Sensorische Lateralität

Die sensorische Lateralität des Pferdes wird aufgrund möglicher Verflechtung mit moto-rischer Lateralität (K. KRÜGER u. LERBS 2013) hier berücksichtigt, aber etwas kürzer behandelt, da der Schwerpunkt dieser Arbeit auf motorischer Lateralität des Pferdes liegt.

2.4.2.1. Untersuchte Ausprägungen der sensorischen Lateralität

Pferde nehmen Reize auf linker und rechter Körperseite unterschiedlich wahr: Fohlen, die in den ersten Lebensstunden von links abgerieben wurden, und solche, die nicht ge-händelt wurden, tolerierten menschlichen Kontakt mit 10 Tagen besser als von rechts abgeriebene Fohlen (DE BOYER DES ROCHES et al. 2011). Laut SANKEY et al. (2011) lassen sich Fohlen eher von rechts als links anfassen (besonders negative Reaktionen an linker Schulter), während (linksseitig) gehändelte Zweijährige hier keine Lateralität und insgesamt positivere Reaktionen zeigten.

Pferden haben eine Populationslateralität für das linke Auge, um Wichtiges zu beobach-ten; bei unilateraler Sicht positionieren sich die meisten Pferde bevorzugt so, dass sie das linke Auge nutzen. Je wichtiger die vorhandenen Stimuli dem Pferd erscheinen, desto stärker ist diese Lateralität (FARMER et al. 2010). Klar lateralisiert auf Populationsebene sind auch bei Przewalsi-Pferden und australischen Wildpferden Wachsamkeit⁸⁴ und Re-aktivität⁸⁵ sowie agonistisches Verhalten⁸⁶, (AUSTIN u. ROGERS 2014, 2012), nämlich signifikant stärker auf der linken Seite ausgeprägt.

AUSTIN u. ROGERS (2007) bewiesen, dass Pferde stärker scheuen, wenn ein furchter-regender Stimulus mit dem linken Auge wahrgenommen wird. Bei frontalem Stimulus be-stand keine Populationslateralität für eine Ausweichseite. Allgemein zeigten 53-90% der Pferde bei frontaler Annäherung mit einem Objekt keine visuelle Lateralität; falls doch, meistens links (KUHNKE u. KÖNIG VON BORSTEL 2014a, 2016a). Ließ man Pferde ein

83 S. auch die vorigen Ausführungen zur sensorischen Lateralität bei vierbeinigen Wirbeltieren, Kap.

„2.2.2.3 Sensorische Lateralität“, S. 21

84 definiert als Unterbrechung des Grasens durch Heben und Drehen des Kopfes zu einer Seite, aber nicht über Widerristhöhe

85 definiert als Unterbrechung des Grasens durch Heben und Drehen des Kopfes zu einer Seite über Wi-derristhöhe

86 z.B. Drohungen und Attacken wie Beißen, Treten und Wegschieben; hier ist zu beachten, dass diese Verhaltensweisen unter Umständen auch komplexe Bewegungen einschließen, die eine Überlagerung mit motorischer Lateralität möglich erscheinen lassen

unbekanntes Objekt untersuchen, offenbarte sich keine Populationslateralität zum Ge-brauch der Augen oder Nüstern, die meisten Pferde zeigten jedoch individuelle Lateralität (LAROSE et al. 2006). Fohlen dagegen hatten eine Linkspräferenz bei der Untersuchung unbekannter Objekte (LERBS et al. 2014). DE BOYER DES ROCHES et al. (2008) ließen hochtragende Araberstuten drei Objekte untersuchen und stellten visuelle Linkslateralität für ein negativ besetztes, Rechtslateralität für ein unbekanntes und keine für ein positiv besetztes Objekt fest; für den Nüsterngebrauch dabei war keine Lateralität erkennbar.

Vollblüter zeigen dagegen Rechtslateralität auf Populationsebene für den Nüsternge-brauch bei der Untersuchung von Hengstexkrementen (MCGREEVY u. ROGERS 2005).

