Martin Schütz
Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf martin.schuetz@wsl.ch
Der Schweizerische Nationalpark (SNP) ist dank fehlendem direktem menschli-chem Einfluss und dank den langfristigen Monitoring-Projekten besonders gut geeignet, den Einfluss der Huftiere als «Driving Forces» der Vegetationsentwick-lung zu dokumentieren. Und dieser Einfluss ist zumindest kleinflächig sehr deut-lich nachzuweisen. Vor allem die durch Jahrhunderte langen Nährstoffeintrag des Weideviehs geprägten Teile der subalpinen Weiden sind davon betroffen. Kaum nachzuweisen sind jedoch Einflüsse der Huftiere auf die Vegetationsentwicklung nährstoffarmer Weiden und auf die Walddynamik. Der Verbiss an Jungbäumen ist zwar artspezifisch erheblich bis sehr gross, schlägt sich jedoch nicht direkt in der Rekrutierung von Jungbäumen nieder. Dieses Beispiel zeigt daher, dass die Pro-gnosen über künftige Bestandesentwicklungen nicht alleine aus Verbissaufnah-men abgeleitet werden sollten.
1 Einleitung
Der Schlüssel zum Verständnis jegli-cher Vegetationsveränderung ist die Erkenntniss, dass jede Pflanzenart auf andere Weise mit Umweltstress wie Trockenheit oder Nährstoffarmut oder mechanischer Störung umgeht. Um die Übersicht in die Vielfalt der Verhal-tensweisen zu vereinfachen und zu systematisieren, haben sich in der Botanik in den letzten Jahrzehnten verschiedene Strategiekonzepte einge-bürgert. Eines dieser Konzepte, das C-S-R-Strategiekonzept nach GRIME (1979), ist Gegenstand dieses Beitra-ges. Es soll versucht werden, die Reak-tion der Pflanzendecke auf Huftierver-biss mit Hilfe dieses Strategiekonzep-tes zu analysieren und zu verstehen.
Zur Überprüfung und zur Illustration der Befunde, verwende ich Untersu-chungsresultate aus dem Schweizeri-schen Nationalpark, die sich dank der grossen Zeitspanne über die sie erho-ben wurden, besonders gut eignen.
Damit die Analyseresultate ver-ständlich werden, muss ich zunächst die Idee von Grime's Strategiekonzept erläutern.
Der Strategie-Begriff hat sich in den vergangenen Jahrzehnten fest in der Botanik eingebürgert. GRIME (1979) unterscheidet die drei Hauptstrategien
«Ruderals», «Stress Tolerators» und
«Competitors» oder abgekürzt R-, S-und C-Strategen S-und ordnet jede Pflanzenart aufgrund ihrer Wuchscha-rakteristika in Zeit und Raum in sein Strategie-System ein.
Typische «Ruderals» sind die Thero-phyten oder «Unkräuter» unserer Äcker. Sie brauchen sehr wenig Zeit zur Entwicklung, d. h. sie wachsen sehr schnell, bleiben aber klein, d. h. ihr Raumbedarf ist sehr gering (Abb. 1).
Bei uns sind solche kurzlebigen Arten, z.B. das Einjährige Rispengras (Poa annua), auf störungsreichen Standor-ten zu finden, wie auf den bereits er-wähnten Äckern, an Strassenrändern, auf Kiesbänken aber auch auf intensiv genutzten Weiden. Sowohl abiotische (Wasserkraft, Lawinen) wie auch bioti-sche (Huftiere, Mensch) Faktoren kön-nen für «Ruderals» günstige Standorte schaffen.
Während unter Störungen diskrete Ereignisse verstanden werden, mit de-nen ein Verlust an Biomasse verbun-den ist, sind Stressfaktoren stetige Um-weltgrössen wie Kälte, Trockenheit oder Nährstoffmangel. Pflanzen, die an Stress angepasst sind (S-Strategen, Abb. 1 ), charakterisieren langsames Wachstum und Langlebigkeit, d. h. der Zeitbedarf für die Entwicklung ist gross. Der grosse Zeitbedarf ist dabei
jedoch verbunden mit relativ geringen räumlichen Ansprüchen. Stresstoleran-te ArStresstoleran-ten reagieren empfindlich auf Störungen, weil sie keine Möglichkeit besitzen, plötzlichen Biomasseverlust zu kompensieren. Sie können auch nur sehr beschränkt reagieren, sollte der stressauslösende Faktor schwächer werden oder gar verschwinden. Sie können beispielsweise ein verbessertes Nährstoffangebot kaum in schnelleres Wachstum oder in schnellere Ausbrei-tung umsetzen.
