Laktat ist ein Endprodukt des Energiestoffwechsels und tritt vermehrt unter anaeroben Bedingungen der Muskelarbeit auf. Es ist gleichzeitig Produkt des Energiestoffwechsels und Energieträger. Dieser Zusammenhang wurde in zahlreichen vorangegangenen Studien hinreichend erläutert (BIRKS et al. 1991, OKONEK 1998, SCHÄFER 2000, HENNINGS 2001).
Wege des Laktats
Unter Belastung reicht das in den Muskelzellen gespeicherte ATP nur für wenige Sekunden und auch das aus dem Kreatinphosphat (KP) gewonnene ATP versorgt den Muskel nur für 10-30sec. Im Folgenden wird energiearmes ADP zunächst anaerob aus Glukose, das heisst ohne dass Sauerstoff nutzbar wäre, in energiereicheres ATP umgewandelt, erst nach ca. einer Minute kann diese Energie auch aus dem aeroben Abbau zur Verfügung gestellt werden.
Desweiteren kann ATP über die Glukoneogenese aus anderen Substraten als Glykogen (z.B.
Eiweiss, Fettsäuren) gebildet werden (Abb.2.2.1.) (EATON 1996, KOOLMAN und RÖHM 1996, PENZLIN 1996, PÖSÖ et al. 2004).
Abb.2.2.1. Zeitlicher Verlauf der Energiebereitstellung für die Muskelarbeit (Übergänge sind fließend)
ATP-Zerfall 100
Anteil der verfügbaren Energie
KP-Zerfall aerober Stoffwech
anaerober Stoffwechsel
sel
nach ENGELHARDT (2000)
[%] 50
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Zeit nach Arbeitsbeginn [sec]
Die Effizienz dieser Wege ist untrschiedlich, so dass aus 1Mol Glukose auf anaerobem Weg 2 Mol, auf aerobem Weg 36-38 Mol und aus 1Mol der jeweiligen Fettsäure 140 Mol ATP gebildet werden können. Ob im weiteren Verlauf der Belastung der Glukoseabbau aerob oder anaerob erfolgen kann, hängt von Intensität und Dauer der Belastung ab. Ein Quarterhorse bezieht sein benötigtes ATP für ein 400m Rennen zu 80% aus dem Zerfall von Kreatinphosphat, zu 18% aus anaerober Glycolyse und zu 2% aus aerober Glycolyse. Beim Vielseitigkeitspferd verschiebt sich dieses Verhältnis auf 10%:40%:50% (EATON 1994, ENGELHARDT 2000). Während bei der aeroben Glykolyse aus Glukose Pyruvat entsteht, welches dann im Citratzyklus umgesetzt wird, entsteht unter anaerober Glycolyse aus dem Pyruvat das Laktat.
Dieses nimmt folgende Wege (Abb.2.2.2.)(weitere Details im folgenden Text):
Abb.2.2.2. Wege des Laktats im anaeroben Energiestoffwechsel (nach PÖSÖ et al.
2004)
2 1
LAKTAT
( )
Glycogen
Pyruvat
Laktat Glucose
Glukose
Energie
Glukose
3 4 5
6
7
Einlagerung und Freisetzung
Erythrozyt Energie
Freisetzung
frei im Blut
Abb. nach www. herz. .hexal.de, www.diabetes-und-insulin resistenz.de, www.transplantation-center.com, www.2.chemie.uni-erlangen.de, www.onkologie.de Detailerläuterung siehe Text.
Unter anaeroben Stoffwechselbedingungen kommt es zur Freisetzung des Laktats aus der Muskulatur in das Blut (Pfeil 1). Hier wird bis zu 50% des Laktats in Erythrozyten (Pfeil 4) eingelagert (PÖSÖ et al. 1995). Leber, Niere und nicht arbeitende Muskulatur (Pfeile 6 und 7) nehmen das Laktat als Substrat auf um daraus über die Glukoneogenese wieder Glukose aufzubauen. Dies geschieht am stärksten in der Leber (80-85%), die die Glukose wieder für die arbeitende Muskulatur zur Verfügung stellt. Im Herzen (Pfeil 5) wird aus Laktat direkt Energie gewonnen. In der Ruhephase ist die Muskulatur (aufgrund ihres grössten Anteils am Körper) der Hauptverbraucher des Laktats (Pfeil 2). Durch den dabei auftretenden Bedarf wird es auch aus den Erythrozyten (Pfeil 3) wieder in den Blutkreislauf abgegeben und kann
so vom Muskel aufgenommen werden. Hier dient es als Substrat für die Oxidation und Energiegewinnung und bringt noch 90% der Energie von Glucose zurück (KOOLMAN und RÖHM 1996, PÖSÖ 2002).