Bei Wallachen scheint eine Populationslateralität für das linke Auge bei der Verarbeitung räumlicher Informationen zu bestehen (MURPHY u. ARKINS 2006).

Auditorische Lateralität besteht bei Pferden auf Populationsebene nicht beim Wiehern von Herdenmitgliedern oder fremden Pferden, wohl aber bei dem bekannter Pferden aus Nachbarherden für das rechte Ohr (bzw. Kopfdrehung nach links). Verglichen hiermit wurde bei fremden Pferden aber häufiger das linke Ohr benutzt (BASILE et al. 2009).

2.4.2.2. Vom Pferd ausgehende Einflussfaktoren auf die sensorische Lateralität 2.4.2.2.1. Zerebrale Lateralität

Dass die unter Kap. „2.4.1.2.1 Zerebrale Lateralität“ (S. 71) und „2.2.2.4.1 Lateralität der Gehirnhemisphären – zerebrale Lateralität“ (S. 22) bereits beschriebenen Zusammen-hänge auch hier gelten, sensorische Lateralität oft auf Populationsebene auftritt und von zerebraler Lateralität abhängt, beweisen die vorliegenden Studien:

Eindeutig ist auch bei Pferden die rechte Gehirnhälfte vorrangig für schnelle und instink-tive (Flucht-)Reaktionen tätig. Pferde lassen sich (untrainiert) an der linken Schulter deut-lich schlechter als an der rechten anfassen (SANKEY et al. 2011), scheuen außerdem bei furchterregenden Stimuli von der linken Seite stärker (AUSTIN u. ROGERS 2007) und zeigen Populationslateralität für das linke Auge zur Umgebungsbeobachtung, die in Gegenwart fremder Menschen noch verstärkt wird (FARMER et al. 2010). Letztere Studie bewies zusätzlich, dass auch ohne Furcht bei Interaktionen mit dem Menschen, wo even-tuell schnelle Reaktionen gefragt sind, das linke Auge auf Populationsebene bevorzugt wird. Ebenso führt der Einsatz der rechten Hemisphäre für Wachsamkeit und Reaktivität zu Populationslateralität für das linke Auge (AUSTIN u. ROGERS 2014, 2012).⁸⁷

Dass Neues rechtshemisphärisch verarbeitet wird, belegt vermehrter Gebrauch der rech-ten Nüster (rechte Gehirnhälfte) für neue Gerüche (MCGREEVY u. ROGERS 2005). Ag-gression sowie Interaktion mit Artgenossen sind ebenso typische Spezialisationen der

87 S. Kap. „2.4.2.1 Untersuchte Ausprägungen der sensorischen Lateralität“, S. 79

rechten Hemisphäre und führen daher bei Pferden zur linksbetonten Populationspräfe-renz für agonistisches Verhalten (AUSTIN u. ROGERS 2014, 2012). Die rechte Hemi-sphäre prozessiert auch starke Emotionen und führt zur vorrangigen Nutzung des linken Auges in emotionalem Kontext (KRUEGER et al. 2011), weshalb negativ besetzte Ob-jekte mit dem linken Auge betrachtet werden (DE BOYER DES ROCHES et al. 2008).

Das Gleiche gilt im vermehrten Gebrauch des linken Ohres beim Wiehern fremder Pferde (BASILE et al. 2009), das höherer Emotionalität zugeschrieben wird, als sie beim Wie-hern bekannter Nachbarpferde besteht (hier rechtsseitige Populationspräferenz wegen linkshemisphärischer Spezialisation zum Erkennen speziestypischer Lautäußerungen).

Für die Exploration neuer Objekte ist die linke Gehirnhälfte zuständig, wie sich beim Ge-brauch des rechten Auges zeigt (DE BOYER DES ROCHES et al. 2008). Dass LAROSE et al. (2006) keine Populationslateralität dabei beobachten konnten, liegt vermutlich an der Überlagerung von Exploration (linke Gehirnhälfte) und (Angst-)Reaktionen (rechte Gehirnhälfte), denn je aufgeregter ein Pferd dabei war, desto mehr nutze es das linke Auge - Pferde, die mehr das rechten Auge benutzten, verhielten sich weniger emotional.

