(Abies alba

Oxf.: 182 : 181 : 101 : 174.7 Abies alba : ( 494) : (043)

WALTER ANTON LINGG

Ökologie der inneralpinen Weißtannenvorkommen (Abies alba Mill.) im Wallis (CH)

Mit 35 Abbildungen, 16 Tabellen und 3 Tabellen in Tasche

Manuskript eingereicht am 10. Mai 1985

HERAUSGEBER DR. W. BOSSHARD t

DIREKTOR DER EIDGENÖSSISCHEN ANSTALT FÜR DAS FORSTLICHE VERSUCHSWESEN

Bd./Vol. 62 Heft/Fase. 3 1986

Diese Arbeit wurde 1985 von der Eidg. Technischen Hochschule in Zürich als Dissertation Nr. 7780 angenommen.

Dem Verfasser wurde für seine vorzügliche Doktorarbeit postum die Silbermedaille der ETH zuerkannt.

Adresse: Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen Adresse: Institut federal de recherches forestieres Indirizzo: Istituto federale di ricerche forestali Address: Swiss Federal Institute of Forestry Research

Zitierung:

CH-8903 Birmensdorf ZH (01) 739 2111

Druck: Konkordia Druck- und Verlags-AG

Winterthur Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Mitt.

Die Hefte sind einzeln käuflich bei

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Preis: sFr. 48.-

A

1a

Quand la mort fauche sans raisons apparentes et sans avertissement une jeune vie, avant meme qu'elle ne soit completement epanouie, on ressent un sentiment de revolte profonde et d'incomprehension. Au moment de la parution de ce travail de these, Walter Lingg n'est plus. Il ne lui a ete donne que le temps

a

a

chef ce travail de recherches auquel il s'est voue avec passion et conviction et auquel il a donne le meilleur de lui-meme.

Lingg etait de ceux que la curiosite intellectuelle faisait aborder les problemes de la plus large fafon possible, tout en recherchant l'approfondissement scientifique qui permet d'apprehender les choses globalement , sans tomber dans le piege de la super- ficialite. Cette vertu, helas rare aujourd'hui, nous vaut dans le travail presente ici, une veritable ceuvre de synthese dont nous avons tellement besoin.

Nous voulons lui rendre ici l'hommage qu'il merite.

J.-Ph. Schütz

Abstracts

Ökologie der inneralpinen Weißtannenvorkommen (Abies alba Mill.) im Wallis (CH) Gegenstand der Untersuchung ist eine standortskundliche und waldbauliche Analyse der inneralpinen Weißtannenrelikt-Vorkommen bei trocken-subkontinen- talem Klima im Wallis. Alle Grenzvorkommen wurden kartiert, die heutige Verbrei- tung wird interpretiert nach migrations-, vegetations- und kulturgeschichtlichen Ge- sichtspunkten. Klimadynamische, baden-, vegetations- und ertragskundliche Metho- den wurden zur Charakterisierung des Weißtannenvorkommens im Wallis eingesetzt.

Waldbauliche und forstpolitische Empfehlungen im Hinblick auf die Erhaltung die- ses Areals werden formuliert.

Ecologie de la repartition du sapin blanc (Abies alba Mill.) dans !es Alpes centrales du Valais ( CH)

L'objet de cette recherche est l'analyse ecologique et sylvicole approfondie de la distribution des reliques de sapins blancs dans la region des Alpes centrales valaisan- nes, au climat subcontinental sec.

Toutes les stations marginales ont ete cartographiees afin d'etablir l'histoire forestiere. L'interpretation de la repartition actuelle s'est faite en tenant campte de l'histoire de la migration, de la vegetation et de la culture. Les methodes de l'etude du climat, du sol, de la vegetation et de la production forestiere furent etudiees , per- mettant ainsi de caracteriser la repartition du sapin blanc en Valais. Des conseils tou- chant

a

a

Ecologia della diffusione dell'abete bianco (Abies alba Mill.) in Vallese (CH), all'interno delle Alpi

Oggetto dell'indagine e un'analisi stazionale e selvicolturale della diffusione relittica dell'abete bianco in Vallese, in presenza di un clima secco-subcontinentale, all'interno delle Alpi. Si sono cartografati tutti i fronti di presenza, e l'interpretazione dell'areale di diffusione attuale e effettuata in considerazione della storia delle migra- zioni, della storia della vegetazione e di quella culturale. La presenza dell'abete bianco in Vallese e stata caratterizzata per il tramite di parametri pedologici, vegeta- zionali, auxometrici e climatici, soffermandosi a questo proposito anche sulla dina- mica del clima. Sono poi formulate delle raccomandazioni selvicolturali e di politica forestale per il mantenimento dell'areale.

Ecology of Inner Alpine Silver Fir Occurrences (Abies alba Mill.) in the Canton of Valais (Switzerland)

The aim of this study was to analyze site and silvicultural conditions of the inner alpine silver fir relicts in the dry, subcontinental climate of the canton of Valais. All marginal occurrences were mapped, and the present distribution range was interpret- ed in terms of migration, vegetation, and civilization. The occurrences were analysed with respect to climate, soil, vegetation, and forest yield. Recommendations for steps in silvicultural tending and forest policy to ensure the preservation of these relicts are made.

Inhaltsverzeichnis

Seite

A la memoire de Walter Lingg 331

Abstracts . . . . 332

Verzeichnis der Abbildungen 337

Verzeichnis der Tabellen 339

Vorwort . . . . 340

1 Einleitung und Problemstellung 341

11 Allgemeines . . . . 341

12 Problemstellung . . . . . 342

13 Methodisches Vorgehen 343

14 Abgrenzung des Untersuchungsgebietes 344

2 Methoden . . . . 345

21 Methodik der Kartierung der Weißtannenvorkommen 345

22 Methodik der Klimaanalyse 345

23 Vegetationskundliche Methoden . 347

231 Vegetationsaufnahmen . . . 347

232 Auswertung der Vegetation . 348

233 Zeigerwertanalyse . . . . . 349

24 Bodenkundliche Methoden . . . . 349

25 Waldbaulich-ertragskundliche Methoden 351

3 Ergebnisse . . . . 354

31 Verbreitung der Weißtanne im Wallis . . 354

311 Heutige geographische Verbreitung der Weißtanne im Wallis 354 312 Migration und vegetationsgeschichtliche Hinweise 356 313 Kultureinflüsse . . . . 358 314 Einfluß der Immissionen . . . . 359 32 Klimatische Charakterisierung des Verbreitungsareals der Weißtanne 360

321 Allgemeines . . . . . 360

322 Strahlungsverhältnisse . 362

323 Niederschlag . . . . 362

324 Relative Luftfeuchtigkeit 367

325 Nebel . . . . 369

326 Temperaturverhältnisse . 371

3261 Mittlere Monatstemperaturen 372

3262 Minimumtemperaturen und Frostgefährdung 372

3263 Tägliche Extremtemperaturschwankungen 375

327 Länge der Vegetationsperiode . . . . . 379

328 Windverhältnisse . . . . 380

33 Übersicht über die Vegetation und den Boden 382

331 Die Vegetation und ihre Gliederung . . 382

3311 Klassifikation der Vegetationsaufnahmen

und systematische Stellung der Vegetationseinheiten 382 3312 Zur Charakterisierung der Artengruppen . . . . 386 3313 Horizontale und vertikale Verbreitung der Pflanzengesellschaften 386

3314 Ordination der Vegetationsaufnahmen mittels der

Hauptkomponentenanalyse . . . . . . 389 3315 Zeigerwertanalyse . . . . . . . . . 394 3316 Direkte Ordination der Vegetationseinheiten . . . 398 3317 Analyse der Hauptgradienten der Vegetationsmodelle 398 332 Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne . . . . . . 404 34 Soziologisch-ökologische Charakterisierung der Vegetationseinheiten

und waldbauliche Beurteilung mit besonderer Berücksichtigung der Weißtanne 409 341 Flaumeichenwälder: Saponario-Quercetum pubescentis (38*)

und Campanulo trachelii-Quercetum pubescentis (38**) . . 410 342 Waldföhrenwälder . . . . . . . . . . . . . 410

