622 P a u l K o k i n :
(Aus dem pbysiologischen Kabinet yon Prof. Pawlow.)
U e b e r d i e s e e r e t o r i s e h e n N e r v e n d e r K e h l k o p f - u n d L u f t r 6 h r e n s e h l e i m d r r i s e n .
Yon
Dr. med. P a u l ] [ ~ o k i n ,
Hierzu TafeI IX.
Gegenwiirtig ist die Innervation der Mchrzahl der Driisen des menschlichen Organismus mehr oder weniger genau erforscht und bekannt. Es sind die Nervenbahnen bekannt, auf denen die Centren ihre Impulse den Drtlsen schicken, wie auch die Wege, auf welchen sieh eine Reizung den Centren tibergiebt. Abet hin- siehtlich der Innervation der Schleimdrtisen, die in grosset Anzahl in den Schleimhiiuten der Luftwege zerstreut liegen, sind bis zur gegenwtirtigen Zcit keine positive Untersuchungen gemaeht worden.
Prof. R o s s b a c h will in seiner experimentellen Arbeit ,Ueber die Schleimbildung und die Behandlung der Schleimhauterkrankungen in den Luftwegen" a) mit Hiilfc einer yon ihm ausgearbeiteten Ver- suehsmethode, die ich weiter unten anftihren werde, auch den Ein- fluss des Nervensystems auf die Sehleimsecrction dcr Trachea bc- obachtet haben,)iist aber zu keincn positiven Rcsultaten gelangt.
Bei einer Reizung der zum Kehlkopf und zur Trachea gehenden I~erven, des Nervus laryngeus superior et inferior, aueh des Vagus und Sympathicus, an versehiedenen Stellen ihres Verlaufes am Haise, bemerkte er niemals an der Oberfitiche dcr getiffneten Tracheal~eine vermehrte Schleimabsonderung. ~Nach Durchschnei- dung aller dieser bTervenfasern, sogar nach fester Umschniirung eines 2--3 cm langen Sttickes der Luftrtil]re zwccks Isolirung yon 1) Festsehrif~ zur drittea Si~eularfeier der Alma Iulia Maximiliana.
Band I. Leipzig 1882.
Ueber die seeretorlschen Nerven der Kehlkopt ~- U Lui~t"6hrenschlelmdrilsen" 6~3 allen von oben und unten kommenden Nerven, secernirte die Schleimhant mit frtiherer Intensitiit fort. Aus diesen Versuchen zog Prof. R o s s b a c h den Schluss, class die Kehlkopf- und Tra- chealschleimdrtisen v(illig unabhiing'iff yon den Nervencentren se- cerniren, und dass entweder in der Schleimhaut selbst die Secretion anregende Nerveneentralstellen gelegen sein mtissen, oder dass die Drtisen gi~nzlieh unabhangig" yon Nerveneinfltlssen functioniren.
Ferner findet er, dass nach einer einseitigen Durchschneidung des obern und untern Keh!kopfnerven auf eben dieser Seite sine bedeu- tende Injection der Blutgef:,~sse der Schleimhaut eintritt und (lass die Schleimabsonderung auf dieser Seite sine vermehrte ist; bei Reizunff abet der peripheren Sttimpfe dieser durehsehnittenen Net- yen tritt Gefiisskrampf ein, wobei abet die Sehleimabsonderunff fortdauert. Auf diese Weise beweist er die Existenz vasomotorischer Nerven, deren Fasern in den Kehlkopfnerven liegen und sieht darin die ,indirecte" Abhiingigkeit der Schleimseeretion vom Ner- vensystem.
Nach Prof. R o s s b a c h hat sigh niemand, so viel mir bekannt ist, mit tier Innervation dieser S~hleimdrUsen besehiiftigt. Auf solehe Weise war das Erffebniss der einziffen experimentellen Ar- beit, die in dieser Richtung gemacht worden ist, ein negatives, wi~hrend doch einige klinische Beobachtungen fiir eine direete Einwirkung des ~ervensystems sprechen. Auf Grund dieser kli- nischen Beobachtungcn habe ici~ reich, einer Aufforderung des Prof.
