 110 Tab. III–33: Albumingehalte im Plasma (Alb) von Amazonen nach Einsatz
eines N-freien Mischfutters. Angaben in g/l (Vergleich
Sämereien – Versuchsfutter) ... 111 Tab. III–34: Globulingehalt im Plasma (Glob) von Amazonen nach Einsatz
eines N-freien Mischfutters. Angaben in g/l (berechnet als Differenz aus TP-Alb=Glob) (Vergleich Sämereien –
Versuchsfutter) ... 112 Tab. III–35: Harnsäuregehalte im Plasma (Uric) von Amazonen nach
Einsatz eines N-freien Mischfutters über neun Tage. Angaben in µmol/l (Vergleich Sämereien – Versuchsfutter)... 112 Tab. III–36: Harnstoff (Urea) von Amazonen nach Einsatz eines N-freien
Mischfutters über neun Tage. Angaben in mmol/l (Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 113 Tab. III–37: Ca-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 114 Tab. III–38: P-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 114 Tab. III–39: Mg-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 115 Tab. III–40: Na-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 115 Tab. III–41: K-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 115 Tab. III–42: Cl-Gehalte im Plasma von Amazonen nach Einsatz eines
Mengenelement-freien Mischfutters über neun Tage
(Vergleich Sämereien – Versuchsfutter) ... 116 Tab. IV–1: Energiebedarf sowie tatsächlich realisierte Energieaufnahme
einiger ausgewählter Amazonen in Bilanz Rp bzw. Bilanz M (dritter Versuchsabschnitt) ... 131
Tab. IV–2: Stickstoffgehalte in den Exkrementen von Amazonen nach
Angebot eines N-freien Mischfutters. Angaben in mg/Tier/d... 133 Tab. IV–3: Kalkulation des Rp-Bedarfs der Amazone unter
Berücksichtigung der Verluste über Federn und
Hautabschilferungen (unterstellte Werte)... 144 Tab. IV–4: Bedeutung der Wahl des Verwertungsfaktors für die
Kalkulation des Proteinbedarfs von Amazonen ... 145 Tab. IV–5: Ergebnisse bei bewusster Variation des Verwertungsfaktors ... 146 Tab. IV–6: Tägliche unvermeidliche Verluste an Mengenelementen über
die Exkremente. Angaben in mg/kg KM/d... 151 Tab. IV–7: Tägliche Verluste an Mengenelementen über die Federn
(kalkuliert) ... 152 Tab. IV–8: Mengenelementbedarf von Amazonen unter Berücksichtigung
der endogenen Verluste über die Exkremente... 153 Tab. IV–9: Tägliche Aufnahme an Mengenelementen einer Amazone bei
Angebot von Sonnenblumenkernen in Relation zum Bedarf... 162 Tab. IV–10: Tägliche Aufnahme an Mengenelementen eines Wellensittichs
bei Angebot von Hirse in Relation zum Bedarf ... 164
I. EINLEITUNG
In menschlicher Obhut gehaltene Papageien erhalten hauptsächlich Sämereienmischungen, obwohl eine granivore Ernährungsweise nur bei einigen wenigen Spezies im natürlichen Habitat dauerhaft praktiziert wird bzw. Saaten nur einen geringen Anteil der insgesamt aufgenommenen Ration ausmachen.
Als Kriterien bei der Auswahl des Papageienfutters von Seiten der Halter sind weniger Freilandbeobachtungen der gehaltenen Spezies im natürlichen Habitat als vielmehr Akzeptanz, Verfügbarkeit, Haltbarkeit und Wirtschaftlichkeit ausschlaggebend (LOW 1989, WENTKER 1996).
Das insgesamt breite Nahrungsspektrum sowie regionale und saisonale Futterspezialisierungen – welche zudem zwischen den einzelnen Arten variieren – haben jedoch dazu geführt, dass für die meisten der als Heimtier gehaltenen Ziervögel eine unüberschaubar große und verwirrende Vielzahl von Fütterungsempfehlungen existiert. Im Hinblick auf die Proteinversorgung wird häufig die Bedeutung von nur kurzfristig (saisonal) verfügbarer und damit eher gelegentlich konsumierter Nahrung überbewertet. Die in diesem Zusammenhang häufig diskutierte Frage, ob beispielsweise tierisches Eiweiß das Nahrungsspektrum eines Papageien ergänzen sollte, wird daher je nach Autor unterschiedlich beantwortet.
Der Versorgung mit Mineralstoffen wird insofern weniger Beachtung geschenkt, als dass meist dem Tier überlassen wird, ob und wieviel es von einem eventuellen Angebot kommerzieller Supplemente oder selbst angefertigter Mineralstoffmischungen verschiedenster Art Gebrauch macht.
Doch gerade im Hinblick auf die hohe Lebenserwartung – insbesondere der Psittaciden – und die damit evtl. einhergehende nachlassende Leistung der Exkretionsorgane (Niere/ Leber) sowie einigen mit der Mineralstoffversorgung einhergehenden Erkrankungen (Hypocalcämie-Syndrom der Graupapageien) ist sowohl eine bedarfsgerechte Proteinzufuhr als auch eine adäquate Versorgung mit Mengenelementen von besonderer Bedeutung.
Um den Nährstoffbedarf eines Tieres zu bestimmen, können die endogenen Verluste des jeweiligen Elementes quantifiziert werden. Da die endogenen Verluste jene Menge Nährstoff darstellen, die dem Organismus täglich verloren geht, stellen sie zugleich auch die Menge dar, die mindestens ersetzt werden muss, um den Körperbestand an dem Element zu erhalten (Erhaltungsbedarf).
In bisherigen experimentellen Untersuchungen zum Proteinbedarf von Ziervögeln kam zu diesem Zweck die Regressionsanalyse1 zur Anwendung.
Zum Erhaltungsbedarf für Mengenelemente liegen bis heute keine Untersuchungen vor, und so wurden stets die Bedarfsempfehlungen des Nutzgeflügels – ungeachtet der Spezieszugehörigkeit – auf sämtliche in menschlicher Obhut gehaltenen Vogelarten übertragen, was aus verschiedenen Gründen nicht unkritisch gewertet werden darf.
Ziel der vorliegenden Arbeit war nun erstmals – statt der o. g. Regressionsanalyse – die unvermeidlichen Verluste an Stickstoff (N) und Mengenelementen (Ca, P, Mg, K, Na, Cl) über die Exkremente mittels Mischfutter, die nahezu frei von den jeweiligen Elementen waren, zu quantifizieren.
Unter Berücksichtigung der beim Nutzgeflügel üblichen Verwertungsfaktoren für die genannten Elemente wäre damit die Basis für eine Bedarfsableitung gegeben und die Grundlage für eine bedarfsgerechte Ernährung von Großpapageien geschaffen.
1Regression: mehrere Bilanzen mit abgestufter Proteinversorgung und anschließender Extrapolation der Stickstoffaufnahme gegen Null
II. SCHRIFTTUM
1. Die Ernährung von Vögeln der Ordnung Psittaciformes
Über 9.000 lebende Vogelspezies wurden bislang entdeckt, ihre Ernährungsweisen sind so verschieden wie ihre Lebensräume. Einzelne Spezies haben im Laufe der Evolution einen hohen Grad der Ernährungsspezialisierung erlangt, und sowohl die Morphologie des Magen-Darm-Traktes als auch der Stoffwechsel dieser Tiere haben sich stark an ihre unterschiedlichen Ernährungsweisen angepasst (KOUTSOS et al.
