5.4.1 Uterus
In der eigenen Arbeit wurde die Genexpression von ERα, ERβ, PR, PTGFR und OTR im Uterus untersucht und die Unterschiede zwischen Färsen und Kühen bezüglich des Endo- und Myometriums dargestellt. Es wurde nur hinsichtlich der Genexpression des ERα ein tendenzieller Unterschied beobachtet, d.h. die relative mRNA-Menge des ERα war im Endometrium von Kühen höher als bei Färsen. Laut MURATA et al. (2003) ist der ERα im Ratten-Uterusder vorherrschende Östrogenrezeptor. Dieser Rezeptor ist auch verantwortlich für eine erhöhte OTR-mRNA-Expression im Uterus während der Trächtigkeit, E bindet an den ER und das führt zu einer vermehrten OTR-Expression (MURATA et al. 2003; GORRIZ-MARTIN 2013). Im Gegensatz dazu wurden in der hier beschriebenen Studie im Vergleich zu der Arbeit von MURATA et al. (2003) im Uterus während des Östrus bezüglich der OTR-mRNA-Expression zwischen Färsen und Kühen keine Unterschiede festgestellt. Die Unterschiede zwischen den Ergebnissen der eigenen Studie und der von MURATA et al. (2003) könnten auch am Tiermaterial und den Zyklusphasen der Tiere liegen. Die Autoren haben als Tiermaterial Ratten-Uterus untersucht.
OXTR sind bedeutend für die Kontraktionen der Uterusmuskulatur (RODRIGUEZ-MARTINEZ et al. 1987b; FUCHS et al. 1996; FUCHS et al. 1998).
Auch in der vorliegenden Studie wurden in vitro im Organbad deutlich positive Zusammenhänge zwischen den OXTR-Genexpressionen und der Amean bei getrennter Betrachtung der Färsen (n=8) im Östrus gefunden.
Diskussion
73
Eine Ursache für den Unterschied bei den Tiergruppen könnte sein, dass die Uteruskontraktilität aufgrund der hohen OXTR-Konzentrationen bei Färsen bereits ein Maximum erreicht hatte. Auch kann die eher geringe Anzahl an Versuchstieren einen Einfluss auf das Ergebnis haben. Daher sollte die Studie nochmals mit einer höheren Tierzahl wiederholt werden.
Bisher sind keine anderen Studien bekannt, die auf Unterschiede in der uterinen Genexpresssion von Steroidhormon- und OT-Rezeptoren zwischen Färsen und Kühen geachtet haben. Die eigene Arbeit zeigt, dass die Genexpression der Rezeptoren für Steroidhormone und OT unabhängig von der Parität von Rindern sind.
In der eigenen Studie korrelierte die myometriale mRNA-Expression von ERβ mit der Kontraktionsfrequenz und OXTR mit der Amean bei Färsen, aber nicht bei Kühen. Die eher geringe Anzahl an Versuchstieren kann einen Einfluss auf das Ergebnis haben zudem war die Amplitude bei einem Tier stark abweichend was ebenfalls einen Einfluss auf das Korrelationsergebniss haben kann.
Die Wirkung des FPR auf die Uteruskontraktilität ist in der Literatur bereits beschrieben (CARSTEN 1974; AROSH et al. 2004). Das IL-1A-Gen ist laut THAVANEETHARAJAH (2012) stärker im Endometrium von Färsen als in demjenigen von Kühen exprimiert.
IL-1A erhöht die Produktion von PGF2α im endometrialen Stroma bei Kühen (TANIKAWA et al. 2008). Unter Berücksichtigung von TANIKAWA et al. (2008) hätte erwartungsgemäß bei Färsen der PTGFR im Uterus vermehrt exprimiert werden müssen. Denn würde IL-1A, welches in der eigenen Arbeit nicht näher untersucht wurde, auf PGF2α stimulierend wirken (TANIKAWA et al. 2008) und demnach bei Färsen vermehrt ausgeschüttet werden, könnte auch der entsprechende PTGFR vermehrt exprimiert werden. Dieser erwartete Unterschied hat sich jedoch bei der Untersuchung des entsprechenden Rezeptors im Myometrium von Kühen bzw. Färsen nicht bestätigt.