3421 Xerotherme Föhrenwälder: Odontito-Pinetum ( 65*)

und Ononido-Pinetum (65**) . . . . . . . . 410 3422 Erico-Pinetum silvestris (65), Schneeheide(-Wald)-Föhrenwald 412 3423 Vaccinio-Pinetum silvestris (68*), Preiselbeer-Waldföhrenwald 414 343 Erico-Pinetum montanae (67), Schneeheide-Bergföhrenwald . . . . 414 344 Fichten-Tannenwälder (Abietetum) . . . . . . . . . . . 416 3441 Carici albae-Abietetum (52), Weißseggen-Fichten-Tannenwald 417 3442 Galio-Abietetum (51), Labkraut-Fichten-Tannenwald . 420 3443 Calamagrostio villosae-Abietetum ( 47),

Landschilf-Fichten-Tannenwald . . . . . . . . 422 3444 Adenostylo-Abietetum (50), Hochstauden-Fichten-Tannenwald 426 345 Fichtenwälder und Lärchen-Fichtenwälder . . . . . . . . . . . . 427 3451 Melico-Piceetum (54), Perlgras-Fichtenwald . . . . . . . 428 3452 Veronico latifoliae-Piceetum (55), Ehrenpreis-Fichtenwald 429 3453 Sphagno-Piceetum calamagrostietosum villosae ( 57),

Torfmoos-Fichtenwald mit Wolligem Reitgras 430

3454 Larici-Piceetum (58), Lärchen-Fichtenwald . . . . . 431 346 Arven(-Lärchen-)wälder . . . . . . . . . . . . . . . 432 3461 Larici-Pinetum cembrae (59), Lärchen-Arvenwälder 432 3462 Cotoneaster integerrimae-Pinetum cembrae (59*),

Steinmispel-Arvenwald . . . . . . . . . . . . . 434 35 Waldbaulich-ertragskundliche Ergebnisse . . . . . . . . 434

351 Die Produktionskraft der Weißtanne in den verschiedenen

Vegetationseinheiten . . . . . . . . . . 434 352 Abhängigkeit der Höhenwuchsleistung der Weißtanne vom Standort 438

353 Ausformung der Weißtanne . . . . 440

354 Bestandesstrukturen . . . . . . . . . . 440

355 Biotische Gefährdungen der Weißtanne 441

4 Schlußfolgerungen ... · ... . 41 Entscheidende Standortsfaktoren in der Kontaktzone

Weißtanne/Flaumeiche/Waldföhre und in der Montanstufe 42 Entscheidende Standortsfaktoren in der Subalpinstufe . . . 43 Bedeutung der Weißtanne im Veronico latifoliae Piceetum . 44 Waldbauliche Folgerungen

Zusammenfassung . . . .

Resume: Ecologie de la repartition du sapin blanc (Abies alba Mill.) dans les Alpes centrales du Valais (CH) ... . Riassunto: Ecologia della diffusione dell'abete bianco (Abies alba Mill.)

in Vallese (CH), all'interno delle Alpi . . . . . . . . . . . .

443 443 444 445 446

449 451 453

Summary: Ecology of Inner Alpine Silver Fir Occurrences (Abies alba Mill.)

in the Canton ofValais (Switzerland) 455

Literaturverzeichnis . . . . 457

Anhang: Koordinaten der Vegetationsaufnahmen 463

Beilagen: I Vegetationstabelle . . . .

l

II Stetigkeitstabelle . . . . Jt in Tasche III Tabelle der Arten mit geringem diagnostischem Wert .

Verzeichnis der Abbildungen

1 Statistische Verteilung der Niederschlagsmengen von Montreux im Monat Juni für die Periode 1956-1975 2 Heutige Verbreitung der Weißtanne im Wallis . . . . . 3 Klimadiagramme für die Stationen Sion, Grächen und Montana

4 Geographische Lage der Klimastationen, deren Daten verwendet wurden 5 Niederschlagssummen (Juni bis September 1982) entlang zweier Höhengradienten 6 a Statistische Verteilung der monatlichen Niederschlagsmengen

der Stationen Adelboden, Montana, Leukerbad, Kippel und Reckingen 6 b Statistische Verteilung der monatlichen Niederschlagsmengen

der Stationen Sion, Grächen, Fey (Basse-Nendaz), Saas Fee 7 a Statistische Verteilung der mittleren Monatstemperaturen

für die Stationen Adelboden, Montana und Grächen 7b Statistische Verteilung der mittleren Monatstemperaturen

der Stationen Leukerbad und Reckingen . . . . . . . . . 8 Statistische Verteilung der monatlichen Temperaturminima

nach Terminbeobachtungen (Leukerbad, Reckingen, Grächen) und absolute Minima (Montana) ... . 9 a Statistische Verteilung der täglichen Extremtemperaturschwankungen

für die Stationen Reckingen, Ried/Lötschental, Sion und Monthey . . 9 b Statistische Verteilung der täglichen Extremtemperaturschwankungen

für die Stationen Adelboden, Montana, Fey (Basse-Nendaz) und Grächen 10 Häufigkeiten der Windrichtungen und mittlere Windgeschwindigkeiten

für Sion, 1910-1960 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Klimaxwälder und klimaxnahe Waldgesellschaften des Mittelwallis

auf Kalk- und auf Silikatunterlage ... . 12 Horizontale Verbreitung der Waldgesellschaften . . . . . . . . 13 Legende der verwendeten Symbole für die Gesellschaftszugehörigkeit 14 Ordinationsrnodell A: Ähnlichkeitsmodell von 106 Vegetationsaufnahmen

aufgrund ihrer Artenzusammensetzung; Ergebnis der Hauptkomponenten- analyse unter Verwendung der Euklidschen Distanz als Ähnlichkeitsmaß;

346 355 361 362 363 364 365 370 371

373 376 377

381 387 388 390

Darstellung der ersten 3 Komponenten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 15 Ordinationsrnodell B: Ähnlichkeitsmodell von 71 Vegetationsaufnahmen

aufgrund ihrer Artenzusammensetzung; Ergebnis der Hauptkomponenten analyse unter Verwendung der Euklidschen Distanz als Ähnlichkeitsmaß;

Darstellung der ersten 3 Komponenten ... . 16 Mittlere Zeigerwerte und Standardabweichung der Vegetationseinheiten,

berechnet aus den mittleren Zeigerwerten der Vegetationsaufnahmen 17 a Ordination der Vegetationseinheiten mit Hilfe der Mittelwerte

und der doppelten Standardabweichungen von Feuchte- und Temperaturzahl, berechnet aus den mittleren Zeigerwerten der Vegetationsaufnahmen 17 b Ordination der Vegetationseinheiten mit Hilfe der Mittelwerte

und der doppelten Standardabweichungen von Reaktions- und Nährstoffzahl, berechnet aus den mittleren Zeigerwerten der Vegetationsaufnahmen 18 Die Feuchtezahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation . . . . . . 19 Die Temperaturzahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation (Modell A) 20 Die Nährstoffzahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation . . . . . . . 21 Die Reaktionszahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation (Modell A) . 22 Die Temperaturzahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation (Modell B)

393 395

.. 396

397 399 399 400 400 402

23 Die Reaktionszahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation (Modell B) 402 24 Die Kontinentalitätszah l im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation

(Modell B, Hauptachsen 1 und 2) . . . . . . . . . . . . 403 25 Die Kontinentalitätszahl im Ähnlichkeitsmodell der Vegetation

