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2.7 Einflussfaktoren auf Blutkonzentrationen

2.7.5 Alter

LUMBSDEN et al. (1980) fanden signifikante Unterschiede bei Bilirubin, AST, Calcium, Magnesium und Phosphor in Abhängigkeit vom Alter, wobei Bilirubin, Calcium und Phosphor mit dem Alter abnahmen, die übrigen Parameter aber anstiegen. Sie hatten 172 weibliche Rinder im Alter von 1-2 Wochen, 2-6 Monaten, 6 Monaten bis 2 Jahre und Kühe älter als 2 Jahre untersucht.

Auch SUTTNER (1980) ermittelte mit zunehmendem Alter der Tiere signifikant verringerte Phosphorkonzentrationen im Blut. LARSON und TOUCHBERRY (1959) fanden steigende Gesamtproteinkonzentrationen im Alter und führten dies auf mit dem Alter steigende Antikörperfraktionen zurück. SHAFFER et al. (1981) zeigten mit zunehmendem Alter höhere Gesamtprotein- und Harnstoffkonzentrationen und sinkende Phosphor- und Calciumkonzentrationen. BERRY (2005) untersuchte den Verlauf von Blutkonzentrationen Deutscher Holstein Rinder im Alter von 3-24 Monaten. Sie konnte mit zunehmendem Alter höhere Gesamteiweiß-, Harnstoff-, Magnesium-, Vitamin A- und -E-Konzentrationen ermitteln und niedrigere Gesamtbilirubin-, AST-, GLDH-, Calcium- und Phosphor-, Kupfer- sowie Zinkkonzentrationen.

20 2.7.6 Laktationsstadium

Das Laktationsstadium hat laut LEE et al. (1978) einen signifikanten Einfluss auf die Blutkonzentrationen von Gesamtprotein und Calcium. Dabei zeigen laktierende Tiere höhere Gesamtprotein- und niedrigere Calciumkonzentrationen als nicht-laktierende Tiere, was auf die laktogene Calciumdrainage zurückgeführt wurde. KIDA (2003) errechnete im Rahmen von metabolischen Profiltests bei laktierenden und nicht-laktierenden Tieren sehr geringe positive Korrelationen (r = 0,12 bei n = 4679) vom Futtercalcium zum Serumcalcium. Auch KANTER (1986, Tabelle 5) konnte zeigen, dass mit steigender Milchmenge die Blutkonzentrationen von Phosphor sanken, während die vom Magnesium stiegen.

Tabelle 5: Mittlere Magnesium- und Phosphorkonzentrationen (mmol/l) im Rinderblut (n = 393) in Abhängigkeit von der Milchleistung (kg/Tag) (KANTER 1986) Milchleistung

(kg/Tag)

Magnesiumkonzentration (mmol/l)

Phosphorkonzentration (mmol/l)

10 1,2 1,75

20 1,8 1,55

30 1,9 1,50

40 2,3 1,30

CLAYPOOL (1976) konnte einen signifikanten Unterschied zwischen den Calciumkonzentrationen in den ersten 100 Tagen der Laktation (2,34 mmol/l) und dem Rest der Laktation absichern (2,43 mmol/l). KRONFELD et al. (1982) fanden einen signifikanten Unterschied für die AST zwischen hoch- und mittlaktierenden sowie trockenstehenden Kühen. Die Tiere, die sich in der Mitte der Laktation befanden, zeigten die höchsten Aktivitäten.

Darüber hinaus wurde ein Einfluss der Laktationszahl entdeckt. Nach FORAR et al. (1982) weisen Erstlaktierende signifikant höhere Phosphorkonzentrationen im Blut auf als multipare Tiere.

21 2.7.7 Blutentnahmeort

REDETZKY et al. (2003) ermittelten bei 12 Milchkühen höhere Werte von AST, ß-HBS und Calcium sowie niedrigere von Bilirubin, GLDH, Harnstoff, Magnesium und Phosphor im Blut der Vena jugularis gegenüber dem der Vena coccygea. Sie führten das auf den Fixationsstress bei der Entnahme aus der Halsvene zurück. Auch GOHARY und BICKHARDT (1979) haben Untersuchungen zum Blutentnahmestreß an 4 Schafen mithilfe von Dauerkathetern untersucht. Sie fanden signifikante Konzentrationserhöhungen für Magnesium, Gesamtprotein, Harnstoff und der AST durch Punktion der Jugularvene im Vergleich zur Blutentnahme aus den Verweilkathetern.