2001a).
Dennoch wird ein Großteil der Spezies in menschlicher Obhut ganz oder teilweise mit Sämereien ernährt (WENDLER 1995, WOLF et al. 1997a, WOLF u. KAMPHUES 2001, KOUTSOS et al. 2001a).
1.1. Klassifikation von Vögeln
1.1.1. Anhand morphologisch-phylogenetischer Merkmale
Die Ordnung der Psittaciformes (Papageien) umfasst mehr als 350 Arten und etwa 850 Unterarten; zur Familie der Psittacidae (eigentlichen Papageien) werden etwa 300 Arten zusammengefasst (darunter Aras, Rosellas, Sittiche, Agaporniden, Wellensittiche), die Familie der Loriidae (Lories) umfasst rund 55 Arten in 12 Gattungen (Lories) und die Familie der Cacatuidae (Kakadus) besteht aus sechs Gattungen mit 21 Arten (DEL HOYO et al. 1994, KOUTSOS et al. 2001b).
Abb. II–1 gibt die wichtigsten Kategorien des zoologischen Systems wieder, wie sie für das bessere Verständnis dieser Arbeit benötigt werden.
Abb. II–1: Systematik der in dieser Arbeit verwendeten Amazonen mit den wichtigsten Kategorien des zoologischen Systems (in Anlehnung an DEL HOYO et al. 1994)
1.1.2. Anhand der Ernährungsstrategien
Neben der systematischen Einteilung aufgrund morphologischer und phylogenetischer Kriterien können Vögel jedoch auch gemäß ihrer Nahrungsspektren in verschiedene Gruppen unterteilt werden (Abb. II–2). So unterscheidet man beispielsweise Generalisten, Teilspezialisten und reine Spezialisten (ROTH u.
STÜMPKE 1995).
Die meisten Vögel der Ordnung Psittaciformes konsumieren Pflanzenteile und werden damit als florivor klassifiziert. Innerhalb dieser allgemeinen Kategorie können weitere Zuordnungen und Subklassifizierungen anhand der am häufigsten aufgenommenen Nahrungskomponenten gemacht werden (GARTRELL 2000). Unter den Psittaciden sind am häufigsten die granivoren (Körner oder Sämereien, z.B.
Wellensittiche und Nymphensittiche), frugivoren (Früchte, z.B. einige Ara-Arten) und [Ordnung]
Papageien Psittaciformes
Eigentliche Papageien Psittacidae Kakadus
Cacatuidae
Borstenköpfe
(Edelpapageien, etc.) Neuweltpapageien Arinae
Amazonen Amazona spp.
Blaustirn- amazone A. aestiva Venezuela-
amazone A. amazonica Gelbscheitel-
amazone A. ochrocephala Andere
Amazonenarten
Eigentliche Aras (Sitticharten, etc.)
Hühnervögel Gänsevögel, etc.
[Familie]
[Unterklasse]
Lories Loriidae
[Art]
[Gattung]
[Unterfamilie]
Neukiefervögel Neognathae
nektarivoren (Nektar, z.B. Lories) Spezies vertreten (KLASING 1998). Bei einigen Psittaciden ist die Nennung einer primär präferierten Komponente nicht möglich, so dass frugivor-granivore Ara-Arten beschrieben sind (ABRAMSON et al. 1995, LONG u. MAWSON 1994, PITTER u. CHRISTIANSEN 1995).
Abb. II–2: Einordnung der Amazonen gemäß ihrem bevorzugten
Nahrungsspektrum (nach KLASING 1998, KOUTSOS et al. 2001b)
1.2. Ernährung der Amazone
Der weitgehend unbefriedigende Kenntnisstand über die Nahrungspräferenzen wildlebender Papageien wird auch heute noch durch „traditionelle“ Rezepturen und Erfahrungen kompensiert (KAMPHUES 1993, LANTERMANN 1999). So werden in Menschenobhut gehaltene Papageien überwiegend mit verschiedenen Sämereienmischungen ernährt, obwohl Saaten nur bei einigen Arten das natürliche Futter darstellen bzw. bei anderen nur einen geringen Teil des Nahrungsspektrums repräsentieren. Der Ursprung für diese Fütterungspraxis liegt in der Ernährung der am häufigsten gehaltenen Arten: Nur für die australischen Sittiche, allen voran Wellensittich (Melopsittacus undulatus) und Nymphensittich (Nymphicus hollandicus) entspricht diese Ernährung in Gefangenschaft weitestgehend der natürlichen in den
Omnivore Nahrungsgeneralisten1,3
Florivore Nahrung
Oligovore Nahrungsspezialisten Vögel
Microfaunivore Macrofaunivore Konzentratselektierer
Massenkonsumierer
Faunivore Nahrung
Herbivore Granivore
Frugivore2 Nektarivore
1A. aestiva
2A. amazonica
3A. ochrocephala Graminivore
Folivore
australischen Trockengebieten. Positive Erfahrungen bei der Fütterung dieser Arten wurden als Erfolgsrezept auch auf andere Papageien übertragen (LOW 1989, ULLREY et al. 1991).
Über die Ernährungsgewohnheiten wildlebender Papageien liegen für viele Arten noch keine oder nur sehr rudimentäre Informationen vor. Nur von ungefähr 5 % der Papageienarten kennt man das tatsächliche Nahrungsspektrum im natürlichen Habitat. Freilandstudien, die neue Informationen hierzu liefern würden, sind äußerst aufwändig und vor allem zeitintensiv, weil sie auch saisonale Veränderungen in der Zusammensetzung der Nahrung zu berücksichtigen haben. Da viele Papageienarten heute unmittelbar vom Aussterben bedroht sind, kommen invasive Maßnahmen – wie die Analyse von Kropf- und Mageninhalt – häufig nicht in Frage (LANTERMANN 1999).
1.2.1. Lebensraum der Amazone und natürliches Nahrungsspektrum Die Charakterisierung des natürlichen Nahrungsspektrums bzw. der Ernährungsstrategie einer Spezies kann einen Hinweis auf die geeignete Fütterung dieser Art in menschlicher Obhut geben (KOUTSOS et al. 2001b), daher soll im Folgenden kurz das Habitat der Amazonen am Beispiel der drei in dieser Untersuchung verwendeten Arten beschrieben werden.
Die Amazonenpapageien (lateinischer Gattungsname Amazona – 27 Arten) kommen nur in Süd- und Mittelamerika einschließlich der Westindischen Inseln vor. Die Mehrzahl der Arten konzentriert sich auf den tropischen Klimagürtel zwischen dem nördlichen und südlichen Wendekreis.
Tropisches Urwaldklima mit gleich bleibend hoher Temperatur und Luftfeuchtigkeit sowie tropisches Savannenklima mit kurzen Trockenperioden kennzeichnen die Klimaregionen, in denen Amazonen zu Hause sind (LANTERMANN u.
LANTERMANN 1987).
Die folgenden Karten skizzieren die Verbreitungsgebiete der jeweils genannten Amazone und sind in Anlehnung an DEL HOYO et al. (1994) gezeichnet.
Venezuelaamazone (Amazona amazonica)
Ihr Lebensraum sind die feuchten Wälder und Mangrovensumpfgebiete, tropischen Tieflandzonen und Feuchtwälder, sie lebt entlang der Flussläufe, in Küstenmangroven und auf kultiviertem Land feuchter Gebiete (HOPPE 1983, 1987, LANTERMANN u. LANTERMANN 1987, LOW 1989, DEL HOYO et al. 1994).
