Eidgenössische Forschungsanstalt WSL (Ed.). (2005). Wald und Huftiere - eine Lebensgemeinschaft im Wandel. Forum für Wissen: Vol. 2005. Forum für Wissen 2005. WSL Birmensdorf: Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft.

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ISSN 1021-2256

FORUM

für Wissen 2005

Wald und Huftiere -

eine Lebensgemeinschaft im Wandel

Eidgenössische Forschungsanstalt WSL CH-8903 Birmensdorf

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Forum für Wissen ist eine Veranstaltung, die von der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) durchgeführt wird. Aktuelle Themen aus den Arbeitsgebieten der Forschungsanstalt werden vorgestellt und diskutiert. Ne- ben Referenten aus der WSL können auswärtige Fachleute beigezogen werden.

Gleichzeitig zu jeder Veranstaltung «Forum für Wissen» erscheint eine auf das Thema bezogene Publikation.

Verantwortlich für die Herausgabe Dr. Jakob Roost, Direktor a.i. WSL

Wir danken folgenden Personen, welche sich als Reviewer zur Verfügung stellten, für die kritische Durchsicht der Manuskripte und die hilfreichen Kommentare:

Nicole Bauer, Peter Brang, Walter Keller, Felix Kienast, Norbert Kräuchi, Bern- hard Nievergelt, Irmi Seid!, Rudi Suchant, Fritz Völk, Helene Wagner, Jürg Wal- cher, Otto Wildi, Thomas Wohlgemuth.

Managing Editor Dr. Ruth Landolt

Herstellung des Tagungsbandes

Jacqueline Annen, Sandra Gurzeler, Margrit Wiederkehr Druck

W. Gassmann AG, Biet Zitierung

Eidgenössische Forschungsanstalt WSL (Hrsg.) 2005: Wald und Huftiere - eine Lebensgemeinschaft im Wandel. Forum für Wissen 2005: 74 S.

Bezugsadresse Bibliothek WSL Zürcherstrasse 111 CH-8903 Birmensdorf Fax 044 739 22 15

E-Mail: publikationenvertrieb@wsl.ch

ISSN 1021-2256

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Forum für Wissen 2005 3

Vorwort

Die Ausgangslage ist bekannt: Pflanzen und Pflanzenfresser stehen in einer sensi- blen Wechselbeziehung. Zum Problem wird sie, wenn der Mensch sowohl die einen (die Bäume) als auch die anderen (die Wildtiere) nutzen will. Den Konflikt einer Lösung näher zu bringen, ist die Aufgabe des Forschungsprogrammes

«Wald, Wild, Kulturlandschaft» (WWK) der WSL. Wissenschaftlich gesehen geht es um die Analyse eines dynamischen Systems mit vier Komponenten: dem Wald, den Waldnutzern, dem Wild und den Wildnutzern. Diese Konstellation lässt erah- nen, dass sich die Lösung schwierig gestalten dürfte: aus der Sicht der Systemtheo- rie, aber auch aus jener der psychologisch und politisch vorbelasteten Umsetzung.

Die Wissenschaft tut sich nicht mit allen dynamischen Systemen gleich schwer.

Am ehesten beherrschbar sind jene, die sich in einem gleichgewichtsnahen Zu- stand befinden: Zum Beispiel Wildbestände, die sich selbst regulieren, indem sie die eigene Nahrungsgrundlage begrenzen. In der modernen Kulturlandschaft ist das reines Wunschdenken. Die hochproduktive Landwirtschaft sorgt - vielleicht von Sonderfällen wie dem Steinbock abgesehen - in diesem Umfeld für unbe- grenzten Nahrungsnachschub. Der Wald legt seit über hundert Jahren unablässig an Fläche und Biomasse zu. In der selben Zeit sind die Populationen der meisten Wildtierarten von nahezu Null auf die aktuellen Höchststände angewachsen. Die Zahl der Jäger wiederum dürfte unabhängig vom Streben nach Stabilisierung der Wildbestände gewachsen sein. Als «nichtstationär» werden solche Systeme be- zeichnet, deren Änderungen kein Ende nehmen wollen. Sie gelten als schwer beherrschbar und jeglicher Voraussage abhold. Das ist eine nützliche Einsicht, in Theorie und Praxis. Sie bedeutet, dass der Ruf nach einer schnellen und einfachen Lösung nicht gerechtfertigt ist. Zudem ist anzunehmen, dass die Fläche und die Zusammensetzung der Wälder weiterhin ändern, ebenso wie die Grösse der Wild- populationen. Ändern sich auch noch die Bedeutung der Waldnutzung und jene der Jagd, dann sind die heute gefundenen Lösungen wohl nicht mehr gültig - die Arbeit geht weiter.

Aus vielen Beiträgen geht klar hervor, dass die Umsetzung vor allem mit sekto- ralen Unsicherheiten zu kämpfen hat. Die Meinung darüber, ob ein grosser Holz- vorrat in unseren Wäldern gut oder schlecht sei, hängt vom Standpunkt des Be- trachters ab. Wälder mit viel Holz sind gute Kohlenstoffspeicher, aber schlecht für die Biodiversität. Wie sie sich längerfristig entwickeln, steht oft in den Sternen. In den hier vorgestellten Beiträgen über Modellierungen wird immer wieder darauf hingewiesen, dass wir über die Prozesse, die bei einem Wechsel des Baumbestan- des ablaufen, herzlich wenig wissen. Auch die Meinungen über die Wirkungen des Wildes ändern sich rascher als die Verhältnisse in der Natur. Mit Erstaunen nehmen wir zur Kenntnis, dass im Schweizerischen Nationalpark noch vor zehn Jahren eine Bedrohung der Wälder durch die Hirschpopulation diagnostiziert wurde, von der heute nichts mehr geblieben ist. Das hängt wohl auch mit dem Auftauchen einer fünften Systemkomponente zusammen, der Einwanderung von Raubtieren. Während Luchs und Wolf noch auf Ablehnung und Feindschaft sties- sen, stellen wir mit Verwunderung fest, dass der Bär ein ausgesprochener Sympa- thieträger ist. Sollten sich der Bär und vor allem der Wolf bei uns etablieren, so dürften sie das WWK-System erneut markant verändern.

OttoWildi

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Forum für Wissen 2005

Wald und Huftiere - eine

Lebensgemeinschaft im Wandel

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Inhalt Seite

Vorwort 3

Vom Verbissprozent zur Walddynamik: Der weite Weg zum Verständnis 7 der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren

Werner Suter

Wildverbiss: Auswirkungen und Beurteilung 17

Josef Senn, Helene Häsler

Huftiere als «Driving Forces» der Vegetationsentwicklung 27 Martin Schütz

Nahrungswahl und Raumnutzung der Huftiere - ein eng verflochtenes 31 System

Werner Suter, Barbara Zweifel-Schielly, Barbara Moser, Regine Fankhauser, Michael Kreuzer

Langfristige Walddynamik unter Huftiereinfluss: Was leisten dynamische 41 Modelle?