(Modell B, Hauptachsen 1 und 3) . . . . . . . . . 403 26a Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 1 405 26b Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 2 405 26c Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 3 406 26d Das edaphische Standortsspek trum der Weißtanne, Profil Nr. 4 406 26e Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 5 407 26f Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 6 407 26 g Das edaphische Standortsspektrum der Weißtanne, Profil Nr. 7 408 27 Legende zu den Bestandesaufrissen . . . . . . . . . . . 409 28 Bestandesprofil im Odontito-Pinetum . . . . . . . . . . . . . 411 29 Bestandesprofil im Erico-Pinetum silvestris caricetosum albae,

Variante mit Galium rotundifolium . . . . . . . . . . . . . . 415 30 Bestandesprofil im Carici albae-Abietetum homogynetosum . 419 31 Bestandesprofil im Carici albae-Abietetum caricetosum humilis . 421 32 Bestandesprofil im Galio-Abietetum festucetosum, Alliaria officinalis-Variante . 423 33 Bestandesprofil im Larici-Piceetum . . . . . . . . . 433 34 Ausgeglichene Baumhöhenkurven für die Weißtanne in den verschiedenen

Vegetationseinheiten . . . . . . . . . . . . . . . 436 35 Klebastigkeit der Weißtanne in den verschiedenen Vegetationseinheiten 441

Verzeichnis der Tabellen

1 Schätzskala für die Artmächtigkeit

und deren Transformation zur numerischen Auswertung . 347 2 Chronozonale Gliederung von Spätglazial und Postglazial 356 3 Waldbrandstatistik der Gemeinde Sierre von 1870 bis 1936 358 4 Mittlere Niederschlagsmengen . . . . 366 5 Mittlere relative Luftfeuchtigkeiten für die Periode 1974-1982 . 368 6 Frequenzanalyse der relativen Luftfeuchtigkeit um 13.00 Uhr

der Stationen Turtmann und Montana in der Periode 1974-1982 369 7 Monatliche Verteilung der Nebeltage von 1931 bis 1970 . . . 369 8 Mittlere Monatstemperaturen

und maximale jährliche Schwankung der Mitteltemperaturen 372 9 Mittlere Monatsminima nach Terminbeobachtungen

(Adelboden, Grächen, Leukerbad, Reckingen) und absolute Minima (Montana) 374 10 Mittlere Länge der Vegetationsperioden . . . . 378 11 Statistische Verteilung von Anfang, Ende und Länge

der Vegetationsperioden für Montana (1934-1981) . . 379 12 Anteile der ersten drei Achsen an der Gesamtvarianz 389 13 Matrix der Korrelationskoeffizienten

der mittleren Zeigerwerte der Vegetationsaufnahmen 394

14a Bonitäten der Weißtanne nach der Ertragstafel von BARTET

für die verschiedenen Vegetationseinheiten . . . . 435 14b T-Test-Matrix . . . . 435 15 Regressionsgleichungen der ausgeglichenen Höhenkurven 437 16 Zusammenstellung der Ergebnisse der multiplen Regressionsanalysen 439

Vorwort

Die vorliegende Arbeit entstand 1979 auf Anregung von Prof. Dr. Drs. h. c.

H. Leibundgut. Sie konnte in den Jahren 1980-1984 in verdankenswerter Weise unter dessen Nachfolger, Prof. Dr. J.-Ph. Schütz, fortgesetzt werden, der auch das Referat dieser Arbeit übernahm.

Prof. Dr. F. Klötzli, Geobotanisches Institut der ETH Zürich, gebührt großer Dank für die vegetationskundliche Betreuung dieser Arbeit. Herrn PD Dr. E. Ott danke ich herzlich für die stetige Gesprächsbereitschaft und die kritische Durchsicht der waldbaulichen Teile dieser Arbeit.

Zu großem Dank verpflichtet bin ich Herrn Vizedirektor Dr. F. H. Schwarzenbach für das Interesse, welches er meiner Arbeit entgegenbrachte. Er ermöglichte über- dies die Finanzierung der Reinzeichnungen durch die Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen.

Ein besonderer Dank gilt den Kreis- und Revierförstern des Kantons Wallis, insbe- sondere den Herren Kreisförstern V Bregy, Turtmann, und Th. Kuonen, Sion.

Herzlich danken möchte ich im weiteren folgenden Personen, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben (in alphabetischer Reihenfolge aufgeführt):

Dr. M. Baltisberger, Geobotanisches Institut der ETH;

H. Bantle, SMA, Zürich;

T. Bürgi, IWHF, Fachbereich Waldbau, ETH;

Prof. Dr. K. Eiberle, IWHF, Fachbereich Waldbau, ETH;

Frau R. Flubacher, Effretikon (Reinschrift Manuskript);

Prof. Dr. H. Flühler, IWHF, Fachbereich Bodenphysik, ETH;

H.-R. Heinimann, IWHF, Fachbereich Forstl. Ingenieurwesen, ETH;

Dr. N. Kuhn, EAFV;

Frl. R. Louis, IWHF, Forstbibliothek der ETH;

P. Lüscher, EAFV;

Frau Prof. Dr. I. Markgraf-Dannenberg, Botanischer Garten der Universität Zürich (Bestimmung der Festuca-Arten);

J.-F. Matter, IWHF, Fachbereich Waldbau, ETH;

Prof. Dr. H. Mayer, Institut für Waldbau, Universität für Bodenkultur, Wien;

Familie F. Metry-Metry, Albinen, VS;

Dr. 0. Petrini, Institut für Mikrobiologie, ETH (Bestimmung von Moosen);

Dr. B. Primault, SMA, Zürich;

B. Schmidli, Baden (Zeichnungen Bestandesprofile);

J. Vecko, Meilen (Zeichnungen);

Dr. 0. Wildi, EAFV

Mein Dank geht auch an alle hier nicht genannten Fachleute, Bekannten und Freunde, die mich stets mit großer Hilfsbereitschaft unterstützt haben.

Zürich, im April 1985 Walter Lingg

1 Einleitung und Problemstellung

11 Allgemeines

Das Wallis zählt zusammen mit dem Durancetal, der Oberen Maurienne, dem Aostatal, dem Unterengadin und dem Vintschgau zu den extremsten inneralpinen Trockentälern (BRAUN-BLANQUET, 1961). Im inneralpinen «Fichtenmeer» nimmt die Weißtanne heute aber nur noch ein bescheidenes Areal ein (TscHERMAK, 1952). Die vereinzelten Weißtannenvorkommen sind Relikte eines ehemals größeren Areals.

Sie sind vielfach an besondere Standortsverhältnisse gebunden. So stocken z.B. die trocken-kontinentalen Randvorkommen der Weißtanne im Vintschgau nur auf bo- densauren Silikat-Waldgesellschaften, die im Vergleich zu Karbonat-Gesellschaften einen weniger xerischen Gesamtstandortscharakter zeigen (KARNER et al., 1973). In der Oberen Maurienne besiedeln die Fichten-Tannenwälder nur nordseitige Hang- lagen (GENSAC, 1970). Ebenso ist das wohl kleinste inneralpine Tannenrelikt von etwa 200 Bäumen im Unterengadin (Vinadi/Samnaun) auf Kalkunterlage vermutlich auf die lokalklimatisch günstige Lage zurückzuführen.

Von um so größerem Interesse sind daher die Weißtannenvorkommen im trocken- kontinentalen Mittelwallis, wo der Waldwachtelweizen-Fichten-Tannenwald (Abiete- tum melampyretosum, KvocH, 1954, bzw. Carici albae-Abietetum und Galio-Abiete- tum, ELLENBERG und KLöTZLI, 1972) die Klimaxgesellschaft der montanen Stufe bil- det, und zwar auf Kalk- und Silikatunterlage sowie in nördlicher und südlicher Expo- sition.