Zur räumlichen Orientierung leistet die rechte Gehirnhälfte zumindest bei Wallachen ei-nen entscheidenden Beitrag (MURPHY u. ARKINS 2006).

Insgesamt zeigt sich also eine starke Betonung der rechten Gehirnhälfte. KRUEGER et al. (2011) vermuten, dass die Aufnahme von Sinneseindrücken mit der rechten Gehirn-hälfte besonders wichtig für die Informationsverarbeitung im Gehirn ist, da bei DE BOYER DES ROCHES et al. (2011) das nur rechtsseitige Abreiben von Fohlen zu geringerer Toleranz menschlicher Intervention führte. DE BOYER DES ROCHES et al. (2008) beo-bachteten vorrangigen Gebrauch des binokularen Sehfelds in positivem Kontext und hal-ten einen Austausch zwischen den Hemisphären für wichtig.⁸⁸

Zusätzlich zu Populationspräferenzen spielt in vielen Situationen Charakter bzw. Emoti-onalitätsgrad des Einzeltieres eine große Rolle, wobei hier vermutlich die von ROGERS (2009, 2010) postulierte generelle Gemütslage eines Individuums zum Tragen kommt (linkshemisphärisch proaktiv („optimistisch“) oder rechtshemisphärisch reaktiv („pessi-mistisch“)). So könnte sich die individuell unterschiedliche Richtung erklären, zu der ein Pferd vor einem frontalen Gegenstand scheut, mit der Folge, dass nach rechts auswei-chende Pferde (linkes Auge, rechte Gehirnhälfte) stärker scheuen (AUSTIN u. ROGERS

88 Im Gegensatz zur früheren Annahme, visuell aufgenommene Eindrücke würden bei Pferden ausschließ-lich von der kontralateralen Gehirnhälfte verarbeitet, ist interhemisphärischer Transfer visueller Informatio-nen bei Pferden möglich (HANGGI 1999).

2007).⁸⁹ Die je nach Emotionalität der Pferde unterschiedliche individuelle visuelle Late-ralität gegenüber einem unbekannten Objekt spricht auch dafür (LAROSE et al. 2006).

2.4.2.2.2. Angeborene individuelle Einflussfaktoren (u.a. Rasse und Geschlecht) Das Geschlecht der Pferde hatte keinen Einfluss auf die für einen neuen Geruch bevor-zugte Nüster (MCGREEVY u. ROGERS 2005) sowie auf visuelle Lateralität beim Scheuen (AUSTIN u. ROGERS 2007) oder Betrachten eines neuen Objekts (LAROSE et al. 2006). Ferner beeinflusste es die Linkspräferenz australischer Wildpferde für agonis-tisches Verhalten, Wachsamkeit und Reaktivität nicht (AUSTIN u. ROGERS 2012), wohl aber bei Przewalskipferden deren Stärke: Männliche Pferde wiesen stärkere Linkspräfe-renz für agonistisches Verhalten auf (AUSTIN u. ROGERS 2014) - was auch einen Ras-seunterschied zwischen australischen Wildpferden und Przewalskipferden darstellt. Po-pulationslateralität für das linke Auge bei der Verarbeitung räumlicher Informationen (Springen) war nur bei Wallachen vorhanden (MURPHY u. ARKINS 2006).

LAROSE et al. (2006) stellten – trotz ähnlicher mittlerer Lateralität der Rassen – bei Tra-bern vermehrt visuelle Linkspräferenz für ein unbekanntes Objekt, bei Saddlebreds eher Rechtspräferenz mit signifikanter Linksverschiebung bei steigender individueller Emotio-nalität fest; dies könnte in der Rasse oder unterschiedlichem Training begründet sein. Bei frontaler Annäherung eines Objekts zeigte knapp die Hälfte der Vollblüter visuelle Late-ralität, überwiegend links (KUHNKE u. KÖNIG VON BORSTEL 2016a); bei Warmblütern sind nur 10-20% (meist links) lateralisiert (KUHNKE u. KÖNIG VON BORSTEL 2014a).