Signifikante Erniedrigungen fielen dagegen beim ß-HBS auf, wofür sie einen gesteigerten Energieumsatz vor allem im Herzmuskel verantwortlich machten. PARKER und BLOWEY (1974) fanden im Rinderblut signifikant höhere Konzentrationen an Calcium und Magnesium und signifikant niedrigere Konzentrationen an Phosphor im Blut der Jugularvene gegenüber der V.

coccygea. Die Blutzusammensetzung der Coccygealvene und -arterie unterschied sich dagegen nicht signifikant.

2.8 Bedeutung von ausgewählten Blutparametern im Stoffwechsel und deren Abhängigkeit von der Versorgung

Im Folgenden soll die Bedeutung ausgewählter Blutparameter im Stoffwechsel des Rindes näher erläutert werden. Außerdem soll deren Abhängigkeit von der Fütterung bzw. der Versorgung dargelegt werden.

2.8.1 Bedarfs- und Versorgungsempfehlungen der Mengen- und Spurenelemente

Um eine ausreichende Versorgung mit Mengen- und Spurenelementen zu gewährleisten, wurden Richtlinien für die Fütterung erstellt. Weltweit existieren mehrere dieser Versorgungsempfehlungen. Sie unterscheiden sich nur geringfügig voneinander. Die Empfehlungen

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von ausgewählten Mengen- und Spurenelementen der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie (2001) wurden der eigenen Untersuchung zugrunde gelegt. Sie sind den Empfehlungen des NRC (National Research Council, Nutrient Requirements of domestic animals) und des INRA (Institut National de la Recherche Agronomique) gegenübergestellt (Tabelle 6). Um eine einheitliche Darstellung zu gewährleisten, wurden die Werte von % und g/Tag in die Einheit g bzw. mg/kg Trockensubstanz (T) umgerechnet. Dabei wurde eine Tages-Milchmenge von 30 Litern bei einer Trockensubstanzaufnahme von 19,5 kg vorausgesetzt.

Tabelle 6: Unterschiedliche Versorgungsempfehlungen wissenschaftlicher Gesellschaften für Milchkühe mit ausgewählten Mengen- und Spurenelementen (in g bzw.

mg/kg T)

pro kg T GFE (2001) NRC (2001) INRA (1989)

Calcium (g)* 5,8 6,1 6,9

Magnesium (g)* 1,6 1,9 1,8

Phosphor (g)* 3,6 3,5 3,9

Kupfer (mg) 10 11 10

Zink (mg) 50 48 50

*beispielhaft für 30 l Milch/d und T-Aufnahme von 19,5 kg pro Tag

Die Erstellung von Versorgungsempfehlungen für landwirtschaftliche Nutztiere erfolgt vor allem unter Berücksichtigung von Dosis-Wirkungs-Studien bzw. faktoriellen Methoden (KIRCHGESSNER 1987). Letzteres gilt für die Mengenelemente (GFE 2001), wobei sich die unvermeidlichen Verluste neuerdings auf die aufgenommene Trockenmasse und nicht mehr auf die Lebendmasse der Tiere beziehen. Die Ableitung der Spurenelemente entstand mithilfe von Dosis-Wirkungs-Studien. Um dabei Unterschreitungen des Bedarfs in jedem Fall zu verhindern, wurden bei diesen Berechnungen Sicherheitszuschläge auf die errechneten Werte gegeben, so dass auch die Versorgung von hochleistenden Tieren zu jedem Zeitpunkt gewährleistet ist.

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2.8.2 Bedeutung von ausgewählten Mengenelementen im Stoffwechsel und deren Abhängigkeit von der Versorgung