Eine vielfach in der Literatur beschriebene aerob-anaerobe Schwelle (lactate-threshold) ist umstritten, sie bezeichnet allgemein die maximale Belastung, unter der für die Muskel-kontraktion ATP-Energie auf aerobem Weg bereitgestellt werden kann (PÖSÖ et al. 2004).
An dieser Schwelle soll es zu einer Plateaubildung zwischen der Laktatbildung (hauptsächlich aus der arbeitenden Muskulatur) und der Laktatumsetzung in den verschiedenen Geweben (Abb.2.2.2.) kommen. In Anlehnung an den Humansport wurde diese mit 4mmol/l festgelegt (WASSERMANN et al. 1973), wobei dieser Wert bereits für den Menschen umstritten ist, da Langzeitausdauertrainierte ihren Schwellenwert häufig darunter haben, während Kurzzeit-ausdauertrainierte eher darüber liegen (Martin et al. 1993) und ein Sauerstoffmangel zum Zeitpunkt der Schwelle nicht nachgewiesen werden konnte (BROOKS und GLADDEN 2003). Für das Pferd wurde dieser Wert relativ unkritisch übernommen und hauptsächlich als VLA4 angegeben, der Geschwindigkeit, bei der ein Laktatwert von 4mmol/l erreicht wird.
Wird diese überschritten, so steigt der Laktatwert exponentiell an (OBLA = onset of blood lactate accumulation). Auch für das Pferd ergeben sich einige Faktoren, die ein Festsetzen der Grenze erschweren. Die Schwelle ist u.a. beinflusst von der Rasse (PERSSON et al. 1983), der Art der Belastung, dem Trainingszustand und von der In- und Effluxdynamik des Laktates zwischen verschiedenen Kompartimenten, die sich durch eine Blut-Laktatbestimmung in einem Kompartiment nicht ermitteln lassen. HARRIS und SNOW (1988) erreichen einen exponentiellen Anstieg des Laktatwertes erst beim Übergang vom Trab zum Galopp ebenso wie MELFSEN-JESSEN (1999). Weitere Angaben werden in der Form erreichter Tempi (von 300 bis 700m/min, ENGELHARDT 1973, VALBERG et al. 1989, BIRKS et al. 1991, OKONEK 1998, MELFSEN-JESSEN 1999) oder Herzfrequenzen (von 150-180bpm, PERSSON und ULLBERG 1974, OKONEK 1998) gemacht. Hierbei zeigt sich eine signifikante Korrelation von Herzfrequenz und Laktatwert bei jeder Geschwindigkeit (SEXTON und ERICKSON 1990). Beim Pferd zeigen sich niedrigere Laktatwerte als beim Menschen für eine Schwelle von <2mmol/l, welches auf eine Beteiligung grosser Anteile der Skelettmuskulatur zurückgeführt wird, da hierbei mehr Muskeln Laktat produzieren, als nicht arbeitende zum Abbau des Laktats vorhanden sind (LINDNER et al. 2001, SOBOTTA et al.
2001).
Laktatanalyse
Um die Bildung des Laktats in der Muskulatur unter Belastung zu analysieren wäre eine Probe aus der Muskulatur oder aus einer Vene, die direkt aus einem Muskel kommt sinnvoll, ist aber im Feld nicht praktikabel. Bei der Entnahme aus weiter entfernt liegenden Gefässen findet man in Arterien und Venen unterschiedliche Gehalte an Laktat (HARRIS u. SNOW 1988). Sehr praktikabel ist die Entnahme der Blutprobe zur Messung des Laktatgehaltes aus der Vena jugularis. Während PERSSON et al. (1995) eine enge Korrelation zwischen Vollblut und Plasma sehen, ergeben sich bei anderen Autoren unterschiedliche Ergebnisse, da bis zu 50% des aus der Muskulatur angeschwemmten Laktats sich in den Erythrozyten befinden kann (PÖSÖ et al. 1995). Diese Einlagerung variiert stark zwischen einzelnen Individuen und hängt unter anderem vom Alter, Trainingszustand, pH, der Körpertemperatur und einer erblichen Komponente ab, wobei letztere die Unterscheidung in zwei Gruppen mit hoher und niedriger Transportaktivität in den roten Blutkörperchen weitergibt (VÄIHKÖNEN et al.
