Inf.bl. Forsch.bereich Wald 22, 2008 1 Obwohl die Waldföhre und die Flaum-
eiche teilweise ähnliche ökologische Ansprüche aufweisen, gibt es einige grundsätzliche Unterschiede zwischen den beiden Baumarten. Die Waldföh- re ist eine immergrüne subboreale Nadelbaumart mit einem breiten öko- logischen Spektrum und einem sehr grossen Verbreitungsgebiet. Aufgrund ihrer geringen Konkurrenzkraft finden wir sie als Hauptbaumart vor allem auf Extremstandorten, das heisst zum Bei- spiel auf sehr nassen, trockenen oder sauren Böden. Nach Störungen kommt sie als typische Pionierbaumart vor, die bei ihrer Verjüngung auf sehr gute Lichtbedingungen angewiesen ist. Die Flaumeiche hingegen hat ihre Verbrei- tung im submediterranen Raum, wo sie dank der namengebenden flaumigen Blattunterseiten, der ringporigen Holz-
struktur, der tief reichenden Pfahlwur- zel und ihrer angepassten Physiologie vergleichbar gut mit leichten sommer- lichen Trockenperioden umzugehen weiss. Sie ist in Mitteleuropa gegen - über anderen Laubbaumarten nur auf warmen und trockenen Standorten kon- kurrenzfähig (Abb. 1). Im Gegensatz zu den mediterranen Arten ist sie som- mergrün und erträgt Fröste besser, dagegen hat sie mit längeren sommer- lichen Dürreperioden Mühe.
Klima und Landnutzung beein - flussen Bestandes dynamik
Im Wallis überlappen sich die Verbrei- tungsareale von Flaumeiche und Wald- föhre. Hier ist es deshalb besonders interessant, die Kon kurrenzverhältnisse
Editorial
Seit nunmehr über einem Jahr be - herrscht ein Thema die wissenschaft- liche, aber auch zunehmend die poli - tische Medienberichterstattung. Grös- ste Aufmerksamkeit wurde ihm anläss- lich der Verleihung des Friedensnobel - preises zuteil. Liebe Leserinnen und Leser, Sie wissen, wovon ich spreche:
von der Klimaänderung und deren möglichen Folgen.
Die WSL beschäftigt sich seit den frü- hen 1990er Jahren mit diesem Thema und wird auch in Zukunft dazu bei - tragen, die Folgen der Klimaänderung für den Wald und unsere Umwelt ab - zuschätzen und Handlungsoptionen für den Umgang mit den erwarteten Veränderungen aufzeigen. Dass und wie sich veränderte klimatische Bedin- gungen und Landnutzungsänderungen auf den Wald auswirken, zeigt der nebenstehende Beitrag über die Ent- wicklung der Flaumeichenpopulation in den vergangenen Jahrzehnten im Wallis.
Damit Forschungsresultate, wie jene des Waldföhrenprojektes, in die Forst- praxis einfliessen und das dort vor- handene Erfahrungswissen ergänzen können, dazu braucht es geeignete
«Wissenskanäle». Waldwissen.net oder die Webseite von Waldschutz Schweiz, dem früheren Phytosanitären Beob- achtungs-und Meldedienst, stellen solche Kanäle dar. Um herauszufinden, welche Wissenskanäle in der Praxis aktuell besonders gefragt sind und zu welchen Fragen die Praxis vordringlich Antworten erwartet, wurden Entschei- dungsträger aus Forst praxis und Wald- besitz in einer den Alpenraum über- greifenden Umfrage angesprochen. Die Ergebnisse der Umfrage ermutigen uns, nicht nur den Wissenstransfer, sondern auch die wichtigen persönlichen Kon- takte zwischen der Praxis und uns Forschenden zu verbessern.
Mehr zu den Resultaten dieser Um - frage, zu den ersten Ergebnissen des 3. Landesforstinventars, zu den aktu - ellen WSL-Publikationen, aber auch zum neuen Direktor der WSL, Prof.
James Kirchner, finden sie auf den nachfolgenden Seiten.
Norbert Kräuchi
Verjüngung und Konkurrenz der Flaumeiche im Wallis
In den unteren Lagen des Wallis werden die ausgedehnten Waldföhrenwäl- der teilweise von vermehrt aufkommenden Laubbaumarten, allen voran der Flaumeiche, abgelöst. Die hauptsächlich dafür verantwortlichen Prozesse sind ein erhöhtes Absterben der Waldföhre und eine verstärkte Verjüngung der Flaumeiche während der letzten Jahrzehnte. Zusätzlich vermag die Flaum- eiche die Waldföhre auch in ihrem Wachstum und der Widerstandskraft gegen- über den vorherrschenden trockenen Bedingungen zu konkurrenzieren.
