3 Experimenteller Teil
3.2 Studie 2: Das Prinzipal-Agent-Spiel im fMRT-Scanner
3.2.2 Hypothesen, Datenanalysen und Ergebnisse
3.2.2.4 Effekt der experimentellen Bedingungen auf die Hirnaktivierung
Tabelle 8
Varianzanalytische Prüfung der Wirkung von Faktor ´Sozialer Einfluss´ auf die Reaktionszeit und der Interaktion zwischen Faktor ´Sozialer Einfluss´ und ´Höhe von X´.
Allgemeines Lineares Modell: Innersubjekteffekte einer Varianzanalyse mit Messwiederholung.
Innersubjekteffekte F p η2
Haupteffekt sozialer_Einfluss 14,847 0,000 0,298
Interaktionseffekt
sozialer_Einfluss * Höhe von X 5,609 0,010 0,138
Anmerkungen. Dargestellt ist der F-Wert, die Signifikanz (p) und das partielle Eta-Quadrat (η2).
Die Freiheitsgrade der F-Tests werden durch Huynh-Feldt Epsilon adjustiert.
3.2.2.4 Effekt der experimentellen Bedingungen auf die
Aus der in Kapitel 2.1.3.1 (S.21ff.) zusammengestellten Befundlage wird ersichtlich, dass ein neuronales Anzeichen für die Verarbeitung eines erhöhten Konfliktes die Mehraktivierung des dorsalen anterioren cingulären Cortex (dACC) ist. Außerdem weist eine Aktivitätssteigerung im dorsolateralen präfrontalen Cortex (DLPFC) darauf hin, dass exekutive Kontrolle und Handlungsplanung stattfindet (Kapitel 2.1.3.2; S.23ff.). Es ergibt sich also die folgende Hypothese:
HVI Beim Erleben von FreiX zeigt sich - im Vergleich zum Erleben von ZwangX - eine Mehraktivierung in Arealen, die mit der Verarbeitung von Konflikt (dACC) und exekutiver Kontrolle/Entscheidungsfindung (DLPFC) assoziiert werden.
H0,VI : Aktivierung(dACC/DLPFC)(FreiX) ≤ Aktivierung(dACC/DLPFC)(ZwangX) H1,VI : Aktivierung(dACC/DLPFC)(FreiX) > Aktivierung(dACC/DLPFC)(ZwangX)
Ergebnisse zu Haupteffekten auf neuronaler Ebene
Zur Prüfung der Hypothesen HV und HVI wird zunächst der Haupteffekt des Faktors sozialer Einfluss auf die Hirnaktivierung getestet.
Hierzu wird in SPM5 ein messwiederholtes Allgemeines Lineares Modell über alle Bedingungen und Versuchspersonen (engl.: full-factorial-model) formuliert. In dieses Modell gehen - ähnlich wie in der messwiederholten Varianzanalyse - pro Bedingung und pro Versuchsperson alle Voxel ein, für die zuvor eine signifikante Reaktion auf eine experimentelle Bedingung festgestellt wurde (vgl. Kapitel 2.4.3; S.69ff.). Diese Prüfung auf Signifikanz findet durch die oben beschriebenen baseline-Kontraste statt (Kontrast 3 bis Kontrast 8; s. Kapitel 3.2.1.5; S.129ff). Ähnlich wie in der ´normalen´ Varianzanalyse lassen sich mit diesem Modell Haupt- und Interaktionseffekte oder Einzelvergleiche prüfen. Der Haupteffekt wird analysiert, indem alle Kontrastgewichte im full-factorial-model für Kontrast 3 (Frei5), Kontrast 4 (Frei10) und Kontrast 5 (Frei20) auf ´1´ gesetzt werden, die Kontrastgewichte für Kontrast 6 (Zwang5), Kontrast 7 (Zwang10) und Kontrast 8 (Zwang20) dagegen auf ´-1´.