Der Frage des Vorliegens von besonderen Ökotypen im Wallis ging MARCET (1971, 1972) mit Hilfe von physiologischen Frühtestuntersuchungen nach. Es wurde dabei der Nachweis erbracht, daß sich Walliser Weißtannenherkünfte aus Tieflagen im Säm- lings- und Keimlingsstadium von denen aus dem Gebiet des nördlichen Alpenrandes hinsichtlich Dürreresistenz ganz erheblich unterscheiden. Bei den inneralpinen Tan- nenvorkommen hat offenbar eine deutliche Anpassung an die xerothermen Lebens- bedingungen stattgefunden.

Die Frage der Trockenresistenz ist waldbaulich von erstrangiger Bedeutung. Der dänische Weißtannenprovenienzversuch, der außerhalb des natürlichen Weißtannen- areals durchgeführt wird, hat gezeigt, daß Herkünfte mit einem deutlich xerophyti- schen Verhalten aus den südlichen und südöstlichen Teilen des natürlichen Verbrei- tungsareals (Kalabrien, Karpaten, Mazedonien) gegenüber Herkünften aus den westlichen und den zentralen Teilen des Areals nicht nur stark wuchsüberlegen sind, sondern auch eine erhöhte Resistenz gegenüber dem Tannensterben aufweisen (LAR- SEN, 1981). Die erhöhte Immissionstoleranz subkontinentaler Weißtannenprovenien- zen wurde von KRAL und MAYER (1985) nachgewiesen.

12 Problemstellung

Die Weißtanne ist innerhalb ihres natürlichen Verbreitungsareals ein unentbehr- licher Stabilisator von Berg- und Gebirgswald. Sie erfordert aus bodenbiologischen, verjüngungsökologischen, schutztechnischen, waldbaulichen und ertragskundlichen Gründen besondere waldbauliche Beachtung (MAYER, 1979; LINGG, 1983).

Während wir über die subkontinentalen montanen Tannen-Fichtenwälder im Wal- lis durch die Arbeiten von KuocH (1954) und BACH et al. (1954) schon gut unterrich- tet sind, hat man noch wenig Aufschluß über das gesamte Standortspektrum sowie über die das Wachstum der Weißtanne begrenzenden Standortsfaktoren. Die Fragen nach den ökologischen Grenzen und den Standortsansprüchen einer Baumart sind aus standortskundlich-waldbaulicher Sicht von erstrangigem Interesse. Die Kenntnis des biologisch-ökologischen Verhaltens bildet eine erste Voraussetzung für eine standortsgerechte Baumartenwahl, für die Schaffung von nachhaltig stabilen, multi- funktional wirksamen Dauerbestockungsformen sowie für einen nachhaltigen Er- trag. Sie ist eine unentbehrliche Grundlage für die Waldbehandlung, für die Erhal- tung und Förderung dieser äußerst wertvollen Schutzbaumart, aber auch um Anbau- versuche außerhalb des natürlichen Verbreitungsareals der Tanne auf eine bessere Basis zu stellen.

Die Problematik der wachstumslimitierenden Standortsfaktoren ist ebenso zuneh- mend von zentraler Bedeutung im Zusammenhang mit dem Forstschutz als Folge der starken Belastung unserer Waldökosysteme durch Immissionen. Dies kommt einer- seits zum Ausdruck in der Diskussion über die Ursachen des beängstigenden Rück- ganges der Weißtanne in allen europäischen Ländern, welcher schon in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts insbesondere in den osteuropäischen Staaten katastro- phale Ausmaße annahm (KoRPEL et al., 1982), andererseits zeigen Schadsymptome bei der Weißtanne, durch Immissionen oder natürliche Streßfaktoren verursacht, oft dasselbe Erscheinungsbild.

Die vorliegende Arbeit verfolgt eine synökologische und eine autökologische Cha- rakterisierung der Weißtannenvorkommen im Wallis. Es sind dies im speziellen:

- kartographische Erfassung der heutigen Weißtannenvorkommen als unentbehr- liche Ausgangsbasis und zur forstgeschichtlichen Dokumentation;

- klimatische Charakterisierung des Verbreitungsareals;

- Charakterisierung des petrographisch-edaphischen Standortsspektrums;

- vegetationskundliche und waldbauliche Charakterisierung der von der Weißtanne besiedelten Waldgesellschaften und deren Kontaktgesellschaften;

- waldbauliche Beurteilung der Tannenvorkommen: Wuchsleistung, Ausformung, Verjüngungssituation, waldbauliches Verhalten;

- Herausarbeiten der für die Tanne entscheidenden Standortsfaktoren.

13 Methodisches Vorgehen

Das Erfassen aller Grenzvorkommen bildet eine unerläßliche Ausgangsbasis die- ser Arbeit. Das heutige Verbreitungsmuster wird unter Berücksichtigung kultur- und vegetationsgeschichtlicher Gesichtspunkte sowie der orographischen Standortsfakto- ren (Höhenlage, Exposition, Neigung) und der geologischen Verhältnisse interpre- tiert.

Das Einbeziehen von Vegetations- und Migrationsgeschichte ist hinsichtlich der Aufspaltung in Ökotypen und Rassen von besonderem waldbaulichem Interesse. Die Kenntnis der früheren Verbreitung erleichtert zudem, den anthropozoogen und den klimatisch bedingten Arealschwund auseinanderzuhalten sowie das heutige, poten- tielle Verbreitungsareal besser abzuschätzen.

Das potentielle Verbreitungsgebiet wird klimatisch vielseitig beschrieben mit in der Vegetationskunde neuen Methoden, die von der Mittelwertcharakterisierung weitergehen zu einer klimadynamischen Erfassung. Die mesoklimatisch entschei- denden Faktoren werden herausgearbeitet. Zur Interpretation werden auch die lei- der nur spärlich vorliegenden Untersuchungsergebnisse über das ökophysiologische Verhalten und die ökotypische Variabilität der Weißtanne beigezogen.

Das Erfassen des petrographisch-edaphischen Standortsspektrums ermöglicht eine weitere Verdichtung des Wissens und eine erste direkte Ansprache der entschei- denden Standortsfaktoren.

In einem zweiten Schritt wird das gesamte von der Weißtanne bestockte Standorts- spektrum sowie dessen Kontaktgesellschaften vegetationskundlich erfaßt. Die Analyse der angrenzenden Vegetationseinheiten bildet eine unabdingbare Vorausset- zung, um die Änderung der Umweltfaktoren festzustellen und die entscheidenden Standortsfaktoren herauszuarbeiten. Die waldbauliche Beurteilung der Pflanzen- gesellschaften macht ein zusätzliches Erfassen waldbaulicher und ertragskundlicher Merkmale notwendig.

Bei der vegetationskundlichen Analyse kommen zwei grundsätzlich verschiedene Ansätze zur Anwendung, einerseits die formal-numerischen Methoden, andererseits die traditionellen Methoden nach der Schule Braun-Blanquet. Letztere kennt die Ordination als Analysemethode nicht. Sie bedient sich direkter Schlußfolgerungen im Felde und der sogenannten Tabellenarbeit (ELLENBERG, 1956; MuELLER-DOM- BOIS und ELLENBERG, 1974). Gute Ordinationen leisten aber mehr als nur eine graphi- sche Darstellung von Beziehungen zwischen Arten und Aufnahmen. Das wohl funda- mentale Problem ökologischer Daten besteht darin, daß zahlreiche gleichzeitig meß- bare Faktoren in unterschiedlichem Maße miteinander korreliert sind. Methoden wie z.B. die Hauptkomponentenanalyse liefern eine Lösung zur Entkoppelung simultan wirkender Faktoren (WILDI, 1986). Diese modernen Methoden sind somit für die Analyse ökologisch begrenzender Faktoren ein äußerst wertvolles Hilfsmittel.

Die Zeigerwertanalyse nach LANDOLT (1977) wird, da keine weiteren ökologi- schen Messungen durchgeführt werden konnten, für die Charakterisierung der Pflan-

zengesellschaften sowie für die Analyse der floristischen Gradienten der Ordinations- modelle angewendet.