2.8.2.1 Calcium

Viel Calcium (Ca) ist in Luzerne, Rotklee und Futterrübenblatt enthalten, wenig in Getreide, Extraktionsschroten, Hackfrüchten, Silomais und Stroh (GROPPEL 1995, 1996). Der Calciumgehalt des Grundfutters ist wesentlichen regionalen und jahreszeitlichen Schwankungen unterworfen (BUHMANN und GRÜNDER 1985). Eine Zufütterung ist daher bei hochleistenden Tieren grundsätzlich sinnvoll, um deren erhöhten Bedarf zu decken. Die GFE (2001) empfiehlt bei einer Milchleistung von 30 kg 5,8 g Ca/kg T (Tabelle 6). Im Tierkörper sind 9-13 g Calcium pro kg Körpergewicht (KGW) enthalten (PFEFFER 2000). Dieses liegt zu 99 % in Knochen und Zähnen vor und nur 1 % befindet sich in Weichgeweben und Blut. Das Calcium kann aus den Knochen mobilisiert werden, allerdings sind nur 0,5 % des Calciums rasch, der Rest ist eher langsam austauschbar (KAUNE 2000). Die Blutcalciumkonzentration ist stark homöostatisch geregelt und schwankt zwischen 2-3 mmol/l. Ein starkes Absinken nach der Kalbung charakterisiert den Zustand der Gebärparese (BLUM 1982). HOVE (1986) zeigte an 28 multiparen Kühen 24 Stunden nach der Kalbung ein Absinken der Calciumkonzentration von im Mittel etwa 2,5 auf 2,0 mmol/l. FÜRLL et al. (1994) konnten dasselbe Verhalten an 5 multiparen Kühen demonstrieren. In beiden Untersuchungen erreichte die Konzentration ihr Ausgangsniveau nach etwa 5 Tagen post partum.

Die Regulation der Blutcalciumkonzentration (Tabelle 7) übernehmen Parathormon (PTH) aus der Nebenschilddrüse, Calcitonin (CT) aus den C-Zellen der Schilddrüse und Calcitriol, der aktive Metabolit des Vitamins D3 aus der Niere (KAUNE 2000).

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Tabelle 7: Regulation des Calciumhaushalts (nach BLUM 1982)

Ca-Resorption Ca-Resorption

Ca-Rückresorption Blutplasma

Darm Knochen Niere

PTH (↑)

Calcitriol

Calcitonin (↓) (↓)

(↓↑) = keine direkten Effekte bekannt

Die Calciumresorption liegt bei etwa 50 % der aufgenommenen Calciummenge und vollzieht sich zum größten Teil im Dünndarm (GFE 2001). Sie hängt vom Angebot, dem Alter und der Vitamin D Versorgung ab (BUHM und GRÜNDER 1985). Die Aufgaben des Calciums im Organismus sind die Mineralisation des Skeletts, die Übertragung von Reizen und Erregung sowie die Beteiligung an der Blutgerinnung (WEISS 1993). Eine Mangelversorgung an Calcium führt zu verminderter Festigkeit der Knochen und Zähne (Rachitis, Osteoporose) und beim Wiederkäuer zur Muskelschwäche und zu schlafähnlichen bis komatösen Zuständen (PFEFFER 2000). Eine Überversorgung mit Calcium aber auch mit Vitamin D (z. B. in Goldhafer) kann zur verstärkten Ablagerung in Geweben (Calcinosen) und bei therapeutischem Einsatz zu Störungen der Herz-Kreislauf-Funktion führen (SCHWEIGERT 2000). Durch die starke homöostatische Regulation sind Schwankungen der Blutkonzentration kaum nachzuweisen. Lediglich nach der Kalbung kann die Calciumkonzentration im Blut absinken, da die enterale Resorption und die Mobilisierung aus dem Skelett die erhöhte Calciumausscheidung über die Milch unzureichend kompensieren bzw. die gegenregulatorischen Maßnahmen zwar einsetzen, die Wirkung aber zeitlich verzögert erst nach 12-36 Stunden erfolgt (BLUM 1982). BUHM und GRÜNDER (1985) fanden keinerlei Zusammenhänge zwischen der Fütterung und der Blutcalciumkonzentration. Sie hatten 124 Milchkühe aller Laktationsstadien mit verschiedenen Calciumversorgungen von -30 bis +100 g Calcium im Vergleich zu den damaligen Versorgungsempfehlungen beprobt und keine Unterschiede in den Blutkonzentrationen finden können (Tabelle 8).

