351 Die Produktionskraft der Weißtanne in den verschiedenen Vegetationseinheiten
Die erhobenen Baumhöhen und Baumalter können für eine grobe Schätzung der Oberhöhenbonität verwendet werden. Die Oberhöhe ist definiert als die mittlere Höhe der 100 stärksten Bäume pro Hektar.
Die Altersbestimmung der Weißtanne erwies sich allerdings als schwierig, ja viel-fach als unmöglich. Die Bäume wurden nach der Ertragstafel von BARTET (1976) bonitiert. Die Bonitierung war nur für wenige Gesellschaftstypen möglich, wie aus Tabelle 14a hervorgeht. Für die übrigen Vegetationseinheiten beträgt die Bonität der Weißtanne nach diesem Autor weniger als 6 (H100 = 19,6 m).
Die geringste Produktionskraft weist das Carici albae-Abietetum caricetosum humilis auf, die beste dasAdenostylo-Abietetum. Mit Ausnahme des Galio-Abietetum festucetosum und des Galio-Abietetum typicum unterscheiden sich die untersuchten
Gesellschaftstypen in der Bonität signifikant voneinander (Tab. 14b). Bemerkens-wert ist, daß sich die tiefmontanen Gesellschaftstypen auf Kalk und auf Silikat deut-lich voneinander unterscheiden, was vermutdeut-lich mit der unterschieddeut-lichen Wasserver-sorgung zusammenhängt. Die Streuungen innerhalb der Populationen sind gering.
Die maximale Standardabweichung beträgt gut 25 Prozent des Mittelwertes.
Tabelle 14a Bonitäten der Weißtanne nach der Ertragstafel von BARTET (1976) für die verschiedenen Vegetationseinheiten
Vegetationseinheit Anzahl Bonität H100
Proben
Mittelwert Standard-abweichung
n x s m
•
Carici albae-Abietetum caricetosum humilis 26 7,4 0,85 =23,1!::,. Galio-Abietetum festucetosum 46 8,1 0,98 =24,8
C. Carici albae-Abietetum typicum
und homogynetosum 28 9,0 2,30 =26,6
...
Galio-Abietetum typicum und luzuletosum 21 8,1 1,29 =24,8<>
Adenosty lo-Ab ietetum 9 11,5 2,19 =30,8Tabelle 14 b T-Test-Matrix.
Signifikanz:
*
p = 0,05,**
p = 0,01.• <>
• ** ** * **
!::,.
* **
C.
**
... **
<>
Die für ungehemmtes Wachstum gleichaltriger Bestände aufgestellten Ertrags-tafeln können im ungleichaltrigen Berg- und Gebirgswald aber nur beschränkt An-wendung finden. Das tatsächliche Alter verliert hier sowohl ertragskundlich als auch waldbaulich in mancher Hinsicht seine Bedeutung (LEIBUNDGUT, 1976; ÜTT, 1978).
So empfahl FLURY (1927), für die Bonitierung im Plenterwald die Mittelhöhen der IV und V Stärkeklasse zu verwenden.
Es wurde daher nach einer anderen Art der Bonitierung gesucht, welche ungleich-förmigen Beständen eher gerecht wird und einen Überblick über das Ertragspoten-tial aller Vegetationseinheiten ermöglicht. Die Durchmesser-Baumhöhenkurven wurden nach der Schätzfunktion y = a · e~
+
1,3 ausgeglichen (PoLLANSCHÜTZ, 1974). Der Koeffizient a dieser Ausgleichsfunktion stellt den Wert der Endhöhe dar (Asymptote der Funktion bzw. Schnittpunkt mit der Ordinate in der logarithmierten Form der Gleichung). Der Betrag von a kann somit als Maß für das Ertragspotential verwendet werden.Der Umfang des in Abbildung 34 verwendeten Materials sowie die statistischen Größen der ausgeglichenen Höhenkurven sind in Tabelle 15 ersichtlich. Die Kurven wurden nur in dem Bereich gezeichnet, in dem effektiv Werte vorliegen.