Blaustirnamazone (Amazona aestiva)
Blaustirnamazonen leben im subtropischen Feuchtwald oder in Laubwäldern, aber auch in Galeriewäldern und sind zudem in offenen Savannenregionen mit Baumbestand sowie Rodungsflächen und Anbaugebieten anzutreffen (RIDGELY 1980, LANTERMANN u. LANTERMANN 1987, REINSCHMIDT u. LAMBERT 2006).
Gelbscheitelamazone (Amazona ochrocephala)
Gelbscheitelamazonen besiedeln hauptsächlich Trockenwälder, seltener die Regenwälder, bis in Höhen von 700 m. Die Vögel bevorzugen das hügelige Hinterland, während sie im Küstenbereich seltener anzutreffen sind (LANTERMANN u. LANTERMANN 1986).
Natürliches Nahrungsspektrum
Die Amazone gehört nach Ansicht der meisten Autoren (ARNDT 1986, KLASING 1998, KÜNNE 2000) zu den so genannten Generalisten. Arten dieser Gruppe haben ein breites Nahrungsspektrum und sind wenig wählerisch (ARNDT 1986). Sie reagieren dementsprechend flexibel auf ein saisonal unterschiedliches
N N
N
Nahrungsangebot (KÜNNE 2000), und auch gemäß ihrem weiten Verbreitungsgebiet ist das Nahrungsspektrum sehr abwechslungsreich (DIEFENBACH 1986).
KOUTSOS et al. (2001b) hingegen differenzieren zwischen den einzelnen Arten und ordnen die Venezuelaamazone (Amazona amazonica) eindeutig den frugivoren Arten zu, da deren Nahrung zu mehr als 85 % aus Palmfrüchten besteht (BONADIE u. BACON 2000). Die Rotschwanzamazone (Amazona brasiliensis) zählen sie jedoch aufgrund deren Konsums sowohl von Sämereien als auch von Früchten, Blüten, Blättern und Nektar, aber auch Insekten zu den omnivoren Spezies.
Eine Zuordnung zu Nahrungskategorien wird jedoch nicht nur durch Beobachtung der Nahrungsgewohnheiten im natürlichen Habitat ermöglicht, sondern auch morphologisch sichtbare Merkmale wie die Schnabelform (bei granivoren Spezies über den Unterschnabel hinausragender Oberschnabel mit nach unten gebogener Spitze) oder physiologische Anpassungen wie die Anatomie des Verdauungstraktes (Darmlänge und Ausprägung einzelner Darmabschnitte) geben Hinweise auf das Nahrungsspektrum (GYLSTORFF u. GRIMM 1987, AECKERLEIN 1993, KLASING 1998).
Die Schnäbel von Amazonen sind zum Verzehr von Sämereien und Früchten gleich gut geeignet, und auch die Anatomie des Gastrointestinaltraktes deutet auf eine Generalisation hin, zusätzlich können jedoch auch die von den Tieren bewohnten Landschaften (s.o.) weitere Aufschlüsse über die genutzten Nahrungsressourcen geben.
Die den Wald bewohnenden Amazonen werden vermutlich kaum oder nur wenig Grassamen und dergleichen aufnehmen, weil diese dort nicht oder nur in geringem Umfang vorkommen. Diese Spezies ernähren sich also überwiegend von Früchten, die an Bäumen oder Sträuchern wachsen. Die Bewohner landläufiger Grasebenen halten sich dagegen häufiger am Boden auf und nehmen die dortigen Grassamen und Samen kleinwüchsiger Pflanzen auf (KÜNNE 2000).
So konsumiert die Venezuelamazone (A. amazonica) v. a. Pflanzenteile (verschiedene Palmenarten, Mombinpflaume) und Früchte – auch aus dem Kulturland (Orangen, Mangos, Kakaofrüchte). Die Blaustirnamazone (A. aestiva)
verzehrt ebenfalls Früchte, Blüten aber auch Saaten verschiedener Pflanzenarten und die Gelbstirnamazone zudem sogar Grünpflanzen wie Luzerne und Mais, was eine Futteraufnahme auf dem Boden impliziert (DEL HOYO et al. 1994).
Auch SNYDER et al. (1982) konnten beobachten, dass Amazonen im natürlichen Biotop Anteile von bis zu 16 verschiedenen Pflanzenarten aufnahmen, darunter die inneren Anteile von Pinus caribaea-Zapfen, Weintriebe, aber auch Baumrinden machen einen gewissen Anteil der Nahrung von Bahama-Amazonen aus. HOPPE (1988) dokumentierte ebenfalls, dass die Fruchtstände verschiedenster Palmen sowie Beeren, Blatt- und Blütenknospen wild wachsender Pflanzenarten zur Nahrung von Amazonen gehören, aber auch Pflanzen im Kulturland wie die Saaten kultivierten Getreides, Sonnenblumenkerne und angebaute Früchte werden von den Tieren aufgenommen (BUCHER u. RINALDI 1986).
FRÖMBLING (2000) konnte in einer vergleichenden Studie zwischen unterschiedlichen Ziervogelspezies und dem Haushuhn nachweisen, dass bei der Amazone die Verdaulichkeit der organischen Substanz bei Zulage von verschiedenen Rohfaserquellen drastisch abnimmt, woraus er schließen konnte, dass sich diese Tiere in der Natur v. a. von einer Vielfalt an Früchten ernähren.
Gelegentlich wurde die gezielte Mineralstoffaufnahme bei Vögeln im natürlichen Lebensraum beobachtet. Dies weist daraufhin, dass der Bedarf an Mineralstoffen nicht (allein) durch den Verzehr organischen Materials gedeckt wird, sondern zusätzlich durch die Aufnahme anorganischer Stoffe, wie Schneckenhäusern und Eierschalen (LÖHRL 1977). Wenn menschliche Siedlungen in der Nähe sind, zählt aber auch der Verzehr von porösem Mauerwerk (HEYDER 1960, TICEHURST u.
WHISTLER 1927, DESFAYES 1951, HEUER 1988), Salz, das zum Haltbarmachen von Fischen (BOZHKO 1980) oder anderweitig (JACOBI 1937) verwendet wurde und sogar das Fressen von Holzkohleresten an Grillplätzen (HEYDER 1954, HEUER 1988) dazu.
Viele Papageien nehmen zudem ton- oder lehmhaltige Erde (sog. Barreiros) auf (SCHEICH 1967, ROTH 1982, DIEFENBACH 1986, ROBILLER 1991, DEL HOYO et al. 1994,), wobei MUNN (1992) sowie REINSCHMIDT und LAMBERT (2006)
vermuten, dass die Tiere diese Erde aufnehmen, um die mit der pflanzlichen Nahrung aufgenommenen toxischen Bestandteile (Alkaloide und Tannine) zu binden und damit ihre Ausscheidung zu beschleunigen und nicht – wie von den anderen Autoren angenommen – allein um ihren Mineralstoffbedarf damit zu decken.
Aviären Spezies, die sich weniger in hohen Bäumen als vielmehr auf dem Boden aufhalten (z.B. Ordnung der Hühnervögel) kann zudem untergestellt werden, dass sie (unfreiwillig) Mineralstoffe aufnehmen, wenn sie Futterpflanzen konsumieren, welche mit Erdboden kontaminiert sind (KAMPHUES 1995).