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Tabelle 8: Mittlere Calciumkonzentration im Blutserum von Kühen in Beziehung zur Calciumversorgung unter Berücksichtigung des Bedarfs (BUHM und GRÜNDER 1985)

Abweichung der Ca-Aufnahme Tierzahl mittlere Calciumkonzentrationen vom Bedarf (g) pro Tag im Blutserum (mmol/l)

-30 1 2,40

-20 4 2,28

-10 6 2,35

0 24 2,28

+10 20 2,32

+20 11 2,32

+30 17 2,36

+40 12 2,33

+50 11 2,35

+60 2 2,35

+70 6 2,35

+80 1 2,40

+90 3 2,33

+100 6 2,32

BANDT und HARTMANN (1998) fanden ebenso trotz unterschiedlichster Versorgungslagen über 7 Wochen (40 %, 100 % und 200 % des Bedarfs) keine Veränderungen der Blutcalciumkonzentration. SHAPPELL et al. (1987) hatten 20 Kühe 4 Wochen vor der Kalbung mit 5,2 und 11,6 g Ca/kg T versorgt und vor der Kalbung signifikante Unterschiede zwischen den Blutkonzentrationen gefunden. Während die Calciumkonzentration im Blut bei den Tieren mit der niedrigen Calciumversorgung im Mittel 2,05 mmol/l betrug, lag diese in der höher versorgten Gruppe bei 2,21 mmol/l.

2.8.2.2 Magnesium

Nach den Empfehlungen der GFE (2001) sollten für 30 l Milch 1,6 g Magnesium (Mg) pro kg T gefüttert werden. Relativ hohe Gehalte sind in den Futterpflanzen Rübenblatt, Rotklee und Rapsextraktionsschrot enthalten und nur geringe Mengen in Getreide, jungen Gräsern und

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Hackfrüchten (ANKE et al. 2000). Im Tierkörper befinden sich 0,3-0,4 g Magnesium pro kg KGW enthalten, wovon etwa 70 % im Skelett gespeichert sind (PFEFFER 2000). Magnesium wird nicht homöostatisch reguliert wie Calcium und Phosphor, kann aber indirekt durch diese beeinflusst werden. So vermindern nach FONTENOT et al. (1989) hohe PTH-Ausschüttungen bei Calciummangel die renale Magnesium-Ausscheidung, erhöhen also die Magnesiumkonzentration im Blut, während die Gabe von Calciferol diese senkt. Die Resorption von Magnesium wird von der GFE (2001) mit 25-35 % angenommen, kann aber in bestimmten Situationen drastisch vermindert sein, was dann zur Weidetetanie führen kann. Die Resorption erfolgt hauptsächlich in den Vormägen und dem Dünndarm. Die Konzentrationen im Blutplasma sollten zwischen 0,7-1,2 mmol/l liegen und nach MARTENS (1995) sind Konzentrationen < 0,7-0,8 mmol/l als Hypomagnesämie mit wahrscheinlichem Magnesiummangel zu bezeichnen. Er beurteilt eine Plasmamagnesiumkonzentration von 0,8-0,9 mmol/l als Normomagnesämie mit ausreichender oder marginaler Versorgung und eine Konzentration > 0,9 mmol/ als ausreichende Versorgung. Über den Bedarf hinaus resorbiertes Magnesium wird über die Niere ausgeschieden, weshalb nach MARTENS (1995) unter natürlichen Bedingungen keine Hypermagnesämien vorkommen. Der Harn kann daher zur Beurteilung des Versorgungsstatus herangezogen werden (MARTENS 1995, BANDT und HARTMANN 1998). Bei nutritivem Unterangebot sinkt die Magnesiumkonzentration innerhalb weniger Tage ab (SCHOLZ 1990b). Die Funktion von Magnesium besteht u.a. in der Aktivierung von Enzymen sowie bei der Reiz- und Erregungsübertragung. Ein Magnesiummangel bedingt daher Muskelkrämpfe, Reflexsteigerungen, Bewusstseins- und Herzrhythmusstörungen, Darmkrämpfe und Schluckstörungen (PFEFFER 2000).Die typische Krankheit der Rinder, die mit einem Magnesiummangel einhergeht, ist die Weidetetanie. Sie tritt standortspezifisch und bevorzugt bei weiblichen Rindern im Frühjahr auf und geht mit einer verminderten scheinbaren Verdaulichkeit des Magnesiums einher (MARTENS, 1982). Als Ursachen für das Absinken der Verdaulichkeit nennt MARTENS (1982) erhöhte Kaliumaufnahmen, verringerte Natriumaufnahmen und hohe Rohproteingehalte. Magnesiumarme Rationen vermindern die Futteraufnahme, was CHICCO et al. (1973) an Schafen und ANKE et al. (2000) an Ziegen verdeutlichten. Dabei erhielten Ziegenlämmer entweder 1,4 oder < 0,1 g Magnesium pro kg T über 9 Wochen und die Magnesium-Mangeltiere nahmen am Ende des Versuchs nur noch 4 % der Futtermenge der Kontrolltiere auf. CHICCO et al. (1973) fütterten Schafe ohne Magnesium und