Höhe (m)
t
361 34 . 32 30
28 26 24 22 20 18
16 Durchmesser
22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78 82 86 14 _,_..._,..._...__...._..--'----'---'---..____,---'-_-'-_-'----'-~-.-...__....____._ _ _._ ___
II III IV V
Durchmesserklasse
Abbildung 34 Ausgeglichene Baumhöhenkurven für die Weißtanne in den verschiedenen Vegetationseinheiten. (Die Symbole für die Gesellschaftszugehörigkeit
sind in Tabelle 15 ersichtlich.)
Abbildung 34 vermag das Ertragspotential der verschiedenen Vegetationseinhei-ten am besVegetationseinhei-ten zu charakterisieren.
Die besten Bonitäten erreicht die Tanne im Adenostylo-Abietetum und im
ve-ronico latifoliae-Piceetum. Letztere Einheit ist allerdings nur durch sieben Werte be-legt. Die geringsten Ertragspotentiale weisen einerseits die subalpinen Fichtenwäl-der (Larici-Piceetum, Sphagno-Piceetum calamagrostietosum villosae), andererseits das Erico-Pinetum silvestris und die Peltigera aphtosa-Ausbildung des Melico-Pice-etum auf. In montanen Lagen zeichnet sich eine deutliche Wuchsüberlegenheit der Galio-Abieteten gegenüber den Carici albae-Abieteten ab, was auf die bessere Was-serversorgung silikatreicher Standorte hinweist.
Klar ersichtlich wird im weiteren, daß das Höhenwachstum auf den weniger lei-stungsfähigen Standorten bereits in der IV Durchmesserklasse sehr flach verläuft, während es auf ertragsreicheren Standorten noch weiter anhält.
Die vorliegenden Resultate stimmen nur partiell mit den Ergebnissen in Tabelle 14 überein. Diese Diskrepanz zeigt klar die Problematik der Anwendung von Ertrags-tafeln in ungleichförmigen Beständen. Zudem vermag die verwendete Ertragstafel nach BARTET (1976), vor allem in den höheren Altersklassen, den Wachstumsgang der Weißtanne nur schlecht zu charakterisieren.
0
Tabelle 15 Regressionsgleichungen der ausgeglichenen Höhenkurven (y = a · ex b + 1,3; POLLANSCHÜTZ, 1974)
Vegetationseinheit Anzahl Koeffizienten RZ
Bäume
n a b
Adenostylo-Abietetum 22 54,24 -31,66 0,53
Veronico latifoliae- Piceetum 7 43,55 -15,81 0,42 Galio-Abietetum typicum und luzuletosum 29 43,08 -20,33 0,46 Galio-Abietetum typicum und festucetosum 26 40,33 -19,99 0,51 Carici albae-Abietetum typicum und
homogynetosum 43 39,06 -22,94 0,46
Carici albae-Abietetum caricetosum humilis 26 37,87 -17,42 0,56 Calamagrostio-Ab ietetum 9 36,51 -20,08 0,58 M elico-Piceetum,
Ausbildung mit Peltigera aphtosa 6 34,04 -22,96 0,50 Erico-Pinetum silvestris caricetosum albae 35 31,30 -16,51 0,54
Larici-Piceetum 39 28,71 -12,33 0,26
Sphagno-Piceetum calamagrostietosum villosae 20 26,38 -10,39 0,16
Signifikanz
-352 Abhängigkeit der Höhenwuchsleistung der Weißtanne vom Standort
Standortskundlich von großem Interesse ist der Einfluß der Umweltfaktoren auf die Höhenwuchsleistung. Als Weiser für diese Größe und somit als Zielgröße des vorliegenden Regressionsmodelles fanden die Höhen der Bäume mit einem Brust-höhendurchmesser größer als 40 cm Eingang ins Modell. Dieser Weg wurde gewählt, weil die Bestimmung der Höhenbonitäten nach BARTET (1976), welche für gleichför-mige Bestände bessere Aussagen erlaubt hätte, für ertragsärmere Standorte wegen Schwierigkeiten bei der Extrapolation nicht möglich war. Daß die Baumhöhe nur ein grobes Maß für die Höhenwuchsleistung darstellt, ist bei der Interpretation der ge-fundenen Zusammenhänge zu berücksichtigen.