Wie in Kapitel 2.4.3.4 (S.76ff.) ausführlich geschildert wurde, gibt es verschiedene Wege, die statistische Signifikanzschwelle festzulegen, ab der ein Voxel als signifikant bezeichnet wird. Danach kontrolliert das FWE-Verfahren (engl.: family wise error) den Fehler erster Art am strengsten. Es wendet die Bonferroni-Korrektur an, wodurch die Wahrscheinlichkeit, dass auch nur eines der ca. 100 000 Voxel im Gehirn
fälschlicherweise als signifikant bezeichnet wird, maximal 5% beträgt. Durch eine solche Korrektur leidet jedoch höchstwahrscheinlich die Sensitivität - wahre Effekte könnten übersehen werden (Goebel und Kriegeskorte 2004b). Einen guten Kompromiss zwischen Fehlern erster und zweiter Art erreicht das Korrekturverfahren FDR (engl.: false discovery rate). Im Gegensatz zu FWE stellt FDR lediglich sicher, dass der Anteil falsch positiver Voxel an allen als signifikant eingestuften Voxeln im Durchschnitt nicht höher als 5% ist.
Ein dritter Weg besteht darin, die Signifikanzschwelle sehr hoch zu setzen (z.B. 0,001) und nur Voxel-Cluster ab einer bestimmten Größe als tatsächliche Aktivierungen anzusehen, jedoch nicht für multiple Vergleiche zu korrigieren - dieses Vorgehen wird in einer Vielzahl der oben zitierten Studien verwendet (z.B. Sanfey et al. 2003; Rilling et al.
2004; Spitzer et al. 2007). Die drei Verfahren stehen hinsichtlich ihrer Liberalität in der Reihenfolge, in der sie oben präsentiert werden: FWE gilt als sehr konservativ und robust, FDR als weniger streng und ´0,001 unkorrigiert´ als sehr liberal.
Zur Darstellung der neurophysiologischen Aktivierungen werden in der vorliegenden Arbeit alle drei Verfahrensweisen zur Festlegung der Signifikanzschwelle in Betracht gezogen. Zum Einen, um die methodisch interessante Beobachtung zuzulassen, wie sich durch die Wahl der Signifikanzschwelle die Befundlage ändert, zum Anderen, um schwache, aber interessante Ergebnisse nicht zu ignorieren. Es wird durch die Darstellung immer deutlich gemacht, welche Befunde wie robust sind.
Abbildung 40 und Tabelle 9 geben einen Überblick zu den Regionen, in denen sich höhere Aktivität beim Erleben von Vertrauen im Gegensatz zu Misstrauen zeigt (Haupteffekt [FreiX > ZwangX]), wenn die Signifikanzschwelle auf p<0,05 mit FWE-Korrektur gesetzt wird.
Abbildung 40. Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Vertrauen (FreiX) als beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05 mit family-wise-error (FWE) für multiple Vergleiche korrigiert; vgl. Tabelle 9). A-C stellen verschiedene Visualisierungen der selben statistischen Karte dar: A - Sagittalschnitt; B - Frontalansicht; C - Ansicht von links.
Tabelle 9
Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Vertrauen (FreiX) als beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05, korrigiert für multiple Vergleiche mit family-wise-error (FWE)).
Hirnregion, in der das Voxel
liegt
Anzahl der Voxel im Cluster
MNI-Koordinaten des Voxels des lokalen
Maximum (in mm)
z-Wert
p FWE-korr
x y z
R. Cerebellum 308 34 -58 -34 6,33 < 0,001
L. Cerebellum 101 -32 -56 -36 5,55 < 0,001
L. dACC
168 -6 22 44 6,01 < 0,001
R. dACC 4 24 42 5,36 0,004
L. Precuneus 57 -6 -64 46 5,56 0,002
L. post. DLPFC 56 -38 28 28 5,54 0,002
L. ant. DLPFC 71 -26 50 8 5,45 0,003
Anmerkungen. R. = rechts; L. = links; dACC = dorsaler anteriorer cingulärer Cortex; DLPFC = dorsolateraler präfrontaler Cortex.
Die Reihenfolge der Regionen in dieser und den folgenden Tabellen zu neuronalen Aktivierungen richtet sich zum einen an der Lage eines Areals (zum Beispiel werden gleiche Regionen in der linken und rechten Hirnhälfte zusammen dargestellt) und, wenn möglich, an der Größe eines Clusters aus. Manchmal lässt sich jedoch die Clustergröße nicht genau angeben: Cluster, die sich nah aneinander befinden, werden von SPM5 zum Teil als eine Einheit gewertet - wie in Tabelle 10, wo in einem Cluster mit 6650 Voxeln anatomisch unterscheidbare Teil-Cluster zusammengefasst wurden (für die dann keine separate Clustergröße angegeben wird). Weiterhin werden für das signifikanteste Voxel eines Clusters die Lage-Koordinaten in Bezug zu dem Template des Montreal Neurological Institute (siehe Kapitel 2.4.3; S.69ff.) und seine z-/p-Werte (bei gegebener Korrektur) angegeben.