5.4.2 Eileiter
In der hier beschriebenen Studie konnte hinsichtlich der Genexpressionen von ERα-, ERβ-, PR- und PTGER im Eileiter kein Unterschied zwischen Färsen und Kühen festgestellt werden. Die Expression der Gene für OTR und PTGFR war hingegen im Eileiter bei Färsen stärker als bei Kühen. In bisherigen Untersuchungen wurde nicht auf Unterschiede dieser Rezeptoren zwischen Kühen und Färsen geachtet.
74
THAVANEETHARAJAH (2012) beschrieb allerdings, dass IL-1A bei Färsen im Vergleich zu Kühen sowohl im CL als auch im Endometrium vermehrt exprimiert worden ist. Dieses Protein reguliert die PG-Synthese im bovinen Endometrium (TANIKAWA et al. 2008) sowie im CL (NISHIMURA et al. 2004) und spielt auch eine Rolle bezüglich der Regulation der Ovulation (RAE et al. 2004).
Die hemmende Wirkung von IL-1A auf die OXTR-mRNA-Expression und Endometrium-PG-Produktion kann die Luteolyse induzieren. Wegen der möglichen hemmenden Wirkung von IL-1A auf die OXTR und PTGFR Expression könnte die Genexpression für OXTR und PTGFR bei Färsen im Vergleich zu Kühen erhöht gewesen sein. Eine erhöhte IL-1A Genexpression könnte auch eine Erklärung dafür sein, dass in der vorliegenden Arbeit das PTGFR-Gen bei Färsen deutlich stärker exprimiert wird als bei Kühen. Die entnommene Follikelflüssigkeit wies vergleichbare E- und P4-Konzentrationen bei Färsen und Kühen auf. Erwartungsgemäß zeigten sich auch bei den E- und P4-Rezeptoren keine Unterschiede zwischen Färsen und Kühen.
Ferner ist der Präsenz von OTR, sowie der stimulierende Effekt von OT auf die Eileitermotilität bei Kühen in der Follikelphase beschrieben. Oxytocin (10-7 M) erhöhte in einer anderen Studie die AUC der Ampulla an den Tagen 16 bis 21 und des Isthmus an den Tagen 1-5 (KOTWICA et al. 2003). In der eigenen Studie war die OTR-Genexpression im Eileiter von Färsen höher als von Kühen. Laut REKAWIECKI et al.
(2010) ist die luteale OT Konzentration mit der mRNA-Expression des OXTR negativ und der Konzentration des lutealen OTR Proteins positiv korreliert. Es wurde auch gezeigt, dass die luteale Konzentration von P4 und OT positiv miteinander korreliert waren. Eine Ursache für dieses Ergebnis könnte sein, dass die Färsen im Vergleich zu Kühen ein niedrigere luteale OT-Proteinkonzentration haben und höhere Konzentrationen an mRNA des OXTR im Eileiter exprimieren.
Bei Kühen, nicht aber bei Färsen, war in der vorliegenden Arbeit ein starker Zusammenhang zwischen den mRNA-Expressionen von OXTR und PR und den Kontraktionsparametern Amean und Amax im Eileiter zu verzeichnen. Es bestanden ebenfalls Korrelationen zwischen der mRNA-Expression von OXTR und PR bei Kühen, nicht aber bei Färsen. Dies stimmt mit den Ergebnissen der Eileiterkontraktilität überein. In der hier beschriebenen Arbeit erhöhte OT die Kontraktionsfrequenz der Eileiter während des Östrus signifikant bei Kühen, nicht aber bei Färsen.
In den bisherigen Untersuchungen wurde ein positiver Zusammenhang bezüglich des PR und der Eileiterkontraktilität überhaupt nicht beobachtet.