Dem Wuchsoptimum der Weißtanne, als Gegenpol zu den Standortsgrenzen, wird mit Hilfe einer multiplen Regressionsanalyse der Baumhöhen nachgegangen.

Die eingehende standortskundliche und waldbauliche Analyse der inneralpinen Weißtannenrelikt-Vorkommen ermöglicht letztlich, konkrete Vorschläge für die Waldbehandlung der einzelnen Vegetationseinheiten sowie die zwingenden waldbau- lichen Schlußfolgerungen zu ziehen.

14 Abgrenzung des Untersuchungsgebietes

Gegenstand der Untersuchung bilden die Weißtannenvorkommen im Rhonetal außerhalb des natürlichen Verbreitungsareals der Buche (horizontale Verbreitungs- grenzen) (Abb. 2). Die Buche dringt weit in den inneralpinen Raum ein. Die letzten Buchenvorkommen links der Rhone stocken südlich von Saxon. Rechts der Rhone greift die Buche aus dem Val Lizerne auf die nach SE gerichtete Flanke oberhalb Aven über.

Unter dem inneralpinen Fichten-Tannenwaldgebiet wird im folgenden das Rhone- tal mit den Haupttalflanken zwischen Saxon und Brig sowie die nördlichen Seiten- täler verstanden. Als inneralpines Fichtenwaldgebiet wird das Rhonetal von Brig auf- wärts sowie die höher gelegenen Teile der südlichen Seitentäler und des Lötschen- tales bezeichnet.

2 Methoden

21 Methodik der Kartierung der Weißtannenvorkommen

Die Kartierung der Verbreitung der Weißtanne basiert einerseits auf Angaben in Wirtschaftsplänen aus der Zeit von 1929 bis etwa 1950, andererseits auf eigenen Erhe- bungen. Manch wertvollen Hinweis vermochte auch die Kartierung der Baumarten- verteilung am Südhang von HAINARD (1969) zu geben.

Die Stammzahlprozente der Weißtanne aus den Wirtschaftsplänen wurden abtei- lungsweise auf Landeskarten 1: 25 000 übertragen. Diese Angaben entsprechen viel- fach nicht mehr den heutigen Gegebenheiten, da sich der Weißtannenanteil örtlich stark verändert hat. Der größte Teil dieser Angaben konnte anläßlich von Begehun- gen und mit Feldstecherkartierungen vom Gegenhang aus überprüft und modifiziert werden. In Gebieten, in welchen keine Wirtschaftspläne vorhanden waren, wurden die vorliegenden Angaben nach derselben Methode erhoben. Dies gilt insbesondere für die Region von Visp rhonetalaufwärts. Die Erhebungen auf den Landeskarten 1:25000 wurden anschließend unter der Bildung von 5 Stammzahlklassen auf Lan- deskarten 1: 100 000 übertragen. Die Stammzahlklasse «1-5 Exemplare» beruht viel- fach auf eigenen Angaben oder Hinweisen des Forstdienstes und erhebt aus verständ- lichen Gründen keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Ebenfalls in die Kartierung aufgenommen wurden Weißtannen im Oberwallis, welche erwiesenermaßen in jüng- ster Zeit verschwunden sind.

Außer den Wirtschaftsplänen ließen sich leider keine weiteren waldgeschicht- lichen Quellen ausschöpfen. Wie die Untersuchungen von MEYER (1950-1955) zei- gen, wird das Wort «Weißtanne» von dem Fichte und Tanne umfassenden Sammelbe- griff «Tanne» überlagert.

22 Methodik der Klimaanalyse

Für die Ermittlung der unterschiedlichen Niederschlagsgradienten am Südhang, östlich des Lötschentales, und am Nordhang, westlich von Visp, wurden je 4 Nieder- schlagsmesser nach Hellmann mit 200 cm² Auffangfläche aufgestellt. Alle Meßplätze überschritten bei weitem den minimal geforderten Durchmesser von mindestens 2 Baumlängen. Die Höhenlage der Meßplätze ist aus Abbildung 5 ersichtlich. Zur Ver- hinderung von Wasserverlusten durch Verdunstung wurde Glycerin verwendet. Im Talboden wurden die Werte der Klimastation Visp der Schweizerischen Meteorologi- schen Anstalt (SMA) verwendet.

Für die übrigen Klimauntersuchungen wurde die Klimadatenbank der SMA, Zürich, benutzt. In verdankenswerter Weise wurden mir von Herrn H. Bantle fol- gende Programme zur Verfügung gestellt: KLIMAPR (Berechnung Tageswerte), TROW 1 (Berechnung Monatsmittelwerte), HAD ITEM (Häufigkeitsverteilung der

täglichen Extremtemperaturschwankungen) und DEF 4 (Häufigkeitsve rteilung der monatlichen Niederschlagswerte).

Um die Dynamik der Klimafaktoren besser charakterisieren zu können , wurde die von (PRIMAULT, 1981) verwendete Methode und Darstellungsweise angewandt (Abb. 1).

Um eine möglichst gute Vergleichbarkeit der verschiedenen Stationen zu erzielen, wurde nach Möglichkeit die größtmögliche Periode verwendet.

Die «totale Amplitude » der Werte für eine bestimmte Zeitperiode umfaßt alle Beobachtungen, d. h. 100 Prozent. Die 10 Prozent der kleinsten bzw. größten Werte werden als «Extremwerte » bezeichnet. 25 Prozent der Werte beidseits des Medians ergeben die «normale Amplitude » von 50 Prozent.

~ ₍₁₎ s

(1)

~

(1)

i

N E _~ mm

- 1963- - - 220

200

- 1958--- 180 - 1957--

160 - 1975 - 1970- - 140

- 1960 120

100 - 1965- -

80

- 1968--- 60

·- 1966 40

20 - 1962---

0

-

1 00% _ - -- -- - - - -- - - - 22 5

90% - -- - - - - - --1 88 75%_ - - - 174

_ 50% Median _ Mittelwert ?f2.

0 tD

25% - - - - -95

j

10%_ -- - - -75

# 0 CO

0% -- - - - - - - -- - 24 u (1)

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0. E "cf.

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Abbildung 1 Statistische Verteilung der Niederschlagsmengen von Montreux im Monat Juni für die Periode 1956-1975 (PRIMAULT, 1981).

23 Vegetationskundliche Methoden

231 Vegetationsau/nahmen

Bei der Auswahl der Aufnahmeflächen für die Erfassung der Vegetation wurde versucht, das gesamte Standortspektrum der Weißtanne inklusive der Kontaktgesell- schaften zu erfassen. Als Grundlage für die Auswahl der Flächen diente die Kartie- rung der Verbreitung der Weißtanne.

Die Aufnahmen erfolgten nach der von BRAUN-BLANQUET (1964) beschriebenen Methode, welche auf der kombinierten Schätzung von Dominanz und Abundanz der vorkommenden Arten beruht. In Abweichung von BRAUN-BLANQUET wurde nur eine sechsstufige Wertskala verwendet. Für die numerische Auswertung wurde die Skala nach dem Vorschlag von KUHN (1983) transformiert, welche eine starke Ge- wichtung von Absenz und Präsenz darstellt (Tabelle 1).

Das Postulat der Homogenität mußte indessen mit der minimalen Größe der Flä- chen in Einklang gebracht werden. Die Minimumarealkurven von MuELLER-DOM- BOIS und ELLENBERG (1974) zeigen, daß mit Flächen von 50 bis 200 m² etwa 90 Prozent der zu erwartenden Arten erfaßt werden können.

In den artenarmen, oft dunklen Tannenwäldern dürfte das Minimumareal eher an der oberen Grenze, wenn nicht darüber liegen. Die gewählten Flächen sind meistens größer, sofern sie den Homogenitätsanforderungen entsprachen. Als kritisch bezüg- lich der Homogenität sind einige Aufnahmen auf Extremstandorten zu betrachten.