Da das Wachstum an der oberen und der unteren Verbreitungsgrenze nicht von derselben Standortsfaktorenkombination abhängt, wurden zwei Modelle berechnet.
Das Modell A umfaßt alle tiefmontanen, typisch montanen und tiefsubalpinen, das Modell B alle typisch montanen bis subalpinen Standorte. Die genaue Zuteilung ist in Tabelle 16 ersichtlich.
Als unabhängige Variablen fanden ins Modell Eingang: die mittleren Zeigerwerte der Vegetationsaufnahmen mit Ausnahme der Lichtzahl (vgl. Kap. 3315), die Meeres-höhe (m ü. M.), die Neigung(%), die Exposition, welche in 8 bzw. 16 gleiche Sekto-ren aufgeteilt wurde (N = 1, E bzw. W = 5, S = 9), der Brusthöhendurchmesser und das Alter. Um den Einfluß des Brusthöhendurchmessers zu reduzieren, fanden nur Werte größer als 40 cm Eingang ins Modell. Die Variationsbreite der Zeigerwerte ist aus Abbildung 16 ersichtlich.
Wie aus Tabelle 16 hervorgeht, fanden nur wenige Einflußvariablen Eingang ins Modell. Da der BHD eine viel höhere Korrelation mit der Zielgröße aufweist als das Alter, wird letzteres redundant. Nur die Feuchtezahl (F), die Exposition (Ex) und der Brusthöhendurchmesser (BHD) weisen signifikante Werte auf. Durch diese Va-riablen lassen sich insgesamt 74 Prozent der gesamten Varianz der Baumhöhen erklä-ren. Aus der Regressionsgleichung geht die Feuchtezahl (F) als ökologischer Schlüs-selfaktor für die Höhenwuchsleistung der Weißtanne an der unteren Verbreitungs-grenze deutlich hervor. Zu berücksichtigen ist, daß diese unter anderem mit der Tem-peratur- , der Kontinentalitäts- und der Nährstoffzahl hochsignifikant korreliert ist.
Der signifikante Wert für die Exposition bringt die entscheidende Bedeutung der edaphischen Feuchte verstärkt zum Ausdruck.
Im Modell B 1 werden insgesamt 68 Prozent der gesamten Varianz erklärt. Die Kontinentalitäts- (K) und die Temperaturzahl (T) sowie die Meereshöhe und der Brusthöhendurchmesser sind signifikant. Ökologisch dominierende Größe ist die Kontinentalität. Sie bringt die entscheidende Bedeutung eines ausgeglichenen Tem-peraturhaushaltes sowie aufgrund ihrer hochsignifikanten Korrelation mit der Nähr-stoff- und der Feuchtezahl ebenfalls den Einfluß der NährNähr-stoff- und Wasserversor-gung zum Ausdruck.
Die Temperaturzahl gewinnt stark an Bedeutung, wenn die Meereshöhe aus dem Modell B 2 ausgeschlossen wird. Es werden trotzdem 64 Prozent der Varianz erklärt.
Weiterer signifikanter Faktor wird die Exposition.
Die Überprüfung der Residuen dieser drei Modelle ergab, daß das zugrunde lie-gende lineare Modell korrekt ist. Sie zeigen keine signifikante Abweichung von der Normalverteilung. Ihre Varianz ist konstant.
Die vorliegende Analyse zeigt, daß im inneralpinen Fichten-Tannenwaldgebiet die zunehmend angespannte Wasserversorgung an der unteren Verbreitungsgrenze öko-logisch limitierender Faktor für die Höhenwuchsleistung der Weißtanne wird. In der mittleren, obermontanen und subalpinen Vegetationsstufe wirken sich die abneh-mende Temperatur, der mikroklimatisch zunehmend unausgeglichene Temperatur-haushalt (Kontinentalität) sowie eine verminderte Nährstoffversorgung in erster Li-nie begrenzend auf die Höhenwuchsleistung aus. Als wuchsoptimal gelten infolgedes-sen nachhaltig frische, nährstoffreiche, ozeanisch geprägte, luftfeuchte, temperierte Standorte.