Pascale Weber, Andreas Rigling, Britta Eilmann, Philipp Mayer, Thomas Wohl- gemuth und Matthias Dobbertin
Abb. 1: Am «Le Châtelard» kommen Flaumeichen in den Tieflagen bereits häufig vor (Bild: P. Weber)
ISSN 1661-5859
2008
22
Eidg. Forschungsanstalt WSL Institut fédéral de recherches WSL Istituto federale di ricerca WSL Swiss Federal Research Institute WSL CH-8903 Birmensdorf
Informationsblatt Wald
2 Inf.bl. Forsch.bereich Wald 22, 2008
beider Arten im Zuge von Klima- und Landnutzungsänderungen zu studieren.
Solche Veränderungen sind im Wallis in verstärktem Masse zu beobachten. Kli- maanalysen für die Stationen Sion und Visp zeigen, dass die Temperaturen in den vergangenen 100 Jahren signi fikant an gestiegen sind und sich in den letzten 20 Jahren die Anzahl der heissen Tage mit einer mittleren Temperatur von über 20 °C mehr als verdoppelt hat (Dobbertin et al.2006). Zudem deutet ein mittels Temperatur- und Nieder- schlagsdaten be rech neter Feuchtig- keitsindex darauf hin, dass die Saisona- lität der Wasserver fügbarkeit sich vom Sommer auf den Frühling und späteren Herbst zu verschieben scheint (Weber 2005). Dies würde eher einem mediter- ranen Klimamuster entsprechen.
Parallel dazu hat sich im Wallis auch die Landnutzung stark verändert. Wo in den Wäldern noch bis Ende des Zweiten Weltkrieges grossflächig Zie- gen geweidet und Laubstreu im Wald zusammengerecht wurde, wird heute nur noch wenig genutzt. Die sich weitgehend selbst überlassenen Wälder entwickeln sich damit gemäss der
natürlichen Sukzession in Richtung von älteren, höher gewachsenen und eher geschlossenen Beständen. Dabei überschreiten diese Wälder der trok- kenen und flachgründigen Standorte nur selten eine Baumhöhe von 10–20 m.
Am Boden ist mehr Licht vorhanden als beispielsweise in den Buchenhallen- wäldern des Mittellandes. Im Laufe der Bestandesentwicklung machen sich die oben beschriebenen unterschiedlichen Strategien der beiden Baumarten bei der Verjüngung und der Wachstumskon- kurrenz be merkbar.
Eichen verjüngen sich besser
Das Auftreten der Verjüngung von Waldföhre und Flaumeiche wurde auf 201 Stichprobenpunkten des 1x1 km- Netzes des Schweizerischen Landes- forstinventars (LFI) untersucht (Abb.2).
Unterhalb von 1600 m ü.M. wies die Föhre deutlich tiefere Verjüngungszah- len auf als die Flaumeiche. Die Flaum- eiche verjüngte sich zwischen 600 und 1000 m ü.M. besonders gut, obwohl auf den Untersuchungsflächen bis anhin die Waldföhren in der Baumschicht in klarer Überzahl waren. Auf 79 % der Flächen waren zwar keine dominanten Flaumeichen festzustellen, dennoch verjüngte sich diese Baumart. Nur auf 19 Flächen standen dominante Flaum - eichen, auf 153 hingegen dominierte die Waldföhre. Allerdings verjüngte sich die Föhre nur auf 20 % dieser Flächen. Dies ist ein klarer Hinweis darauf, dass die Föhren verjüngung als nicht nachhaltig beurteilt werden muss.
Die Flaumeiche verjüngt sich heute insgesamt besser als früher, trotz ihrer höheren Anfälligkeit für Verbiss (Abb. 3). Auf den Untersuchungsflä- chen waren 22 % der Flaumeichen, hingegen nur 8 % der Waldföhren ver- bissen. Allerdings lässt sich der Verbiss einer Nadelbaumart nicht 1:1 mit dem einer Laubbaumart vergleichen, da Koniferen aufgrund ihrer Knospenan- lage schlechter auf Verbiss reagieren.
Abb. 2: Verjüngung von Waldföhre und Flaumeiche auf LFI-Flächen im Wallis nach Höhe über Meer.