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beobachteten ein Absinken der mittleren Blutkonzentration innerhalb von 6 Tagen von 0,7 auf 0,4 mmol/l. Die Tabelle 9 zeigt den Verlauf der Blutkonzentrationen über 6 Tage.

Tabelle 9: Verlauf der Magnesiumkonzentration im Blut von Schafen (n = 6) über 6 Tage (in % der Ausgangskonzentration und mmol/l) nach Fütterung einer magnesiumfreien Diät (CHICCO et al. 1973)

Magnesiumkonzentration

in % in mmol/l

Tag 0 100 0,7

Tag 2 71 0,5

Tag 4 52,5 0,3

Tag 6 57 0,4

KIDA (2003) fand bei Milchkühen keine Beziehungen zwischen der Magnesiumaufnahme aus dem Futter und der Blutmagnesiumkonzentration. BANDT und HARTMANN (1998) ermittelten bei einer Magnesiumversorgung von 100 % bis auf 40 % des Bedarfs über 3 Wochen stetig sinkende Blutkonzentrationen, die aber nicht unter 0,7 mmol/l fielen. GENTRY et al. (1978) fütterten 3,4 g Mg/kg T an 8 männliche Kälber und 20 und 40 g Mg/kg T an jeweils 4 weitere Tiere über 14 Tage.

Zu Beginn des Versuches wiesen alle Tiere eine Konzentration von 0,6 mmol/l auf und am Ende der Supplementierung konnten mittlere Blutkonzentrationen von 0,6, 1,6 und 2,2 mmol/l gemessen werden. Die erhöhten Konzentrationen der supplementierten Gruppen waren nach 7 Tagen nach dem Absetzen wieder auf das Ausgangsniveau von 0,6 mmol/l gesunken.

2.8.2.3 Phosphor

In Extraktionsschroten, Getreide und Wiesengras sind relativ große Mengen an Phosphor (P) vorhanden, während Hackfrüchte, Rübenblätter, Silomais, Stroh und Gräser in älteren Vegetationsstadien wenig Phosphor enthalten (GROPPEL 1995, 1996). Die GFE (2001) empfiehlt die Fütterung von 3,6 g P/kg T für Kühe mit 30 l Milch Tagesleistung. Der Phosphorgehalt im Tierkörper beträgt 4-7 g pro kg KGW. Er liegt zu etwa 80 % im Skelett gebunden vor (KAUNE 2000). Im Blut liegt die Konzentration zwischen 1-3 mmol/l. Im Gegensatz zum Monogastrier verläuft die Regulation der Phosphorkonzentration beim Wiederkäuer nicht analog zur

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Calciumkonzentration, sondern ist unabhängig von Calcitriol. Die Resorption von Phosphor kann daher erhöht werden, auch wenn die von Calcium vermindert ist (PFEFFER 2000). Die GFE (2001) nimmt eine Gesamtverwertbarkeit von Phosphor von 70 % an. Allerdings sezerniert der Wiederkäuer große Mengen mit dem Speichel (0,4-0,6 g Phosphor pro Liter Speichel), weshalb die in den Darm gelangende Menge mehr als doppelt so hoch sein kann wie die aus dem Futter aufgenommene Phosphormenge. Nach WEISS (1993) ist deshalb auch die Bedeutung des Ca:P-Verhältnisses beim Wiederkäuer nicht so eng zu sehen wie beim Monogastrier, da die große Menge an Speichelphosphor das Verhältnis der Futterration ohnehin verändern kann. Die Aufgaben des Phosphors im Körper sind vielfältig. Es spielt eine Rolle als Bestandteil von Nucleinsäuren, Kreatinphosphat, Energieträgern (ADP/ATP) sowie Phospholipiden und trägt zur Knochenmineralisation und Pufferung bei (PFEFFER 2000). Ein Mangel an Phosphor bedingt anfangs eine reduzierte Futteraufnahme und Milchleistung, später Abmagerung, Durchfälle und Lecksucht (ANKE et al. 1990). Bei langanhaltender Minderversorgung kommt es zu Störungen der Knochenmineralisation mit Krankheiten wie Rachitis oder Osteoporose (GROPPEL 1995).

