Flüchtige Fettsäuren

Die bei der mikrobiellen Fermentation pflanzlicher Kohlenhydrate (und Proteine) im Pansen entstehenden flüchtigen Fettsäuren stellen für das Rind den wichtigsten Energieträger dar (BALDWIN u. ALLISON 1983; SJAASTAD et al. 2010, S. 570).

Noch etwa 70 bis 80 % der unter aeroben Bedingungen aus dem Abbau der Kohlenhydrate zu gewinnenden Energie (BERGMAN 1990; BERGNER u.

HOFFMANN 1996) steht dem Wiederkäuer in Form dieser Säuren zur Verfügung.

Sowohl die Gesamtmenge als auch die molaren Anteile der einzelnen flüchtigen Fettsäuren sind abhängig von der Art des Futters (SJAASTAD et al. 2010, S.570).

Grundsätzlich stellen Essig-, Propion- und n-Buttersäure den Hauptanteil der flüchtigen Fettsäuren dar, in einem Verhältnis von 40–70 % Acetat, 15–40 % Propionat und 10–15 % n-Butyrat. Beim Abbau der verzweigtkettigen Aminosäuren entstehen i-Valerat und i-Butyrat (ALLISON 1969; HARWOOD u. CANALE-PAROLA 1981, 1982). Ihr molarer Anteil liegt jeweils bei 1 bis 2 % (CZERKAWSKI 1986,

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S. 45). Die Gesamtkonzentration flüchtiger Fettsäuren wurde in keiner Untersuchung signifikant verändert (McCOLLUM u. GALYEAN 1983; GRABHERR et al. 2009;

KARATZIA et al. 2011). DSCHAAK et al. (2010) haben laktierende Holsteinkühe ad libitum mit einer TMR aus (bezogen auf Futter-TM) 37,9 % Luzerneheu, 19,3 % Maissilage und knapp 43 % Kraftfutter sowie 1,4 % RuMag™ (Klinoptilolith) gefüttert und verzeichneten eine Tendenz (p = 0,14) zur Abnahme um −8,8 %, gleichbedeutend mit der numerisch größten Verringerung aller aufgeführten Studien.

Demgegenüber lag die höchste (nicht signifikante) Zunahme des Gehalts bei +48,1 %, erzielt bei Mastbullen, die Baumwollsamenhüllen zur freien Aufnahme zur Verfügung hatten und zusätzlich täglich 2,62 kg (TM) Ergänzungsfutter verteilt auf zwei Mahlzeiten bekamen. Die Klinoptilolithgabe von 350 g pro Tag wurde unter das Ergänzungsfutter gemischt (GALYEAN u. CHABOT 1981).

Mehrheitlich wurde auch kein Einfluss einer Zeolithzulage auf die Konzentration bzw.

den molaren Anteil der Essigsäure festgestellt (GALYEAN u. CHABOT 1981;

McCOLLUM u. GALYEAN 1983; JOHNSON et al. 1988; BERGERO et al. 1997;

BOSI et al. 2002; DSCHAAK et al. 2010). Allerdings konnten sowohl SWEENEY et al. (1984), GRABHERR et al. (2009) und auch KARATZIA et al. (2011) einen Acetatanstieg bei Verabreichung eines Zeoliths nachweisen. Im ersten Fall deckten sich die Ergebnisse aus zwei verschiedenen Versuchen prinzipiell; ein signifikanter (wenn auch nur geringfügiger) Anstieg von 73,8 % Essigsäure in der Pansenflüssigkeit der Kontrollgruppe auf 74,6 % in der Behandlungsgruppe konnte aber nur im zweiten Versuch belegt werden. Dabei wurde im ersten Versuch [Holsteinrinder, TMR ad libitum aus 40 % gehäckseltem Heu und 60 % KF (maisbasiert)] der Einfluss von 5 % eines Na-Klinoptiloliths bei unterschiedlicher N-Löslichkeit der Ration untersucht [geringe Löslichkeit mit Schlempe („distillers grain“) als Stickstoffquelle oder hohe Löslichkeit bei Einsatz von Harnstoff]. Im zweiten Versuch [Mastbullen, restriktive Fütterung (90 % des TM-Bedarfs)] wurde der gleiche Klinoptilolith mit einer stark rohfaserbetonten Ration aus 80 % Trespenheu und 20 % KF sowie Harnstoff als N-Lieferant getestet. Etwas deutlicher bei insgesamt niedrigerem Niveau fiel der Zuwachs des Essigsäureanteils in der Untersuchung von GRABHERR et al. (2009) aus, die Zeolith A über drei Wochen

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einsetzten [Z1 = 10, Z2 = 20 g/kg TM, im Mittel über alle sieben Probennahme-zeitpunkte (0–300 min ppr.), LSMeans [%]: K = 63,0^a, Z1 = 65,5^b, Z2 = 66,5^b], wobei es deutliche Unterschiede in der täglichen TM-Aufnahme der Kühe (Deutsche Holstein) gab, da Tiere in unterschiedlichen Laktationsstadien (inklusive Trocken-stehern) teilnahmen. Als Gruppendurchschnitt (LSMeans) ergab sich jeweils eine TM-Aufnahme von12 kg/d. Das Raufutter (60:40 Mais- zu Grassilage) wurde zweimal täglich vorgelegt, KF wurde in vier Mahlzeiten gefüttert, entsprechend des Erhaltungsbedarfs plus 0,5 kg/kg Milch. In der jüngsten Untersuchung (KARATZIA et al. 2011) veränderte sich der molare Acetatanteil unter Klinoptilolithzulage am stärksten (arithmetische Mittelwerte: 64,5 vs. 71,2 %), auch zu jedem einzelnen Messzeitpunkt übertrafen die Ergebnisse der Behandlungsgruppe diejenigen der Kontrolle.