In der Vergangenheit spielte der Ver- biss der Flaumeiche durch die weiden- den Ziegen eine wichtige Rolle. Mit der Anwendung eines Waldwachstums - modells konnten wir zeigen, dass eine hohe Verbissrate die Etablierung der Flaumeiche nahezu verunmöglichen kann (Weber 2005). Ein verminderter Verbissdruck infolge der Aufgabe der Beweidung könnte deshalb eine nun verspätete Waldentwicklung in Rich- tung von stärker durch Laubbaumarten dominierten Wäldern erklären.
Nebst dem Verbiss wurden den Ver- jüngungsdaten zusätzliche, potenziell limitierende Faktoren gegenüberge- stellt. Diese Analysen ergaben, dass die Verbreitung der Flaumeiche ab 1200 m ü.M. höchstwahrscheinlich durch Frost begrenzt ist. Im Gegensatz zur Wald- föhre, die sich lediglich bei guten Licht- verhältnissen auf Rohboden verjüngt, profitieren junge Flaumeichen von einer Humusauflage und einer erhöh- ten Bestandesdichte. Die Waldföhre scheint zudem auf trockenen Standor- ten weniger gut aufzukommen, die Flaumeiche wird dort eher begünstigt.
Die Föhren leiden unter starkem Konkurrenzdruck
Mithilfe von Jahrringanalysen wurde im Rahmen einer Dissertation (Weber 2005) die Wachstumskonkurrenz der beiden Arten über die Zeit verfolgt. Die Konkurrenz um Licht, Raum oder Was- ser drückt sich nebst anderen Faktoren wie dem regionalen Klima, dem Baum- alter oder der genetischen Disposition im Jahrringwachstum aus. Es wurde eine Methode entwickelt, mit der sich aus Jahrringreihen der letzten 40 Jahre die Konkurrenzdynamik zwischen be - nachbarten Bäumen berechnen lässt.
Das jährliche Wachstum eines Unter- suchungsbaumes wird dabei mit dem jährlichen Wachstum seiner Nachbar- bäume verglichen. Mit dieser Me thodik war es uns möglich, die 172 Untersu- chungsbäume in drei unterschiedliche Konkurrenzkategorien einzuteilen.
Bäume der ersten Kategorie unterlie- gen nur schwacher Konkurrenz, sind zumeist dominant und weisen eine gros- se Splintholzfläche auf, ein Indikator für eine grosse Blattfläche. In diese Kate- gorie fallen ein Grossteil der Flaum - eichen (89 %) und Waldföhren (70 %).
Zur zweiten Kategorie gehören unter- drückte Bäume, jeweils ungefähr ein Zehntel aller Flaumeichen und Wald- föhren. Der hohe Konkurrenzdruck in dieser Gruppe zeigt sich auch in der kleinen Splintholzfläche der Bäume.
Abb. 3: Junge Flaumeiche im Föhrenwald (Bild: A. Rigling).
<600 600–800 801–1000 1001–1200 1201–1400
>1400
0 5 10 15 20 25
Anzahl Föhrenverjüngung
Höhe ü.M. [m]
<600 600–800 801–1000 1001–1200 1201–1400
>1400
0 5 10 15 20 25
Anzahl Eichenverjüngung
Höhe ü.M. [m]
Inf.bl. Forsch.bereich Wald 22, 2008 3 Résumé
A basse altitude, les vastes pinèdes valaisannes cèdent de plus en plus de terrain aux feuillus, en particulier aux chênes pubescents. Ceci s'explique principalement par un dépérissement du pin en augmentation et une plus for- te régénération du chêne au cours des dernières décennies. Le chêne peut en outre concurrencer le pin en ce qui concerne la croissance et la résistance à la sécheresse.
Interessanterweise lässt sich ausser diesen zwei zu erwartenden Kate gorien noch eine dritte Kategorie ausmachen.
So zeigt jede fünfte Waldföhre einen Anstieg des auf ihr lastenden Konkur- renzdrucks über die letzten 40 Jahre und insbesondere ein vergleichbar schlechteres Wachstum als ihre Nach- barsbäume in den letzten 10 Jahren.
Zudem besitzen diese Bäume zahl - reiche tote Äste, ein Hinweis auf starke Konkurrenz um Licht (Abb. 4). Auf- grund dieser Voraussetzungen muss damit gerechnet werden, dass diese Waldföhren bald absterben werden.
Trockenstress wirkt sich auf Konkurrenzverhältnisse aus
Für die Zeit zwischen 1971 und 2001 berechneten wir von Jahr zu Jahr den Prozentsatz der zunehmenden Konkur- renz aller Waldföhren im Vergleich zum Prozentsatz aller Flaumeichen (Abb. 5).