Harald Bugmann

Plattform Stotzigwald: Wald- und Wildmanagement im Kanton Uri Josef Walker, Johannes Heeb, Karin Hindenlang

Jungwaldentwicklung als Eingangsgrösse in die Jagdplanung:

Erfahrungen aus dem Kanton Graubünden Ueli Bühler

Von der Regulierung des Wildes zum Wildtiermanagement:

zukünftige Leitlinien des Bundes Reinhard Schnidrig-Petrig

Abstracts zu den Postern

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Forum für Wissen 2005: 7-16 7

Vom Verbissprozent zur Walddynamik: Der weite Weg zum Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren

Werner Suter

Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf werner.suter@wsl.ch

Wald-Wild-Probleme, das heisst forstlich unerwünschtes Beäsen von jungen Bäumchen durch wilde Huftiere und seine Auswirkungen, sind auch in der Schweiz schon seit vielen Jahren akut. Wie kommt die Wahrnehmung der Proble- matik zustande, wie hat sie sich im Laufe der Zeit gewandelt, und weshalb liegen nicht schon längst Lösungen auf dem Tisch? Ein Grund ist die Verflechtung von zwei Aspekten in der Problematik: wertfreies wissenschaftliches Verstehenwollen des Phänomens, und wertbestimmtes Erreichenwollen bestimmter Ziele. Dem wissenschaftlichen Verstehen steht die besondere Komplexität des Themas im Wege, die durch Abläufe in grossen räumlichen und zeitlichen Massstäben ge- kennzeichnet ist. Diese müssen in Zukunft bei der Untersuchung und Bewertung der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren besser beachtet werden.

1 Wald, Wild, und

Wildverbiss - ein Thema und seine Schweizer Geschichte

«Wald und Wild», zwei oft breit gefasste Begriffe, haben in ihrer Kombination für Forstleute, Jäger und Wildtierbiolo- ginnen eine spezifische Bedeutung. Mit

« Wild» ist hier pflanzenfressendes

«Schalenwild» gemeint, biologisch kor- rekter «wildlebende Huftiere» ( oder Ungulaten) genannt, und in Verbin- dung zu Wald die Tatsache, dass sie nicht nur Grasfresser ( engl. «grazer») sind, sondern auch Laub, Nadeln, Knospen und ganze Triebe meist jun- ger Bäume fressen (engl. «browser»).

Diese Tätigkeit, gemeinhin «Verbiss»

genannt, beeinflusst natürlich die Ent- wicklung der betroffenen Bäume und kann deshalb Konsequenzen für die Waldentwicklung haben. Was auf diese Weise wissenschaftlich nüchtern und wertfrei umschrieben wird, hat in der Praxis als «Wald und Wild» eine klare negative Konnotation mit «Problem».

Die Wald-Wild-Problematik drückt also aus, dass die wilden Huftiere Proble- me bereiten, nämlich dem Menschen, der aus dem Wald Nutzen ziehen will, indem er den Wald mit seinen Funktio- nen als Holzproduzent, Schutzwald, Erholungsraum oder Anbieter von

Biodiversität nutzt. Diese Dualität zwischen dem in der Sache neutralen wissenschaftlichen Verstehen von Prozes- sen und dem durch Zielvorstellungen geprägten, also wertenden Steuern dieser Abläufe durch die Praxis soll in dieser Tagung deutlich zum Ausdruck kommen. Damit ist aber auch schon ausgedrückt, dass ein solides Verständ- nis der Abläufe nötig ist, bevor man steuernd eingreifen kann. Anwen- dungsorientierte Wissenschaft ruft also nach wissenschaftsorientierter Anwen- dung.

Urkundliche Belege zur Existenz lo- kaler Wald-Wild-Gegensätze lassen sich in Mitteleuropa schon für die Frühzeit geregelter Forstwirtschaft zu Ende des 18. Jahrhunderts nachweisen (Gossow 1983). Mit der Erholung der Huftierbestände ab Anfang des 20.

Jahrhunderts haben die Konflikte zu- genommen, und seit der Jahrhundert- mitte steht die Wald-Wild-Problematik in grossen Teilen Mitteleuropas (und anderswo, siehe unten) im Zentrum des «forstwirtschaftlichen Problembe- wusstseins». Es gibt hier wohl kaum eine grössere Forstverwaltungseinheit, in welcher das Thema nicht mehr oder weniger Mittel gebunden hat oder noch immer bindet, sei es für Erhebun- gen wie Verbissinventuren, praktische Schutzeinrichtungen wie Einzäunun-

gen, oder mancherlei konzeptuellen und administrativen Aufwand. Auch Jagdplanungen sind in der Regel stark von der Wald-Wild-Problematik bestimmt. Unter Umständen können ganze Subventionsflüsse vom Errei- chen bestimmter Wald-Wild-Zielset- zungen abhängig gemacht werden (z.B. BUWAL 1995). Dass die diesbe- züglichen Aufwendungen der öffentli- chen Hand seit einiger Zeit rückläufig sind, hat wohl mehr mit dem Zustand der öffentlichen Finanzen als mit einem generellen Einstellungswandel der Problematik gegenüber zu tun, wenn sich da und dort auch eine gewis- se Entspanntheit abzeichnet (siehe Kap. 3.lb).

Vom Stellenwert der Wald-Wild-Pro- blematik zeugt auch eine reichhaltige Fachliteratur. REIMOSER und VöLK haben bereits 1988 in einer Literaturstu- die für Mitteleuropa gegen 3000 Publi- kationen erfasst (REIMOSER und VöLK 1988). Diese Zahl umfasst allerdings ein breites Spektrum von Beiträgen, von denen die wenigsten wissenschaftliche Untersuchungen im engeren Sin- ne betreffen. Eine Abfrage der wissenschaftlichen Literatur mit Review- system über ISI Web of Science®/

Science Citation Index mittels einer Kombination der Suchwörter

«browsing» und «damage» fördert knapp 250 relevante Titel zutage, die fast alle seit 1980 zur Wald-Wild-Pro- blematik erschienen sind. Sucht man mit einer grösseren Zahl von Begriffen und ohne die explizite Einschränkung auf «damage», so stösst man auf etwa 750 bis 850 seit etwa 1965 erschienene Arbeiten. Von diesen Veröffentlichun- gen stammen nur etwa 15 aus der Schweiz.

Dass sich die schweizerische Wald- Wild-Publizistik nicht auf diese paar Beiträge beschränkt, ist offensichtlich.

In der national bis mitteleuropäisch

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ausgerichteten, deutschsprachigen Forst- und Jagdpresse war sie stark präsent, vor allem in der Person von Kurt Eiberle (1930--1993), der zur engeren Wald-Wild-Thematik zwischen 1951 und 1991 gut 80 Beiträge lieferte.

Mit der Entwicklung von Grenzwerten für «maximal zulässigen» Verbiss zu Beginn der 1980er-Jahre (EIBERLE und NIGG 1987) hat er die Forstpraxis mit einem Instrument versorgt, das in der Schweiz seither in weitem Gebrauch steht (ODERMAIT 1996). Die Methode ist aufgrund ihrer Einfachheit vorder- gründig sehr anwendungsfreundlich, hat aber Mängel in der Herleitung (BERWERT-LOPES 1996; SUCHANT und ROTH 1996; SENN und SUTER 2003), die ihren Wert als Messgrösse zur Beurtei- lung der langfristigen Waldverjüngung in Frage stellen (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band}. Auch die Ergeb- nisse der schweizerischen wildtierbiologischen Forschung wurden lange nicht in international ausgerichteten Organen publiziert. Arbeiten mit expli- zitem Bezug zur Wald-Wild-Problema- tik entstanden im Rahmen der Erfor- schung des Rothirsches im Schweizeri- schen Nationalpark vor allem ab den 1970er-Jahren (BLANKENHORN et al.

1979).