Der Propionsäuregehalt der Pansenflüssigkeit zeigte von allen flüchtigen Fettsäuren die größte Variabilität bezüglich eines Zeolitheinflusses. Sowohl BERGERO et al.

(1997, laktierende Holsteinkühe, TMR mit ca. 60 % Grassilage/Heu und 80 g Harnstoff sowie 250 g Klinoptilolith pro Tag), BOSI et al. [2002, laktierende Holsteinkühe, TMR: ~46 % Raufutter (Luzerne- und Maissilage, Wiesenheu) und 52 % Ergänzungsfutter (Mais-, Soja- und Fischmehl) zweimal täglich gefüttert, Zielwert TMA: 20 kg/d, 10 g Klinoptilolith pro kg TM] und DSCHAAK et al. (2010) stellten in ihren Experimenten keine Veränderung fest. Dagegen sahen GALYEAN und CHABOT (1981) eine Tendenz für einen höheren Prozentualanteil des Propionats am Gesamtgehalt flüchtiger Fettsäuren, der drei Stunden nach der Fütterung seinen Höchstwert erreichte (18,4 bzw. 20,0 % ohne bzw. mit Klinoptilolithsupplement). Eine signifikante Erhöhung des Propionsäureanteils (Mittelwerte aus den Probennahmen 0, 1, 3, 6, 9, 12 und 24 h nach der morgendlichen Fütterung) konnten McCOLLUM und GALYEAN (1983) in ihrem Fütterungsversuch mit der Zulage von 2,5 % Klinoptilolith im Vergleich zu den anderen Ansätzen verzeichnen (0 %, 1,25 %, 2,5 %, 5 % Klinoptilolithzulage: 35,2 %^a vs. 33,5 %^a vs. 38,1 %^b vs. 34,6 %^a). Dem gegenüber stehen mehrere Ergebnisse, die einen signifikanten Rückgang der Propionatkonzentration oder des molaren Propionatanteils belegen. In allen drei Studien, die eine Erhöhung des Acetatanteils

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verzeichneten, ging die Verschiebung hin zur Essigsäure auf Kosten des Propionatanteils [SWEENEY et al. (1984): statt 18,8 % nur noch 18,0 % Propionat;

GRABHERR et al. (2009): 18,8^b vs. 17,4^a vs. 16,4^a %; KARATZIA et al. (2011): Im Schnitt machte Propionsäure nur 15,2 % statt wie in der Kontrolle 18,0 % der untersuchten Fettsäuren aus, und auch zu jedem einzelnen Messzeitpunkt unterschritten die Werte der Behandlungsgruppe die Kontrollwerte.]. Außerdem nahm im Versuch von JOHNSON et al. [1988, laktierende Holsteinkühe, TMR mit 50:50 Raufutter (Maissilage 80 %, Heulage 20 %) zu KF (Mais und Soja), drei Zulagen: Kontrolle plus 1 % der TM NaHCO3, Kontrolle plus 2 % der TM Zeolith A, Kontrolle plus 1 % NaHCO3 und 2 % Zeolith A] die absolute Propionsäure-konzentration aufgrund des Zeoliths ab (LSMeans über neun Probennahme-zeitpunkte innerhalb von 24 h: 27,5 vs. 20,8 µM/mℓ ohne bzw. mit Zeolith A).

In keiner der aufgeführten Untersuchungen war ein signifikanter Einfluss einer Zeolithzulage auf n-Buttersäure auszumachen, weder in Form einer absoluten Konzentrationsänderung [JOHNSON et al. (1988): rein numerisch +31,2%] noch als Verschiebung innerhalb der molaren Anteile aller untersuchten flüchtigen Fettsäuren (GALYEAN u. CHABOT 1981; McCOLLUM u. GALYEAN 1983; SWEENEY et al.

1984; BERGERO et al. 1997; BOSI et al. 2002; GRABHERR et al. 2009; DSCHAAK et al. 2010; KARATZIA et al. 2011). Ungeachtet der fehlenden Signifikanz soll hier die große Spannbreite der prozentualen Veränderungen der molaren n-Butyratanteile von −16,1 % (BOSI et al. 2002) bis +22,4 % (GALYEAN u. CHABOT 1981) im Vergleich zur Kontrolle nicht unerwähnt bleiben.