1999, 2002). Es empfiehlt sich deshalb Voll-Blutproben zu untersuchen, um diese interindividuelle Variation auszuschliessen. Des weiteren ist bei Vergleichen verschiedener Studien die relative Aussagekraft gewonnener Laktatwerte zu berücksichtigen, damit es nicht zu Fehlinterpretationen kommt (PÖSÖ 2002). Methodisch ist auch zu erwähnen, dass das Bestimmungsverfahren ebenfalls zu unterschiedlichen Ergebnissen führen kann. Laktat-bestimmung mit einem Biosensor führt bei gleichen Proben zu konstant höheren Werten im Vergleich zu photometrischen Bestimmungen (HEPPES 2003).
Einflüsse auf Blut-Laktatkonzentrationen
Der Laktatwert und die im weiteren Verlauf ebenfalls besprochene Herzfrequenz sind anerkannte Indikatoren für die Grösse einer Belastung und die Fitness des Pferdes (ENGELHARDT 1977, KRZYWANEK et al. 1977, SEXTON et al. 1987). In der Höhe der Blut-Laktatwerte spiegelt sich bei einer Belastung des Pferdes sowohl die Geschwindigkeit als auch die Dauer dieser Belastung wieder (LINDNER et al. 2001). Hierbei besteht unter Belastung eine exponentielle Beziehung zwischen der gelaufenen Geschwindigkeit (Intensität) und dem Blutlaktatspiegel (ENGELHARDT et al. 1973, SEEHERMANN und MORRIS 1990). Wann der höchste Laktatwert im Blut nach verschiedenen Belastungen erreicht wird, ist wiederum unterschiedlich. Bei einer intensiven Belastung ist ein erhöhter
Laktatwert bereits nach ca. 30 Sekunden nach Belastungsbeginn im venösen Blut festzustellen. Diese Zeit benötigt das Laktat, um vom Muskel ins Blut überzutreten und zur Entnahmestelle transportiert zu werden (BIRKS et al. 1991). Nach v. ENGELHARDT (1973) beginnen die Laktatkonzentrationen bei leichter bis mittlerer Arbeit bereits 2-3min nach Belastungsende wieder leicht abzufallen, während sie bei starker Belastung (>15mmol/l Laktat) in den ersten Minuten noch weiter ansteigen. In Reihenuntersuchungen stellte sich heraus, dass unter ausschliesslich aerobem oder nur wenig anaerobem Energiestoffwechsel der maximale Laktatwert direkt nach der Belastung entsteht. Bei Belastungen die zu Laktatwerten über >8mmol/l führen (anaerobe Energiegewinnung) verschiebt sich das Auftreten des Maximalwertes weiter weg vom Belastungsende, so dass hier eine Proben-entnahme im 2min Abstand für 10-12min erfolgen soll. Bei Tests bis zum Erschöpfungs-zustand erreicht der Laktatwert sogar erst 15min nach Belastungsende sein Maximum (KRZYWANEK et al. 1976, LINDNER et al. 1992, LINDNER 1994, JAEK 2004).
SEXTON et al. (1987) erzielen durch Training einen signifikant niedrigeren Ruhe-Laktat-wert, führen dies aber auf ruhigere Blutentnahmen bei den Pferden gegen Ende ihrer Studien zurück. Andere Autoren finden keine Veränderung der Ruhelaktatwerte (ENGELHARDT 1973, KRZYWANEK 1977). Insgesamt werden die Ruhewerte mit <1mmol/l Laktat angegeben. Auch in Ruhe wird Laktat auf und abgebaut (BROOKS und GLADDEN 2003).