Die Erblichkeit der Position von Stirnwirbeln (hinsichtlich der Höhe) wurde bei Koniks nachgewiesen (GÓRECKA et al. 2006). SWINKER et al. (1994) stellten fest, dass Pferde häufiger Stirnwirbel links der Medianen als rechts davon aufweisen und vermuten hier einen möglichen Zusammenhang mit Lateralität.⁹⁰

2.4.2.2.3. Alter

Jüngere Przewalskipferden zeigen stärkere Linkspräferenz für agonistisches Verhalten und Wachsamkeit als ältere (AUSTIN u. ROGERS 2014). Auch die Präferenz einer Nüs-ter für neue Gerüche war bei Jungpferden stärker (MCGREEVY u. ROGERS 2005). Foh-len zeigten gegenüber (menschlichen Umgang gewohnten) Zweijährigen eine deutliche Abneigung, sich von links anfassen zu lassen (SANKEY et al. 2011); ob es sich um einen Alters- oder Trainingseffekt handelt, ist unklar. Dieselbe Frage stellt sich bei LAROSE et al. (2006), wo zweijährige untrainierte Pferde im Gegensatz zu dreijährigen trainierten

89 Diese Ansicht steht aber im Gegensatz zu den Beobachtungen und Schlussfolgerungen von (SHIVLEY et al. 2016), die in der Richtung des Scheuens ein rein motorisch bedingtes Merkmal sehen, S. Kap. „2.4.3.5 Zusammenhänge zwischen struktureller und motorischer Lateralität“, S. 87.

90 Näher eingegangen auf die Verflechtungen zwischen struktureller Lateralität in Form von Haarwirbeln und zerebraler Lateralität wird im Kap. „2.4.3.4 Zusammenhänge zwischen struktureller und zerebraler La-teralität“, S. 87.

Pferden weniger bzw. keine visuelle Lateralität zeigten. KUHNKE u. KÖNIG VON BORS-TEL (2016a) berichten von einer Korrelation zwischen Alter und visueller Lateralität bei frontaler Annäherung mit einem bestimmten Objekt.

2.4.2.3. Umweltbedingte Einflussfaktoren auf die sensorische Lateralität 2.4.2.3.1. Menschlicher Umgang/ Training

Bezüglich Wachsamkeit, Reaktivität und agonistischem Verhalten zeigen australische Wildpferde (AUSTIN u. ROGERS 2012) und Przewalskipferde (AUSTIN u. ROGERS 2014) genau wie Hauspferde Linkslateralität, sodass menschlicher Umgang hier wohl keine Rolle spielt. ROGERS (2010) beschreibt darüber hinaus die die sensorische Late-ralität beeinflussende individuelle zerebrale LateLate-ralität als recht trainingsresistent.

Dennoch sind Trainingseffekte auf sensorische Lateralität besonders im Umgang mit dem Menschen vorhanden: SIMPSON (2002) wies nach, dass postnatal intensiv beidseits ge-händelte Fohlen im Alter von vier Monaten keine sensorische Lateralität in Reaktionen auf menschlichen Umgang von links oder rechts zeigten, ungehändelte Kontrollfohlen dagegen (vermutlich visuelle) Lateralität mit deutlicher Furcht auf der linken Seite. Ein ähnliches Ergebnis präsentierten SANKEY et al. (2011), bei denen menschlichen Um-gang (v.a. von links) gewohnte Zweijährige ebenfalls keine signifikant lateralisierten Re-aktionen auf menschliche Annäherung von links oder rechts zeigten, während untrainierte Jährlingen Annäherung von links deutlich schlechter tolerierten.

FARMER et al. (2010) stellten fest, dass die visuelle Lateralität, einen passiven⁹¹ (beson-ders fremden) Menschen lieber im linken Sehfeld zu betrachten, bei beidseits trainierten Pferden gegenüber traditionell v.a. von links trainierten Pferden deutlich verringert war.