Zusammenfassung
75 6 Zusammenfassung
Nilay Yücesoy Akbaş
In vitro Kontraktilität von Uterus und Eileiter bei Kühen und Färsen
Hauptziel der vorliegenden Studie war es zu untersuchen, ob Unterschiede in der Kontraktilität und im Gehalt von Hormonrezeptoren zwischen den Uteri und Eileitern von Färsen und Kühen zum Zeitpunkt des Östrus bestehen. Dazu wurden von Färsen und Kühen die ipsilateral zum präovulatorischen Follikel gelegenen Eileiter (n=6) und Uterushörner (n=8) entnommen und an diesen die in vitro-Kontraktilität von Myometrium und Eileiter während der Follikelphase im Organbad (Krebslösung, 37°C, 95 % O2 and 5% CO2) untersucht. Es wurden die spontanen sowie hormonell mittels Prostaglandin F2α (PGF2α) und Oxytocin (OT) induzierten Kontraktionen gemessen.
Zudem wurde Follikelflüssigkeit vom präovulatorischen Follikel entnommen, um in dieser die Konzentrationen an Gesamtöstrogenen (E) und Progesteron (P4) zu bestimmen. Außerdem wurden Gewebeproben von den Uteri und den Eileitern gewonnen, um die Genexpressionen des Östrogenrezeptors α (ERα), des Östrogenrezeptors ß (ERß), des Progesteronrezeptors (PR), des PGF2α-Rezeptors (PTGFR) und des OT-Rezeptors (OXTR) mittels PCR im Endo- und Myometrium sowie im Eileitergewebe zu überprüfen. Die Genexpression des Prostaglandin-E2 -Rezeptors (PTGER) wurde nur im Eileiter bestimmt.
Die spontane Kontraktilität (Mittlere Amplitude: Amean und Kontraktionsfrequenz: F) sowohl der zirkulären und longitudinalen Muskelschicht von Kühen war stärker (p<0,05) als diejenige bei Färsen. Bei Färsen war die F der longitudinalen Muskelschicht höher als die der zirkulären (p<0,05) und bei Kühen war die F zwischen den beiden Muskelschichten vergleichbar (p>0,05). PGF2α in einer Konzentration von 10-7 M führte im Vergleich zur Spontankontraktion zu einer signifikant stärkeren Kontraktilität (Amean und Amax) der longitudinale Muskelschicht von Färsen, während dies in der zirkulären Muskelschicht nicht der Fall war (p>0.05). Die Stimulation mit 10-7 M PGF2α führte im Vergleich zur Spontankontraktion zu einer tendenziellen Zunahme des Parameters Amean sowohl in der zirkulären (p=0,06) als auch longitudinalen Muskelschicht von Kühen (p=0,07).
76
Dagegen hatte OT in einer Konzentration von 10-10 M weder bei Färsen noch bei Kühen einen Effekt auf die Kontraktilität der zirkulären und longitudinalen Schichten des Myometriums (p>0,05).
Färsen und Kühe unterschieden sich in den E- und P4-Konzentrationen der Follikelflüssigkeit des Uterus- und Eileiterexperiments nicht.
Die Genexpressionen von ERß, PR, OXTR und PTGFR im Endo- sowie im Myometrium differierten nicht zwischen Färsen und Kühen (p>0,05). Die mRNA-Expression des endometrialen ERα war jedoch bei Kühen tendenziell höher als bei Färsen (p=0,08). Bei Färsen konnte ein positiver Zusammenhang zwischen den mRNA-Expressionen der myometrialen OXTR und der spontanen Kontraktionsamplitude nachgewiesen werden (OXTR und Amean: r=0,64, p=0,09) sowie zwischen der myometrialen mRNA-Expression von ERβ und F (ERβ -F: r= 0,64; p=
0,09). Bei Kühen gab es dagegen negative Korrelationen zwischen der myometrialen mRNA-Expression von OXTR und der spontanen F (OXTR-F: r=-0,90; p= 0,002).
Die Eileiter von Färsen zeigten in vitro eine signifikant höhere F der Spontankontraktionen im Vergleich zu denen von Kühen. Die Parameter Amean und Amax waren bei Färsen und Kühen gleich (p>0,05). Im ersten Teil des sich kranial der uterotubalen Verbindung befindlichen Eileitersabschnitts (1,0-1,5 cm) waren Amean und Amax bei Kühen signifikant höher als bei Färsen. Im zweiten Teil des Eileitersabschnitts (1,5-3,0 cm) war die F bei Färsen signifikant höher als bei Kühen.