Bei Anwendung der strengen Korrekturmethode für multiple Vergleiche (FWE) bestätigt sich Hypothese H1,VI:
• Beim Erleben von FreiX zeigt sich - im Vergleich zum Erleben von ZwangX - eine Mehraktivierung in Arealen, die mit der Verarbeitung von Konflikt (dACC) und exekutiver Kontrolle (DLPFC) assoziiert sind.
Abbildungen 41/42 und Tabelle 10 zeigen, wie sich die Anzahl der als signifikant eingestuften Voxel erhöht, wenn man für die Analyse desselben Haupteffektes [FreiX >
ZwangX] nicht FWE, sondern FDR als Korrekturverfahren für multiple Vergleiche anwendet.
Abbildung 41. Ansicht von Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Vertrauen (FreiX) als beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05;
mit false-discovery-rate (FDR) für multiple Vergleiche korrigiert; vgl. Tabelle 10).
A-C stellen verschiedene Visualisierungen derselben statistischen Karte dar: A - Sagittalschnitt; B - Koronarschnitt (Schnittebene in A eingezeichnet); C - Koronarschnitt (Schnittebene in A eingezeichnet).
Abbildung 42. Ansicht von Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Vertrauen (FreiX) als beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05;
mit false-discovery-rate (FDR) für multiple Vergleiche korrigiert; vgl. Tabelle 10 und Abbildung 41). A und B stellen verschiedene Visualisierungen derselben statistischen Karte dar: A - Ansicht von rechts; B - Ansicht von links.
Tabelle 10
Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Vertrauen (FreiX) als beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05, korrigiert für multiple Vergleiche mit false-discovery-rate (FDR)).
Hirnregion, in der das Cluster liegt
Anzahl der Voxel im Cluster
MNI-Koordinaten des lokalen
Maximum (in mm)
z-Wert p FDR-korr
x y z
R. Cerebellum 1608 34 -58 -34 6,30 < 0,001
L. Cerebellum 794 -34 -56 -36 5,53 < 0,001
L. dACC
6650
-6 22 44 6,01 < 0,001
R. dACC 4 24 42 6,00 < 0,001
L. posteriorer DLPFC -38 28 28 5,57 0,002
L. anteriorer DLPFC -26 50 8 5,42 0,003
L. prämotorischer Cortex -30 0 62 4,65 0,001
L. anteriore Insula -30 22 2 3,96 0,003
L. Precuneus
3739
-6 -64 46 5,55 0,002 L. inferiorer parietaler
Cortex -34 -48 40 4,74 < 0,001
R. inferior parietaler Cortex 740 36 -62 42 3,93 0,002 R. posteriorer DLPFC
1735 38 36 38 4,95 <0,001
R. anteriorer DLPFC 36 42 30 4,81 <0,001
R. prämotorischer Cortex 1298 28 6 64 4,56 <0,001
R. anteriore Insula 209 32 22 6 4,12 0,001
R. posteriores dorsales Striatum
194
16 -20 18 3,94 0,002 R. anteriores dorsales
Striatum
16 2 18 3,29 0,012
L. dorsales Striatum 37 -14 6 16 9,95 0,003
Anmerkungen. R. = rechts; L. = links; dACC = dorsaler anteriorer cingulärer Cortex; DLPFC = dorsolateraler präfrontaler Cortex.
Bei Anwendung der weniger konservativen Korrekturmethode (FDR) bestätigt sich auch Hypothese H1,V:
• Beim Erleben von Vertrauen (FreiX) ist - im Vergleich zum Erleben von Misstrauen - das belohnungsassoziierte dorsale Striatum mehr aktiviert.
Darüber hinaus zeigen sich Aktivierungen in der anterioren Insula, prämotorischen Arealen und dem inferioren parietalen Cortex.
Obwohl keine Hypothese formuliert wurde, welche Hirnregionen beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) signifikant mehr aktiviert sind als bei Vertrauen (FreiX), wird dieser Kontrast explorativ als Zusatzinformation analysiert. Abbildung 43 und Tabelle 11 zeigen diese Region, wenn mit FWE korrigiert wird.