GERLOFF und SWENSON (1996) berichteten von einer Fallstudie, in der ein unbeabsichtigter Phosphormangel bei Kühen zu Festliegen, Lahmheiten und verminderten Konzeptionsraten führte, die Blutkonzentrationen aber trotzdem im Referenzbereich lagen. Sinkende Blutkonzentrationen werden auch am Tag der Kalbung und bis 24 Stunden danach beobachtet. Hier können Konzentrationen von 0,8 mmol/l auftreten. Nach 4-5 Tagen wird das Ausgangsniveau wieder erreicht (HOVE 1986, FÜRLL et al. 1994). Ein Phosphorüberschuss kommt bei den Nutztieren selten vor. In der Literatur ist häufig die Angabe der Phosphormenge als Pi zu finden, da der Phosphor im Blut zum größten Teil als anorganisches Phosphat vorliegt.

KIDA (2003) beschrieb im Rahmen von metabolischen Profiltests geringe positive Korrelationen (r

= 0,11 bei n = 4679) vom Phosphorgehalt im Futter zur Konzentration im Serum und folgerte daraus eine Abhängigkeit der Serumkonzentration von den aufgenommenen Phosphorfuttermengen.

Auch SCHOLZ und THOMSEN (1990) beobachteten, dass oral verabreichte Phosphorlösungen nach etwa 1-3 Stunden zu einem Anstieg um maximal 0,2 µmol/l im Blut von Kühen führten. Die Phosphorkonzentrationen sanken nach etwa 6-10 Stunden wieder auf ihr Ausgangsniveau. LOPEZ et al. (2003) zeigten signifikant steigende Serumkonzentrationen bei erhöhten Phosphorgaben übers Futter. In Fütterungsstudien an Milchkühen mit drei verschiedenen Phosphormengen fanden WU et al. (2000, 2001) beim jeweils niedrigsten Futtergehalt auch signifikant niedrigere

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Serumkonzentrationen. Tabelle 10 verdeutlicht den Einfluss verschiedener Phosphorgehalte im Futter (2,4-6,0 %) auf die daraus resultierenden Blutkonzentrationen.

Tabelle 10: Einfluss verschiedener Phosphorgehalte im Futter (g/kg T) von Kühen auf die Konzentration im Blut (mmol/l)

Autoren Phosphorgehalt im Gesamt- Versuchsdauer Blutkonzentration Futter in g/kg T tierzahl in Tagen in mmol/l

CALL et al. 2,4 36 308 1,2/1,2 (Tag 0/308)

(1987) 3,2 1,3/1,6 (Tag 0/308)

4,2 1,6/2,0 (Tag 0/308)

FORAR et 3,1 40 300 im Mittel 1,9

al. (1982) 5,4 im Mittel 2,1

LOPEZ et

al. 3,7 247 165 2,0/2,0 (Tag 50/100)

(2003) 5,7 2,2/2,2 (Tag 50/100)

STEEVENS 4,0 48 365 im Mittel 2,0

et al. (1971) 6,0 im Mittel 2,4

WU et al. 3,1 26 308 im Mittel 1,8

(2000) 4,0 im Mittel 2,0

4,9 im Mittel 2,0

WU et al. 3,1 37 365 im Mittel 1,8

(2001) 3,9 im Mittel 2,0

4,7 im Mittel 2,1

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2.8.3 Bedeutung von ausgewählten Spurenelementen im Stoffwechsel und deren Abhängigkeit von der Versorgung