N. P. S i m a n o w s k i Folge leistend, mit dieser Frag'e besehaftigt.
Beim Beffinn der Beobachtungen trat an mich die Frage, welcher u ich reich bedienen sollte, um tiber die Quan- titbit secernirten Schleimes urtheilen zu kSnnen. Da nun eine an- dere Versuchsmethode, ausser der yon Profi R o s s b a c h ausgearbei- teten, nieht existirte, so musste ieh reich auf empirischem Wege yon ihrer Genauigkeit tiberzeugen. Seine Versucl~smethode ist fol- gende: alas Thier wird auf einen gew(ihnlichen Sectionstisch auf den Rticken gebunden; die Trachea wird in der Mittellinie ent- bli~sst und in dieser Linie yore Ringknorpel his zum Manubrium sterni mittelst eines Galvanocauter geSffnet, nm die Beobachtung stSrende Blutungen aus den Randcrn zu verhindern; dutch beide Rander der Trachealwunde werden H~kchen, die roth gli]hend gemaeht werden miissen, um anch Blutungen aus den StichSff- nungen zn vermeiden, gestossen; an diese HKkchen werden mit-
6~4 :Paul K o k i n :
telst Fiiden Gewichte gehiingt. Die auf diese Weise often liegende Traehealschleimhaut wird mit Fliesspapier abgetrocknet, und man beobachtet, in wie langer Zeit die Sehleimhaut wieder mit Sehleim ttberzogen ist, nnd diese Zeit gilt als die normale Zeitdauer. Die gr~ssere oder geringere Zeitdauer, die bei Benutzung eines Reiz- mittels zur Hervorbringung einer SChleimsehicht erforderlieh war, diente als Criterinm eim" Verminderung oder Vermehrung der Tbiitigkeit der SehleimdrUsen. :Naeh seinen Beobaehtungen waren Katzen die geeignetsten Thiere zu diesen Versuehen.
Nach einigen Experimenten an Katzen nach angefUhrter Ver- suchsmethode kam ieh zu tier Ueberzeugung, class derselben, we- nigstens wie sie angewendet wird, Folgendes zur Last gelegt werden kann: schon die ErSffnung der Luftri)hre mit einem roth gltihenden Galvanocauter, -- ieh benutzte den Thermoeauter von Paquelin, -- reizt in hohem Grade die Drtisen, so (lass die Schleim- secretion in tier ersten Zeit nach Er(3ffnung eine viel reichere ist;
in ebenderselben Riehtung wirken die dutch die Traehealrander hindurehgestossenen roth gltibenden Hii.kehen. Ausserdem hindern die Hiikchen beim Abtrocknen der Sehleimhaut und bei unruhiger Lage des Thieres reissen und verwunden sie die Sehleimhaut, wo- dutch st(irende Blutungen entstehen. Ferner gelingt es niemals dutch zwei-, drei-, sogar viermaliges Aufdriieken mit Fliesspapier die ganze ziemlieh zi~he Sehleimauflagerung zu entfernen, denn ziiher Sehleim bleibt am Fliesspapier nur kleben und wird nicht von demselben aufgesogen, und naeh Entfernung~:des Fliesspapiers erseheint die Schleimhaut mit unregelmi~ssigeu ErbiJhungen besetzt, die yon zurUckgebliebenen Schleimklilmpehen herrtihren. Zuletzt endlieh, und dieser ist der grSsste Vorwurf, der dieser Versuehs- methode gemacht werden kann, ist es unm(iglieh, auch nur an- nii.hernd genau den Moment zu bestimmen, an welchem die ganze Schleimhaut mit einer gleichmassigen Sehleimsehieht tiberdeckt ist.