1.2.2. Fütterung der Amazone in menschlicher Obhut
Als Kriterium bei der Auswahl des Papageienfutters von Seiten der Papageienhalter sind weniger Freilandbeobachtungen als vielmehr Akzeptanz, Verfügbarkeit, Anfälligkeit für den Verderb und Wirtschaftlichkeit (Züchter!) ausschlaggebend für die Verwendung eines Futtermittels (LOW 1989). Dies führt im Allgemeinen zu einem Kompromiss zwischen den Bedürfnissen des Vogels und denen des Halters (KÜNNE 2000).
Sonnenblumenkerne gelten immer noch als das beste Futtermittel für Papageien, was nicht zuletzt darauf zurückgeführt wird, dass sie von fast allen Papageien mit Vorliebe gefressen werden. Aus der hohen Akzeptanz der Sonnenblumenkerne bei den Tieren schließen viele Besitzer, dass diese „schon wüssten, was gut für sie sei“, und so besteht auch die Ernährung von Amazonen häufig aus fertigen Futtermischungen auf der Basis von Sonnenblumenkernen und anderen Sämereien (ULLREY et al. 1991, KÜNNE 2000, WOLF u. KAMPHUES 2001, KOUTSOS et al.
2001a).
Diese Mischungen werden entweder als Alleinfuttermittel gereicht oder aber mit anderen Futtermitteln und diversen Fertigprodukten in variierenden Anteilen ergänzt (z.B. Obst- und Gemüsesorten).
Die häufig diskutierte Frage, ob tierisches Protein das Nahrungsspektrum des Papageien ergänzen sollte, wird je nach Autor unterschiedlich beantwortet. Eine Umfrage unter Papageienbesitzern ergab, dass nahezu alle Tiere eine regelmäßige Ergänzung mit tierischem Protein erhalten. Demnach bekommen 86,9 % der Papageien häufiger hartgekochtes Ei, 59,3 % zudem täglich Quark bzw. Frischkäse, bei 58,6 % stehen Fleisch und bei 16,6 % Alleinfutter für Hunde auf dem Speiseplan (WENTKER 1996).
Dies resultiert vermutlich aus einer starken Betonung der Proteinzufuhr von zahlreichen Autoren in entsprechender Fachliteratur (GYLSTORFF u. GRIMM 1987, KÜNNE 2000, HATT u. WENKER 2005). So sieht AECKERLEIN (1993) keinerlei Nachteil in einem häufigen Angebot von tierischem Eiweiß, da der Vogel nach seinen Erfahrungen den vorhandenen Bedarf an Aminosäuren über die Auswahl der verschiedenen Nahrungsobjekte selbständig reguliert. HATT und WENKER (2005) geben – auch ohne besondere Indikation für eine vermehrte Eiweißzufuhr – Empfehlungen, wie man seinen Papageien dazu zwingen kann, mit den Körnern zusätzlich Eiweißfutter aufzunehmen.
Bei dieser Fütterungspraxis könnte die Bedeutung von gelegentlich aufgenommenen Nahrungskomponenten im natürlichen Habitat jedoch überbewertet werden.
So wird in der Regel täglich dieselbe bewährte Mischung gereicht, ohne zu bedenken, dass in der freien Natur durch die unterschiedliche Reifezeit der einzelnen Nahrungspflanzen und das wechselnde Angebot an Futtertieren zu einem ständigen Wechsel der Nahrungszusammensetzung kommt (SAUNDERS 1980, WYNDHAM 1980, CANNON 1981, SNYDER et al. 1982, LONG 1984, KÜNNE 2000, KOUTSOS 2001a). Die Folge sind sowohl Mangel- als auch Überschuss-Situationen, welche wiederum zu Krankheitsdispositionen führen könnten (KAMPHUES 1995, AECKERLEIN 1986).
Auch bezüglich der Mineralstoffergänzung beim Ziervogel besteht eine Vielzahl von Fütterungshinweisen.
Häufig wird eine Ergänzung der Ration mit Mineralien aus Kalkstein, Muschelkalk, Eierschalen und Sepiaschalen (Rückenschulp des Tintenfisches) zur freien
Aufnahme empfohlen (NOTT u. TAYLOR 1993, GYLSTORFF u. GRIMM 1987, HATT u. WENKER 2005). Aber auch Milchprodukte, Knochen (-mehl) und Pflanzen, welche reich an Calcium sind (wie z.B. Löwenzahn) werden zur Nahrungsergänzung empfohlen (HARTCOURT-BROWN 1981, MARTIN 1988, VILLM u. O’BRIEN 1988).
Ebenso wird das Bereitstellen verschiedener Bodenarten (Lehm, Sand usw.) praktiziert (KÜNNE 2000), wobei einige Autoren den expliziten Hinweis geben, sich nicht nur auf ein einziges Präparat zu verlassen, sondern mehrere Quellen zur Mineralstoffergänzung zu nutzen „da wir immer noch nicht genau wissen, welche Mineralstoffe in welcher Dosierung die Papageien überhaupt benötigen“ (KÜNNE 2000).
Dabei erfolgt eine solche Bereitstellung stets ad libitum, und es bleibt dem Tier überlassen, ob und wieviel es von diesem Angebot Gebrauch macht.
2. Endogene Verluste
2.1. Charakterisierung und Definition
Der Verdauungstrakt enthält außer den exogen (d. h. mit der Nahrung) zugeführten Nährstoffen (z.B. Proteinverbindungen und Aminosäuren) auch Nährstoffe, die endogenen Ursprungs sind, d.h. aus dem Tier selbst stammen (KRAWIELITZKI u.
BOCK 1976). Durch Ausscheidung dieser endogen sezernierten Stoffe gehen dem Organismus täglich nicht zu vernachlässigende Mengen an Nährstoffen – allen voran Protein – über den Darmtrakt verloren, die mindestens ersetzt werden müssen, um den Bestand des Körpers an diesen Nährstoffen zu erhalten (FAUCONNEAU u.
MICHEL 1970, DONKOH u. MOUGHAN 1994, ROBBINS 1993). Aber auch bei der Ausscheidung von Harn, d.h. über die Exkretionsorgane gehen täglich Nährstoffe verloren.
Bereits Anfang des vergangenen Jahrhunderts wurden daher die endogenen Verluste an Protein bei diversen Tierarten bestimmt, um ihren Erhaltungsbedarf berechnen zu können (SMUTS 1935). Heutzutage werden die endogenen Verluste auch – teilweise bereits auf Höhe des Ileums an fistulierten Tieren – bestimmt, um
die Verdaulichkeit eines Nährstoffs schätzen und somit scheinbare Verdaulichkeit und wahre Verdaulichkeit unterscheiden zu können (KRAWIELITZKI u. BOCK 1976, KRAWIELITZKI et al. 1977, HODGKINSON et al. 2000).
Zunächst muss zwischen den unvermeidlichen endogenen Verlusten und den tatsächlichen endogenen Verlusten bei Einsatz eines bestimmten Futtermittels unterschieden werden. So sind unvermeidliche Verluste immer endogener Herkunft, aber nicht alle endogenen Verluste sind unvermeidlich (DÄNNER et al. 2006).