Abbildung 43. Hirnregion, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) als beim Erleben von Vertrauen (FreiX) aufweist (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05 mit family-wise-error (FWE) für multiple Vergleiche korrigiert, vgl. Tabelle 11). A-C stellen verschiedene Visualisierungen derselben statistischen Karte dar: A - Sagittalschnitt; B - Koronarschnitt C - Axialschnitt.
Tabelle 11
Hirnregion, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) als beim Erleben von Vertrauen (FreiX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05, korrigiert für multiple Vergleiche mit family-wise-error (FWE)).
Hirnregion, in der das Voxel
liegt
Anzahl der Voxel im Cluster
MNI-Koordinaten des lokalen Maximum
(in mm)
z-Wert p FWE-korr
x y z
visueller Cortex 2285 -2 -90 -4 inf. < 0,001
Anmerkungen. ´inf.´ bedeutet ´geht gegen unendlich´.
Wieder werden diese Ergebnisse einer Analyse mit FDR-Korrektur gegenübergestellt, siehe dazu Abbildung 44 und Tabelle 12.
Abbildung 44. Hirnregionen (Schnittbilder), die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) als beim Erleben von Vertrauen (FreiX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05 mit false-discovery-rate (FDR) für multiple Vergleiche korrigiert). pSTS = posteriorer superiorer temporaler Sulcus; MPFC = medialer präfrontaler Cortex. A-C stellen verschiedene Visualisierungen derselben statistischen Karte dar: A - Sagittalschnitt; B - Ansicht von rechts C - Ansicht von links (vgl. Tabelle 12).
Tabelle 12
Hirnregionen, die eine höhere Aktivierung beim Erleben von Misstrauen (ZwangX) als beim Erleben von Vertrauen (FreiX) aufweisen (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,05, korrigiert für multiple Vergleiche mit false-discovery-rate (FDR)).
Hirnregion, in der das Cluster liegt
Anzahl der Voxel im Cluster
MNI-Koordinaten des lokalen
Maximum (in mm)
z-Wert p FDR-korr
x y z
visueller Cortex 4651 -2 -90 -4 inf. < 0,001
R. pSTS 119 66 -50 6 4,09 0,001
L. pSTS 38 -56 -48 8 3,47 0,012
MPFC 204 -4 54 32 3,72 0,005
L. motorischer Cortex 61 -44 -8 60 4,41 < 0,001
R. motorischer Cortex 63 46 -20 66 3,80 0,004
R. orbitofrontaler
Cortex 61 44 28 -14 3,57 0,009
R. posteriorer
cingulärer Cortex 43 4 -14 46 3,51 0,011
Anmerkungen. R. = rechts; L. = links; pSTS = posteriorer superiorer temporaler Sulcus.
Aus den Forschungsfragen F(B) und F(E) (sinngemäß: ´Steigt mit dem Ausmaß des Vertrauens - operationalisiert über die Höhe von X - die Stärke der Empfindung von FreiX als angenehm und der Entscheidungskonflikt zwischen egoistischen und sozialen Motiven?´) ergeben sich folgende Hypothesen:
Hypothese zum Einfluss der Höhe von X auf neuronale Aktivität in belohnungsassoziierten Arealen (Forschungsfrage F(B))
Hypothese HVII: Belohnungsassoziierte Areale (z.B. ventrales und/oder dorsales Striatum) zeigen einen umso stärkeren Aktivierungsunterschied zwischen FreiX und ZwangX, je höher der Mindestabgabebetrag X ist:
H0,VII : Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei20>Zwang20] ≤ Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei10>Zwang10] ≤ Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei5>Zwang5].
H1,VII : Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei20>Zwang20] >
Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei10>Zwang10] >
Aktivierungsdifferenz(Striatum)[Frei5>Zwang5].
Hypothese zum Einfluss der Höhe von X auf neuronale Aktivität in konfliktassoziierten Arealen (Forschungsfrage F(E))
HVIII Hypothese zu Forschungsfrage F(E):
Konfliktassoziierte Areale (z.B. dACC) zeigen einen stärkeren Aktivierungsunterschied zwischen FreiX und ZwangX, je höher der Mindestabgabebetrag X ist:
H0,VIII : Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei20>Zwang20] ≤ Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei10>Zwang10] ≤
Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei5>Zwang5].
