Muskelstoffwechsel

Für jede Kontraktion eines Muskels wird letztlich als Energiequelle der Abbau von ATP zu ADP + Phosphat + Energie genutzt. Zudem ist ATP direkt in den Kontraktionsablauf involviert. Der ATP Vorrat in den Zellen reicht nur für wenige Sekunden der Kontraktion. Da auch bei statischer Haltearbeit ständig ATP verbraucht wird, müssen die Vorräte in den Zellen stets neu aufgefüllt werden. Dies geschieht auf Grundlage von verschiedenen Prozessen, wie Zitronensäurezyklus, Atmungskette, Glykolyse und Betaoxidation der Fettsäuren. Der Schwerpunkt hängt von der jeweiligen Stoffwechsellage und Belastung, d. h. dem ATP Bedarf ab. Es greifen stets die verschiedenen Stoffwechselwege ineinander.

Jeder Muskel besteht aus drei verschiedenen Muskelfasertypen, deren Verhältnis zueinander gene tisch vorgegeben ist und sich je nach Muskelgruppe, aber auch innerhalb einer Muskelgruppe unterscheidet (siehe Tabelle 2.1) . Von den jeweils beanspruchten Muskelfasertypen hängt der Laktatspiegel bei Belastung ab.

Tabelle 2.1 Muskelfasertypen Energie – produktion

Kontraktions- geschwindigkeit

Ermüdungs- resistenz

Laktat- bildung

Typ I aerob langsam hoch sehr gering

Typ II A anaerob und aerob

schnell mittel mittel

Typ II B anaerob sehr schnell gering sehr hoch

Typ II Fasern produzieren unabhängig von der augenblicklichen Sauerstoffversorgung viel Laktat. Typ II B Fasern können sich in Folge von Training in Typ II A Fasern umwandeln (SNOW und VALBERG 1994, KRZYWANEK 1999).

2.1.3.1 Anaerobe Phosphorylierung

Mit Einsetzen einer Belastung oder bei insuffizientem Sauerstofftransport werden die weniger effizienten Wege der Energiebereitstellung ohne Sauerstoff verstärkt aktiviert. Zunächst wird das in den Zellen vorliegende Kreatinphosphat abgebaut.

Dabei wird die Phosphatgruppe des Kreatinphosphats mit Hilfe des Enzyms Kreatinkinase (CK) auf ADP übertragen und so ATP gewonnen. Diese Reaktion ist reversibel. Die Energiebereitstellung reicht nur für wenige Sekunden. Eine weitere Möglichkeit ist die Adenylatkinasereaktion (früher Myokinasereaktion) bei der aus 2 ADP ein ATP und ein AMP Molekül gebildet wird. Der wichtigste Stoffwechselweg bei limitierter Sauerstoffversorgung ist die anaerobe Glykolyse. Dieser Prozess läuft ständig in geringen Maßen ab, wird aber erst zu Beginn einer Belastung, wenn die Energiebereitstellung aus oxidativen Prozessen zunächst nicht ausreicht, oder vermehrt Typ II Muskelfasern eingesetzt werden, zum entscheidenden Stoffwechselmechanismus. Aus Glukose wird über Glykolyse und Zitronensäurezyklus Energie gewonnen. Allerdings kann bei limitierter Sauerstoffversorgung die Atmungskette die dringend notwendige Regeneration von wichtigen Elektronenakzeptoren (den Coenzymen FADH und NADH) für den Zitronensäurezyklus nicht leisten. Daher werden die Elektronen statt auf Sauerstoff auf Pyruvat übertragen und es entsteht Laktat (siehe Abbildung 2.1). Laktat wird zunächst in der Zelle angehäuft und gelangt dann direkt in andere Zellen oder wird mit Hilfe des Blutes, sowohl im Plasma, als auch in den Erythrozyten in andere Organe transportiert (EATON 1994, LEHNINGER et al 1998, KRZYWANEK 1999, BROOKS und GLADDEN 2003).

2.1.3.2 Oxidative Phosphorylierung

Aus Kohlenhydraten, insbesondere Glukose, wird durch den Prozess der Glykolyse Energie gewonnen. Fette, als wichtigste Energielieferanten, werden in der Beta-Oxidation zur Energiegewinnung abgebaut. Diese Stoffwechselwege laufen im Allgemeinen unter Sauerstoffverbrauch, das heißt aerob, ab. Die Endprodukte beider Stoffwechselwege gelangen in den Zitronensäurezyklus, der ebenfalls der Energiegewinnung dient (siehe Abbildung 2.1). Die oxidative Phosphorylierung ist der energetisch günstigste Weg zur Bereitstellung von ATP. Allerdings ist er auf Grund der vielen notwendigen Schritte im Vergleich zu anderen Reaktionsketten relativ langsam.