In den 1970er- und 1980er-Jahren er- reichte die Wildschadendiskussion in der Schweiz wohl ihre stärkste Inten- sität. Die 1972 gegründete Wildscha- denkommission des Schweizerischen Forstvereins veröffentlichte 1974 einen umfangreichen Bericht, der «Lösungen für die Regelung des Wildbestandes vorzuschlagen» hatte, damit die «nach- haltige Bewirtschaftung unserer Wal- dungen in Mittelland, Jura und Alpen sichergestellt ist» (Wildschadenkom- mission des Schweizerischen Forstver- eins 1974). Mit der nachhaltigen Be- wirtschaftung sah man auch die Lei- stungen des Waldes in Gefahr, denn der Bericht sollte explizit die «Auswir- kungen von Wildschäden auf die Lei- stungen des Waldes» überprüfen. Eine Definition des Begriffs «Wildschaden»

oder eine räumliche oder gar ökologi- sche Analyse, wo diese Wildschäden auftreten, enthält der Bericht nicht.

Obwohl hauptsächlich von Forstleuten geschrieben, geht er auch kaum auf Fragen zur Verjüngungsökologie oder Walddynamik ein. Es stand ausser Zweifel, dass die Gefahr bestand, dass

«zu hohe Schalenwildbestände den Fortbestand natürlich aufgebauter Wälder und in den Alpen die Verjün- gung überhaupt in Frage stellen»

(S. 670). Ein wichtiger Begriff war deshalb jener des «waldbaulich tragbaren Wildbestands», der in Anlehnung an die damalige forstliche Gesetzgebung dann erreicht ist, «wenn es gelingt, die standortsheimischen Baumarten we- nigstens auf einem Teil der Jungwald- fläche ohne jede Verhütungsmassnah- men nachzuziehen». Deshalb wandte sich der Bericht auch vor allem Aspek- ten der Biologie der wilden Huftiere zu, doch entsprechen viele Aussagen nicht dem zu jener Zeit bereits erreich- ten ökologischen Kenntnisstand.

Die nächste forstliche Standortbe- stimmung zum Thema fand im Juni 1982 anlässlich einer Tagung der Schweizerischen Arbeitsgemeinschaft für den Wald unter dem Titel «Konflik- te naturgemässe Waldwirtschaft - Wildbestand» statt (KREBS 1982). Trotz massiv erhöhter Abschusszahlen waren etwa die Bestände des Rothirsches (Cervus e/aphus) und auch die von ihm besiedelte Fläche weiter angewachsen (RIGHEITI und HUBER 1983). Die Wildfrage wurde nun als «immer bren- nender» (KREBS 1982: 931) und «in vielen Gebieten das Hauptproblem im Wald» wahrgenommen. Als besonders betroffen wurde das Berggebiet im All- gemeinen und die Weisstanne (Abies alba) als Baumart genannt, während angemerkt wurde, dass «der Zustand der meisten Mittelland-Wälder sicher besser geworden» sei (BACHMANN 1982). Mittlerweile lagen auch regiona- le Daten zum Wildverbiss vor, die zwar noch immer der Definition des Wild- schadens über die Notwendigkeit von Schutzmassnahmen folgten. Doch wurde jetzt stärker differenziert und die Definition auch am Waldbauziel ausgerichtet. Das Systemverständnis war noch immer von Vorstellungen von

«ökologischem Gleichgewicht» ge- prägt, und es fiel ausgerechnet von Forscherseite das Wort vom «Modell- fall der Entgleisung eines ökologischen Gleichgewichts» (SCHWARZENBACH 1982). Dennoch wurden wildtierbiolo- gische Aspekte, etwa der Zusammen- hang zwischen Habitat, Sozialverhal- ten, und Huftierdichte, nun stärker beachtet. Auch wurde Forschungsbedarf zu diesem Thema sowie zum Zusam-

menhang zwischen Verbiss und Wald- entwicklung identifiziert (EIBERLE 1982).

Die folgenden 15 Jahre waren ge- prägt durch die Einführung von kantonalen Erhebungen in Form von Ver- biss-Zählungen und mittels Kontroll- zäunen, für deren Beurteilung nun die Verbissgrenzwerte von Eiberle, meist in Kombination mit Sollwerten für die Minimalzahl von Jungbäumen verwen- det wurden. Das neue Bundesgesetz über den Wald 1991 hielt wiederum fest, dass die «natürliche Verjüngung mit standortgemässen Baumarten, ohne Schutzmassnahmen gesichert» sein und der Wildbestand entsprechend re- guliert werden müsse. Zusätzlich wurde im «Kreisschreiben Nr. 21» der Eidg. Forstdirektion (BUWAL 1995, 1996) die Gewährung von Subventio- nen an Waldbauprojekte der Kantone mit dem Erreichen der im Waldgesetz genannten Ziele verknüpft. Inzwischen war die Wald-Wild-Situation in zwei weiteren Lagebeurteilungen durch forstliche Fachgruppen 1987 und 1992 als nicht wesentlich besser als 1982 ein- geschätzt worden (Schweizerischer Forstverein, Arbeitsgruppe Wald und Wild 1999); vor allem machte jetzt auch noch die Bestandserholung und Ausbreitung der Gämse ( Rupicapra rupicapra) in die Waldareale der Al- pen, des Juras und gewisser Teile des Mittellands den Forstleuten Sorge.

Auch in der bisher letzten grösseren Si- tuationsanalyse des Schweizerischen Forstvereins (Schweizerischer Forst- verein, Arbeitsgruppe Wald und Wild 1999) kam man aufgrund der in den 1990er-Jahren landesweit durchgeführ- ten Verbissaufnahmen zu keiner opti- mistischeren Einschätzung, sondern war der Meinung, dass «die Beein- trächtigung der Waldverjüngung durch freilebende Huftiere im Gebirgswald eher grösser geworden» sei. Ein No- vum war allenfalls die Feststellung, dass Paarhufer auch positive Einflüsse auf die Waldverjüngung haben kön- nen, wobei man sich unter anderem auf Forschungsergebnisse von WSL-For- schern und -Forscherinnen im Schwei- zerischen Nationalpark berief.

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2 Die WSL und die Wald- Wild-Problematik

Bis in die späten 1980er-Jahre waren die Beziehungen zwischen Huftieren und Wald und übriger Vegetation kein Forschungsthema an der damaligen Eidgenössischen Anstalt für das Forst- liche Versuchswesen EAFV. Dieses überliess man im Sinne einer Arbeits- teilung den Forstwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hoch- schule Zürich ETHZ, wo Kurt Eiberle wirkte, und verschiedenen Universitä- ten mit wildtierbiologischer Forschung.

Etwa zeitgleich mit der Umbenennung der EAFV in Eidgenössische For- schungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL schuf diese 1989 für die Forstpraxis eine Beratungsstelle für Wildschadenverhütung, die als Teil des Phytosanitären Beobachtungs- und Meldedienstes PBMD sich heute unter anderem mit der Sammlung und Auf- bereitung von kantonalen Daten aus Verbiss- und Schälschadenerhebungen befasst, aber keine eigene Forschung durchführt. Zu nennen sind auch die gesamtschweizerischen Datenreihen zur Verbissbelastung, welche im Rah- men der beiden Landesforstinventare (1982 bis 1986 und 1993 bis 1995) von der EAFV /WSL erhoben wurden (SUTIER 1988; ZINGGELER et al. 1999).