H1,VIII : Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei20>Zwang20] >
Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei10>Zwang10] >
Aktivierungsdifferenz(dACC)[Frei5>Zwang5].
Ergebnisse zum Einfluss der Höhe von X auf neuronale Aktivität in belohnungs- und konfliktassoziierten Arealen
Zur Prüfung der Hypothesen HVII und HVIII wird das full-factorial-model verwendet, welches schon zur Prüfung der Haupteffekte dient (s.o.). Hiermit lässt sich auch die Interaktion zwischen den Faktoren sozialer Einfluss und Höhe von X prüfen.
Dazu werden die Kontrastgewichte im full-factorial-model wie folgt verteilt:
Kontrast 3 (Frei5) = -1;
Kontrast 5 (Frei20) = 1;
Kontrast 6 (Zwang5) = 1;
Kontrast 8 (Zwang20) = -1.
Durch diese Formulierung wird getestet, welche Voxel einen signifikant größeren Aktivierungsunterschied [FreiX > ZwangX] für X = 20 aufweisen als für X = 5. Da immer nur eine gerade Anzahl von Bedingungs-Paarungen in die bei SPM5 formulierbare Interaktion einbezogen werden kann, müssen Frei10 und Zwang10 aus dieser Analyse ausgeschlossen werden.
Werden die Korrekturverfahren für multiple Kontraste (FWE oder FDR) für die so formulierte Interaktion angewendet, so überschreitet kein Voxel die Signifikanzschwelle von p<0,05.
Um jedoch weniger starke Effekte nicht zu übersehen, soll auch auf die dritte und liberalste der drei oben beschriebenen Methoden zur Festlegung einer Signifikanzschwelle (´0,001 unkorrigiert´) zurückgegriffen werden. Auch bei den weiter unten dargestellten Korrelationsanalysen wird aus denselben Gründen diese Schwelle gewählt.
In Abbildung 45 und Tabelle 13 sind die Regionen dargestellt, in denen Voxel die (nicht für multiple Vergleiche korrigierte) Signifikanzschwelle von p<0,001 überschreiten.
Abbildung 45. Hirnregionen, die einen höheren Aktivierungsunterschied [FreiX > ZwangX] für X = 20 aufweisen als für X = 5 (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,001; nicht für multiple Vergleiche korrigiert vgl. Tabelle 13). A-C stellen verschiedene Visualisierungen derselben statistischen Karte dar: A - Sagittalschnitt; B - Koronarschnitt (Schnittebene von B in A dargestellt); C - Koronarschnitt (Schnittebene von C in A dargestellt).
Tabelle 13
Hirnregionen, die einen höheren Aktivierungsunterschied [FreiX > ZwangX] für X=20 aufweisen als für X=5 (Signifikanzschwelle für ein Voxel p<0,001; nicht für multiple Vergleiche korrigiert). Vgl. Abbildung 45.
Hirnregion, in der das Cluster
liegt
Anzahl der Voxel im Cluster
MNI-Koordinaten des lokalen Maximum
(in mm)
z-Wert p unkorr.
x y z
L. dorsales Striatum
414 -16 6 4 4,72 < 0,001
R. dorsales Striatum
80 16 0 16 3,90 < 0,001
R. ventrales Striatum
50 20 14 0 3,71 < 0,001
R. motorischer Cortex
975 26 -8 68 4,44 < 0,001
R. DLPFC 19 30 42 16 3,58 < 0,001
R. posteriorer cingulärer Cortex
40 12 -36 40 3,83 < 0,001
Anmerkungen. R. = rechts; L. = links; DLPFC = dorsolateraler präfrontaler Cortex.
Die neurophysiologische Messung bestätigt Hypothese H1,VII:
• Das dorsale Striatum, ein belohnungsassoziiertes Areal, ist dann mehr aktiviert, wenn das Gegenüber auf den Zwang zur Abgabe eines höheren Mindestbetrages (X) verzichtet (d.h. ein höheres Risiko eingeht und somit mehr Vertrauen zeigt).
Dagegen kann Hypothese H1,VIII nicht angenommen werden: Der oben beschriebene Zusammenhang zeigt sich nicht für ein mit Konfliktverarbeitung assoziiertes Areal (z.B. dACC).