Eine Aufwärmphase beeinflusst den Gasaustausch im Körper und die Aufnahme des Laktats im Gewebe bei einer nachfolgenden Belastung positiv (BIRKS et al. 1991, TYLER et al.
1996).Unter Belastung erreichen trainierte Pferde niedrigere Laktatwerte als untrainierte Pferde (MILLER u. LAWRENCE 1987, OKONEK 1998, MELFSEN-JESSEN 1999), allerdings können hochtrainierte Athleten auch höhere Laktatwerte unter Belastung bilden und unter diesen auch ihre Leistung durchhalten als Untrainierte (BROOKS und GLADDEN 2003). Durch Training erreichen Pferde niedrigere Laktatwerte bzw höhere Geschwindigkeiten für einen bestimmten Laktatwert (VLA4) (v. ENGELHARDT 1973, KRZYWANEK et al. 1977, MILNE 1982, PERSSON et al. 1983, ROSE et al. 1983, THORNTON et al. 1983, HINCHCLIFF et al. 2002, DAHLKAMP 2003).
Mehrere Faktoren können die Höhe der erreichten Laktatwerte unter Belastung beeinflussen.
Steigende Luftfeuchtigkeit und Umgebungstemperatur führen zu einer vermehrten peripheren Durchblutung und somit zu verminderter Durchblutung der arbeitenden Muskulatur, was zu zunehmend anaerobem Stoffwechsel führen kann. Bodenverhältnisse, Einwirkung und
Gewicht des Reiters, Alter und Geschlecht des Pferdes, genetische Dispositionen (und somit auch die Zusammensetzung der Muskulatur aus schnell und langsam kontrahierenden Fasern), Lahmheiten und vorausgegangenes Training stellen weitere Faktoren der Beeinflussung dar (PERSSON u. ULLBERG 1974, BAYLY et al. 1987, MILLER u. LAWRENCE 1987, MILNE 1982, FOREMAN et al. 1990, GALLOUX et al. 1995, GOTTLIEB-VEDI et al.
1996, PERSSON et al. 1996, PERSSON 1997, JAEK 2004).
Maximalwerte der Laktatkonzentrationen werden u.a. mit 40,96mmol/l (SZARSKA 1990) bei einem polnischen Militarypferd, 38,5mmol/l nach einem CCI**** (Badminton, MARLIN et al. 1995), 42mmol/l Militarypferd (Boekelo CCI***, JAEK 2004) und 35,6mmol/l bei einem Vollblüter auf der Bahn (BAYLY et al. 1987) angegeben.
Erholungsphase nach Belastung: Insgesamt fällt der Laktatwert im allgemeinen von seinem Höchstwert nach Belastung aus linear ab (MARLIN et al. 1991) um 15 min nach Belastungs-ende signifikant gegenüber dem Ausgangswert erniedrigt zu sein (MILNE 1974). Bei trainierten Pferden wird 60min nach der Belastung der Ausgangswert wieder erreicht, während untrainierte Pferde während der gesamten Zeit erhöhte Werte behalten (KRZYWANEK et al. 1976, MILLER u. LAWRENCE 1987, LINDNER et al. 1992). Dieser Laktatabfall nach Belastung wird auch durch die Art der Bewegung in der Erholungsphase (Schritt, Traben) massgeblich beinflusst, so dass durch Traben die Halbwertzeit des Laktats in Muskel und Blut halbiert wird. Leichte Bewegung führt zu einem vermehrten Energiebedarf der Muskulatur und soll zu einer vermehrten Aufnahme von Laktat zur Energiegewinnung führen (Abb.2.1.2., KRZYWANEK 1974, MARLIN et al. 1987). Das trainierte Pferd liegt zwar während und nach der Belastung im Niveau der erreichten Werte deutlich unter dem des untrainierten Pferdes, der Grad der Abnahme ist hierbei aber nicht vom Trainingsstatus beeinflusst (RAINGER et al. 1994). Bei DONOVAN und BROOKS (1983) bewirkt das Ausdauertraining eine Verbesserung des Laktatabfalls nicht aber der Laktatbildung. Es besteht aufgrund der Literatur kein Zweifel daran, dass Laktat ein Parameter ist, der Aussagen zur Belastung und Kondition von Pferden zulässt. Je höher die Blut-, Plasma- oder Serumlaktatwerte sind, desto höher ist die Belastung. Durch Training werden bei gleicher Belastung geringere Laktatwerten erreicht. Bei der Bewertung sind jedoch zahlreiche Faktoren (Geschlecht, Alter, äussere Bedingungen etc.) zu berücksichtigen, ebenso ist beim Vergleich verschiedener Studien auf Zeitpunkt und Medium des gewonnenen Laktats zu achten.