Mit dem Weggang von Kurt Eiberle von der ETHZ und dem Verschwinden wildtierbiologischer Kompetenz an verschiedenen Universitäten verwaiste die Wald-Wild-Thematik in den 1990er-Jahren in der Schweiz for- schungsmässig zusehends, wenn man von einzelnen Forschungsaufträgen des Bundesamtes für Umwelt, Wald- und Landschaft BUWAL absieht (z.B.

zur «Waldgämsen-Frage», BAUMANN und STRUCH 2000). In dieser Situation erhielt die WSL verschiedene Anstös- se, sich des Forschungsthemas der Be- ziehungen zwischen Huftieren und Ve- getation endlich anzunehmen. Einen ersten Schritt machte die WSL mit der Durchführung des Forums für Wissen 1996 unter dem Titel «Wild im Wald - Landschaftsgestalter oder Waldzerstö- rer?». Dabei drückte sie sowohl mit der Wahl der Themen als auch mit dem Titelblatt des Tagungsbandes (Eidg.

Forschungsanstalt WSL 1996, Abb. 1) aus, dass sie gewillt war, das Thema nicht nur unter dem Sichtwinkel des

Wildschadens anzugehen. Bereits hat- ten Botaniker am Haus mit der Unter- suchung der Beweidung subalpiner Wiesen durch Rothirsche im Schweize- rischen Nationalpark begonnen, deren Ergebnisse (SCHÜTZ et al. 2000) kurz darauf für Verunsicherung in Kreisen der Forstpraxis sorgen sollten, obwohl sie den Befunden vergleichbarer Un- tersuchungen aus aller Welt entspra- chen. Als es an der WSL dann zur Schaffung von Forschungsprogrammen kam, die in transdisziplinärer Weise übergeordnete Forschungsfragen mit gesellschaftlicher Relevanz bearbeiten sollten, war das Thema gesetzt. Als er- stes Programm startete «Wald - Wild - Kulturlandschaft» am 1. Januar 2000.

Bis heute hat es über 100 Publikatio- nen hervorgebracht. Damit ist das The- ma «Beziehungen zwischen Huftieren und Vegetation», das mittlerweile sowohl wilde wie domestizierte Huftiere umfasst, ein etablierter und zukunfts- trächtiger Forschungszweig der WSL geworden. Und mit der ETHZ schliesst sich der Kreis: Die Themen Tierökologie, Huftiere-Pflanzen-Inter-

Wald

Bestandesdynamik Artenzusammen- setzung

Raumstrukturen

Forst- wirtschaft

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aktionen und Wildtiermanagement werden in der Lehre grösstenteils von WSL-Mitarbeitenden vertreten.

3 Wald-Wild-Problematik - weshalb ein Dauerthema?

Man würde erwarten, dass nach Jahr- zehnten Beschäftigung mit dem The- ma, nach Tausenden von Publikationen weltweit, ungezählten Verbissinventu- ren in halb Europa, Milliarden inve- stierter Steuergelder in Verjüngungs- schutzmassnahmen, und Millionen zu- sätzlich erlegter Huftiere die Wald- Wild-Problematik in Europa ad acta gelegt werden könnte. Was ist der Grund, dass dies nicht der Fall ist, und nicht sein kann? Viel ist aus verschiedenen Blickwinkeln bereits über das Wesen der Problematik geschrieben worden, und auch im Programm WWK waren neben den naturwissenschaftli- chen Aspekten «human dimensions»

ein Thema. Damit ist angesprochen, was unseres Erachtens eine wesentli- che Schwierigkeit ausmacht, nämlich

Jagd Hege

Wild

Habitatbindung Äsungsverhal ten Ruhebedürfnis

Mensch

Sozialverhalten Eigentum Wirtschaftsdrang Freizeitbeschäftigung

Abb. 1. Titelblatt des Tagungsbandes des Forums für Wissen 1996 «Wild im Wald - Land- schaftsgestalter oder Waldzerstörer?»

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das schon eingangs erwähnte Janusge- sicht der Problematik. Die eine Seite ist das Phänomen an sich, das heisst die natürlichen Abläufe, die biotischen und abiotischen Prozesse, die der na- turwissenschaftlichen Erforschung zu- gänglich sind und mittels Beobach- tung, Experiment und Modellierung schliesslich besser verstanden werden können. Die andere Seite ist jedoch die des Nutzens, den der Mensch aus den an der Problematik beteiligten Kom- ponenten ziehen will, und dieser ist eng mit Wertvorstellungen verbunden, die wiederum mit unterschiedlichen Ab- sichten, Zielen, Interessen und Einstel- lungen zusammenhängen.

3.1 Wertvorstellungen als Teil der Wald-Wild-Problematik

Drei Beispiele mögen illustrieren, dass Wertvorstellungen des den Wald nut- zenden Menschen sich nicht nur auf seine Befindlichkeit, die Einstellung und sein Engagement auswirken, sondern auch auf die eigentlich naturwis- senschaftliche Seite, die Art wie das Phänomen gemessen und beurteilt wird.

a. Die weltweite Verbreitung der Wald- Wild-Problematik:

Der geographische Rahmen der Pro- blematik lässt sich wieder mit Hilfe des Science Citation Index von ISI Web of Science® bestimmen, indem man zum Beispiel den Suchbegriff «browsing damage» eingibt. Damit werden (weitgehend auf Englisch geschriebene) wissenschaftliche Publikationen gefun- den, die sich mit dem Verbiss befassen und dazu den Schadensbegriff konno- tieren. Die Ergebnisse dieser Suche für die Periode 1980 bis Mitte 2005 sind in Tabelle 1 dargestellt. Unterschiede in den Zahlen zwischen den einzelnen geographischen Regionen sind teilweise auf unterschiedliche Publizierweisen (zum Beispiel weniger Beiträge in in- ternationalen Zeitschriften in Mittel- europa und Japan) zurückzuführen.

Sämtliche Beiträge stammen jedoch aus temperierten Regionen mit institu- tionalisierter Forstwirtschaft, nicht un- bedingt jedoch aus den wildreichsten Regionen. So sind keine Beiträge aus Afrika oder Teilen Asiens dabei, wo Huftiere teilweise einen weit stärkeren

Tab. 1. Geographische Verteilung der 68 durch ISI Web of Science®/Science Citation Index erfassten Publikationen zum Verbiss durch Wildtiere (Huftiere, Hasenartige und grössere Beuteltiere; ohne Verbiss in landwirtschaftlichen Kulturen), 1980 bis Mitte 2005, welche im Titel, in der Zusammenfassung oder den Stichwörtern den Begriff «browsing damage» aufweisen.

Anzahl Wichtigste beteiligte Tierarten Publikationen

Mitteleuropa und Alpen 13 Britische Inseln, Skandinavien 25

Japan 1

Nordamerika 13

Chile 1

Australien (v.a. Tasmanien) 14

Neuseeland 1

Einfluss auf die Vegetationsdynamik ausüben als in temperierten Zonen (AUGUSTINE und McNAUGHTON 2004).