Unvermeidliche endogene Verluste an einem Nährstoff sind eng mit den Stoffwechselfunktionen des Tieres assoziiert und hängen von der Menge der aufgenommenen Nahrung (TS-Aufnahme), der damit verbundenen Menge an Chymus, die den Darmtrakt passiert, und der damit ausgeschiedenen Exkrementemenge (TS-Ausscheidung) ab (BEHM 1955, MANGOLD u. BEHM 1955, MENKE u. HUSS 1987, WILSON u. LEIBHOLZ 1981). Hinzu kommen Parameter wie z.B. der Rohfasergehalt und die damit einhergehende Verdaulichkeit des Futtermittels (MEYER 1956). So konnten z.B. BARTELT et al. (1993) zeigen, dass eine höhere Faserzulage bei Miniaturschweinen zu einem gesteigerten Fluss an Nicht-Futter-N am terminalen Ileum führte. Der Darm-Verlust-N wird ferner nach GEBHARDT (1962) und EGGUM (1973) von der Lebendmasse der Tiere bzw. ihrem Alter und ihrem Geschlecht beeinflusst.
Die absolut unvermeidlichen endogenen Verluste sind im Gegensatz zu den endogenen Verlusten bei Einsatz eines bestimmten Futtermittels per definitionem unabhängig von der Menge und der Quelle des zu bestimmenden Nährstoffs im Futtermittel.
Im Gegensatz dazu stehen die endogenen Verluste, die bei Angebot eines bestimmten Futtermittels (KRAWIELITZKI u. BOCK 1976) oder einer bestimmten Nährstoffquelle auftreten, wie z.B. die endogenen Verluste an Phosphor bei der Fütterung von Soja (FAN et al. 2001, AJAKAIYE et al. 2003) oder Mais (SHEN et al.
2002). So konnten mit Hilfe der 15N-Isotopenverdünnungstechnik für eine Weizen- Mais-Diät mit bzw. ohne Fischmehl höhere respektive geringere endogene Verluste an Stickstoff ermittelt werden (BARTELT et al. 1998).
Die endogenen N-Verluste über den Darm – in der internationalen Literatur auch als
„metabolic fecal nitrogen“ oder „Darm-Verlust-Stickstoff“ bezeichnet – bestehen aus abgeschilfertem Darmepithel (Mukosazellen) und sezernierten Verdauungssekreten (Enzyme), zudem Serum-Albumin, Mucoproteinen, endogenen Peptiden und Aminosäuren, Aminen und Harnstoff (FAUCONNEAU u. MICHEL 1970). Beim Menschen konnten die Proteinfraktionen bestimmt werden, die täglich in den Magen gelangen (DAVENPORT 1982): etwa 10 – 30 g Protein als Sekrete, weitere 10 g aus abgeschilferten Zellen, und 1,9 g stammen aus dem Plasma-Albumin. Als dominierende Aminosäuren des endogen sezernierten Proteins werden – beim Säugetier – v. a. Prolin und Glycin angesehen, da diese als Glycoproteine mit dem Speichel und den Gallensäuren ausgeschieden werden (HOROWITZ 1967, LOW 1982, DE LANGE et al. 1989a). Ein Teil der sezernierten Nährstoffe (etwa 75 %) wird anschließend rückresorbiert und geht dem Körper nicht verloren (LOW 1982, SOUFFRANT 1991, CIVITELLI u. AVIOLI 1994). Hinzu kommen Verluste über den Harn, jedoch auch über Hautabschilferungen (Feder-/ Körperpuder) und Federn (bzw. bei Säugetieren Haarkleid und Schweiß). Letztere werden bei der Bedarfsermittlung jedoch häufig vernachlässigt, da eine Quantifizierung nur mit erheblichem Aufwand zu erreichen ist.
Ein Teil des Stickstoffs endogener Herkunft und aus dem Futter wird von Bakterien gebunden. Die Menge wird dabei durch das Futter selbst und insbesondere die N-Aufnahme mit dem Futter beeinflusst und macht etwa 2–3 % des aufgenommenen Futter-N aus (BARTELT et al. 1995). So steigt der endogene N-Anteil von 40 % im letzten Ileumabschnitt auf 55 % im Kot. Dieser dem Dickdarmabschnitt zuzuordnende Anteil ist zum großen Teil bakteriellen Ursprungs (DÄNICKE et al. 2000a). Es konnte gezeigt werden, dass bis zu 50 % des insgesamt mit dem Kot ausgeschiedenen Stickstoffs bakteriell gebunden vorliegt (GARGALLO u. ZIMMERMANN 1981, MEINL u. KREIENBRING 1985, MOSENTHIN 1987).
Die nachstehende Abbildung (Abb. II–3) soll schematisch die Wege von endogenen Verlusten im Tierkörper am Beispiel des Stickstoffs (N) darstellen.
Abb. II–3: Schematische Darstellung des Gesamtkörper-N und dessen Beziehung zum Gastrointestinaltrakt des Vogels
Die endogenen Verluste werden mit unterschiedlichem Dimensionen angegeben:
bezogen auf die Körpermasse (mg(g)/kg KM/d), das metabolische Körpergewicht, also die Stoffwechselmasse mit ihrem Bezug zur Körperoberfläche (mg(g)/kg KM0,75), oder auch auf die aufgenommene Futtermenge (mg(g)/g TS) oder ausgeschiedene Exkrementemenge (mg(g)/g TS).
Endogene Verluste gibt es nicht nur beim Protein, sondern auch bei den Mengenelementen. Bei diesen spielt v.a. die Spezies für die Angabe der Dimension eine große Rolle.
Bei Wiederkäuern hängen die endogenen Verluste an Phosphor mit dem Kot von der aufgenommenen TS-Menge ab (SPIEKERS et al. 1992, RODEHUTSCORD 1994).
An Ziegen konnte gezeigt werden, dass diese hauptsächlich vom Anteil verdaulicher organischer Substanz bestimmt werden (RODEHUTSCORD 1994). Bei wachsenden Schweinen ist eine Korrelation mit der Körpermasse noch nicht vollständig geklärt (JONGBLOED u. EVERTS 1992, RODEHUTSCORD 1995, RODEHUTSCORD et al.
Kot-N
Harn-N
Muskulatur Magen
Galle, Pankreas
Dickdarm
Plasma-N-Pool (Alb, Glob, etc.)
Endogener N (Ne) Ne + NF
Dünndarm
Ne + NF
Ne + NF
Mukosazellen
Federpuder, Federn, etc.
Futter-N
(NF) Nb
NF: Stickstoff aus dem Futter; Ne: Stickstoff endogener Herkunft; Nb: Stickstoff, welcher bakteriell gebunden vorliegt
Exkremente-N
1998). Bei beiden Spezies treten die endogenen Verluste hauptsächlich über den Kot auf, wohingegen die Verluste über den Harn eher gering sind. Für Nutzgeflügel wird von der GfE (1999) ein Zusammenhang mit dem Körpergewicht angenommen – eine Annahme, die von DÄNNER et al. (2006) bei Puten jedoch nicht bestätigt werden konnte.
Im Gegensatz zu den P-Verlusten besteht zwischen den N-Verlusten und der TS-Aufnahme und der damit verbundenen Aufnahme unverdaulichen Materials (Rohfaser) ein linearer Zusammenhang, da der mechanische Effekt die endogenen Verluste steigert (SAUER et al. 1977, DE LANGE et al. 1989a, BUTTS 1993a).
