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Die morphologische Entwicklung des Blutgefäßsystems in der

In der bovinen Plazenta lagern sich die Blutgefäße des fetalen und maternalen Kreislaufs im Bereich von Kotyledone und Karunkel dem Oberflächenepithel dicht

an (LEISER u. KOOB 1992). Ausgehend von dieser Anordnung, besteht eine maternale Krypte aus einer Krypte vaskulärer Basis, umgebendem Stroma und dem Oberflächenepithel (WOODING u. FLINT 1994). Ein entsprechender Aufbau ist auch im fetalen Kompartiment anzutreffen, wo die fetalen Zotten aus einer vaskulären Basis, Stroma und der Trophoblastzellschicht zusammengesetzt sind (LEISER et al. 1998). Die Anatomie von Kotyledone und Karunkel ist somit maßgeblich durch die Anordnung der fetalen und maternalen Blutgefäße bestimmt.

Die im maternalen und fetalen Kompartiment befindlichen Blutgefäße lassen sich unter gleichen Aspekten einteilen: Stammarterien und -venen bilden die Grundlage der der kotyledonären Stammzotten beziehungsweise der Primärsepten der Karunkel. Die Stammarterien und -venen verzweigen sich zu Arteriolen und Venolen, welche die Basis für Intermediärsepten und -zotten darstellen. Tertiäre Strukturen der Karunkel und Kotyledone werden durch terminale Kapillarschlingen gebildet (PFARRER et al. 2001).

PFARRER et al. (2001) beschreiben und analysieren die Entwicklung des Gefäßsystems im maternalen Kompartiment der Plazenta des Rindes. Dieses zeigt im dritten Trächtigkeitsmonat im Bereich des Karunkelstiels eine Arterie mit gewundenem Verlauf, die von einer weniger gewunden verlaufenden Vene begleitet wird. Vorteil des gewundenen Verlaufs der Arterie ist, dass Blutfluss und Blutdruck reduziert und die im frühen Trächtigkeitsstadium noch empfindlichen fetalen Zotten vor schädlichen Druckeinflüssen geschont werden. Auf Höhe der Basalplatte der Karunkel entlassen diese im rechten Winkel Stammarterien und -venen, welche den Grundstock aller Primärsepten bilden und bis zur Höhe des ersten Drittels der Stammzotte reichen. Aus der Stammarterie und -vene entspringen Arteriolen und Venolen, auf deren Basis Intermediärsepten entstehen.

Eine Arteriole, die zentral in einem Intermediärseptum verläuft, wird dabei von mehreren randständig verlaufenden Venolen begleitet. Intermediärsepten reichen, im Vergleich zu Primärsepten, nahezu bis zur Karunkeloberfläche. Die zu diesem Trächtigkeitszeitpunkt in primitiver Form ausgebildeten Tertiärsepten sitzen den Sekundärsepten in fetaler Richtung auf. Im Inneren der Tertiärsepten befinden sich Kapillarschlingen, die Anastomosen und Dilatationen aufweisen. Bis zum sechsten

Trächtigkeitsmonat erfolgt eine Weiterentwicklung des maternalen Gefäßsystems.

Die Länge und der Durchmesser der Stammarterien und -venen nehmen zu.

Zudem entlassen sie vor allem nahe der feto-maternalen Grenzfläche weitere Arteriolen und Venolen, die die Grundlage für zusätzliche Intermediärsepten bilden. Durch diese Orientierung entsteht ein „trauerweidenartiges“ Aussehen des Gefäßbaumes. Zahlreiche weitere Kapillaren werden entlassen, die in zentrifugal am Gefäßbaum ausgerichteten Schlingen angeordnet sind und durch die Ausbildung von Anastomosen Arteriolen und Venolen miteinander verbinden. Es entsteht ein „honigwabenartiges“ Aussehen der karunkulären Gefäßstruktur. Durch die starke Zunahme tertiärer Gefäßstrukturen bis zum sechsten Trächtigkeitsmonat wird nicht nur ein gesteigerter Stoffaustausch zwischen Fetus und Muttertier ermöglicht, sondern erfolgt dadurch auch eine festere Verbindung der Plazenta mit dem Uterus (LEISER et al. 1998; PFARRER et al. 2001). Ab dem sechsten Trächtigkeitsmonat bis zur Geburt unterliegt das maternale Gefäßsystem nur noch geringgradigen weiteren Entwicklungen und Veränderungen.