Erst wenn man die Suche mit einer etwas liberaleren Stichwortkombination ausführt und statt «damage» das Stich- wort «problem» benutzt, erscheinen einige wenige Arbeiten über den Ein- fluss des Afrikanischen Elefanten ( Lo- xodonta africana) auf den Baumbe- wuchs der Savannen. Die zahlreichen Arbeiten über den Einfluss der übri- gen Huftiere auf subtropische und tro- pische Savannen und Wälder sind hingegen praktisch nie mit dem Schadens- begriff verknüpft. Es ist also zunächst nicht die objektive Stärke des Einflus- ses der Herbivoren auf die Vegeta- tionsdynamik, welche die (subjektive wahrgenommene) Existenz der Pro- blematik bestimmt, sondern die Tatsa- che, dass durch den Verbiss die Interes- sen der (zumeist staatlich organisier- ten) Forstwirtschaft verletzt werden können. Erst durch die Existenz der Forstwirtschaft wird ein Wildeinfluss damit zum Wildschaden. Es sei noch angemerkt, dass es weltweit kaum zehn wilde Huftierarten sind, die regelmäs- sig und in stärkerem Umfang in die Wald-Wild-Problematik involviert sind: Rothirsch/Wapiti (Europa, Nord- amerika, als eingeführte Art in Neu- seeland), Sikahirsch ( Cervus nippon;

Japan, als eingeführte Art in Grossbri- tannien), Elch (Alces alces; Nordeuro- pa, Nördliches Nordamerika), Weiss- wedelhirsch ( Odocoileus virginianus;

Nordamerika), Reh ( Capreolus ca- preolus; Europa), Gämse (Europa), Ja- panserau ( Capricornis crispus; Japan).

Rothirsch, Reh

Rothirsch, Reh, eingeführte Hirscharten, Elch

Sikahirsch

Weisswedelhirsch, Rothirsch (Wapiti), Hasen

Guanako Kleinkängurus Rothirsch

b. Wandel im Gebrauch des Schadens- begriffs in der Forstwirtschaft:

Dass die Wahrnehmung und der Um- gang mit der Wald-Wild-Problematik eine starke durch Werte bestimmte Komponente aufweist, ist in der Forst- wirtschaft mittlerweile durchaus ein Thema. Nachdem zwar lange ein Ver- biss automatisch als Schaden betrach- tet wurde (und indirekt heute oft noch wird, siehe nächster Abschnitt), kam in der Schweiz ab Anfang der 1980er-Jah- re die Forderung auf, dass ein Schaden in Relation zum Waldbauziel definiert werden müsse (siehe Kap. 1). Dieser Gedanke ist seit den 1990er-Jahren besonders von Friedrich Reimoser in Österreich weiter entwickelt worden (REIMOSER und REIMOSER 1997; REI- MOSER et al. 1999). Dass die unter- schiedlichen Wertvorstellungen der Kontrahenten eines Wald-Wild-Kon- flikts einem gemeinsamen Systemver- ständnis anfänglich sehr im Wege stehen, zeigte die im Rahmen des WSL- Programms WWK betriebene

«Plattform Stotzigwald - Wald- und Wildmanagement im Kanton Uri» erneut, aber auch dass es Möglichkeiten gibt, diese Probleme auszuräumen (HINDENLANG et al. 2005; WALKER et al. 2005 in diesem Band).

c. Wertehaltung kann Messmethoden beeinträchtigen:

Nicht selten beeinflussen Wert- und Zielvorstellungen auch mehr oder weniger unbewusst Untersuchungsmetho- den, die ohne Wertung das Phänomen des Huftiereinflusses auf die Vegetati- on als solches messen sollten. Ein Bei- spiel sind Verbissinventuren, wie sie et-

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wa in der Schweiz oder Österreich an- gewendet werden. Solange lediglich Verbissprozente erhoben werden, ist dies eine grundsätzlich objektive Quantifizierung eines Sachverhalts.

Häufig werden diese Werte aber mit Sollwerten für die «notwendige»

Stammzahl der Verjüngung verknüpft.

Diese Sollwerte stammen oft aus Pflanzversuchen oder sind aus Vorstel- lungen von «potenzieller natürlicher Vegetation» abgeleitet (zum Beispiel Amt der Tiroler Landesregierung 2001), brauchen aber nur wenig mit den Gegebenheiten und der realen Verjüngungsdynamik des Aufnahme- standorts zu tun haben (für eine Alter- native siehe SUCHANT und BURG- HARDT 2003). Oft werden auch Stämm- chen, die verbissene Triebe aufweisen, beim Vergleich mit den Sollzahlen weggelassen, als ob sie alle todgeweiht wären. Damit geht die ursprünglich objektive Messung unmerklich in eine subjektive Bewertung im Hinblick auf einen Wunschzustand über, ohne dass das Phänomen des Huftiereinflusses jedoch verstanden wird. Damit ist nicht gesagt, dass Bewertungen nicht vorge- nommen werden und auf bestimmte Ziele hin ausgerichtet sein dürfen, wie zum Beispiel die Eignung eines Be- stands als Schutzwald, oder den Schutz von Biodiversität. Nur müssen Messen und Verstehen deutlich vom Bewerten getrennt werden. Messen führt zum Verstehen des unter Huftiereinfluss bewirkten Zustands. Bewerten heisst, dass dieser Zustand mit dem Wunsch- zustand verglichen wird. Übrigens ist oft auch die Herleitung des Wunsch- zustands objektivierbar, zum Beispiel wie viele Stämme eines bestimmten Durchmessers es pro Flächeneinheit zur Eindämmung eines Steinschlagrisi- kos braucht.

3.2 Schwierigkeiten bei der Erforschung des Phänomens

Die geschilderten Beispiele deuten an, dass mit der Nutzung der Ressource Wald verbundene Wertvorstellungen die Qualität der Untersuchungen be- einträchtigen können. Mit diesem Pro- blem haben jedoch nicht nur die Forst- wissenschaften, sondern auch andere Fächer rund um die Nutzung natürli- cher Ressourcen zu kämpfen, wie Jagd-

und Fischereiwissenschaften, oder die Naturschutzforschung. Diese Probleme sind überwindbar. Viel schwerer wiegt die Komplexität des Systems «Wald und Huftiere», welches an seine Erfor- schung ungleich grössere Anforderun- gen stellt als andere Ökosysteme.

Die forschungstechnischen Er- schwernisse, die sich auf Seite des Wal- des stellen, sind vielfältig. Die wichtigste ist wohl die, dass Bäume die höch- ste Lebenserwartung aller Organismen besitzen (THOMAS 2000); bei unseren Waldbäumen liegt die mittlere natürli- che Generationendauer bei etwa 80 bis über 500 Jahren. In einem gesamten Forscher- oder Försterleben lässt sich nur ein Ausschnitt aus dem Lebenszy- klus eines Baums beobachten. Hätte sich die genetische Forschung auf Bäu- me statt auf Einzeller und Drosophila stützen müssen, wäre sie kaum so weit gediehen. Wegen ihrer Langsamkeit sind die Lebensvorgänge der Bäume und ihre Reaktionen auf Umweltein- flüsse auch schlecht zu messen und oft- mals schwach; die meist beachtlichen räumlichen Dimensionen der Bäume gestalten die Feldforschung auch nicht einfach. Das Verständnis populations- dynamischer Vorgänge muss deshalb aus Modellierungen gewonnen werden; die dazu notwendige Technologie liegt aber noch nicht lange vor. Auch müssen die Modelle mit Daten kali- briert werden. Diese fehlen aber meist, weil die Forstwissenschaften (zumin- dest mitteleuropäischer Prägung) Waldverjüngung in der Regel nicht über einen populationsdynamischen Ansatz zu verstehen suchen, sondern mit Flächen einheitlichen Bestandsal- ters als (statische) Betrachtungsgrösse arbeiten (BRANG und Duc 2002); zum Gebrauch statischer Modelle siehe auch B0LLIGER et al. (2000) und Bua- MANN (2005 in diesem Band).