2.2. Möglichkeiten der Quantifizierung
Die folgenden Methoden können zur Bestimmung der endogenen Verluste beim Geflügel verwendet werden und sollen daher in diesem Kapitel kurz erläutert werden:
• Lineare Regression
• Fütterung eines nährstofffreien Mischfutters
• Enzym-hydrolysiertes Casein als einzige N-Quelle mit anschließender Ultrafiltration
• Isotopendilution
2.2.1. Regression
Bei der Regressionsanalyse werden dem Tier in aufeinander folgenden Bilanzen Mischfutter mit abgestuftem Nährstoffgehalt (z.B. Protein) gefüttert und daran anschließend der Nährstoff-Verlust aus einer linearen Regression abgeleitet, indem die Nährstoffaufnahme theoretisch gleich Null gesetzt wird (Extrapolation gegen Null). Obwohl die Regressionsanalyse eine der am häufigsten gebrauchten Methoden darstellt, vermutet man, dass der dabei unterstellte lineare Zusammenhang die tatsächlichen Gegebenheiten nicht wiedergibt und es damit zu einer Fehleinschätzung des Bedarfs kommt (DÄNNER et al. 2006). So konnte die Annahme, dass die endogenen Verluste auch bei unterschiedlichen Proteingehalten im Futter konstant bleiben, bereits widerlegt werden (SNOOK u. MEYER 1964 a, b,
CORRING u. SAUCIER 1972, YOUNG et al.1973, LAVAU et al. 1974, TEMLER et al. 1984, DONKOH et al. 1995).
Bei Säugetieren konnten zahlreiche Studien – in denen z.T. ein direkter Vergleich zwischen der Regressionsmethode und einem N-freien Mischfutter durchgeführt wurde – zeigen, dass die N-Verluste, die anhand der Regressionsmethode ermittelt wurden, niedriger waren, als jene bei Fütterung eines N-freien Mischfutters. So quantifizierte HENDRIKS et al. (1997) 12 % niedrigere N-Verluste über den Harn bei Katzen, BERDANIER et al. (1967) konnten dasselbe bei Ratten feststellen, und MOUGHAN et al. (1987) bestimmten bei Schweinen ebenfalls 11 % niedrigere endogene Verluste über den Harn bei Anwendung der Regressionsmethode im Vergleich zur N-freien Fütterung.
Abb. II–4: Schematische Darstellung der linearen und der exponentiellen Extrapolation der Nährstoff-Aufnahme gegen Null im Vergleich.
Abb. II–4 soll die Problematik der Regressionen verdeutlichen: Es ist zum Einen die Extrapolation gegen Null als lineare Regression dargestellt, wie sie üblicherweise vorgenommen wird (gestrichelte Linie). Zum Anderen ist die Extrapolation als
400
300
200
100
50 100 150 200
Nicht lineare Regression Lineare Regression N-Ausscheidung
(mg/g TS-Aufnahme)
Rp-Gehalt im Futter (g/kg TS)
Parabel eingezeichnet. Diese parabelförmige Verlängerung der Datenpunkte ist nicht üblich, jedoch deuten zahlreiche Untersuchungen daraufhin, dass dies die wahren Gegebenheiten am ehesten widerspiegelt (HODGKINSON et al. 2000). Bereits 1973 wies FORBES auf eventuelle parabelförmige bzw. exponentielle Zusammenhänge hin. Es ist offensichtlich, dass die daraus resultierenden endogenen Verluste (Schnittpunkt mit der Y-Ordinate) stark voneinander abweichen.
2.2.2. Nährstoff-freie Mischfutter
Statt einer Extrapolation der Nährstoff-Aufnahme gegen Null kann auch ein Mischfutter gegeben werden, welches vollständig frei an dem zu untersuchenden Nährstoff ist, so dass der im Kot gemessene Anteil (per definitionem) nur endogener Herkunft sein kann (Abb. II–5; MENKE u. HUSS 1987, HODGKINSON et al. 2000).
Abb. II–5: Schematische Darstellung des Magen-Darm-Traktes. Nach Wegfall des exogenen Anteils eines Nährstoffes (hier: Stickstoff = N) kann der endogene Anteil gemessen werden (nach KAMPHUES et al. 2004).
Diese Methodik wird jedoch häufig als unphysiologisch kritisiert. Dabei soll nicht die negative N-Bilanz an sich mit einer verminderten endogenen Exkretion einhergehen (BUTTS et al. 1993). Vielmehr wird die Abwesenheit von Futterprotein zu einer verminderten Sekretion von Verdauungsenzymen führen (WATERLOW 1965b, KIMURA et al. 1977, SCHNEEMAN 1982, CREMERS et al. 2001) oder aber zu einer
(exogener N)
Fixierung von N durch Bakterien Dünndarm Dickdarm Sekretion
endogener N
Resorption endogener N (+ exogener N)
Magen
(exo) endo
Kot (Exkremente) (Exogener N) Endogener N Bakterien N (aus (exo-) und endogenem N)
insgesamt verminderten Proteinsynthese im gesamten Körper, die wiederum eine verminderte Menge in den Darm sezernierten Proteins bedingt (MILLWARD et al.
1976, MURAMATSU 1990). Protein aus der Nahrung und seine Abbauprodukte haben möglicherweise einen Effekt auf die endogene AS-Sekretion (DARRAGH et al.
1990, MOUGHAN u. RUTHERFURD 1990). Da eine Aufrechterhaltung des physiologischen Status nicht möglich ist, kommt es sowohl zu Symptomen einer Unterversorgung als auch evtl. zu anderweitigen veränderten Parametern, die eine korrekte Messung der endogenen Verluste verhindern könnten (KRAWIELITZKI u.
BOCK 1976, KRAWIELITZKI et al. 1977, DONKOH et al. 1995, LOW 1980, DARRAGH et al. 1990, DE LANGE et al. 1990, MOUGHAN u. RUTHERFURD 1990, BUTTS et al. 1991, FAN et al. 2001).
DONKOH und MOUGHAN (1994) konnten in einem direkten Vergleich zwischen Regressionsanalyse und N-freiem Futter keine Unterschiede feststellen, während HENDRIKS et al. (1997) bei Katzen, BERDANIER et al. (1967) bei Ratten und MOUGHAN et al. (1987) bei Schweinen niedrigere endogene Verluste über den Harn bei Anwendung der Regressionsmethode im Vergleich zur N-freien Fütterung feststellten (näheres siehe Kapitel II.2.2.2).
2.2.3. Enzym-hydrolysiertes Casein (EHC)
Diese Methodik dient speziell der Quantifizierung der endogenen N-Verluste über den Kot. Dabei wird dem Tier Stickstoff allein über ein enzymatisch hydrolysiertes Casein (freie Aminosäuren und Peptide mit einem Molekulargewicht <10.000 Dalton) in einem halbsynthetischen Mischfutter zugeführt. Der Chymus wird auf Höhe des Ileums gesammelt (fistulierte Tiere), und die N-Fraktion kann mittels Präzipitation und Ultrafiltration aufgetrennt werden. Die höher molekular-gewichtigen Proteine, welche endogener Herkunft sind, können so von den niedermolekularen Casein-Molekülen aus der Nahrung getrennt und quantifiziert werden (Näheres s. MOUGHAN et al.
1990, BUTTS et al. 1991, 1992 a, b, 1993 b, DONKOH u. MOUGHAN 1994).
Auf diese Art soll vermieden werden, dass sich Verfälschungen ergeben, wie sie bei der Fütterung eines proteinfreien Mischfutters oder bei der Regressionsanalytik
auftreten könnten, da sich der Organismus zu keiner Zeit in einem defizitären Zustand (Proteinmangel) befindet.