War die Sehleimhaut nieht ganzlieh abgetroeknet, so erseheint sie sehon naeh kurzer Zeit und besonders gleieh naeh Eri3ffnung der Luftriihre mit Schleim tiberzogen, obgleich sieh eine vSllig gleieh- mi~ssige Sehleimdeeke auch bier nieht bildet. War nun aller Schleim entfernt, so sieht man naeh kurzer Zeit auf der Sehleim- haut an einer Stelle einzelne Tri3pfehen, an einer andern sieht man sie zusammenfliessen, an einer dritten endlieh bilden sie schon eine dichte Schleimdecke, was sich natUrlich ieicht dadurch erkliirt~
Ueber die secretorischen Ner~en der Kehlkopf- u. LuftrShrenschleimclriisen. 625 dass die Ausftihrungsgange der einzelnen DrUsen nicht gleich weit entfernt yon eiuander liegeu. Der Moment, in welchem alle Triipf- chen in eine Schleimdecke zusammengefiossen sind, wird oft sehr lange hinausgertickt, fast niemals ausserdem erhiilt man eine gleich- massige Aufiagerung, an einer Stelle ist sie dicker, an der andern dUnner, manche kleine Abschnitte endlich bleiben ganzlich unbe- deckt yon Schleim. In anderen Fallen wieder geschieht kein Zu- sammenfiiessen der TrSpfchen, und die Zwischenraume bleiben trocken (haufiger bei Hunden) oder an diesen Stellen erscheint eiue Feuchtigkeit (hitufiger bei Katzen), die jedenfals nicht ftir ein Product der Schleimdriisen gehalten werden kann.
In Folge dieser recht traurigen Resultate, die ich bei Be- nutzung der R o s s b a e h 'schen Versuchsmethode erhielt, veran- derte ich seine Methode folgendermaassen: nach einer mtigliehst vollkommenen Abtrocknung der Schleimhaut wartete ich nicht auf die Bildung einer Schleimsehicht, sondern auf das Erscheinen einzelner Triipfchen bei den Ausftlhrungsgangen; diese Tri~pfchen sind haufig kleiner als ein Mohnkorn, aber ganz deutlich sichtbar, besonders, wenu man mit dem Auge die Strahlen, die yon der abgetrockneten Schleimhaut zurtickgeworfen werden, auffangt; je vollst~tndiger die Oberfi~tche abg'etroeknet ist und je schueller die Triipfchen erscheinen, desto deutlicher treten sie hervor und die ganze Oberfl~tche scheint mit kleinen Perlen besat zu sein, ein Bild, das einer schwitzendeu Haut ahnelt. Immer wurde vor An- wenduug des einen oder audern Reizmittels mit mSglichst grosser Genauig'keit die Zeitdauer vermerkt, dis zur Hcrvorbringung der TrSpfchen ohne Reiz eribrderlich war, was unumganglicb ist, denn die Triipfchen werden im Laufe des Experiments nieht mit gleicher Schnelligkeit secernirL, ferner die Zeit, die zur Erscheinung yon TrSpfchen bei Reizung erforderlich war. Bei Vergleichung der verschiedenen Zeitdauer lassen sich einig'e Schltisse tiber die Se- cretion der Drtisen ziehen. Die ErSffnung der Trachea wurde, um eine mSglichst geringe Reizung hervorzubringen, folgendermaassen vollzogen: dutch die Zwischenraume zwischen den einzelnen Tra- chealringen wurde ein nadelfSrmiger Thermocauter durchgestossen, die Ringe selbst mit der Scheere aufgeschnitteu. Anstatt der Ha- ken benutzte ich Pincetten besonderer Form mit schmalen quer liegenden Branchen, die am entgegengesetzten Ende mittelst einer Sehraube zusammengepresst werden konnten (Fig. 1). Diese Pin-
E. Pflfiger, A r c h l y f. Physiolo~ie. B d . 63. 40-~
626 P a u l K o k i n :
cetten waren in der Hinsieht vortheilhaft, dass sic, an den Tracheal- ritndern befestigt, sich nieht losrissen und dabei mit HUlfe an der Sehraube befestigter Gewiehte die Riinder auseinander hielten, ohne die Schleimhaut zu li~diren. Um den often liegenden Theil der Schleimhaut vor Verdunstung dutch den den Athmungsbe- wegungen entsprechenden hin- und herstreiehenden Luftstrom zu schtitzen, wurde Hunden in die untere TraehealSffnung eine R(ihre geftihrt. :Naeh Er~ffnung der Trachea und sofortiger B e f e s t i g u n g der Pineetten wurde dem Thiere mindestens eine halbe Stunde Ruhe geg~nnt, um den Reiz, der dutch die ErSffnung und Befesti- gung der Pineetten hervorgebracht wurde, vorUbergehen zu lassen.