Die Differenz zwischen Flaumeiche und Waldföhre verglichen wir mit dem Feuchtigkeitsindex (je negativer der Index, desto trockener ist das Klima).
Dabei zeigt sich, dass in trockenen Jahren (negativer Feuchtigkeitsindex) die Waldföhre im Gegensatz zur Flaum eiche meist einem erhöhten Konkurrenzdruck ausgesetzt ist. Die Konkurrenzverhältnisse zwischen den Bau marten werden also von Trocken - perioden beeinflusst. Die Flaumeiche scheint dank ihrer spezifischen An - passung an die Trockenheit submedi- terraner Gebiete in trockenen Jahren einen Konkurrenzvorteil zu haben.
Andere Jahrringanalysen (Weber 2005) zeigten, dass die Flaumeiche besonders auf Frühjahrsniederschläge mit vermehrtem Wachs tum reagiert (April und Mai), währenddem die Waldföhre erst von Niederschlägen im
Mai profitieren kann. Somit verkürzt zunehmend trockenes Klima im Som- mer die Vegetationszeit für die Wald- föhre. Bei Wassermangel schliesst die Waldföhre ihre Spaltöffnungen zudem früher als die Flaumeiche und kann damit bei trockenen Bedingungen weniger lange Photosynthese betrei- ben. Dies wirkt sich hemmend auf den Zuwachs aus.
Verdrängen die Flaumeichen die Waldföhren?
Die Schlussfolgerungen aus den Ver- jüngungs- und Konkurrenzanalysen hinsichtlich eines Baumartenwechsels lassen sich folgendermassen zusam - menfassen: Die Waldföhre wird auf Standorten unterhalb von 1000 m ü.M.
von der Flaumeiche bedrängt. Als Pio- nierbaumart verjüngt sich die Föhre bei zunehmender Bestandesdichte und Humusauflage schlechter und ist ver- mehrt der Bestandeskonkurrenz unter- worfen. Aufgrund ihrer höheren Anfäl- ligkeit gegenüber Trockenstress (und anderer damit einhergehender Faktoren wie Pathogene, Insektenbefall oder
Mistelbewuchs) ist ihre Konkurrenz- kraft in Trockenjahren geschwächt.
Im Gegensatz dazu breitet sich die Flaumeiche aus. Sie verfügt dank ihrer höheren Schatten- und Trockenheits- toleranz auf den trockenen Tieflagen - standorten über ein grösseres Verjün- gungspotenzial und eine grössere Über - lebenswahrscheinlichkeit. Die Ver - jüngung ist aber durch Frost in Lagen oberhalb von etwa 1200 m ü.M. oder in Kälteseen eingeschränkt.
Ausgewählte Literatur:
Dobbertin, M.; Rigling, A.; Graf Pannatier, E.; Rebetez, M.; Wohlgemuth, T., 2006:
Die Klimaveränderung bedroht die Föh- renwälder im Wallis. Wald und Holz, 8:
37–39.
Rigling, A.; Dobbertin, M.; Gimmi, U.; Graf Pannatier, E.; Gugerli, F.; Heiniger, U.;
Polomski, J.; Rebetez, M.; Rigling, D.;
Weber, P.; Wermelinger, B.; Wohlgemuth, T., 2006: Verdrängen Flaumeichen die Walliser Waldföhren? Merkblatt für die Praxis 41, WSL Birmensdorf: 16 S.
(www.wsl.ch/publikationen/reihen/
merkblatt/pdf/41_d.pdf)
Weber, P., 2005: Intra- and interspecific competition in mixed Pinus sylvestris and Quercus pubescens stands - Model- ling stand dynamics based on tree-ring analysis. Dissertation ETH Zürich, No.
16235. http://e-collection.ethbib.ethz.ch/
show?type=diss&nr=16235.
Abb. 4: Konkurrenz, Flaumeichen bedrängen Waldföhren zunehmend (Bild A. Rigling).
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001
75 Konkurrenzdruck stärker für Eiche
Konkurrenzdruck stärker für Föhre
50 25 0 -25 -50
-75 -300
-200 -100 0 100 200
Feuchtigkeitsindex
300 400 500
Abb. 5: Kurzfristige Verschiebung des Konkurrenzdrucks, oft gepaart mit der Abfolge von trockenen bzw. feuchten Jahren (negativer bzw. positiver Feuchtigkeitsindex).