Auch die ökologische Forschung an wildlebenden Huftieren sieht sich im Vergleich zur Beschäftigung mit anderen Tiergruppen und Fragestellungen überdurchschnittlichen technischen Schwierigkeiten ausgesetzt. Hier sind es nicht die Generationendauer, sondern die wegen des Raumbedürfnisses der Tiere notwendige Grösse und oft- mals schlechte Zugänglichkeit der Un- tersuchungsgebiete, welche das Arbei- ten erschweren. Dazu kommt, dass viele Huftierarten sich schlecht beob-

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achten und nur mit grossem Aufwand behändigen lassen, was die Erfor- schung gewisser Aspekte unter Frei- landbedingungen, wie zum Beispiel physiologische Fragen, schwierig macht.

Kontrollierte Experimente sind oft so- gar gänzlich ausgeschlossen. In der Tat ergibt die Durchsicht der Forschungs- profile der Zoologischen Institute an Schweizer Universitäten oder der vom Schweizerischen Nationalfonds unter- stützten zoologisch-ökologischen For- schung (www.snf.ch ➔ Projektdaten- bank ➔ Zoologie, Ökologie), dass die allermeisten Forschenden solchen Schwierigkeiten aus dem Weg gehen.

Sie konzentrieren sich auf leichter be- obachtbare Artengruppen (zum Bei- spiel Vögel oder Insekten) und vor allem auf Fragestellungen verhaltens- ökologischer oder evolutionsbiolo- gischer Ausrichtung, die sich unter Labor- oder experimentellen Bedin- gungen bearbeiten lassen, was Unter- suchungsgebiete der Grössenordnung zwischen Quadratmetern und einigen Hektaren anstelle von Dutzenden bis Hunderten von Quadratkilometern erfordert! Viele auf der Ebene der Land- schaft wirkende ökologische Prozesse können aber auf der kleinräumlichen Massstabsebene nicht untersucht werden.

Die Erforschung der Interaktionen zwischen wilden Huftieren und Wald stellt noch in einer anderen Hinsicht besondere Anforderungen an die Be- teiligten: Die durch Botanik, Forstwis- senschaften oder Zoologie gesetzten disziplinären Grenzen sind zu überwin- den. Zwar kann von den Forschenden nicht erwartet werden, dass sie in allen Gebieten gleich kompetent sind. Viel- mehr sollen die Grenzen durch Zusam- menarbeit verschiedener Spezialisten und Spezialistinnen in Teams, Projek- ten und Programmen überschritten werden. Dennoch werden die Resulta- te besser sein, wenn die Beteiligten nicht primär Interesse nur an einer Art haben, sei es Rothirsch oder Weisstan- ne, sondern sich für die Beziehungen zwischen den Arten, ökologische Pro- zesse, und Dynamik in der Landschaft interessieren. Da schadet es auch nichts, wenn eine Zoologin etwas von Verjüngungsökologie, ein Forstinge- nieur etwas von Populationsdynamik, und ein Botaniker etwas von Verhal- tensökologie versteht. Das soll aber

(12)

nicht heissen, dass schwärmerische Vorstellungen von «holistischem Den- ken» gefragt sind. Die einzelnen For- schungsfragen sollen klar, abgegrenzt, und testbar sein. Das «Holistische», so- weit so etwas überhaupt existiert, ergibt sich durch das laufende Zusam- menfügen der Ergebnisse zu einem Gesamtbild.

Im folgenden Kapitel soll anhand einiger Beispiele erklärt werden, wo bei der vorgängigen Problemanalyse im Programm «Wald - Wild - Kulturland- schaft» Wissens- und Verständnislük- ken eruiert wurden und mit welchen Projekten diese gefüllt werden sollten, um ein paar Schritte in Richtung des Gesamtbildes vorwärts zu kommen.

4 Wissenslücken und Verständnismängel

Im Jahre 1990 war in einem Bericht des U.S.-amerikanischen National Re- search Council Folgendes zu lesen:« ...

the existing level of knowledge about forests is inadequate to develop sound forest management policies» (Nat. Res.

Council 1990 zit. PERRY 1998). Diese markante Aussage mag Protest wecken bei allen, deren Aufgabe es ist, Wälder zu bewirtschaften, aber sie ist zweifel- los auch nach fünfzehn Jahren noch richtig, in den U.S.A. wie bei uns. Für die «Wald-Wild-Problematik» hat sie erst recht Geltung. Ungereimtes im Verständnis des Huftiereinflusses auf die Walddynamik finden wir bereits in unseren eigenen Publikationen. So herrscht bei Forstleuten weitgehend Einigkeit, dass die Verjüngung in den schweizerischen Hochlagen im Sinne einer langfristigen «Stabilitätsförde- rung» ungenügend sei (zum Beispiel BRANG und Duc 2002); das zweite Landesforstinventar beziffert den An- teil der Hochlagenflächen mit ungenü- gender Verjüngung auf 44 Prozent (ZINGGELER et a/. 1999). Gleichzeitig müssen wir aber zur Kenntnis nehmen, dass die Gesamtwaldfläche zwischen Anfang der 1980er- und Anfang der 1990er-Jahre im Jura und in den Alpen zwischen 1,6 und 7,6 Prozent zugenom- men hat (STROBEL et al. 1999). Der An- teil verbissener Pflanzen wird im zweiten Landesforstinventar ebenfalls de- tailliert ausgewiesen. Die in den Hochlagen im schweizerischen Durch-

schnitt am stärksten verbissene Haupt- baumart ist der Ahorn (in der Regel Bergahorn [Acer pseudoplatanus]), mit einem Anteil verbissener Jungpflanzen von 32 bis 52 Prozent, was teilweise über der für den Bergahorn postulier- ten kritischen Grenze von 47 Prozent (EIBERLE und NIGG 1988) liegt. Im ersten Landesforstinventar war die Ver- bissintensität noch mit ca. 30 Prozent ausgewiesen gewesen (SUTTER 1988).

Dennoch war ausgerechnet der Berg- ahorn diejenige Art, welche im Zeit- raum zwischen den beiden Inventaren von allen häufigeren Baumarten in praktisch allen Regionen am stärksten zunahm, im Schweizer Durchschnitt um 12 Prozent der Stammzahl (STIER- LIN und ULMER 1999). Offensichtlich verstehen wir den Einfluss von Wild- verbiss auf die Walddynamik selbst im Grundsätzlichen, Grossmassstäblichen noch nicht richtig.

Der Kern des Problems liegt unseres Erachtens darin, dass wir die Populati- onsdynamik der Bäume ungenügend kennen (siehe Kap. 3.2; DANELL et al.

2003). Wildverbiss ist nur einer von vielen Faktoren, die sich auf Wachstum und Überleben der Bäume auswirken (SENN 2000; SENN und SUTER 2003;

Abb. 2). Die Dauer seines möglichen Einflusses ist im Vergleich zu anderen Faktoren relativ kurz. Dennoch verfü- gen wir nur über rudimentäre Daten, die den direkten Zusammenhang zwischen Verbissdruck und Mortalität von Bäumen quantifizieren. Verbiss ver- mindert in vielen Fällen zunächst die

Wachstumsgeschwindigkeit (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band), welche sich auf die Konkurrenzfähigkeit des Baumes auch noch in späteren Phasen, etwa in der Dickung oder im schwa- chen Stangenholz auswirkt. Damit kann Verbiss zeitverzögert mortalitäts- relevant werden. Zu solchen indirek- ten Beziehungen besitzen wir noch weniger Daten, und bei der Frage, wie weit die früh wirksamen Mortalitäts- faktoren im Laufe der späteren Aus- dünnung eines Bestands unter Kon- kurrenz kompensiert werden, sind wir fast völlig auf Vermutungen angewiesen. Erste Versuche langfristiger Modellierungen von Beständen unter Einfluss von Wildverbiss haben diesbe- züglich jedenfalls bereits zu überra- schenden Ergebnissen geführt (KIENAST et al. 1999; SEAGLE und Sutt-YUEN 2001; BUGMANN 2005 in diesem Band).