Bei dieser Methode kommt es jedoch zu einer Unterschätzung der endogenen Verluste um etwa 6-8 %, da kleinere Aminosäuren und Peptide der niedermolekularen Fraktion zugeordnet und verworfen werden, obwohl sie endogener Herkunft sind (DONKOH u. MOUGHAN 1994, DONKOH et al. 1995, BUTTS et al. 1992 a, b). Die ermittelten endogenen Verluste sind nach Ansicht der meisten Autoren dennoch signifikant höher als bei der Regressionsmethode oder der Fütterung eines nährstoff-freien Mischfutters (DARRAGH et al. 1990, BUTTS et al.
1991,1993b, DONKOH u. MOUGHAN 1994, HENDRIKS et al. 1997, HODGKINSON et al. 2000). Doch sowohl CREMERS et al. (2001) als auch HENDRIKS et al. (2002) konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den endogenen N-Verlusten bei Fütterung einer proteinfreien und einer EHC-Diät feststellen.
2.2.4. Isotopen-Dilution
Die Isotopen-Dilutionsmethode ist ein Verfahren zur Quantifizierung der wahren Absorption und der endogenen fäkalen Exkretion v.a. von Mengen- und Spurenelementen, aber auch von Protein (DÄNICKE et al. 2000 b). Sie kann dabei – im Gegensatz zu anderen Methoden – den gesamten Metabolismus eines zu diesem Zweck radioaktiv markierten Elementes darstellen. Damit sind Auskünfte über die Absorption (und Absorptionsgeschwindigkeit), die Retention und die endogene Sekretion bei verschiedenen Gehalten des jeweiligen Elementes in der Ration möglich, daher wird diese Methode häufig nicht nur zur Messung der endogenen Verluste gebraucht. Zusammenhänge und gegenseitige Beeinflussung z.B. der Absorption zweier Elemente (Calcium und Phosphor) bei unterschiedlichen Anteilen in der Ration können erkannt werden. Um z.B. zwischen Phosphor endogener Herkunft und unverdautem Phosphor aus dem Futter bei einer bestimmten Menge an zugeführtem Phosphor bei Broilern zu unterscheiden, wurde das Isotop 32P eingesetzt (AL-MASRI 1987). Zur Messung der endogenen fäkalen Exkretion und
wahren Absorption von Calcium wurde von WINDISCH et al. (1998) 45Ca verwendet, und zur Quantifizierung des endogenen Anteils an Magnesium bei Broilern konnten Daten von GUENTER und SELL (1973) mit Hilfe von 28Mg gewonnen werden.
Zur Quantifizierung der endogenen Verluste wird ein Teil des Körperbestandes des betreffenden Elementes über die Injektion eines Isotops markiert und anschließend die fäkale Exkretion dieses Isotops gemessen. Die Umrechnung auf die absolute endogene Exkretion erfolgt über die spezifische Isotopenkonzentration eines Referenzgewebes (Blutplasma), das in enger Beziehung zur endogenen fäkalen Exkretion steht (GABLER et al. 1997, HE et al. 2000).
Zur Messung des Metabolismus wird jenes Element, welches untersucht werden soll, durch ein (radioaktiv zerfallendes) Isotop ersetzt und dieses intramuskulär oder intravenös injiziert (z.B. [32P]Na3PO4), alimentär zugeführt (15NH4Cl oder [15N]
markierte Hefe) oder auch direkt ins Darmlumen injiziert ([15N] markierter Harnstoff).
In bestimmten zeitlichen Abständen können nun Ileumdigesta (fistulierte Tiere), Exkremente und Harn gesammelt, Blutproben entnommen und Tiere geschlachtet und auf den stabilen sowie radioaktiv zerfallenden Anteil analysiert werden (Näheres siehe HEVESEY 1948, 1962, BORNEMANN et al. 1993, AL-MASRI 1995, BARTELT et al. 1998, 1999).
Als Nachteil wird jedoch eine zu rasche Umsetzung des Markers im Gastrointestinaltrakt angesehen, welche konsekutiv zu einer Überschätzung der endogenen Verluste führt (FAN et al. 2001), zugleich wird ein Teil der oral zugeführten Nährstoffe direkt in die Darmwand eingebaut, ohne die Blutzirkulation zu erreichen, was wiederum eher eine Unterschätzung des endogenen Anteils bedingt (DE LANGE et al. 1990).
Hinsichtlich der Untersuchungen zu Proteinverdaulichkeiten ist nur eine Erfassung des endogenen Stickstoffs möglich. Im Gegensatz zu anderen Methoden ist aufgrund von Transaminierungsreaktionen jedoch nicht die Erfassung einzelner Aminosäuren möglich (WATERLOW 1965b, DE LANGE et al. 1989a). HESS et al. (1998) sehen diese Methode sogar als vollkommen ungeeignet an, um endogene Verluste an Protein zu bestimmen, da ein großer Teil der Aminosäuren nicht erfasst werden könne. Daneben wird bei der Arbeit mit radioaktiven Markern ein erhöhtes
Gefahrenpotential (entfällt bei 15N)mit entsprechend gesteigertem Arbeitsaufwand, der Entsorgungsproblematik und daraus resultierenden Kosten angeführt (FAN et al.
2001, EMFEMA 2002). Bei den Isotopen, welche nicht radioaktiv zerfallen, ist hingegen eine untere Grenze gesetzt, wie stark das Isotop verdünnt werden kann, um messbare Ergebnisse zu erzielen (WATERLOW 1965b).
3. Möglichkeiten der Bedarfsermittlung
3.1. Dosis-Effekt-Versuche
Dosis-Effekt-Versuche werden häufig bei Nutztieren (Nutzgeflügel, Mastschweinen) eingesetzt und dienen daher meistens nicht der Quantifizierung des Erhaltungsbedarfs, sondern – v.a. bezüglich der Mengenelemente – des Bedarfs für Leistung (Eiablage, Zuwachs). Bei Liebhabertieren ist jedoch die Phase, in der dem Tier tatsächlich eine Leistung abverlangt wird (Wachstum, Eiablage, tw. Mauser) nur kurz, während sich die überwiegende Mehrzahl der in menschlicher Obhut gehaltenen Papageien z.T. über einen großen Zeitraum (enorme Lebensspanne dieser Tiere!) im Erhaltungsstoffwechsel befindet.
Zur Ermittlung des Bedarfs an Mineralstoffen werden Parameter wie Knochenfrischmasse, -trockenmasse, fettfreie Knochenmasse, Knochenasche und der Gehalt an Ca-, P-, Mn- oder Zn-Gehalt darin, Knochendichte, spezifisches Gewicht, Knochenstabilität/ -bruchfestigkeit, Oberfläche der Epiphsenplatte und radiologische oder photometrische Parameter herangezogen (z.B. CHRISTMAS u.
HARMS 1978, KARUNAJEEWA 1976, ATIA et al. 2000, KESHAVARZ 2000, MURAKAMI et al. 2001, OVIEDO-RONDON et al. 2001, YAN et al. 2003, HEMME 2004, SÁ et al. 2004, GÖTTING et al. 2006).
Nachteil bei dieser Methode ist, dass die Tiere getötet werden müssen, was v.a. bei bedrohten Arten und Liebhabertieren häufig nicht möglich bzw. unerwünscht ist.