Essig-, Propion- und n-Buttersäure machen den bei weitem größten Teil der im Pansen gebildeten flüchtigen Fettsäuren aus. Der prozentuale Anteil von Valerian- und anderen höheren Säuren liegt gewöhnlich bei ≤5 % (BERGMAN 1990). Wohl auch deshalb sind sie nicht in allen Untersuchungen zum Einfluss eines Zeoliths auf die ruminale Fermentation erfasst worden. Der molare Anteil der Valeriansäure, dem Kondensationsprodukt aus Essig- und Propionsäure, sank in der Studie von GRABHERR et al. (2009) dosisabhängig von 1,9^b % in der Kontrollgruppe auf 1,6^ab % mit der geringeren Zeolith-A-Dosis und auf 1,3^a % mit der doppelten

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Zulagemenge, gleichbedeutend mit einem Rückgang von −31,6 %. Eine vergleichbare Minderung des Valeratanteils registrierten KARATZIA et al. (2011);

unter Klinoptilolithzulage machte Valerat im Mittel der 12-wöchigen Versuchsdauer nur 1,55 % der gemessenen Fettsäuren aus, statt 2,21 % wie in der Kontrolle. Auch an jeder einzelnen der wöchentlichen Messungen blieb der Anteil in der supplementierten Gruppe hinter dem Kontrollwert zurück. Die übrigen Untersucher wiesen keine Wirkung auf die Valeriansäure nach (McCOLLUM u. GALYEAN 1983;

JOHNSON et al. 1988; BERGERO et al. 1997; DSCHAAK et al. 2010).

Die verzweigtkettigen flüchtigen Fettsäuren Isobutyrat und Isovalerat, die beim Abbau der verzweigtkettigen Aminosäuren Valin, Leucin und Isoleucin (BERGMAN 1990) entstehen und vor allem für cellulolytische Pansenbakterien einen Wachstumsfaktor darstellen (ALLISON et al. 1961; ALLISON u. BRYANT 1963;

ALLISON 1969; OWENS u. ZINN 1988), wurden in den Untersuchungen von GRABHERR et al. (2009) und KARATZIA et al. (2011) zusammengefasst betrachtet, ohne dass ein signifikanter Einfluss messbar war. Während die deutschen Wissenschaftler dabei numerisch allerdings einen Rückgang des prozentualen Anteils dieser Fettsäuren um −8,3 % verzeichneten, stieg ihr Anteil im anderen Fall um +6,2 %. Die getrennte Erfassung dieser beiden Säuren erbrachte ebenfalls keine signifikanten Änderungen (McCOLLUM u. GALYEAN 1983; JOHNSON et al. 1988;

BERGERO et al. 1997; DSCHAAK et al. 2010). Dennoch sind Unterschiede zwischen den Versuchsergebnissen auffällig. Bei McCOLLUM und GALYEAN (1983) lag der Anteil der i-Buttersäure sowohl in der Kontrollgruppe als auch mit 1,25 bzw.

2,5 % Klinoptilolith nur im Zehntelpromillebereich und somit zwei Größenordnungen niedriger als in den anderen Studien. Nach Fütterung von 5 % Zeolith machte i-Butyrat immerhin 27 ‰ aus. In dem Experiment von JOHNSON et al. (1988) lagen die Stoffmengenkonzentrationen der i-Buttersäure zwischen 1,1 und 0,8 mmol/ℓ, dabei sank die Konzentration in den Fällen der Natriumhydrogencarbonatzugabe (−27,3 %) oder mit Zeolith A (−18,2 %), veränderte sich gegenüber der Kontrolle aber nicht, als beide Stoffe gleichzeitig verfüttert wurden. Ein ähnliches Ergebnis erzielten diese Forscher für i-Valeriansäure. Die Konzentration verringerte sich mit NaHCO3 am meisten (−28,6 %), die Zeolithergebnisse lagen −14,3 % niedriger als

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die der Kontrolle, und beide Supplemente zusammen verringerten die Konzentration rein numerisch um −7,1 %. Bei McCOLLUM und GALYEAN (1983) hatte diese Säure mit ca. einem Prozent einen vergleichbaren Anteil an den flüchtigen Fettsäuren wie in den anderen Studien. Durch die Klinoptilolithzulagen nahm der Anteil sowohl zu (+8,3 %, niedrigste Dosis) als auch ab (−16,7 %, mittlere Dosis).

Das Verhältnis von Acetat zu Propionat hat sich als Folge der Verschiebungen bei den Anteilen dieser Fettsäuren in den meisten Fällen signifikant erhöht (SWEENEY et al. 1984; JOHNSON et al. 1988; GRABHERR et al. 2009; KARATZIA et al. 2011).

Bei McCOLLUM und GALYEAN (1983) veränderte sich das Verhältnis dagegen zugunsten der Propionsäure und wurde folglich kleiner, allerdings nur im Vergleich der 2,5 %igen Supplementierung mit der 1,25 %igen, die Verminderung gegenüber der Kontrolle war nicht signifikant. Bei DSCHAAK et al. (2010) blieb das Verhältnis der beiden Säuren unverändert, da auch schon die molaren Anteile keinen Einfluss hatten erkennen lassen.