Die Aufnahmen erfolgten in den Jahren 1980-1983. Die meisten Flächen der Pine- ten und Querceten wurden zweimal besucht, wenn möglich bei verschiedenem Vege- tationsstand.

Die Nomenklatur von Blüten- und Farnpflanzen richtet sich nach HEss et al.

(1976-1980), mit Ausnahme der Gattung «Festuca». Diese Namen wurden von Frau Prof. I. Markgraf-Dannenberg übernommen, welche mir in verdankenswerterWeise die Festuca-Arten bestimmte. Als Hieracium lachnelali wurden alle Zwischenformen

Tabelle 1 Schätzskala für die Artmächtigkeit und deren Transformation zur numerischen Auswertung

Aufnahmeskala (nach Artmächtigkeit Transformation nach KuHN (1983) BRAUN-BLANQUET , 1964, für die numerische Auswertung

leicht verändert)

0

+ ^~ 10 Exemplare 50

1 < ^{5% 58}

2 5-25% 65

3 25-50% 71

4 50-75% 74

5 >75% 75

von Hieracium murorum und Hieracium tenuiflorum bezeichnet. Die Nomenklatur der Moose richtet sich zum größten Teil nach AUGIER (1966).

Die Aufnahmen wurden ergänzt mit den üblichen Standortsangaben über Höhen- lage, Neigung, Exposition, Geologie, Boden und Angaben über Deckungsgrade und Höhen der einzelnen Schichten sowie mit besonderen Beobachtungen.

232 Auswertung der Vegetation

Für die Auswertung standen insgesamt 293 Vegetationsaufnahmen mit 500 Arten zur Verfügung. Zu den 255 eigenen Aufnahmen wurden 38 Aufnahmen von KuocH (1954) in die Analyse einbezogen: 28 Aufnahmen der Tabelle 10 a, 2 Aufnahmen der Tabelle 9 sowie 1 Aufnahme der Tabelle lüb aus demselben Untersuchungsgebiet.

Die wichtigsten Ziele bei der Auswertung der Vegetationsdaten waren das Erken- nen von Strukturen und Gradienten und deren Darstellung als Gruppen von Aufnah- men (Vegetationseinheiten) und Arten. Für die Bearbeitung solcher Probleme gibt es heute zwei grundsätzlich verschiedene Ansätze, einerseits die multivariate, for- mal-numerische Methode, andererseits die traditionelle tabellarische Auswertung, wie sie ELLENBERG (1956) beschreibt.

a) Mathematische Verfahren

Für die mathematischen Verfahren stand ein umfangreiches Computer-Pro- grammpaket zur Verfügung, welches in WILDI und ÜRLOCI (1980) beschrieben ist.

Die Berechnp.ngen wurden mit der CDC-Computeranlage des Rechenzentrums der ETH Zürich durchgeführt. Eine zusammenfassende Diskussion der numeri- schen Methoden sowie weiterführende Literatur finden sich bei WILDI (1977), VAN DER MAAREL et al. (1980), PIELOU (1977), ÜRLOCI (1978), WHITTAKER (1978).

Der gewählte Weg kann kurz wie folgt skizziert werden: In einem ersten Schritt wurde aufgrund einer Ähnlichkeitsmatrix eine Rangierung nach erklärter Varianz ( ÜRLOCI, 1973) für Arten und Aufnahmen durchgeführt (Programm RANK). Den dadurch ermittelten «Zeigerarten» bzw. «Repräsentativaufnahmen» wurden da- nach aufgrund eines mathematisch definierten Ähnlichkeitsmaßes die übrigen Arten bzw. Aufnahmen zugeordnet (Programm IDEN). Daraus resultierte eine erste Gruppenstruktur für Aufnahmen und Arten. Dieses Vorgehen ermöglichte, in einem ersten Schritt die Artenzahl ohne Informationsverlust stark zu reduzie- ren, was die Bearbeitung wesentlich erleichterte.

Im weiteren wurden die Aufnahmen mit Hilfe der Hauptkomponentenanalyse (Programm PCAB) ordiniert (WILDI und ÜRLOCI, 1980). Aufgabe der Hauptkom- ponentenanalyse ist es, von den ursprünglichen Variablen (Arten) ausgehend neue, unkorrelierte Achsen zu finden. Der Weg dazu führt ausschließlich über eine Koordinatentransformation (vgl. WILDI, 1986). Infolge der beschränkten Programmkapazität und der großen Komplexität des Aufnahmematerials wurde der Datensatz aufgeteilt (vgl. Kap. 3314).

b) Tabellarische Auswertung

Die mathematischen Auswertungsverfahren lieferten wenn auch keine fertige Vegetationstabelle, so doch entscheidende Anhaltspunkte für die weitere Tabel- lenarbeit (ELLENBERG, 1956; MUELLER-DOMBOIS und ELLENBERG, 1974). Das Hauptziel der Tabellenarbeit bestand in der Herausarbeitung von Vegetationsein- heiten, welche durch typische Artenkombination und einheitliche Standortsver- hältnisse gekennzeichnet sind. Die Vegetationseinheiten sollten sich nicht nur floristisch, sondern auch bezüglich ihrer Standortsansprüche unterscheiden

(KLöTZLI, 1972).

233 Zeigerwertanalyse

Die Berechnung der Zeigerwerte bildet heute ein bewährtes Mittel zur Charakte- risierung von Pflanzengesellschaften und zur Ergänzung von ökologischen Messun- gen.

Für die Zeigerwertanalyse wurden die Werte von LANDOLT (1977) verwendet. Auf eine Gewichtung der Zeigerwerte mit der Artmächtigkeit (LANDOLT, 1977) wurde verzichtet, da die direkte Verwendung der Deckungswerte in Flächenprozenten zu relativ großen Fehlern führen kann, wenn z.B. eine dominante Art von nur wenigen weiteren Arten begleitet wird (BöcKER et al., 1983). Bei der Bodenvegetation im Walde wird dieses Problem noch verschärft durch die Tatsache, daß die Deckungs- grade der Pflanzenarten nicht nur in Abhängigkeit von Konkurrenzkraft, spezifischer Wuchsweise, Vermehrungsart, mechanischen Einwirkungen usw., sondern zusätzlich in Abhängigkeit vom Kronenschluß stark variieren. Für die Berechnung der mittle- ren Zeigerwerte wurde daher nur die Präsenz der Arten berücksichtigt ( qualitative Methode im Sinne von SPATZ et al., 1979).

Eingang in die Berechnung der Mittelwerte fanden mit Ausnahme der Weißtanne alle Arten inkl. Moose und Flechten, welche einen Zeigerwert nach LANDOLT (1977) aufweisen. Eine Trennung nach Schichtzugehörigkeit wurde nicht gemacht. Bäume, die in Kraut-, Strauch- und Baumschicht, bzw. Sträucher, die in Kraut- und Strauch- schicht vorkommen , wurden nur einmal berücksichtigt.

24 Bodenkundliche Methoden

Insgesamt wurden 7 Bodenprofile ausgehoben und beschrieben. Diese vermitteln zusammen mit den bodenkundlichen Untersuchungen von BACH et al. (1954) einen guten Überblick über das edaphische Standortspektrum der Weißtanne.

Neben der Bodenazid ität und der organischen Substanz wurde eine gutachtliche, qualitative Ansprache der Korngrößenverteilung mit Hilfe eines Körnungsdiagram- mes (Bulletin der Bodenkundlichen Gesellschaft der Schweiz, 1979) vorgenommen.

Das pH wurde mit Glaselektrode in der Suspension des Bodens mit 0,02 M CaC1₂ gemessen (Gerätetyp: Metrom pH-Meter E 604).