Unter stress- und störungsarmen Bedingungen kommen die C-Strategen ( «Competitors» = konkurrenzstarke Arten) zur Dominanz, die sehr schnell
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a,Abb. 1. Ordinationsdiagramm der drei Haupt-Strategietypen nach GRIME (1979) im zeitlich-räumlichen Kontext: R
=
Rud-erals, S = Stress Tolerators, C = Com-petitors. Angabe der Stellung einiger aus-gewählter Grünlandpflanzen in Grime's System. Der Zeitbedarf wurde bestimmt, indem der Biomassezuwachs von Jung-pflanzen unter standardisierten Bedingun-gen gemessen wurde. Der Raumbedarf jeder Art wurde durch Addition der maxi-malen Wuchshöhe, der maximaxi-malen lateralen Ausdehnung und der maximal möglichen Akkumulation von Streu geschätzt (GRIME 1974).wachsen und gleichzeitig viel Raum einnehmen bzw. abdecken können.
Charakteristisch sind hochwüchsige Stauden wie die Brennessel (Urtica dioeca) aber auch hochwüchsige Gras-arten wie Rasenschmiele ( Deschamp-sia caespitosa) und mit Einschränkun-gen die Obergräser der Fettwiesen wie das Wiesen-Rispengras ( Poa pratensis) oder das Wiesen-Lieschgras (Phleum pratense, Abb. 1).
2 Strategien von Weidepflanzen
Die Vegetation, d. h. das gemeinsame Vorkommen verschiedener Pflanzen-arlen mit allenfalls sehr verschiedenen Strategien auf einer bestimmten Flä-che zu einer bestimmten Zeit, ist Aus-druck der zeitlichen und räumlichen Verteilung (Variabilität) von Störung, Stress und Konkurrenz. Die Zusam-mensetzung der Vegetation gibt uns deshalb sehr genaue Hinweise auf die wichtigen und charakteristischen Um-weltfaktoren eines Standortes. Zeit-liche Änderungen in der Artenzusam-mensetzung (z.B. Sukzession) erlauben uns analog, Rückschlüsse auf sich ver-ändernde Standortsfaktoren zu ma-chen.
Ungedüngte Weiden beispielsweise, die nur moderat genutzt werden, bieten relativ kleinräumig sehr vielen verschiedenen Pflanzenarten mit un-terschiedlichen Strategien günstige Le-bensbedingungen. Typisch sind kurzfri-stige und/oder kleinräumige Nährstoff-gradienten von genutzten Flecken, zu Flecken auf denen Kot ausgeschieden wird und damit verbunden Störungs-gradienten, da die Vegetation um fri-schen Kot häufig kaum genutzt wird.
Auf kleinem Raum können somit alle drei Hauptstrategietypen gefunden werden. Die dominierenden, aspektbe-stimmenden Arten sind jedoch wenig spezialisiert und werden als C-S-R Strategen bezeichnet (Abb. 1). Ihnen kann die kurzfristige und kleinräumige Variabilität der Standortsfaktoren we-nig anhaben. Beispiele sind typische Pflanzenarten der Weiden wie Zitter-gras (Briza media) oder Steifhaariger Löwenzahn (Leontodon hispidus). Er-gänzt wird dieses breite Artenspek-trum durch Pflanzen, die zwar nicht ge-nerell störungstolerant sein müssen,
aber spezifisch an Herbivorie ange-passt sind (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band), indem sie chemische Abwehrstoffe produzieren die schlecht schmecken oder giftig sind (z.B. Wolfs-milchgewächse) oder sich morpholo-gisch durch Dornen und Stacheln schützen (z.B. Disteln).
Je intensiver eine Weide genutzt wird, desto mehr R-Strategen beteili-gen sich am Aufbau der Vegetation.
Wenn Herdentiere wie Schafe und Rinder einer Weide grossflächig Bio-masse und damit Nährstoffe entziehen, aber diese Nährstoffe in Form von Kot nur auf kleinen Teilflächen beispiels-weise um Ställe oder Melkplätze abla-gern, beteiligen sich mehr stresstole-rante Arten wie Borstgras (Nardus stricta) am Aufbau der Weidevegetati-on. Werden solche Weiden nicht mehr genutzt, d. h. entfällt die Störung durch Weidetiere, sind die mit Nährstoffen angereicherten Flächen um die Ställe perfekte Standorte für C-Strategen und es entstehen Hochstaudenfluren, die auch als Lägerfluren bekannt sind.
Genau diese Situation trat auf den sub-alpinen Alpweiden ein, als mit Grün-dung des Schweizerischen National-parks (SNP) im Jahre 1914 die Nut-zung des Gebietes gestoppt wurde
(BRAUN-BLANQUET et al. 1931). Seit gut 90 Jahren kann im SNP verfolgt werden, wie sich die Vegetation nach Aufgabe jeglicher Nutzung, aber unter zunehmendem Äsungsdruck der sich stark vermehrenden wilden Huftiere (HALLER 2002), langfristig entwickelt hat.