Laktatwerte unter Wettkampfbedingungen Dressur- und Springprüfungen
Im folgenden werden Laktatwerte aus den Belastungen von Dressur-, Spring- und Vielseitigkeitsprüfungen verschiedener Autoren dargestellt. Im Bereich der Dressurprüfungen stellt SCHOENESEIFFEN (2000) erreichte Laktatwerte nach einzelnen Lektionen einer Dressuraufgabe dar (Tab.2.2.1.).
Tab.2.2.1. Übersicht über Laktatwerte aus einzelnen Lektionen einer Dressurprüfungen
Zeitpunkt der Laktat Angaben zur Belastung Pferde Klasse Proben Autor
Probennahme [mmol/l] (N)
[min nach aus Brusthaut mittlere Dauer Art (n) Belastungsende] Vollblut [sec]
[<1] 1,5±0,5
Bei den aufgeführten Belastungen handelt es sich um einzelne Lektionen aus Dressurprüfungen der Klasse L (leicht) und S (schwer). Daten für den Grad der Belastung einer kompletten Dressurprüfung fehlen. Die gezeigten Belastungen dürften überwiegend im aeroben Bereich stattfinden, da sich die erreichten Werte überwiegend im Bereich von Ruhewerten befinden.
Die Literatur zu Laktatwerten in Springprüfungen ist vielfältiger (Tab.2.2.2.). Sie bietet eine Übersicht über Turnierprüfungen vom Anfängerniveau bis hin zu internationalen Anforderungen. Daneben wird anhand der Simulation einer Springprüfung (nur Distanzen in der vorgeschriebenen Geschwindigkeit) das energetische Ausmass der zusätzlichen Überwindung von Sprüngen aus anderen Studien deutlich gemacht. Die Laktatwerte nach dieser in Länge und Tempo einer Springprüfung entsprechenden Belastung (Simulation) sind zwar gegenüber dem Ausgangswert signifikant (pd0,05) erhöht, befinden sich aber noch im Bereich von Ruhewerten (JABLONSKA et al. 1991).
-- --
-- --
-- --
-- -- --
Tab.2.2.2. Übersicht über Laktatwerte aus Springprüfungen
Höhe[m] N Länge Tempo Dauer Laktat[mmol/l] als Proben- Autoren
bzw. [m] [m/min] [sec] Mittelwert material
Prüfungs- vor nach
niveau Belastung Belastung
Simulation
0,53±0,05SEM4 9,04±0,9 SEM¹
0,43±0,05SEM¹ 8,7±0,5 SEM4
venös, Plasma
LEKEUX et al. 1991
¹) 2min nach dem Parcours, ²) 1min nach dem Parcours, ³) direkt nach dem Parcours, 4) Ruhewert im Stall, 5) vor Belastung s: Standardabweichung SEM: Standardfehler
Die körperliche Belastung der Springprüfung führt überwiegend trotz niedriger Distanzen (450-700m) und Geschwindigkeiten (350-450m/min) zur signifikanten Zunahme des Laktat-wertes nach Belastung und spiegelt somit den zusätzlichen Mehraufwand für das Überwinden der Sprünge wieder. Hierbei reagieren die einzelnen Beobachtungsgruppen bei verschieden hohen Anforderungen oft gleich. Dies wird damit begründet, dass in den hohen Klassen Pferde mit besserem Trainingszustand an den Start gehen (ART 1990a, b, BARREY u.
VALETTE 1992, COVALESKY et al. 1992, AGUILERA-TEJERO et al. 2000).