Tabelle 16 Zusammenstellung der Ergebnisse der multiplen Regressionsanalysen.
Die Erklärung der Symbole für die Gesellschaftszugehörigkeit ist in Abbildung 13 ersichtlich
Vegetationseinheiten Anzahl Variable Koeffizient T-Wert Bestimmt- Standard-heitsmaß abweichung (s)
n R2 der Residuen
ModellA
•
() ~ II Ciil 200 F 10,24 12,16 0,74 2,32IJ D
...
""
BHD Ex -0,23 0,23 -3,45 12,20*
<)•
E -9,72ModellB
Ciil IJ
... *
B 1 136 K -16,10 -7,08 0,68 3,24<)
• •
19
(> mü.M. T -0,0089 5,14 -5,58 2,83BHD 0,15 7,78
E 66,06
B2 136 K -15,63 -6,26 0,64 3,39
T 8,02 4,37
Ex -0,45 -4,01
BHD 0,15 7,52
E 36,74
353 Ausformung der Weißtanne
Auf die Ausformung der Weißtanne wurde in Kapitel 34 schon mehrfach hingewie-sen. Analog zu den Unterschieden in der Wuchsleistung bestehen in der Ausformung der Weißtanne beträchtliche Unterschiede, welche aber nicht nur vom Standort, son-dern in großem Ausmaße von der Bestandesstruktur bzw. von der waldbaulichen Be-handlung abhängen. Dies erschwert eine vergleichende Analyse.
Auf wuchsgünstigen Standorten in der mittleren und der oberen Montanstufe formt sich die Tanne im allgemeinen gut aus. In der subalpinen Stufe nehmen Stark-astigkeit und Abholzigkeit zu. Am ausgeprägtesten sind diese im Larici-Piceetum.
Besonders auf warmtrockenen und flachgründigen Standorten spiegelt die Ausfor-mung die extremen Standortsverhältnisse wider. Schlechte natürliche Astreinigung, z. T. knickige Stammachse und starke Klebastigkeit sind kennzeichnend.
Die Bildung einer knickigen Stammachse, wie sie vor allem im Kontaktbereich zu Waldföhren- und Flaumeichenwäldern beobachtet werden kann, ist auf Austrock-nung und Verlust der Gipfelknospen in extremen Trockenperioden zurückzuführen.
Die Bildung eines Ersatztriebes führt zu einer Krümmung in der Stammachse. Im weiteren konnte beobachtet werden, daß während extremen Trockenperioden in einer ersten Phase die ältesten Nadeljahrgänge und in der zweiten Phase die zuletzt gebildeten Nadeljahrgänge abgeworfen werden.
Besondere Beachtung wurde der Klebastigkeit geschenkt. Die Klebastigkeit wird im Zusammenhang mit dem Waldsterben vielfach als Merkmal für die Beurteilung des Vitalitätszustandes der Weißtanne verwendet. Abbildung 35 bringt die abneh-mende Neigung zur Klebastbildung entlang eines Feuchtigkeitsgradienten vom Erico Pinetum caricetosum albae zum Galio-Abietetum typicum klar zum Ausdruck. Es ist zu berücksichtigen, daß die Neigung zum Austreiben von Proventiv- und Adventiv-knospen in beträchtlichem Umfange auch von stadialem Alter, Schlußgrad, Bestan-desstruktur und Lichtdurchlässigkeit des Kronendaches abhängt. Subalpin ist die Neigung zur Klebastbildung gering.