Die organische Substanz wurde nach der Methode der «nassen Verbrennung » be- stimmt.

Die Bezeichnung der Horizontsymbole und -definitionen für die bodenmorpholo- gische Profilbeschreibung richtet sich nach den Empfehlungen der Bodenkundlichen Gesellschaft der Schweiz (Bulletin der Bodenkundlichen Gesellschaft der Schweiz, 1979). Sie sind im folgenden kurz beschrieben:

Horizontsymbole und Signaturen

L

!vuvl

F~

H~

A

fZZj

E

Bv

Ben

C

BC

Streuhorizont , unzersetzte organische Streu.

Vermoderungshorizont, teilweise zersetzte organische Substanz.

Humusstoffhorizont, stark abgebaute und umgewandelte organische Substanz.

Mullhorizont , organische Substanz stark humifiziert , mit Mineralerde innig vermengt und z. ^T. komplex gebunden. Sehr humusreiche H-Hori- zonte werden mit dem Index h bezeichnet.

Begrabener fossiler Oberflächenhorizont.

Eluvialhorizont, durch Auswaschung von organischer Substanz sowie von Fe- und Al-Verbindungen an diesen Stoffen verarmt und gebleicht.

Braunerdehorizont , homogene Eisenhydroxidverteilung und Bindung an Ton, Verwitterung intensiv oder abgeschlossen.

Punktförmige Fe-Mn- Konkretionen, zeitweise schwache Reduktionen.

Illuvialhorizont mit Fe- und Al-Anreicherung. Farbe dunkelrostrot bis ocker.

Zeitweise vernäßte und austrocknende obere Stauzone.

Ausgangsgestein, aus dem der Boden entstanden ist.

Übergangshorizonte, weisen Merkmale beider Horizonte auf.

Schwache Horizonte oder schwache Merkmalausprägung.

[ J

III

Horizont nicht durchgehend ausgebildet.

Rostflecken.

Kalkfreies Skelett, abgerundet.

Karbonathaltiges Skelett, eckig.

Karbonatgrenze.

Kalkflaum.

Konkretionen.

Wurmtätigkeit.

Hauptwurzelhorizont Baumschicht.

Nebenwurzelhorizont Baumschicht.

25 Waldbaulich-ertragskundliche Methoden

Die waldbaulich-ertragskundlichen Erhebungen dienen als Grundlage für eine bessere waldbauliche und vegetationskundliche Beurteilung und Charakterisierung der Pflanzengesellschaften. Bei allen Vegetationsaufnahmeflächen wurden mit Hilfe spezieller Aufnahmeformulare sowohl gewisse Bestandesmerkmale wie auch Merk- male an Einzelbäumen erhoben.

Beurteilung der Bestände

Die Beurteilung der Bestände beschränkte sich auf die gutachtliche Ansprache folgender Merkmale, wobei die Umgebung der Vegetationsaufnahmefläche für die Beurteilung miteinbezogen wurde.

- Baumartenanteile: Prozentanteile der Baumarten - Bestandesaufbau

Textur: • Kleinkollektiv- oder Rottenbildung

• gleichmäßige Textur

Struktur: • einschichtig

• zweischichtig

• stufig oder plenterartig

- Verjüngung

Baumartenwechsel: • ausgeprägt

• wenig ausgeprägt

• nicht feststellbar Vorhandene Verjüngung: • reichlich

• spärlich

• fehlend oder kümmerlich Wild verbiß: • Verjüngung gefährdet

• Verjüngung nicht gefährdet Verjüngungsgunst: • gut

• eingeschränkt

• schlecht

Beurteilung von Einzelbäumen

Pro Vegetationsaufnahme wurden 1 bis 3 Weißtannen beurteilt. Nach Möglichkeit fiel die Auswahl auf herrschende oder mitherrschende Bäume.

Es wurden folgende Merkmale erhoben:

- Brusthöhendurchmesser (BHD), gemessen mit Durchmessermeßband - Höhe, gemessen mit Suunto-Baumhöhenmesser auf ganze Meter

- Alter: Von der Talseite her wurde am Stammfuß (Stockhöhe O bezüglich Berg- seite) ein Bohrspan entnommen. Die Bohrspanentnahme konnte infolge stark ausgebildeter «Buchsholzzonen», Steinschlagschäden, Reistschäden usw. nicht überall durchgeführt werden. Die Altersbestimmung an Bohrspänen erwies sich vielfach als sehr schwierig. Auf Extremstandorten in subalpiner Lage mußte auf die Altersbestimmung ganz verzichtet werden.

- Soziale Stellung: • vorherrschend

• herrschend

• mitherrschend

• beherrscht

- Astigkeit: • grobastig

• normal

• feinastig - Klebastigkeit: • keine

• wenig: ca. 1 Klebast/m

• mittel: ca. 2-3 Klebäste/m

• viel: 3 Klebäste/m - Abiotische Schäden: • Schneebruch

• Steinschlag usw.

- Biotische Schäden: • Reist- und Rückeschäden

• Tannenkrebs

• Mistelbefall

• pathologische Schäden

• entomologische Schäden

Die Erhebung von Bestandesprofilen mußte aus zeitlichen Gründen auf ein Mini- mum reduziert werden. Bäume kleiner als 1,3 m wurden nicht aufgenommen.

3 Ergebnisse

31 Verbreitung der Weißtanne im Wallis

311 Heutige geographische Verbreitung der Weißtanne im Wallis

Die Verbreitungskarte der Walliser Weißtannenvorkommen zeigt, daß die Weiß- tanne kein zusammenhängendes Areal (mehr) besitzt. Links der Rhone liegen die größten Vorkommen zwischen Val d'Anniviers und Glishorn. Die größten zusammen- hängenden Tannenareale stocken westlich und östlich vom Talausgang des Val d'Anni- viers (Vercorin bzw. Gorwetschgrat/Ochsenboden), östlich des Illgrabens und an den Haupttalflanken östlich und westlich des Vispertales (Eyholzwald/Ziguwald bis Nanztal bzw. Albenwald). Am Glishorn (nördlich von Brig) tritt die Weißtanne vor allem in höheren Lagen bestandesbildend auf. In den südlichen Seitentälern des Mit- telwallis ist sie nur auf der Ostflanke des Val d'Anniviers bis auf die Höhe von Verco- rin anzutreffen. Hingegen dringt sie weit in die Saltinaschlucht südlich von Brig ein.

Rechts der Rhone liegen die größten Tannenvorkommen in den nördlichen Seiten- tälern (Val de la Morge, Val de la Liene, vorderer Teil des Lötschentales, Bietschtal).

An der nach Süden gerichteten Haupttalflanke kommt die Weißtanne mit Ausnahme größerer Vorkommen östlich des Val de la Morge und der Hochlagenvorkommen östlich des Lötschentales nur sporadisch vor. Nur die letztgenannten Hochlagenvor- kommen stocken unmittelbar in Südexposition. Ansonsten besiedelt die Tanne auf der Sonnseite nur Standorte in südöstlicher und südwestlicher Exposition. Vom Glis- horn (Schattseite) bzw. Bietschtal rhonetalaufwärts ist die Tanne, abgesehen von einem größeren Reliktvorkommen auf der nach Osten gerichteten Talflanke der Bin- naschlucht, nur noch vereinzelt anzutreffen. Dasselbe gilt für das Lötschental von Goppenstein talaufwärts. Bemerkenswert sind die Weißtannenfunde zuoberst im Goms auf der rechten Talseite oberhalb Oberwald (Bärfel, Lager).