Geländeprüfung
Im Vorfeld der olympischen Military von Atlanta, Georgia, USA, 1996, wurden zur Verbesserung der Sicherheit für Reiter und Pferd zahlreiche Untersuchungen in offiziellen und zum Teil modifizierten Vielseitigkeitsprüfungen und auf dem Laufband durchgeführt.
Fragestellungen waren hierbei die Einflüsse von Hitze und hoher Luftfeuchtigkeit, sowie der Gestaltung von Rennbahn und 2. Wegestrecke, auf die erreichten Laktatwerte im Verlauf der Geländeprüfung. Die Literaturauswahl (Tab.2.2.3.) zeigt Laktatwerte, die im Verlauf der
Vorbereitung bei Vielseitigkeitsprüfungen bzw. Grossen Vielseitigkeitsprüfungen entstanden.
Die Studien schliessen Prüfungen mit und ohne Rennbahn, mit unterschiedlich langen Rennbahn- und Wegestreckendistanzen und unterschiedlichem Schwierigkeitsgrad ein.
Die hierbei erreichten hohen Laktatwerte nach dem Geländeritt spiegeln die hohe Belastung wieder, der die Pferde ausgesetzt sind. Überwiegend sind die erreichten Laktatwerte im Verlauf der Geländeprüfung signifikant höher als der Ausgangswert vor der Belastung (Ruhewert), der in jedem Fall bei <1mmol/l Laktat liegt. Dies zeigt, dass die Prüfung nicht allein im aeroben Stoffwechsel absolviert wird, da die Werte nach dem Geländeritt deutlich über 4mmol/l Laktat liegen, welches umstrittener Weise als aerob-anaerobe Schwelle bezeichnet wird. Hierbei wird geschätzt, dass ein Pferde eine Vielseitigkeitsprüfung zu 50%
mit Muskelenergie aus dem aeroben Glukoseabbau, zu 40% aus dem anaeroben Glukoseabbau und zu 10% aus der Umsetzung von Kreatinphosphat bezieht (ENGELHARDT 2000). Beim Vergleich von CIC und CCI reagieren beide Gruppen in Bezug auf die erreichten Laktatwerte nach dem Geländeritt gleich, wobei sich für beide ein signifikanter Abfall der Werte in den ersten 10min nach Belastung zeigt.
Bei der Untersuchung auf die Tauglichkeit neuer Modifikationen von Rennbahn und 2. Wege-strecke zur Verbesserung der Erholung unter evtl. klimatisch strapaziösen Bedingungen (30°C/80%Luftfeuchte) fehlen signifikante Unterschiede, da sich die Kürzungen der Rennbahn nicht stark genug voneinander unterschieden und die Prüfung auch bei sehr moderatem Wetter stattfand. In Bezug auf die erreichten Laktatwerte stellt sich eine 2.Wegestrecke als angemessen dar, wenn die Pferde auf ihr in der Lage sind, das akkumulierte Laktat abzubauen (hier waren alle <4mmol/l). Bei LINDEN et al. (1991) liegt die gelaufene Geschwindigkeit nur wenig über der von PERSSON et al. (1983) angegebenen Grenze von 350-400m/min für einen Laktatwert von 4mmol/l. Hier überschritt der Laktatwert diese Grenze deutlich mit 15,3mmol/l. Grund hierfür kann die schwere Belastung durch hügeliges Terrain und 21 Sprünge sein. Die Werte nach Belastungen durch CCI*, CCI** und CCI**** sind sich ähnlich, obwohl das Anforderungensniveau weit auseinanderreicht. Grund hierfür könnte die in Relation gleiche Einwirkung auf den Stoffwechsel der Pferde durch die Belastung einer * und **-Prüfung sein, wie die auf die vermögenderen und für diese Anforderungen trainierten Pferde der ****-Prüfung. (AMORY et al. 1993, ANDREWS et al.
1995a,b, GEISER et al. 1995, LINDEN et al. 1991, MARLIN et al. 1995).