Zur,Entfernung der Sehleimschicht ist es zweckmiissig, vor tier ersten Abtrocknung die Schleimhaut mit Watte, die mit physiolo- gischer Koehsalzl(isung durehtri~nkt ist, zu bestreiehen, und dann erst dutch AufdrUcken yon gutem sehwedischen Fliesspapier eine nicht grosse Stelle der Sehleimhaut abzutrocknen, auf tier die Be- obachtungen gemacht werden sollen. Die Beobachtungen wurden auf folgende Weise angestellt: die Zeitdauer zwischen Entfernung des Fliesspapiers yon der Schleimhaut and Erscheinung yon TrSpf- chert ohne I~eizung wurde bestimmt; darauf wurde die Oberfiache wiederum abgetrocknet und a u f dieselbe Weise die Zeitdauer ge- fuuden, die zur Secretion der Tr@fchen bei Reizung eines gewissen :Nerven erforderlich war. Als Versuchsfhiere dienten Hunde und Katzen; erstere, besonders grosse, waren am vortheilhaf~esten zu beobachten, da bei denselben die Sehleimhaut derber ist, nieht so leieht einer EntzUndung unterliegt und abgetroeknet eine matt gli~n- zende Oberfli~che hat, auf der die SchleimtrSpfchen besonders dent- lich hervortreten. Sehr junge und sehr alte Hunde eignen sich flit diese Versuche nicht, da bei ersteren die Schleimhi~ute schnell trocken werden, bei letzteren abet sich die Ri~nder der Luftwege sehwer yon einander entfernen lassen in Folge yon Verkn(ieherung der Knorpel.
Bevor ich die erhaltenen Resultate anfUhre, will ich noch einiges tiber den ~Nervus reeurrens sagen. Bei Katzen, wie beim Menschen, giebt tier :bTervus recurrens nach seiner Trennung vom :Nervus vagus Rami cardiaci anteriores und Rami traeheales et oesophagei superiores, und dann erst tritt er in den Kehlkopf ein, um Musculatur und Sehleimhaut des Kehlkopfs yon den wahren Stimmbiindern abwiirts zu versorgen. Bei Hunden ist der Verlauf
Ueber die secretorischen Nerven der Kehlkopf- u. LuftrShrenschleimdriisen. 627 dieses Nerven ein anderer. E l l e n b e r g und B a u m geben yon ihm in ihrer ,Systematischen und topographischen Anatomie des Hundes"l) folgende Beschreibung: Der Nervus laryngeus inferior giebt am Halse und selbst noch in der Brusthiihle kleine Rami tracheales et oesophagei an die Trachea und den Schlund; diese Zweige sind besonders stark in der oralen Hiilfte des Halses. Der Hauptstamm des N. recurrens theilt sich ausserdem meist kurz, nachdem er die Bl'uSthi~hle verlassen, in zwei fast gleich starke Aeste, welche mit einander kopfw~rts verlaufen und sieh am abo- ralen Ende der Schilddrtise wieder zu einem Stamme vereinigen.
Sic verbinden sich dutch ~feinere Fi~den sowohl unter einander als aueh mit denen der anderen Seite. Die letzteren gehen zwischeu Trachea und Oesophagus hindurch (Plexus trachealis). Diese Be- sehreibung ist sogar anatomisch nur bis zu einem gewissen Grade richtig, hat man aber erst einen Einblick in die physiologische Function dieser beiden Aeste des ttauptstammes vom Nervus laryn- geus inferior gewonnen, so muss die Beschreibung etwas anders lauten, die meiner Ansicht nach richtiger ist, und was die Haupt- sache ist, mit physiologischen Beobaehtungen tibereinstimmt. Der Nervus recurrens geht vom Vagus der entsprechenden Seite ab und zieht im Sulcus tracheo-oesophageus bis zum Kehlkopf. Bald nach seiner Trennung yore Vagus giebt er einige Zweige ftir den untern Abschnitt der Trachea (Rami tracheales). Unter der Stelle, an wclcher der Nerv in den Kehlkopf eintritt, theilen sich vom Stamme grSsstentheils 1--2--3, auch mehr, Zweige ab, die zur Trachea ziehen, aber weiter unten, glcich bci der Schilddriise, trennt sich gewiihnlich vom Stature unter einem sehr spitzen nach unten geSffneten Winkel ein ziemlich starker Ast, der parallel dem Nervus recurrens, medial von ihm gelegen, abwiirts zieht; im untern aboralen Theil des Halses communicirt dieser Ast mit einem oder zwei Trachealzweigo~ des Reeurrens oder zuweilen mit einem Trachealzweige des Vagus. Von diesem Aste des Stammes des Recurrens, den ich dcr Kttrze wegeu Nervus trachealis uenneu will, trennen sich oben und unten Zwcige Unter sehr spitzem Winkel, der fur die oberen Zweige nach unten, fiir die unteren nach oben geiiffnct ist. Zu diesem Nerv gelangen hitufig am aboralen Theil 1) Systematische und topographische Anatomie des Hundes pug. 532.