Weder die Zugabe von PGF2α (10-7 M) noch von OT (10-10 M) führte zu einem signifikanten Anstieg von Amax und Amean bei beiden Tiergruppen. Die Stimulation mit OT induzierte einen Anstieg der F der Kontraktionen der Eileiter bei Kühen (p<0,05), nicht aber bei Färsen (p > 0.05). Die Stimulation mit PGF2α wirkte sich jedoch nicht (p>0,05) auf die Frequenz der Eileiterkontraktionen bei beiden Tiergruppen aus.
Im Eileitergewebe war die Genexpression für den PGF2α- Rezeptor (PTGFR) und für den OT-Rezeptor (OXTR) bei Färsen höher als bei Kühen (p<0,05), während die Genexpressionen von ERα, ERß, PR, OXTR und PTGER nicht differierten (p>0,05).
Ferner korrelierte die mRNA-Expression von OXTR im Eileiter bei Kühen mit den Kontraktionsparametern Amean (r=0,94, p=0,01), aber nicht bei Färsen (p>0,05).
Genauso war die mRNA von PR (r=0,83, p=0,04) bei Kühen mit Amean korreliert, während bei Färsen kein signifikanter Zusammenhang zwischen PR und Amean
bestand.
Zusammenfassung
77
Die Ergebnisse der Studien zeigen, dass während des Östrus die Kontraktionsfrequenz des Eileiters bei Kühen im Vergleich zu demjenigen von Färsen verringert ist. Demgegenüber ist aber die Kontraktilität des Uterus erhöht. Inwieweit diese Unterschiede zwischen Färsen und Kühen einen Einfluss auf den Spermientransport und somit auf die Fertilität haben, muss in weiteren Studien überprüft werden.
78 7 Summary
Nilay Yücesoy Akbaş
An in vitro study on spontaneous contractile activity of the oviduct and myometrium in heifers versus cows
The main objective of the present study was to compare oviductal and myometrial contractility as well as the hormone receptor content during estrus in heifers and cows.
Abattoir-derived oviducts (n=6) and cornua uteri (n=8) ipsilateral to the follicles in the follicular phase were used to assess differences in vitro myometrial and oviductal contractility in an organ bath (Krebs’ solution, 37°C, 95 % O2 and 5% CO2) between heifers versus cows.
Oviductal and myometrial contractility was recorded before and after stimulation with Oxytocin (OT) and Prostaglandin F2α (PGF2α). In addition, follicular fluid was collected from pre-ovulatory follicles, and tissue samples of the uterus and oviducts were gathered, in order to measure estrogen (E) and progesterone (P4) hormone concentrations in ovarian follicular fluid and the gene expression for estrogen (ERα, ERß), progesterone (PR), Prostaglandin-F2α (PTGFR), and Oxytocin (OXTR) receptors. The gene expression of Prostaglandin-E2 (PTGFR) was only detected in oviductal tissue.
In the experiment of isolated myometrium, contractility (regarding the mean amplitude:
Amean and contractile frequency: F) was recorded to be higher (p<0,05) in cows than in heifers, both in the longitudinal and circular muscle layer. The contractile F of the longitudinal muscle layer proved to be higher than those of the circular (p<0.05) in heifers and in cows the difference between those muscle layers was comparable (p>0.05). PGF2α stimulation (10-7 M) in comparison to the spontaneous contractions resulted in a significant increase of contractility (Amean and Amax) in the longitudinal muscle layer of heifers but not in the circular muscle layer (p>0.05). PGF2α stimulation (10-7 M) in comparison to the spontaneous contractions tended to increase of Amean
both in the circular (p=0.06) and longitudinal muscle layer of cows (p=0.07).
In contrast, the stimulation with OT (10-10 M) resulted in no difference neither in the muscle strips derived from the longitudinal nor circular muscle layer neither in heifers or cows (p>0.05).
In addition, the hormone concentrations of E and P4 in ovarian follicular fluid for the uterus and oviduct assay did not show a difference between heifers and cows.
Summary
79
No differences could also be observed between both groups of animals in quantifying the uterine gene expression for ERß, PR, OXTR and PTGFR in endometrium and myometrium (p>0.05). However, the mRNA abundance for ERα in the endometrium in cows tended to be higher than in heifers (p=0.08).