Übersicht über Laktatwerte aus Vielseitigkeitsprüfungen ] bzw. N Laktat [mmol/l] Ruhewert Phase A/ 1. Wege- strecke Phase B/ Rennbahn Laktat [mmol/l] Phase C/ 2. Wege- strecke Laktat [mmol/l] Phase D/ Querfeldein- strecke Laktat past [mmol/l] Proben- material Autor 21 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
2744±438s 400±50 10,39±5,94s2 SEM venös, Plasma AMORY et al. 1993 13 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge 3549±261 443±66 15,77±6,512 SEM 6 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
4384±622 478±41 15,17±7,322 SEM
-22 0,8±0,2 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge 4400 227 ? 3900 537,75±39,73s 39 15,2±5,8s¹ 10,7±6,74 venös, Plasma ANDREWS et al. 1995a 11 0,8±0,2 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
4620 220 2760 835,71±101,5 ? 8580 235,41±7,82 ? 6205 547,74±43,74 39 18,4±4,2¹ 15±6,84 15 0,7±0,2 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
3300 254±13s 2240 = 3,5min 666±27s 8 17,6±7,1s¹ 5500 247±18s nach 4km auf C 5,2±5,3s 2,3±1,9¹
3900 539±47s 32
5,7±4,9s5 venös, Plasma ANDREWS et al. 1995b 13 0,6±0,3 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
3300 256±21 1920 = 3min 650±34 8 17,86±5,65SEM²a 14,19±7,224 venös, Plasma GEISER et al. 1995 ** 40 0,66±0,25 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
? ? ? ? ? 5408 510±54 25 17,86±5,65SEM2 14,19±7,224 venös, Plasma LINDEN et al. 1991 6 0,9±0,3 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
6380 220 3105 690 10
? 9130 220 ? 6840 570 34 22,4±11SEM²b 1,6±1,16 0,9±0,2 nach 16h
venös, Plasma MARLIN et al. 1995 11 0,9±0,3 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
6380 220 3105 690 10
? 9130 220 ? 6840 570 34 20±4,9²b 1,2±0,46 1,0±0,3 nach 16h 4 Länge[m] v [m/min] Anz. Sprünge
? ? ? ? ? ? 9,0¹ ~44 venös, Vollblut SERRANO et al. 2002 in nach Belastungsende, 2 ) 2min nach Belastungsende, ²a ) 1-3 min nach Belastungsende, ²b ) 2-4 min nach Belastungsende, 3 ) 5min nach Belastungsende in nach Belastungsende, 5 ) 20 min nach Belastungsende, 6 ) 120 min nach Belastungsende s: Standardabweichung SEM: Standardfehler 26
JAEK (2004) findet demgegenüber signifikant zunehmende Laktatwerte bei Belastungen von VL (Kurzprüfung) gegenüber eines CCI***, nicht aber von VL zu CCI** und schliesst hieraus einen stärkeren Zuwachs der Belastungsintensität von zwei auf drei Sterne-Level.
CIC*** und CCI*** zeigen hier keinen signifikanten Unterschied der erreichten Laktatwerte nach Belastung.
Die drei Komponeneten einer Vielseitigkeitsprüfung (Dressurprüfung, Springprüfung und Geländeprüfung mit Wegestrecken und Rennbahn und Querfeldeinstrecke) belasten das Pferd, gemessen an der zirkulierenden Laktatkonzentration, auf unterschiedliche Weise. Während die Dressurlektionen überwiegend bei Laktatwerten <2mmol/l absolviert werden können, werden im Springen trotz niedriger Geschwindigkeiten (350-450m/min) Werte erreicht (bis über 9mmol/l) die für eine Beteiligung der anaeroben Energiebildung sprechen. Hierbei werden trotz unterschiedlicher Anforderungen in der Sprunghöhe ähnliche Werte erreicht.
Das Absolvieren von Rennbahn und Querfeldeinstrecke bringt die weitreichensten Veränderungen der Laktatwerte vor und nach Belastung mit sich. Von Ruhewerten <1mmol/l werden hier Einzelwerte bis zu über 40mmol/l Laktat erreicht. Anaerobe Stoffwechselsituationen stehen hier ausser Frage. Auf der 2.Wegestrecke und nach dem Geländeritt lassen die gemessenen Laktatwerte auf eine deutliche Erholung des Pferdes schliessen.