Solche Modellierungen und Simula- tionen benötigen empirische Daten zu ihrer Kalibrierung. Hier stossen wir auf das zweite Problem: Fast alle Program- me zum Verbissmonitoring, seien es Aufnahmen des Verbissprozents oder Zaunpaar-Vergleiche, beschränken sich auf die Datenaufnahme an Jungwuchs, der höchstens 1,3 Meter hoch ist. Da- ten werden also zu einem Zeitpunkt aufgenommen, in welchem der grösste Teil des Nachwuchses noch am Leben ist, der später aber ohnehin fast gänz- lich der Konkurrenz zum Opfer fallen wird (z.B. auch durch Auslesedurchfor- stungen). Abbildung 3 veranschaulicht dies in einem konzeptuellen Modell.

Samen ➔ Keimling/Sämling ➔ Jungwuchs ➔➔ Stangenholz ➔➔➔ Adultbaum

Licht

B o d e n - - - - W a s s e r - - - - Schnee _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Pilze Konkurrenz

Prädation ---►-

Verbiss

---► ►

Feuer,

Sturm usw. ---►

Abb. 2. Schematische Abfolge der Entwicklungsstadien eines Baums und die Dauer, wäh- rend welcher die darunter genannten Einflussfaktoren ( oder deren Mangel) sein Absterben verursachen können. Die Länge der frühen Entwicklungsstadien ist im Vergleich zur gesamten Lebensdauer überproportional dargestellt. Gestrichelter Pfeil: seltene Ereignisse.

(13)

Forum für Wissen 2005 13

Auf einer bestimmten Fläche, auf der Stammzahl Stammzahl

später ein einziger Baum als adultes n 1 Individuum in die Kronenhöhe ein-

wächst ( oder populationsdynamisch gesehen, in die Population reprodukti- ver Individuen rekrutiert wird), steht zunächst eine viel grössere Zahl von jungen Bäumchen. Die hypothetische Form der Kurve, welche die Abnahme der Stammzahl beschreibt (weniger steil ohne Verbisseinfluss, steiler mit Verbisseinfluss, treppenförmig mit pe- riodischer Durchforstung), spielt zu- nächst keine Rolle, solange die Kurve mit der Zeit dennoch die Asymptote 1 erreicht, also ein Baum aufwächst. Die Periode, in welcher sich dies entschei-

det, liegt meist viel später als die Zeit- Anzahl Bäume dauer, während der Verbissdaten auf-

genommen oder der Huftiereinfluss n mit Zäunen dokumentiert wird. In der Regel liefern Verbissinventuren damit eine Momentaufnahme eines Einflus- ses, ohne aber die langfristigen Auswir- kungen auf die Walddynamik wirklich abschätzen oder gar voraussagen zu können. Im Programm WWK liefen deshalb mehrere Projekte, die gerade diesen längerfristigen Ansatz pflegten, zum Beispiel die Arbeiten im Schwei- zerischen Nationalpark (SCHÜTZ 2005 in diesem Band) oder jene zur Weiss- tanne (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band). Modellierungen langfristiger Walddynamik unter Huftier-Herbi- vorie weiter zu entwickeln war das Hauptziel der Kooperation der WSL mit der Professur Waldökologie der ETHZ (BUGMANN 2005 in diesem Band).

Ähnliche Schwierigkeiten liegen auf der wildtierbiologischen Seite der Wald-Wild-Problematik. Gemeinhin gilt die Annahme, dass eine enge Be- ziehung zwischen Verbissdruck und Huftierdichte besteht, und dass ver- stärkte Bejagung die Huftierpopulatio- nen und damit den Verbiss reduziert (zum Beispiel Wildschadenkommissi- on des Schweizerischen Forstvereins 1974). Obwohl vordergründig plausi- bel, ist die Datengrundlage zum Nach- weis dieses doppelten Zusammen- hangs meistens zu mager. Grossräumig lassen sich zwar für einzelne Baumar- ten wie Bergahorn und Esche (Fraxi- nus excelsior) recht enge Korrelationen zwischen Huftierdichte und Verbissin- tensität finden (BRÄNDLI 1996), für andere Baumarten, etwa die Weisstanne,

Zeit t Zäune und Wichtige Phase

Verbiss- aufnahmen

Abb. 3. Konzeptuelles Modell zum individuenbasierten Verständnis der Waldverjüngung.

Die obere und untere Darstellung zeigen beide die hypothetische Reduktion der Stamm- zahl von n (Jungwuchs) auf 1 {Adultbaum) über die Zeitdauer t. Untere Darstellung: Kurve ohne den Einfluss von Verbiss ( dicke Linie), mit Durchforstung (Kombination mit Treppen- linie), und mit Wildverbiss (Reduktion entweder auf 1, gestrichelte Linie, oder auf 0, dünne Linie).

hingegen nicht (Abb. 4; siehe auch SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band). Bereits vor über 25 Jahren wurde postuliert, dass die Verbissintensität mehr mit lokalen Wilddichten und damit dem Sozialverhalten zusammen- hänge. KRÄMER (1982) brachte die da- mals in Gang befindliche Diskussion um Wilddichte oder Sozialverhalten als ausschlaggebender Faktor auf den einfachen Punkt: «Deshalb zur Erinne- rung die schlichte Realität: viel Wild braucht viel Äsung; kein Wild äst nichts; der Rest ist Interpolation». Die

Frage, ob linear interpoliert werden müsse oder nicht, und ob «viel Äsung»

auch automatisch «viel Verbiss» be- deute, ist damit natürlich nicht beant- wortet. Im Grunde handelt es sich um ein Skalenproblem wie häufig in der Ökologie: Je grösser wir die Bezugsflä- che für Angaben zur Huftierdichte wählen, desto eher haben wir einen echten, zeitlich relativ stabilen Dichte- wert (Populationsgrösse pro Flächen- einheit). Bei kleinen Bezugsflächen hingegen können verhaltensbedingte lokale Konzentrationen, etwa bei Rot-

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hirschen in Wintereinständen (SUTER et al. 2005 in diesem Band), und umge- kehrt die kurzfristige Meidung bestimmter Gebiete die «Dichte» bestimmen und damit auch den kausalen Zu- sammenhang zwischen grossflächiger Populationsgrösse und Verbissdruck verfälschen. Im Gegensatz etwa zu Frankreich oder Norwegen (zum Bei- spiel SOLBERG et al. 2000; GAILLARD et

Regeneration/Browsing-lndex

> 1000 451 - 1000 301- 450

■ 151- 300

■ 0 - 150

50km

Ungulate Density [N/100 ha) 1 -3

3-4 5-6

• 7 -8

• 9-10

■ 11 -12

al. 2003; LOISON et al. 2004) verfügen wir bisher auch über keine längerfristi- gen Datenreihen zur Populationsdyna- mik wildlebender Huftiere in der Schweiz, von Daten aus dem National- park einmal abgesehen (SAETHER et al.