Dasselbe gilt für die Ermittlung des Erhaltungsbedarfs durch Bestimmung des Gehaltes eines Elementes oder Nährstoffs im Ganzkörper des Tieres oder im Ansatz.
Die Leistung eines Tieres – definiert über den maximaler Zuwachs, minimale Verlustraten, maximale Eiablage und -qualität, Fruchtbarkeit und Schlupffähigkeit;
z.B. LUMIJARVI u. VOHRA 1976, SUMMERS et al. 1976, ROSS 1977, ANTHONY et al. 1978, HARMS 1982, HARMS et al. 1983, 1984, 1995) – ist die am wenigsten sensitive Methode und wird daher heutzutage seltener verwendet, da ein Effekt auf die Leistungsfähigkeit eines Tieres nur erwartet werden kann, wenn das Tier vorher unterhalb seines physiologischen Bedarfs versorgt wurde.
Broiler gelten als besonders sensitiv gegenüber einem Mineralstoffmangel, da ihre endogenen Reserven im Vergleich zu anderen Tieren besonders gering sind (EMFEMA 2002).
Blutparameter (spezifische Konzentration eines Elementes oder die Aktivität eines spezifischen Enzyms) können ebenfalls als Indikator für eine ausreichende oder defizitäre Versorgung herangezogen werden (HEMME 2004, GÖTTING et al. 2006).
Bisher wurde jedoch angenommen, dass dies bei einigen Mengenelementen wie Calcium und Phosphor nicht möglich ist, da diese hormonellen Regulationen unterliegen, welche den Gehalt im Serum in einem engen physiologischen Normbereich halten. Unterschiede im Blutspiegel sollen bei diesen Elementen erst auftreten, wenn die Regulationsmechanismen erschöpft sind (VAN DER VELDE et al. 1986).
Zur Beurteilung der Phosphorversorgung kann die Menge anorganischen Phosphors oder auch die alkalische Phosphatase im Blut genutzt werden. BOYD et al. (1983) konnten zeigen, dass beim Phosphor eine enge Korrelation zwischen der Alkalischen Phosphatase im Serum und der Knochenbruchfestigkeit besteht. HEMME (2004) konnte bei Fütterung unterschiedlicher P-Quellen (bei identischem P-Gehalt) an Broiler nachweisen, dass der P-Gehalt im Blut wesentlich durch die unterschiedliche Verdaulichkeit des Phosphors im Futtermittel bestimmt wurde und somit die unterschiedliche Versorgungslage des Tieres widerspiegelte.
Für Spurenelemente ist diese Art der Bedarfsermittlung am gebräuchlichsten.
3.2. Bilanzstudien
Eine Bilanz beschreibt die Differenz zwischen Aufnahme und Abgabe eines Nährstoffs, wobei der Tierkörper als eine Art „black box“ modulierend dazwischen steht. Ist die Bilanz positiv, wird davon ausgegangen, dass der Nährstoff sich im Körper anreichert, was durch Wachstum und Zunahme sichtbar wird. Ist sie negativ, verliert der Körper an dem Nährstoff, was sich in Abnahme und Verfall äußert. Als bedarfsdeckend wird diejenige Menge an zugeführtem Nährstoff angesehen, bei welcher die Bilanz ausgeglichen ist (Aufnahme = Abgabe; HEGSTED 1976, JEEJEEBHOY 1986, MURPHY 1993).
Um z.B. den N-Bedarf einer Spezies abzuleiten, wird eine Regressionsanalyse zwischen zwei Parametern durchgeführt. Dabei können verschiedene Messgrößen (N-Aufnahme, N-Exkretion, N-Bilanz, KM-Veränderung) miteinander in Beziehung gesetzt werden. Gängig ist ein Vergleich zwischen N-Aufnahme und -Ausscheidung (BOSQUE u. DE PARRA 1992, FRANKEL u. AVRAM 2001), ein Vergleich von KM-Veränderung und N-Aufnahme (OTTE 1997), sowie von N-Aufnahme und N-Bilanz (BRITSCH 2002, HÄBICH 2004).
Da Stickstoff und andere Elemente auch über das Integumentum in Form von abgeschilferten Hautzellen, Haaren/ Federn, Schweiß, Nägeln etc. dem Körper verloren gehen, sind diese positiv ermittelten Bilanzen überschätzt (HEGSTED 1976, YOUNG 1986). Zudem kann diese Art von Bilanzen eine Veränderung in der Körperzusammensetzung nicht berücksichtigen (FORBES 1973, MURPHY 1993).
Dies gilt in besonderem Maße für Mengenelement-Studien, aber auch für die Ermittlung des Proteinbedarfs.
Nach WALLACE (1959) werden Bilanzstudien zudem immer falsch hohe Retentionen liefern, da die Aufnahme eher überschätzt wird (nicht das gesamte „verbrauchte“
Futter ist auch tatsächlich vom Tier aufgenommen worden). Die Aufnahme kann jedoch niemals unterschätzt werden, da das Tier nicht mehr konsumieren kann als angeboten wurde. Die Exkretion wird hingegen eher unter- als überschätzt, da evtl.
nicht alle Exkremente erfasst werden können, es kann jedoch niemals mehr gesammelt werden als ausgeschieden wurde. Dies führt zu einer Überschätzung der positiven Bilanz und einer Unterschätzung der negativen Bilanz (FORBES 1973).
4. Bedarf und Endogene Verluste – Protein und Mengenelemente
Aus didaktischen Gründen wäre es an dieser Stelle ebenfalls möglich gewesen, zunächst die endogenen Verluste des jeweiligen Elementes anzugeben und erst im Anschluss daran den daraus resultierenden Bedarf. Es sollen jedoch zunächst die Angaben zum Bedarf vorweggenommen werden, da diese aus teilweise recht unterschiedlichen Arten der Bedarfsermittlung resultieren und der Leser nicht den Eindruck erhalten soll, es handele sich hierbei um Bedarfswerte, die sich sämtlich aus der Quantifizierung von endogenen Verluste ergeben haben.
4.1. Protein
4.1.1. Aufgaben und Symptome bei Über- und Unterversorgung Wie jede andere Tierart benötigt auch der Vogel Protein für den Aufbau und Erhalt von Körpergewebe und die Erhaltung der Körperstruktur (NOTT u. TAYLOR 1993).
Unter dem Proteinbedarf wird jedoch vielmehr der Bedarf an Aminosäuren (AS), die in dem Futterprotein enthalten sind, verstanden. Von den 22 Aminosäuren des Körperproteins können die folgenden für den Vogel als essentiell angesehen werden:
Arginin, Histidin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin (NRC 1994), eventuell auch Prolin (GYLSTORFF u. GRIMM 1987).
Aminosäuren sind Hauptbestandteile von Struktur- und Schutzgeweben wie der Haut, den Federn, der Knochenmatrix und dem Bänderapparat, außerdem sind sie ein Bestandteil der Weichteilgewebe wie der inneren Organe und der Muskulatur.
Aminosäuren und kleine Peptidstücke erfüllen eine Reihe von Stoffwechselfunktionen und dienen als Vorläufer einiger wichtiger nicht- proteinogener N-Verbindungen (Nukleinsäuren, Neurotransmitter). Weil sich der Körperproteinbestand in einem dynamischen Zustand befindet, was mit einem ständigen Auf- und Abbau verbunden ist, ist eine ständige ausreichende AS-Aufnahme notwenig. Wenn die Proteinaufnahme – und damit AS-Aufnahme –