2.1.2. Herzfrequenz
Leistungsparameter des Herzens
Das Herzgewicht beträgt 0,9 bis 1,1% des Körpergewichtes wobei Unterschiede in Bezug auf die Rasse bestehen. So erreichen hocherfolgreiche Rennpferde in Einzelfällen ein Herzgewicht von bis zu 10kg (POOLE und ERICKSON 2004).
Das Pferd besitzt ein Herzschlagvolumen (definiert als das pro Herzschlag aus den Kammern ausgeworfene Blut [ml/Herzschlag]) in Ruhe von ca.1000ml, welches unter Belastung auf 1700ml und höher ansteigen kann (EVANS und ROSE 1994, Mc DONOUGH et al. 2002).
Bei Ausnahmerennpferden werden Werte bis 2000ml angenommen (POOLE und ERICKSON 2004). Die Herzfrequenz ist definiert als Anzahl der Kontraktionen pro
Zeiteinheit ([Schläge/min] bzw. [bpm]) und reagiert auf den Sauerstoffbedarf des Körpers.
Sie kann unter Belastung bis auf das 7fache des ruhewertes ansteigen. Durch trainingsinduzierte Hypertrophie des Herzmuskels und ein fast linear mit dem Herzgewicht ansteigendes Schlagvolumens reduziert sich so die Herzfrequenz bei gleicher Belastung bei trainierten Pferden. Nach intensivem Ausdauertraining kann das Herzschlagvolumen so um 20 bis 25% zunehmen (ENGELHARDT 2000).
Herzschlagfrequenz und –volumen ergeben zusammen das Herzminutenvolumen, also das pro Minute aus beiden Kammern ausgeworfene Blut [ml/min] (POOLE und ERICKSON 2004).
Herzfrequenz
Die Herzfrequenz liegt in Ruhe bei 30-40bpm (ENGELHARDT 2000), hängt ab vom Alter und Körpergewicht (PHYSICK-SHEARD 1985) und kann unter maximaler Belastung bis zu 240bpm erreichen, bei Aufregung aber auch von 50 auf 195bpm hochschnellen. SEXTON et al. (1987) erzielen durch Training einen signifikanten Rückgang der Ruheherzfrequenz, führen dieses aber auf ruhigere Pferde bei der Blutentnahmen gegen Ende ihrer Studien zurück. Bei von ENGELHARDT (1973) und FOREMAN et al. (1990) zeigten sich unter der Trainingseinwirkung keine Veränderungen der Ruheherzfrequenz.
Bei zunehmender Geschwindigkeit (vom Schritt bis zum schnellen Galopp) steigt die Herzfrequenz linear an (ENGELHARDT 1973). Dies geschieht präzise und reproduzierbar für einen Bereich von ca. 120-210bpm. Darunter können Umwelteinflüsse zu Unruhe führen, über 210bpm erreichen die Pferde individuell ihre maximale Herzfrequenz (AITKEN u.
SANFORD 1973, PERSSON et al. 1983, PERSSON 1997). Die maximale Herzfrequenz (definiert als höchstmögliche Herzfrequenz bei weiter zunehmender Geschwindigkeit), die Werte zwischen 210 und 240bpm erreicht (EVANS 1985), ist kein Indikator für die Fitness eines Pferdes und lässt sich nicht durch Training beeinflussen (POOLE und ERICKSON 2004). Es besteht im submaximalem Bereich ein linearer Zusammenhang zwischen der gelaufenen Geschwindigkeit und der erreichten Herzfrequenz, sowie zwischen der prozentual maximalen Herzfrequenz (%HFmax) und der prozentualen maximalen Sauerstoffaufnahme
SANFORD 1973, PERSSON et al. 1983, PERSSON 1997). Die maximale Herzfrequenz (definiert als höchstmögliche Herzfrequenz bei weiter zunehmender Geschwindigkeit), die Werte zwischen 210 und 240bpm erreicht (EVANS 1985), ist kein Indikator für die Fitness eines Pferdes und lässt sich nicht durch Training beeinflussen (POOLE und ERICKSON 2004). Es besteht im submaximalem Bereich ein linearer Zusammenhang zwischen der gelaufenen Geschwindigkeit und der erreichten Herzfrequenz, sowie zwischen der prozentual maximalen Herzfrequenz (%HFmax) und der prozentualen maximalen Sauerstoffaufnahme