Abbildung 2.1 Energiestoffwechsel (stark vereinfacht)

Proteine Fettspeicher Glykogen Glukoneogenese

Fettsäuren Glukose

ADP

Beta-Oxidation Glykolyse ATP

Pyruvat Acetyl-CoA

ADP ATP

FAD / NAD FADH / NADH

aerob anaerob ADP

Atmungskette Pyruvat Zitronen-

säure- zyklus

2.1.3.3 Laktat

Laktat wird in der gesamten Sportmedizin zur Leistungsdiagnostik und Trainingssteuerung eingesetzt und soll gesondert erläutert werden.

Während der anaeroben Glykolyse werden Elektronen von NADH und FADH durch das Enzym Laktatdehydrogenase (LDH) auf Pyruvat übertragen, so dass Milchsäure entsteht. Milchsäure dissoziiert fast vollständig zum Anion Laktat und Protonen, welche sich in der Zelle anhäufen. Je nach Menge stört Laktat auf verschiedenen Wege den intrazellulären Stoffwechsel. Abbildung 2.2 zeigt einige Angriffspunkte von Laktat auf den Zellstoffwechsel. Durch den pH- Abfall innerhalb der Zelle werden einige Enzymfunktionen, wie z. B. die Myosin ATP-ase, beeinträchtigt, was eine Verlangsamung des Energiestoffwechsels zur Folge hat. Durch den erhöhten osmotischen Druck gelangt extrazelluläre Flüssigkeit in die Zelle. Die Funktion der Ca-Pumpen und –Kanäle im sarkoplasmatischen Retikulum wird gestört, so dass die Erholungszeit der Muskelzelle verlängert wird. Zusätzlich hat Laktat direkten inhibitorischen Effekt auf die Sarkomere. Laktat gilt als Hauptfaktor bei der Ermüdung der Muskulatur (HODGSON 1985, Kirsch 1996, PÖSÖ 2002). Es kann die Zelle durch freie Diffusion, über Anionenaustausch und Monocarboxylattransporter verlassen und ins Blut gelangen. Im Blut wird Laktat zum Teil in die Erythrozyten aufgenommen und weitertransportiert (PÖSÖ 2002). Die Aufnahme in den Erythrozyten ist beim Pferd sehr individuell und kann im Gegensatz zum Hund nicht durch Training verbessert werden (VÄIHKÖNEN et al. 2001). Im Parenchym von Leber und Nieren, im Skelettmuskel und vor allem im Herzmuskel wird Laktat direkt zur Energiegewinnung oxidiert bzw. zur Glukoneogenese verwendet (DONOVAN und BROOKS 1983). Der Laktatblutspiegel ist immer abhängig von der Produktion, Diffusions - bzw. Transport- und Eliminationsrate.

Die Laktatruhewerte liegen zwischen 0,5 bis 2,0 mmol/l (BICKHARDT 1992). Die Werte sind bis etwa 2 mmol/l in Plasma und Vollblut gleich, danach steigt die Konzentration im Plasma schneller als im Vollblut, da die Erythrozyten mit der Laktataufnahme bereits ausgelastet sind. Plasmalaktatwerte sind ca. 40 – 50% höher als Vollblutlaktatwerte (ROSE und HODGSON, 1994). In der Literatur sind Höchstwerte von 38,6 mmol/l im Plasma beschrieben (HARRIS et al. 1991).

Abbildung 2.2 Funktionen von Laktatkompartimenten (stark vereinfacht, nach PÖSÖ 2002)

anaerobe Glykolyse

Beeinträchtigung von Enzymen

Blockade von CaPumpen und -Kanälen pH - Abfall

Erhöhung des osmotischen Drucks

Einstrom von extrazellulärer Flüssigkeit

anaerobe Glykolyse

Laktat

Anionen- freie spezielle austausch Diffusion Transporter

Leber Herz Niere Skelettmuskel

Ermüdung der Muskelzelle Oxidation zur

Energiege-winnung

Muskelzelle

Blutplasma (Transport) Erythrozyten Blut

Organe