LEISER et al. (1997b) und PFARRER et al. (2001) beschreiben das Blutgefäßsystem des fetalen Kompartiments ab dem vierten Trächtigkeitsmonat bis zur Geburt. Gefäße des Allantochorions entlassen zur Versorgung eines Plazentoms 1-3 Arterien, die einen geraden Verlauf aufweisen. Sie werden von 1-3 Venen größeren Durchmessers, die einen eher gewundenen Verlauf aufweisen, begleitet. Ab der Basis der fetalen Gefäßbäume werden die in feto-maternaler Richtung verlaufenden Gefäße als Stammarterien bezeichnet, die von jeweils einer Stammvene begleitet werden und die Grundlage der Stammzotten bilden.

Stammarterie und -vene verlaufen parallel und mittig in der Stammzotte. Mit zunehmender Trächtigkeitsdauer begleiten weitere Stammvenen eine Stammarterie. Die Intermediärzotten des fetalen Kompartiments basieren auf einer Arteriole und mehreren Venolen, die geschwungen verlaufen und die gestreckt verlaufende Arterie röhrenartig begleiten. Vorteil der Tatsache, dass mehrere venöse Gefäße ein arterielles Gefäß begleiten, ist, dass Substanzen, wie zum Beispiel Hormone, gemäß dem Gegenstromprinzip rückresorbiert werden können.

Terminal erfolgt eine Verzweigung zu Kapillarschlingen, wobei mehrere

Kapillarschlingen die Basis tertiärer Zotten bilden. Die Anzahl der Kapillarschlingen und sich bildendenden Anastomosen zwischen Kapillarschlingen nehmen im Verlauf der Trächtigkeit zu. Zudem treten sinusoidale Erweiterungen an den äußeren Schlingenlokalisationen auf. Durch diese Entwicklung wird der gesteigerte Stoffwechselbedarf des Fetus gesichert, zudem führt sie zu einer verbesserten Verankerung der fetalen und maternalen Plazentaanteile in einander (LEISER et al. 1998).

Durch die Entwicklung des fetalen und maternalen Gefäßsystems im Verlauf der Trächtigkeit verändert sich auch die Blutflussrichtung zwischen den beiden Kompartimenten. Die Anordnung fetaler und maternaler Gefäße ist ein entscheidender Faktor für die Effizienz des jeweiligen Plazenta-Typs, der auch im feto-plazentaren Gewichtsverhältnis Ausdruck findet (LEISER u. KAUFMANN 1994). Im dritten und vierten Monat der Trächtigkeit liegt eine noch primitive Ausbildung tertiärer Gefäßstrukturen in der Plazenta des Rindes vor. Dadurch erfolgt vorranging ein Blutfluss nach dem Gegenstromprinzip, der als sehr effektiv einzuordnen ist (LEISER u. KAUFMANN 1994). Durch die fortschreitende Entwicklung von Kapillarschlingen im fetalen und maternalen Anteil des Plazentakreislaufs und der damit verbundenen Ausbildung von Tertiärzotten und -krypten dominiert ab dem zweiten Drittel der Trächtigkeit ein Blutfluss nach dem Querstromprinzip. Trotz dieser Entwicklung ist die bovine Plazenta als effektiv einzuschätzen, da beide Austauschprinzipien parallel vorhanden sind und durch die zunehmende Ausbildung von Kapillarschlingen die feto-maternale Austauschfläche vergrößert wird. Zudem gelangt das Blut über verhältnismäßig kurze zu- und abführende Gefäße zu den Kapillarschlingen, wo der feto-maternale Stoffaustausch größtenteils stattfindet (PFARRER et al. 2001).

Die bovine Plazenta mit dem dazugehörigen Blutgefäßsystem weist viele Ähnlichkeiten zur humanen Plazenta auf, da es sich bei beiden Plazentaformen um einen villösen Plazentatyp handelt. Im Unterschied zum Wiederkäuer greift ein Teil der fetalen Zotten in das endometriale Stroma („Stamm- oder Haftzotten“), während der andere Teil frei im Blut des intervillösen Raums schwimmt (MOORE 1980; LEISER et al. 1997a).