2002). Damit fehlen uns wichtige Grundlagen, die Auswirkungen von Jagd, Wintersterben und anderen limi- tierenden Faktoren auf die Populati-

Abb. 4. (a) Verjüngungsdichte und Verbissrate der Weisstanne Abies alba in der Schweiz in den verschiedenen Forstregionen gemäss Landesforstinventar. Zahl vor Schrägstrich: Ver- jüngungsdichte = Stammzahl/ha (Baumhöhe 10-130 cm), Zahl hinter Schrägstrich: Verbiss- rate = Prozentwert der Bäume mit verbissenem Mitteltrieb. Die Schraffurstärke entspricht dem «regeneration/browsing-index», berechnet als Verhältnis von Verjüngungsdichte zu Verbissrate. Die Abbildung zeigt, dass von West nach Ost die Verjüngungsdichte ab- und die Verbissrate zunimmt, was den Index von West nach Ost abnehmen lässt (Daten aus dem zweiten Landesforstinventar 1993-1995, BRASSEL und BRÄNDLI 1999, und von U.-B. Bränd- li. (b) Kombinierte Dichte der waldbewohnenden Huftierarten Rothirsch Cervus elaphus, Reh Capreolus capreo/11s und Gämse Rupicapra rupicapra in der Schweiz. Um unterschiedliche Grösse und Nahrungsgewohnheiten zu berücksichtigen, sind die Dichten in «Rothir- scheinheiten», RE, umgerechnet worden (1 RE~ 1 Rothirsch= 2 Rehe= 3 Gämsen); Dich- ten der RE beziehen sich auf 100 ha. Die Abbildung zeigt, dass Huftierdichten tendenziell von West nach Ost zunehmen (Daten der Kantonalen Jagdstatistiken 1993-1995, zusam- mengestellt von U.-B. Brändli). Abbildungen nach BRANDLI (1995), aus SENN und SUTER (2003).

onsgrössen und damit letztlich auf den Verbissdruck abzuschätzen. Besonders gilt dies für die Auswirkungen der grossen Prädatoren wie Luchs ( Lynx lynx) und Wolf (Canis Lupus). Beim Luchs wurde es leider verpasst, wissenschaftlich fundiert seinen Effekt auf die Populationen und Raumnutzungs- verhalten von Reh und Gämse zu stu- dieren. Im Yellowstone-Park und anderswo in den USA wurde hingegen nachgewiesen, dass die Wiedereinfüh- rung des Wolfs in einer sogenannten

«trophischen Kaskade» schliesslich der Verjüngung von Espe (Populus trenw- loides) förderlich war (RIPPLE et al.

2001; BESCHTA 2003). So besitzen wir leider nur anekdotische Hinweise, dass die Bestandszunahme des Luchses im Berner Oberland möglicherweise indirekt zu einem Verjüngungsschub bei der Weisstanne geführt hat (RüEGG et al. 1999). Generell mehren sich Hin- weise, dass Waldverjüngung kein räum- lich und zeitlich gleichmässiger Vor- gang ist, sondern auf sogenannte

«Windows of opportunity» angewiesen sein könnte (SAGE et al. 2003). Damit stellt sich die Frage, ob ein auf Be- standsstabilisierung ausgerichteter Jagdbetrieb, der vor allem auch Win- tersterben bei Huftieren vermeiden will, verjüngungsökologisch nicht kon- traproduktiv wirkt. Aufgrund der be- schränkten Dauer des Programms WWK war es nicht möglich, zu popula- tionsdynamischen Fragen Projekte durchzuführen, doch tut sich hier ein lohnendes Arbeitsfeld für die Zukunft auf.

In der Praxis wird heute versucht, in Antwort auf als untragbar empfundene Verbissschäden nicht nur die Ab- schusszahlen zu erhöhen, sondern auch das natürliche «Äsungsangebot zu ver- bessern», womit nicht Winterfütterung gemeint ist. Hinter der Absicht steckt die Idee, dass Verbiss an forstlich ge- schätzten Baumarten die Reaktion auf eine ungenügende Versorgung mit na- türlicher Alternativnahrung (also zum Beispiel Weichhölzern) sei, die dem Triebverbiss eigentlich vorgezogen würde. Um zu beurteilen, ob dies so ist, braucht es nicht nur Kenntnis der Nah- rungszusammensetzung der Huftiere im Jahresverlauf und unter verschiedenen Bedingungen, sondern auch der Zusammensetzung der Nahrung in Hinsicht auf Nährwert oder Sekundär-

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stoffe. Zudem sollten Verteilung der Nahrungsbiomasse und ihre Verfüg- barkeit im Raum bekannt sein, damit wir die Raumnutzung der Tiere und deren Nahrungswahl verstehen kön- nen. Gerade im Winter kann der Spiel- raum für Wiederkäuer, die eine bestimmte Nahrungsqualität benötigen, sehr begrenzt sein. Es ist erstaunlich, wie wenige Daten zu so grundlegenden Fragen wie der Nahrungszusammen- setzung etwa von Rothirsch, Reh und Gämse im Alpenraum verfügbar waren. Auch stellte uns der Sturm «Lo- thar» plötzlich vor die Frage, wie sich ein völlig verändertes Nahrungsange- bot auf das Verhalten der Rehe und damit die künftige Verbisssituation auswirken würde. Vergleichsdaten von früher gab es keine. Zu solchen Aspek- ten konnte das Programm WWK mit verschiedenen Projekten einige Lücken schliessen (SUTER et al. 2005 in diesem Band), doch zahlreiche span- nende Fragen zur funktionalen Nah- rungsökologie bleiben offen.

5 Und die Zukunft?

Das Thema Vegetationsdynamik unter dem Einfluss von Huftieren ist, wie dargelegt, ungewöhnlich komplex und erfordert Forschung auf grosser zeitli- cher und räumlicher Massstabsebene.

Die Verflechtung von Wissenschaft, die die ökologischen Abläufe analysiert und verstehen will, mit der wertenden Praxis, die Absichten umsetzen und wirtschaftliche Ziele erreichen soll, macht die Sache noch schwieriger. Ein wichtiger Schritt bei der Lösung von Konflikten ist es, begriffliche Klarheit bei allen Beteiligten zu schaffen und die beiden unterschiedlichen Aspekte zu erkennen. Forstliche Ziele werden nicht durch die Wissenschaft, sondern im wertorientierten wirtschaftlichen und politischen Kontext formuliert. Sie müssen aber mit den Gegebenheiten der Umwelt kompatibel sein und entsprechend umgesetzt werden. Dazu braucht es das nicht wertende, natur- wissenschaftliche Verständnis der Ab- läufe. Im Rahmen der etwa 30 grösse- ren und kleineren Projekte des For- schungsprogramms WWK konnten Antworten auf verschiedene Teilfragen gegeben werden. Bis zu einem wirkli- chen Verstehen der Dynamik von Wald

und Offenlandvegetation und von Huf- tierpopulationen und ihren gegenseiti- gen Beziehungen ist es noch ein weiter Weg - gepflastert mit spannenden For- schungsprojekten. Wenn wir dereinst in der Lage sind, modellgestützt ver- lässliche Prognosen der langfristigen Entwicklung eines Bestands unter Huftiereinfluss für die Dauer einer Baumgeneration abzugeben, dann haben wir ein schönes Stück dieses Wegs zurückgelegt.

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