A positive correlation was detected between the mRNA expression of myometrial OXTR and spontaneous contractions in amplitude [OXTR and Amean (r=0.64, p=0.09)]
as well as between the mRNA expression of myometrial ERβ and F (ERβ -F: r= 0.64;
p= 0.09) in heifers. In cows, a negative tendency of the correlation between the myometrial OXTR-mRNA-Expression and spontaneous contractile F was observed (OXTR-F: r= -0.90; p= 0.002).
In vitro contractile F was significantly higher in oviducts of heifers than in cows. The Amax and Amean was comparable between heifers and cows (p>0.05). With regard to the first 6 cm after the uterotubal junction towards the ovary, the oviduct of cows showed in the first part (1-1.5 cm) greater contractile force in comparison to heifers (Amean and Amax; p<0.05), whereas in the second part (1.5-3.0 cm) of the oviduct from heifers contracted with higher F in comparison to the same part of the oviduct from cows (p<0.05).
The addition of PGF2α (10-7 M) and OT (10-10 M) resulted in no significant difference in the evaluation of Amean between both groups of animals. Stimulation with OT led to an increase of the F of the oviducts in cows (p<0.05), but not in heifers (p>0.05).
Stimulation with PGF2α led to no difference in F of the oviduct contractions in both groups of animals (p>0.05).
The relative mRNA-abundance for PTGFR and OXTR in oviduct were higher in heifers than in cows (p<0.05 for each). However, there were no significant differences between heifers and cows for the mRNA abundance of receptors for ERα, ERβ, OXTR, PR, and prostaglandin E2 (PTGER) in oviductal tissues (p>0.05). Furthermore, the oviductal mRNA expression of OXTR in cows was correlated with the contraction parameter of Amean (r=0.94, p=0.01), but not in heifers (p>0.05). Similarly, the oviductal mRNA of PR in cows correlated with Amean (r=0.83, p=0.04) whereas in heifers, no significant correlation between PR and Amean could be detected.
The results of both experiments showed greater spontaneous oviductal contractions during estrus in heifers than cows. In contrast, the myometrial contractility was higher in cows than heifers.
80
More studies are needed to clarify to what extent the contractile discrepancy between heifers and cows may have an impact on sperm transport and thus to fertility.
Literaturverzeichnis
81 8 Literaturverzeichnis
ABD-ELHAFEEZ, H. H. u. S. A. SOLIMAN (2017):
New Description of Telocyte Sheaths in the Bovine Uterine Tube: An Immunohistochemical and Scanning Microscopic Study.
Cells Tissues Organs 203, 295-315
ADLER, M. T. (2011):
Uterusdruckmessungen beim Rind mit einer Sechspunktsonde unter Einfluss von Carbetocin, Oxytocin sowie Prostaglandin E2 und F2α.
The Vetsuisse Faculty, University of Zurich, Dissertation
ARANDA, A. u. A. PASCUAL (2001):
Nuclear hormone receptors and gene expression.
Physiological Reviews 81, 1269-1304
ARBAB, F., J. GOLDSBY, N. MATIJEVIC-ALEKSIC, G. HUANG, K. H. RUAN u. J. C.
HUANG (2002):
Prostacyclin is an autocrine regulator in the contraction of oviductal smooth muscle.
Human Reproduction 17, 3053-3059
AROSH, J. A., S. K. BANU, P. CHAPDELAINE u. M. A. FORTIER (2004):
Temporal and tissue-specific expression of prostaglandin receptors EP2, EP3, EP4, FP, and cyclooxygenases 1 and 2 in uterus and fetal membranes during bovine pregnancy.
Endocrinology 145, 407-417
82 AYEN, E., R. SHAHROOZ u. S. KAZEMIE (2012):
Histological and histomorphometrical changes of different regions of oviduct during follicular and luteal phases of estrus cycle in adult Azarbaijan buffalo.
Iranian Journal of Veterinary Research 13, 42-48
BAGE, R., B. MASIRONI, L. SAHLIN u. H. RODRIGUEZ-MARTINEZ (2002):
Deviant peri-oestrual hormone patterns affect the epithelium of the uterine tube in repeat-breeder heifers.