Berlin 1891.
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des Halses zarte Rami communicantes yore Reeurrens. Bei allen 18 von mir secirten Hunden babe ich hie eine nennenswerthe Abweichung yon der oben angeftihrten Beschreibung gefunden.
Auf Grund physiologischer Beobachtungen muss man an- nehmen, dass der :Nervus trachealis aus Fasern besteht, d i e yon oben nach unten und von unten nach oben ziehen; erstere bilden die Fortsetzung eines Theils des inneren Astes des Nervus laryn- geus superior, der sich wahrscheinlich durch die Galens Anasto- mose schon in der Kehlkopfregion dem Nervus laryngeus inferior beigesellt, aber unter dem Kehlkopf sich von ihm zuerst in Gestalt einzelner Zweige, dann als selbstst~indiger bIerv abtrennt, um sich im obern und mittlern Abschnitt der Trachea zu verzweigen.
Letztere bIervenfasern, also die, die von unten naeh oben ziehen, gelangen hierher entweder nut vom Nervus recurrens oder vom Recurrens und Vagus und versorgen den mitfleren und theilweise auch oberen Abschnitt der Trachea. Dieser Nerv enth~ilt sensible und secretorische Fasern. Bei Katzen, wie beim Menschen, fehlt ein ~thulicher Nerv.
bIachdem ieh reich mit dieser Methode vertraut gemacht hatte, wurde es mir nicht schwer, die Resultate zu bemerken, die ieh bei Reizung des einen oder andern Nervcn erhielt. Um nicht alle Combinationen, in denen die zum Kehlkopf und zur Trachea zie- h e n d e n :Nerven durchsehnitten wurden, and die Erg'ebnisse der Reizunff des einen oder andern :Nervenstumpfes aufz~ihlen zu mtis- sen, will ich einer besseren Uebersicht wegen eine Beobachtung fiber die Einwirkung des Reizes auf die secretorischen Iqerven anftihren.
Einem Hunde wurde die Trachea gei~ffnet~ die Pincetten un- gefiihr in der Mitte befestigt, der Nervus laryngeus inferior dexter wurde beim Ringknorpel fiber dem Abgangspunkte des hlervus trachealis durchschnitten. Die Beobaehtung wurde auf der reehten Seite gemacht, lqach Abtrocknung der Sehleimhaut sah man Triipf- chert nach 2 Minuten hervorquellen; nach erneuter Abtrocknung erschienen bei Reizung des untern Stumpf~s des Nervus laryngeus inferior Triipfchen nach 20 Secunden. Der Nervus trachealis wurde an seinem Trennungspunkte vom Laryngeus inferior durchschnitten;
nach 15 Minuten wurde die Oberfi~iche abgetrocknet, ohne Reizung erschienen Triipfchen nach 2 Minuten 10 Secunden; Reizung des- selben/~ervenstumpfes des Laryngeus inferior fief kein schnelleres
Ueber die secretorischeu bIerven der Kehlkopf- u. LuftrShrenschleimdriisen. 629
Erscheinen yon Tri~pfchen hervor, Reizung des lqervus traehealis - - n a c h 20 Secunden.