Vermutlich betrachten erstere Menschen als weniger bedrohlich. Auch bei MARR et al.

(2016) führte bilaterales Training bei zuvor sensorisch eher linkspräferenten Pferden zu einer Verschiebung in Richtung Rechtspräferenz. LAROSE et al. (2006) erklären auf an-dere Art, Training könne visuelle Lateralität beeinflussen: Da tendenziell beidseits trai-nierte Traber erwartungsgemäß Linkslateralität zur Betrachtung eines neuen Objektes, traditionell linksseitig trainierte Saddlebreds aber eher Rechtslateralität zeigten und sich beide Gruppen nicht in der Emotionalität unterschieden, könnte das Training von links die Lateralität der Saddlebreds umgekehrt haben⁹² – insbesondere, da erst trainierte dreijäh-rige Saddlebreds Rechtslateralität zeigten. Warum untrainierte Saddlebreds dann aber nicht die übliche Linkslateralität zeigten, erklärt dies nicht.

Der Gewöhnungseffekt gegenüber vom Pferd als gefährlich empfundenen Stimuli hängt von der zuerst genutzten Seite ab: Bei zuerst linksseitiger Präsentation war die danach gezeigte Fluchtdistanz bei Präsentation von rechts zwar geringer, unterschritt aber nicht

91 Die Ergebnisse änderten sich, sobald mit den Pferden gearbeitet wurde.

92 im Sinne einer Abschwächung der Reaktivität auf Stimuli von links

die (normalerweise bei rechtsseitigen Stimuli ohnehin kleinere) zu erwartende Fluchtdis-tanz, während nach initialer Präsentation von rechts die Fluchtdistanz im Versuch von links deutlich geringer als erwartet ausfiel (AUSTIN u. ROGERS 2007). Dies hängt even-tuell mit der Spezialisierung der linken Hemisphäre auf überlegte Reaktionen zusammen.

Nach ROGERS (2010) können wesentliche Erfahrungen von Tieren deren individuelle zerebrale Lateralität im Sinne eines funktionellen Übergewichts einer Hemisphäre beein-flussen und zu einer generell mehr optimistischen oder pessimistischen Haltung gegen-über neutralen Stimuli führen. Während Ersteres bis zu einem gewissen Grad positiv er-scheint, ist Letzteres im Sinne des Tierwohls höchst problematisch. Vor diesem Hinter-grund sollten besonders starken Stress verursachende Trainingsmethoden wie Hyperfle-xion (CHRISTENSEN et al. 2014) auf ihren Einfluss auf Lateralität untersucht werden.

2.4.2.3.2. Soziale Faktoren

Die bereits erwähnte Studie von BASILE et al. (2009) lässt einen Einfluss sozialer Fakto-ren auf sensorische Lateralität erwarten, denn die Pferde benutzten zwar gemäß der linkshemisphärischen Spezialisierung für speziestypische Lautäußerungen eher das rechte Ohr beim Wiehern bekannter Pferde aus Nachbarherden – allerdings nicht beim Wiehern von eigenen Herdenmitgliedern. Auch die Beobachtung von RITZER (2013, S.

2f.), dass rangniedrigere Pferde trotz der höheren Reaktivität der rechten Gehirnhälfte ranghöheren Pferden je nach Seite der Annäherung nicht wie erwartet unterschiedlich stark ausweichen, bestätigt eine Modulation der Lateralität durch soziale Faktoren.

2.4.2.3.3. Haltungseinflüsse

Einschlägige Studien zum Einfluss der Haltung auf die sensorische Lateralität beim Pferd fehlen, wären aber wünschenswert, da mangelhafte Haltungsbedingungen Stress erzeu-gen, der möglicherweise ebenso die sensorische Lateralität beeinflusst (ROGERS 2010).

Lateralität kann dann unter Umständen als Indikator für das Wohlergehen von Pferden und damit auch zur Validierung von Haltungssystemen genutzt werden.