Reproduction, Fertility, and Development 14, 461-469
BAJCSY, A. C., O. SZENCI, A. DOORNENBAL, G. C. VAN DER WEIJDEN, C.
CSORBA, L. KOCSIS, I. SZUCS, S. OSTGARD u. M. A. TAVERNE (2005):
Characteristics of bovine early puerperal uterine contractility recorded under farm conditions.
Theriogenology 64, 99-111
BANU, S. K., J. A. AROSH, P. CHAPDELAINE u. M. A. FORTIER (2003):
Molecular cloning and spatio-temporal expression of the prostaglandin transporter: a basis for the action of prostaglandins in the bovine reproductive system.
Proceedings of National Academy of Science 100, 11747-11752
BANU, S. K., J. LEE, M. C. SATTERFIELD, T. E. SPENCER, F. W. BAZER u. J. A.
AROSH (2008):
Molecular cloning and characterization of prostaglandin (PG) transporter in ovine endometrium: role for multiple cell signaling pathways in transport of PGF2alpha.
Endocrinology 149, 219-231
Literaturverzeichnis
83
BATHGATE, R., W. RUST, M. BALVERS, S. HARTUNG, S. MORLEY u. R. IVELL (1995):
Structure and expression of the bovine oxytocin receptor gene.
DNA and Cell Biology 14, 1037-1048
BAZER, F. W., G. SONG u. W. W. THATCHER (2012):
Roles of Conceptus Secretory Proteins in Establishment and Maintenance of Pregnancy in Ruminants.
Asian-Australian Journal of Animal Science. 25,, 1 - 16
BENDER, K., S. WALSH, A. C. EVANS, T. FAIR u. L. BRENNAN (2010):
Metabolite concentrations in follicular fluid may explain differences in fertility between heifers and lactating cows.
Reproduction 139, 1047-1055
BENNETT, W. A., T. L. WATTS, W. D. BLAIR, S. J. WALDHALM u. J. W. FUQUAY (1988):
Patterns of oviducal motility in the cow during the oestrous cycle.
Journal of Reproduction and Fertility 83, 537-543
BERG, J. M., J. L. TYMOCZKO u. L. STRYER (2013):
Stryer Biochemie.
Spektrum 7. Auflage,
BERNAL, A. (2003):
Mechanisms of labour—biochemical aspects.
BJOG: an International Journal of Obstetrics and Gynaecology 110, 39-45
84 BERRIDGE, M. J. (2008):
Smooth muscle cell calcium activation mechanisms.
Journal of Physiology 586, 5047-5061
BLESSON, C. S., E. BUTTNER, B. MASIRONI u. L. SAHLIN (2012):
Prostaglandin receptors EP and FP are regulated by estradiol and progesterone in the uterus of ovariectomized rats.
Reproductive Biology and Endocrinology 10, 3
BOCK, K. (2004):
Untersuchungen zu pharmakologischen Wirkungen des PDE4-Inhibitors Cilomilast und des ß2-Agonisten Isoxsuprin an bovinen Myometriumstreifen, isoliert perfundiertem Uterus und in vivo.
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover, Vet. Med. Dissertation
BOOS, A., W. MEYER, R. SCHWARZ u. E. GRUNERT (1996):
Immunohistochemical assessment of oestrogenreceptor and progesteronereceptordistribution in biopsy samples of the bovineendometrium collected throughout the oestrous cycle.
Science Direct 24, 11-21
BRICKELL, J. S., N. BOURNE, M. M. MCGOWAN u. D. C. WATHES (2009):
Effect of growth and development during the rearing period on the subsequent fertility of nulliparous Holstein-Friesian heifers.
Theriogenology 72, 408-416
BUHI, W. C., I. M. ALVAREZ u. A. J. KOUBA (2000):
Secreted proteins of the oviduct.
Cells, Tissues, Organs 166, 165-179
Literaturverzeichnis
85
BULLETTI, C., R. A. PREFETTO, G. BAZZOCCHI, R. ROMERO, P. MIMMI, V. POLLI, G. A. LANFRANCHI, A. M. LABATE u. C. FLAMIGNI (1993):
Electromechanical activities of human uteri during extra-corporeal perfusion with ovarian steroids.