354 Bestandesstrukturen
Die Bestandesstrukturen widerspiegeln ganz klar den jahrhundertelangen anthro-pozoogenen Einfluß. Viele Bestände zeigen heute noch initialen Charaktermitei-nem hohen Anteil der natürlichen Vorwaldbaumarten (Lärche, Fichte, Föhre). Nach-haltig gestufte Bestandesstrukturen, die eine Erhaltung der Tanne begünstigen, feh-len auf den wüchsigen Klimaxstandorten fast ausschließlich. Zur Einschichtigkeit tendierende Bestandesformen in der Entwicklungsstufe des schwachen und mittleren Baumholzes herrschen vor. Gestufte, plenterartige Bestände sind häufiger in extre-men Steillagen und auf blockschuttreichen Standorten sowie in Gesellschaftstypen mit reduzierter Schlußkraft (Melico-Piceetum, Larici-Piceetum). Eine reduzierte Wuchsenergie sowie verlangsamte bestandessoziologische Vorgänge sind für diese
Standorte kennzeichnend. Zweischichtige Bestände mit Lärche und Fichte gehen auf flächigere Verjüngung oder starke Beweidung mit weitgehendem Ausfall der Tanne zurück.
355 Biotische Gefährdungen der Weißtanne
Die erhöhte Resistenz der Weißtanne gegenüber abiotischen Gefahren (Wind-wurf, Schneebruch) ist hinreichend bekannt.
Abgesehen vom Wildverbiß sind die Walliser Weißtannenvorkommen innerhalb ihres natürlichen Areals nur geringen biotischen Gefährdungen ausgesetzt.
% 50
40
30
• (n = 40) • (n = 48) !:::,. (n = 53)
Vegetationseinheit
• •
Erico-Pinetum si/vestris caricetosum albae Carici albae-Abietetum caricetosum humilis 6. Ga!io-Abietetum festucetosum
Durchschnittliche Anzahl Klebäste pro m Stammachse
D
keine[],
~ 2-3[.II (n = 39) .& (n = 35)
1.iii1 Carici albae-Abietetum typicum
.& Ga!io-Abietetum typicum
[ill]] > 3
Abbildung 35 Klebastigkeit der Weißtanne in den verschiedenen Vegetationseinheiten.
Tannenhexenbesen bzw. Tannenkrebs (Melampsorella caryophyllacearum) wurde nur ganz vereinzelt beobachtet, und zwar nie an der Hauptstammachse. Befall durch die Gemeine Mistel (Viscum album) tritt nur sporadisch auf. Tannentrieblaus (Drey-fusia nüsslini) konnte nie festgestellt werden.
Im Jahre 1983 wurde linksufrig des Valle de la Marge, im Gebiet der Mayens de Conthey und Albenwald, Visp, Befall durch den Rotköpfigen Tannenwickler (Zeira-phera rufimitrana) festgestellt (mündl. Mitteilung von Dr. J. K. Maksymov, EAFV,
1984). Im Gebiet Plan Palet/Ochsenboden wurde das Auftreten dieses Wicklers in den Jahren 1982 und 1983 ebenfalls beobachtet.
Gegenüber Wurzelpilzen, wie z.B. Farnes annosus (Cooke), weist die Tanne im Vergleich zur Fichte eine bedeutend größere Widerstandskraft auf. Die Tanne besitzt ebenso ein sehr hohes Wundheilvermögen nach mechanischen Einwirkungen.
Durch Herpotrichia nigra (Hartig) ist die Tanne weit weniger gefährdet als die Fichte.
Das vermehrte Auftreten des nach Buttersäure riechenden, pathologischen Naß-kerns in aktiven Steinschlagzonen deutet darauf hin, daß die Naßkernbildung mög-licherweise auch eine natürliche Abwehrreaktion nach Verletzungen sein kann.
Beunruhigend ist der Verbiß durch Reh-, Gams- und Rotwild, insbesondere im Bereiche eidgenössischer und kantonaler Wildbanngebiete und in Gebieten, wo die Tanne nur noch reliktisch vorkommt. Der Wildverbiß nimmt in diesen Gebieten z. T.
existenzgefährdende Formen an, so daß der Wildfaktor für die weitere Entwicklung der Tanne entscheidend sein wird. Dieselben verheerenden Auswirkungen zeigt die örtlich erneut einsetzende Beweidung durch Ziegen.