Die vertikale Verbreitung der Weißtanne zeigt folgendes Bild: Die untere natürli- che Verbreitungsgrenze liegt an den südöstlich und südwestlich gerichteten Talflan- ken auf rund 1200 m ü. M., am Nordhang zwischen 900 und 1000 m ü. M., wobei sie örtlich bis gegen 800 m bestandesbildend hinabsteigt (z.B. östlich und westlich des Illgrabens). Neben dem montanen Hauptverbreitungsgebiet mit einer Obergrenze am Südhang auf etwa 1700 m ü. M. bzw. 1500 m ü. M. am Nordhang weist die Weiß- tanne im Wallis noch ein beträchtliches subalpines Areal auf. Die höchstgelegenen

«Tannenkrüppelexemplare» wurden am Südhang auf 2100 m ü. M. und am Nordhang auf2000 m ü. M. angetroffen.

Zur forstgeschichtlichen Dokumentation wurden ebenfalls Reliktexemplare in die Kartierung einbezogen, die erwiesenermaßen in jüngster Zeit verschwunden sind.

Das heutige Verbreitungsareal kann nur vor dem vegetations- und kulturgeschicht- lichen Hintergrund verstanden werden.

(jj Ul Ul

Abbildung 2 Heutige Verbreitung der Weißtanne im Wallis.

(Reproduziert mit Bewilligung des Bundesamtes für Landestopographie vom 17.3.1983.)

670

158

-110

312 Migration und vegetationsgeschichtliche Hinweise

Einwanderung und Ausbreitung einer Baumart sind im wesentlichen von folgen- den Faktorengruppen abhängig: spezielle Migrationsverhältnisse (z.B. Länge der Wanderwege, Lage der Refugien, Klimabedingungen), Konkurrenzkraft der Baum- art, ökologische Standortsansprüche sowie spezifische Wanderungsgeschwindigkeit in Abhängigkeit von Samengröße, Häufigkeit der Fruktifikation, Menge der produ- zierten Samen und Verbreitungsart. Die Frage der Migrationswege ist insbesondere hinsichtlich einer «sekundären» Differenzierung (vgl. MAYER und HOFMANN, 1969), d. h. der Aufspaltung in Ökotypen und Rassen, von besonderem waldbaulichem In- teresse.

Die nacheiszeitliche Wiederansiedlung der Weißtanne erfolgte von Süden nach Norden. Die Einwanderung aus dem bis heute einzigen bekannten, von ToNGIORGI (1936) nachgewiesenen, jungpleistozänen Weißtannenrefugium in den pontinischen Sümpfen südlich von Rom erscheint heute immer unwahrscheinlicher. Aufgrund der frühen und starken Ausbreitung der Weißtanne im Präboreal und im Boreal am Alpensüdhang (SCHNEIDER, 1978) sowie des Nachweises von Abies-Pollen bis ins Alleröd auf dem Simplon, bis in die jüngere Dryas auf Robiei im hintersten Maggia- tal (WELTEN, 1982 a) kommen WELTEN (1982 b) und KRAL (1979) zur Auffassung, daß das Voralpengebiet Insubriens der Weißtanne als eiszeitliches Überdauerungsgebiet diente.

Ungewöhnlich früh (9000 BP) erfolgte die Einwanderung der Weißtanne ins Wallis (WELTEN, 1982a). Die ältesten Pollenfunde beim Bohrprofil auf der Alp Eg- gen (1645 m ü. M.) am Aletschgletscher wurden auf 10000 BP datiert. Obwohl diese als Fernflugpollen aufzufassen sind, zeigen sie, daß die ersten Tannenvorkommen schon recht nahe vorgerückt waren. Als Folge eines niederschlagsreicheren Klimas entwickelte sich in diesem Gebiet bald ein ungewöhnlicher Föhren-Arven-Weißtan- nenwald (8000-6700 BP).

Tabelle 2 Chronozonale Gliederung von Spätglazial und Postglazial nach MANGERUD et al. (1974)

Chronozone Radiokarbonjahre (BP*)

sub atlantische O**- 2 500

Postglazial sub boreale 2 500- 5 000

atlantische 5 000- 8 000

boreale 8 000- 9 000

präboreale 9 000-10 000

Spätglazial jüngere Dryas 10 000-11 000

Alleröd 11 000-12 000

Bölling i.w.S. 12 000-13 000

älteste Dryas 13 000-16 000(-20 000)

* BP = before present; ** 1950 n. Chr.

Aufgrund der neuesten pollenanalytischen Untersuchungen darf angenommen werden, daß die Einwanderung der Weißtanne über den Simplonpaß (2005 m ü. M.) erfolgt ist. Für diesen Sachverhalt sprechen folgende Gründe:

- Der Simplonpaß war im Bölling-Alleröd-Interstadial (13000 BP) schon schnee- und eisfrei und über die heutige Waldgrenze hinaus besiedelbar (WELTEN, 1982 a;

KüTTEL, 1979).

- Konstante Abies-Pollenfunde bis ins Alleröd im Hobschensee am Simplonpaß (WELTEN, 1982a). Die spärlichen Pollenfunde im Diagramm Simplon-Hobschen- see schließen eine Paßüberschreitung nicht aus. Für eine Überschreitung ist ein häufigeres Vorkommen keine notwendige Voraussetzung. Unter den gegebenen ökologischen Bedingungen ist auch eine geringere Blühhäufigkeit bzw. Pollenpro- duktion in Betracht zu ziehen. Man kann die Paßüberschreitung schon für einen Zeitpunkt annehmen, zu dem sich die Abies-Pollenkurve eben erst schließt, d. h.

schon vor 9000 BP (Dr. F. Kral, schriftliche Mitteilung 1984).

- Aus den Pollendiagrammen des Mittelwallis und des Waadtländer Oberlandes (WELTEN, 1982 a) geht im weiteren hervor, daß die Weißtanne das Mittelwallis rhonetal'abwärts erreichte. So ist die Tanne auf dem Hochplateau von Montana erst ums Jahr 8000 BP in signifikanten Spuren vorhanden, während die Ausbrei- tung um 7000 BP erfolgte. Am Lac Mont d'Orge (Sion) wurde die Einwanderung auf etwa 7700 BP datiert.

Ihre größte vertikale und horizontale Verbreitung erreichte die Weißtanne, wie die pollenanalytischen Untersuchungen (WELTEN, 1982a) im weiteren zeigen, im ausgehenden Atlantikum und zu Beginn des Subboreals. Die Tanne besiedelte in diesem Zeitraum auch im heutigen inneralpinen Fichtenwaldgebiet, wo diese nur noch in reliktischen Exemplaren vertreten ist oder sogar vollständig fehlt, ausge- dehnte Areale (Aletschgebiet, südliche Seitentäler, Goms usw.).

Ein Holzkohlenfund vonAbies alba am Böhnigsee (2095 m ü. M.) in einer Schicht, welche auf 4170 BP datiert wurde (MARKGRAF, 1969) zeigt, daß die obere Verbrei- tungsgrenze am Nordhang mindestens 200 m höher lag als heute. Aus dieser Tatsa- che geht hervor, daß seit dem Subboreal eine beträchtliche allgemeine Klimaver- schlechterung eingetreten ist. Die natürliche Vegetationsentwicklung wurde aber seit dem Subboreal bis heute durch starke Kultureinflüsse überlagert, d. h. durch die Nutzung von Mensch und Vieh seit dem Neolithikum. Diese führte mit Klima- rückschlägen zu einem starken Rückgang derTanne und zu einer starken Ausbrei- tung der Fichte.

Aus diesem kurzen vegetationsgeschichtlichen Abriß geht hervor, daß die heuti- gen Weißtannenvorkommen Relikte einer einst viel größeren Verbreitung, welche ihr Maximum im Subboreal und Atlantikum erreichte, darstellen. Auf ihrem Migrationsweg hatte sich die Tanne nur gegenüber konkurrenzschwachen und lichtbedürftigen Baumarten (Lärche, Föhre, Arve, Weißerle usw.) durchzusetzen, wodurch keine Selektion bezüglich Schattenfestigkeit erfolgte. Im weiteren ist es wahrscheinlich, daß sie während ihrer Einwanderung über den Simplonpaß auf