Human Reproduction 8, 1558-1563
BURNS, P. D., G. A. GRAF, S. H. HAYES u. W. J. SILVIA (1997):
Cellular mechanisms by which oxytocin stimulates uterine PGF2 alpha synthesis in bovine endometrium: roles of phospholipases C and A2.
Domestic Animal Endocrinology 14, 181-191
CARSTEN, M. E. (1969):
Role of calcium binding by sarcoplasmic reticulum in the contraction and relaxation of uterine smooth muscle.
Journal of General Physiology 53, 414-426
CARSTEN, M. E. (1974):
Prostaglandins and oxytocin: their effects on uterine smooth muscle.
Prostaglandins 5, 33-40
CHAGAS E SILVA, J., L. LOPES DA COSTA u. J. ROBALO SILVA (2002):
Embryo yield and plasma progesterone profiles in superovulated dairy cows and heifers.
Animal Reproduction Science 69, 1-8
86
COOK, J. L., D. B. ZARAGOZA, D. H. SUNG u. D. M. OLSON (2000):
Expression of myometrial activation and stimulation genes in a mouse model of preterm labor: myometrial activation, stimulation, and preterm labor.
Endocrinology 141, 1718-1728
COOPER, M. D. u. R. H. FOOTE (1986):
Effect of oxytocin, prostaglandin F2 alpha and reproductive tract manipulations on uterine contractility in Holstein cows on days 0 and 7 of the estrous cycle.
Journal of Animal Science 63, 151-161
CORUZZI, G., E. POLI, C. MONTANARI u. G. BERTACCINI (1989):
Pharmacological characterization of mare uterus motility with special reference to calcium antagonists and beta-2-adrenergic stimulants.
General Pharmacology 20, 513-518
CRETOIU, D., S. M. CIONTEA, L. M. POPESCU, L. CEAFALAN u. C. ARDELEANU (2006):
Interstitial Cajal-like cells (ICLC) as steroid hormone sensors in human myometrium:
immunocytochemical approach.
Journal of Cellular and Molecular Medicine 10, 789-795
CRETOIU, S. M., D. CRETOIU, L. SUCIU u. L. M. POPESCU (2009):
Interstitial Cajal-like cells of human Fallopian tube express estrogen and progesterone receptors.
Journal of Molecular Histology 40, 387-394
Literaturverzeichnis
87
CZAJA, K., M. MAJEWSKI, B. KLINKOSZ u. J. KALECZYC (1993):
Adrenergic and acetylcholinesterase-positive innervation of the bovine oviduct.
Folia Morphologica 52, 151-159
DAHME, E. u. E. WEISS (2007):
Grundriß der speziellen pathologischen Anatomie der Haustiere.
6. Auflage
DE GASPARO, M., K. J. CATT, T. INAGAMI, J. W. WRIGHT u. T. UNGER (2000):
International union of pharmacology. XXIII. The angiotensin II receptors.
Pharmacological Reviews 52, 415-472
DE VRIES, A. (2009):
The economics of sexed semen in dairy heifers and cows.
University of Florida, IFAS Extension
DEFRANCO, D. B. (2002):
Navigating steroid hormone receptors through the nuclear compartment.
Mol Endocrinol 16, 1449-1455
DESNOYERS, G. D., C. WETZELS u. W. W. THATCHER (1994):
Natural and recombinant bovine interferon tau regulate basal and oxytocin-induced secretion of prostaglandins F2 alpha and E2 by epithelial cells and stromal cells in the endometrium.
Reproduction, Fertility and Development 6, 193-202
88
DHALIWAL, G. S., R. D. MURRAY, E. M. REES, C. V. HOWARD u. D. J. BEECH (2002):
Quantitative unbiased estimates of endometrial gland surface area and volume in cycling cows and heifers.
Research in Veterinary Science 73, 259-265
DIELEMAN, S. J. u. M. M. BEVERS (1987):
Development of preovulatory follicles in the cow from luteolysis until ovulation. .
Development of preovulatory follicles in the cow from luteolysis until ovulation. .