2.8.3.1 Kupfer

Kupfer (Cu) kommt in großen Mengen z. B. in Sojaextraktionsschrot, Rübenblatt und Rotklee vor und nur in geringen Mengen in Getreide, Hackfrüchten, Mais- und Grassilagen, weshalb es in der Wiederkäuerfütterung ergänzt werden sollte (ANKE et al. 1992, GROPPEL 1996). Die empfohlene Menge an Kupfer im Rinderfutter beträgt 10 mg pro kg T (GFE 2001). Monogastrier benötigen weniger Kupfer, da hier der mikrobielle Abbau erst im Blinddarm vollzogen wird. Beim Wiederkäuer dagegen geschieht dies durch die Mikroorganismen im Vormagen und führt zur Freisetzung von Sulfiden, die in Verbindung mit Molybdän unabsorbierbare Thiomolybdatkomplexe bilden können (ANKE et al. 1992). In seiner ionisierten Form liegt Kupfer zweiwertig (Cu 2+) vor und seine Antagonisten sind Ag, Ca, Cd, Fe, Hg, Mo, P, Pb, S und Zn (FLACHOWSKY 2000). Die gleichzeitige Aufnahme von Molybdän und Schwefel reduziert nach SUTTLE (1991) die Absorption von Kupfer aufgrund oben genannter Komplexbildung. CHASE et al. (2000) berichteten von einer signifikanten Senkung der Kupferkonzentration im Blut bei hoher Eisenzufuhr und fehlender Kupfersupplementierung. ANKE et al. (1992) stellten fest, dass in Mitteleuropa hohe Schwefelgehalte im Futter zu finden sind, die beim Wiederkäuer zu sekundärem Kupfermangel führen können. Sie resümierten, dass der sekundäre Kupfermangel durch Antagonismus in der landwirtschaftlichen Praxis der bedeutungsvollere gegenüber dem primären Kupfermangel ist. GRASSMANN et al. (1973) zeigten an Ratten, dass eine geringe Eisenzufuhr eine erhöhte Speicherung von Kupfer in der Leber zur Folge hat. Kupfer wird über aktive Kupfer-bindende Proteine hauptsächlich im Dünndarm resorbiert, kann aber auch über die Magen- und Darmschleimhaut aufgenommen werden (FLACHOWSKY 2000). Die scheinbare Resorptionsrate bei ausgewachsenen Rindern liegt zwischen 1-30 %, hängt aber von der Bindungsform im Futter ab.

Kupferoxid (CuO) wird z. B. schlechter resorbiert als Kupfersulfat (CuSO4) oder Kupferlysin, wie WARD und SPEARS (1993) an In-Vitro-Studien zeigen konnten. Es wird angenommen, dass bei Verfütterung von Aminosäureverbindungen im Gegensatz zu Sulfatverbindungen eine höhere Konzentration im Blut erreicht werden kann. KEGLEY und SPEARS (1993) konnten aber keine signifikanten Unterschiede in der Resorption zwischen Kupfersulfat und Kupfer-Aminosäure-Komplexen finden. Auch YOST et al. (2002, Tabelle 11) registrierten keinen Einfluss der Art der

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Kupferverbindung auf die Blutkonzentration (5,0-15,1 µmol/l bei organischen Kupferverbindungen im Vergleich zu 4,1-15,3 µmol/l). RABIANSKY et al. (1999) und CHASE et al. (2000) ermittelten lediglich Tendenzen, dass Kupferlysin gegenüber Kupfersulfat bei Kühen vermehrt in die Leber eingelagert wird und sich die Konzentration im Blut erhöht (Tabelle 11). Nach SCHWARZ und KIRCHGESSNER (1974) kann bei einer Kupfermangelfütterung ein höherer Prozentsatz des verfügbaren Kupfers absorbiert werden. Resorbiertes Kupfer wird hauptsächlich an Albumin gebunden und in die Leber transportiert, wo es an Metallothionein gebunden gespeichert wird (SCHOLZ 1990b). Erst wenn dieser Speicher erschöpft ist (< 30-40 ppm in der Lebertrockenmasse), sinkt die Blutkonzentration ab. Verringerte Serumkonzentrationen sind daher erst bei langanhaltenden Mangelsituationen zu erwarten (SCHOLZ, 1990b). Kupfer ist wichtig für den Eisenstoffwechsel, das Nervensystem, die Zellatmung, die Keratinisierung von Horn und Haaren, Enzymfunktionen, das Immunsystem sowie die Reproduktion (FLACHOWSKY 2000).