Um vasomotorisehe Einfltisse auszuschliessen, wurde bei einer Beobachtung die Aorta aseendens unterbunden; die Drtisen waren zwar schon etwas erschSpft, aber dennoch rief Rcizung der bIerven, die secretorische Fasern enthielten, 10 Minuten lang nach Unter- bindung dcr Aorta TrSpfchcn hervor. Ein auderes Mal wurden die Trachea und der Kehlkopf zusammen mit den bIervea heraus- geschnitten; bei Reizung der entsprechenden bTervcn sah man noch 15 Minuten lung nach dcr Herausschneidung SchleimtrSpfchen her- vorquellen, zuerst naeh 25 Secunden, zuletzt nach ungef~hr 1 Minute.
Auf Grund bis jetzt gemachter Bcobachtungen bin ich zu fol- genden Schltissen gekommen:
1. Der b~ervus laryngeus superior enth~lt secretorisehe Fa- scrn flir die Kehlkopfschlcimdriisen, abcr bei Hunden auch ftlr den obern und mittlern Abschnitt der Trachea.
2. Die sccretorischen Fasern fur die Schleimdriisen des obern und mittlern Absehnittes der Trachea bei Hunden kommen vom Laryngeus superior und vereinigen sich noeh im Kehlkopf mit dem Laryngeus inferior, trennen sich unter dem Kehlkopf wieder yon ibm ab und liegen zuerst in den einzelnen Aesten, dann in dem b~ervenstamm, zu welchcm Zweige vom Laryngeus inferior oder aber direct yore Vagus kommen. Dieser Nervenstamm, Nervus trachealis, sender Zweige ftir den obern, mittlern und theilwcise auch untern Abschnitt der Trachea.
3. Im ~ervus laryngeus inferior sind bei Katzen secretorisehc Fasern ftir die Schleimdrtisen der Trachea und des untern Theils des Kehlkopfes eingebettet. Bei Hunden enth~lt der Rervus laryn- gcus inferior yon der Stelle, an weleher der letzte communicirende Ast zum Rervus traehealis abgcht, bis zum Abgangspunkte des letzteren weder sensible noeh secretorische Fasern.
4. Reizung secrctoriseher Fasern einer Seite ruft eine ErhS- hung der Drttsenth~tigkeit der anderen Seite hervor.
5. Mit secretorischen Fasern gehen centripetale Fasern, die durch den Vagus einen Reiz dem Centrum Uberbringen, yon wel- them die Schleimsecretion der Kehlkopf- und Trachealschleimdrti- sen abh~ngt.
6. Ocrtlicher thermischer, mechaniseher oder elcctrischer
630 P a u 1 K o k i n : U e b e r die s e c r e t o r i s c h e n l~erven etc.
Reiz der Schleimhaut bewirkt eine vermehrte Schleimabsonderung an Reizungsstellen.
8. Pylocarpin und Cocain vermehren bei ~rtlicher Einwirkung die Schleimsecretion, Atropin verringert dieselbe.
F i g . 1.
F i g . 2.
Erkl~rung der Abbildungen auf Tafel IX.
E i n e P i n c e t t e ,
Pr~iparat d e r T r a c h e a e i n e s H u n d e s m i t i h r e n N e r v e n . n. I. s, N e r v u s l a r y n g e u s s u p e r i o r .
r . c o m . R a m u s c o m m u n i c a n s o d o r G a l c n ' s c h e A n a s t o m o s e . n. l. i. l ~ e r v u s l a r y n g e u s i n f e r i o r .
n . t r . N e r v u s t r a c h e a l i s .
c. b, R a m u s c o m m u n i c a n s yore R e c u r r e n s z u m n. t r a c h e a l i s . v. N c r v u s v a g u s .
r . t r . R a m i t r a c h e a | e s .
Universit~ts-Buchdruckerei yon Carl Georgi in Bonn.
A{lOkl7 s d 9es Ph.ys[ologie, Bd LXIII.. \ / n~ 1. \ t [af I .
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Tar. I1. --I p. ... 22. I ... : 211,.
Apctfiv f'.d .qes. Phjsioio~ie Bd. LXI!I. Tar. 1!~,
A~,ohiv ~', a g~s. Phjsiologie Bd. LXIII. T~'. tV,
~kl'ohiv f. d gos. Physfo!ogie. Bd. ~:i, Tafel VI.
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