CAMPBELL et al. (1999) fanden bei kupfersupplementierten Kühen signifikant kürzere Zeiträume von der Geburt bis zum nächsten Östrus. Außerdem ist Kupfer Bestandteil von Enzymen, wie Oxidasen, Tyrosinasen, Caeruloplasmin und Metalloproteinen. Da das Kupferatom in manchen dieser Enzyme ohne bedeutsamen Funktionsverlust gegen andere Elemente ausgetauscht werden kann, muss ein Kupfermangel nicht immer mit klinischen Symptomen einhergehen, sondern wird sich in der Regel im subklinischen Bereich abspielen (SCHOLZ 1990b). Um Aussagen über den Kupferstatus machen zu können, wurde die Aktivität von Enzymen wie dem Caeruloplasmin gemessen, da eine diagnostisch verwertbare direkte Abhängigkeit zwischen der Caeruloplasminaktivität und der Kupferversorgung besteht (SCHOLZ 1990b). Auch TELFER et al.

(1996) fanden signifikante Korrelationen zwischen der Blutkupfer- und der Caeruloplasminaktivität und empfahlen daher die Messung von Enzymen (Caeruloplasmin, Erythrocyten-Superoxid-Dismutase) zur Bestimmung des Kupferstatus von Kühen. Ein Kupfermangel kann Anämie, Ataxie, Haarschäden, kardiovaskuläre Erkrankungen sowie embryonalen Frühtod bedingen (FLACHOWSKY 2000) und ist der zweithäufigste Mangel bei Rindern weltweit (TELFER et al.

1996). THOMAS et al. (1981) fanden Fruchtbarkeitsstörungen, wie einen unregelmäßig verlängerten Brunstzyklus von > 21 Tagen. Große Kupfermengen können Intoxikationen hervorrufen, weshalb die maximale Toleranzgrenze des großen Wiederkäuers bei 100 mg/kg T (GFE 2001) liegt. Tabelle 11 zeigt unterschiedliche Fütterungsversuche und die daraus ermittelten Blutkonzentrationen.

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Tabelle 11: Einfluss verschiedener Kupferzulagen (mg/kg T) im Futter von Kühen auf die Kupferkonzentration im Blut (µmol/l)

Autoren Kupferzulagen im Gesamt- Versuchsdauer Blutkonzentrationen Futter (mg/kg T) tierzahl in Tagen in µmol/l

CHASE et 15 Cu-Lysin 48 83

10,2/12,1 (mit/ohne 500 mg/kg T Fe)

al. (2000) 30 Cu-Lysin 9,4/9,8 (mit/ohne 500 mg/kg T Fe) 15 CuSO4 9,3/9,1 (mit/ohne 500 mg/kg T Fe) 30 CuSO4 9,4/9,3 (mit/ohne 500 mg/kg T Fe) DU et al. 5 Cu-Protein 28 60 13,5/14,1 (Tag 0/60)

(1996) 80 Cu-Protein 14,5/15,4 (Tag 0/60)

5 CuSO4 11,2/12,7 (Tag 0/60)

In Rübenblatt, Ackerbohne und Wiesengras ist reichlich Zink (Zn) enthalten, in Getreide, Hackfrüchten und Silomais dagegen nur in geringen Mengen (ANKE et al. 1992, GROPPEL 1996).

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Da für die optimale Versorgung der großen Wiederkäuer pro kg Trockensubstanz 50 mg im Futter empfohlen werden, sollte es ergänzt werden (GFE 2001). Zink wird vorwiegend im Dünndarm resorbiert, beim Wiederkäuer aber auch in Pansen und Labmagen. Seine scheinbare Resorptionsrate von Zink beträgt 5-80 % und ist von vielen Faktoren abhängig, z. B. von der Bindung an verschiedene Aminosäuren und vom molaren Verhältnis der Aminosäuren zu Zink (SCHWARZ und KIRCHGESSNER 1975a), von der Menge seiner Antagonisten und vom jeweiligen

Da für die optimale Versorgung der großen Wiederkäuer pro kg Trockensubstanz 50 mg im Futter empfohlen werden, sollte es ergänzt werden (GFE 2001). Zink wird vorwiegend im Dünndarm resorbiert, beim Wiederkäuer aber auch in Pansen und Labmagen. Seine scheinbare Resorptionsrate von Zink beträgt 5-80 % und ist von vielen Faktoren abhängig, z. B. von der Bindung an verschiedene Aminosäuren und vom molaren Verhältnis der Aminosäuren zu Zink (SCHWARZ und KIRCHGESSNER 1975a), von der Menge seiner Antagonisten und vom jeweiligen