3 Einfluss von Huftieren auf die Grünlandvegetation im
SNP
Die ehemaligen subalpinen Viehwei-den sind auch 90 Jahre nach Parkgrün-dung immer noch stark von der ehema-ligen Nutzung geprägt. Auf Alp Stabel-chod sind beispielsweise die östlichen Teile der Alp, die um und unterhalb der Stallungen lagen, immer noch deutlich nährstoffreicher als die westli-chen Teile der Alp. Und genau diese nährstoffreichen Gebiete sind bevor-zugte Äsungsflächen für die Rothir-sche (Abb. 2). Entsprechend stark wur-de die Vegetation in wur-den vergangenen Jahrzehnten durch die Hirschnutzung beeinflusst. Strukturell sind aus hoch-wüchsigen Stauden- und Grasgemein-schaften Kurzrasen entstanden, die permanent auf wenige Zentimeter
Abb. 2. Raummuster auf der ehemaligen Viehweide Alp Stabelchod im Schweizerischen Nationalpark: Phosphor-Verteilung im Oberboden (gelb} und Anzahl äsende Hirsche (blau), die während 54 Nächten beobachtet wurden (nach ALTMANN 1974). Jede Rasterzelle entspricht einer Fläche von 20 x 20 m. Daten aus SCHÜTZ et al. (2003).
Forum für Wissen 2005
über der Bodenoberfläche abgeäst sind und in denen die drei Grasarten Rot-Schwingel (Festuca rubra), Schmaler Windhalm (Agrostis tenuis) und Zitter-gras (Briza media) dominieren. Auch die Veränderung in der Artenzu-sammensetzung der Vegetation ist dank den seit Parkgründung etablier-ten Dauerbeobachtungs-Programmen (SCHEURER 2000) bekannt. Die Bedeu-tung von sieben Pflanzenarten, darun-ter hochwüchsige Grasarten wie die Rasenschmiele (Deschampsia caespi-tosa), hat sehr stark abgenommen
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1940 1960
Aufnahmejahr
(Abb. 3), während 26 Arten, darunter die Stengellose Kratzdistel (Cirsium acaule) häufiger wurden (Abb. 4).
Kleinräumig, d. h. auf Dauerflächen von 1 bis 3055 m2 Grösse (GRÄMIGER und KRüSI 2000), verdoppelte sich die Artenzahl auf den Hirschweiden seit 1940. Die Vegetation in den nährstoff-ärmeren Gebieten des subalpinen Grünlandes, das nur selten und exten-siv von Huftieren genutzt wird, hat sich dagegen seit der Parkgründung nicht verändert (SCHÜTZ et al. 2003).
1980
• Deschampsia caespitosa .6. Phleum pratense
o Poa pratensis
2000
Abb. 3. Entwicklung von hochwüchsigen Grasarten auf Dauerbeobachtungflächen in inten-siv von Hirschen beästen Kurzrasen im Schweizerischen Nationalpark. Daten aus SCHÜTZ et al. (2003). Regressionskoeffizienten R2 für Deschampsia caespitosa = 0.95, Phleum praten-se = 0.74 und Poa pratensis = 0.94. Die Deckung wurde in Anlehnung an BRAUN-BLANQUET (1964) auf Teilflächen von 1 m2 Grösse geschätzt.
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• Cirsium acaule .6. Leontodon hispidus o Prunella vulgaris
Abb. 4. Entwicklung von ausgewählten Pflanzenarten mit zunehmender Bedeutung auf Dauerbeobachtungflächen in intensiv von Hirschen beästen Kurzrasen im Schweizerischen Nationalpark. Daten aus SCHÜTZ et al. (2003). Regressionskoeffizienten R2 für Cirsium acaule = 0.89, Leontodon hispidus = 0.83 und Prunella vulgaris = 0.88. Die Deckung wurde in Anlehnung an BRAUN-BLANQUET (1964) auf Teilflächen von 1 m2 Grösse geschätzt.
29
4 Einfluss des Äsungsdrucks auf die Krautschicht der Wälder des SNP
Was für die nährstoffarmen, wenig beästen Teile des subalpinen Grünlan-des gilt, kann auch für die Krautschicht der Wälder im SNP vermeldet werden:
Die Zusammensetzung der Vegetation ist nach wie vor die gleiche wie sie bei Parkgründung angetroffen wurde. Das überrascht einerseits, da Kotanalysen gezeigt haben, dass die Hirsche im SNP ähnlich viel Nahrung im Wald aufneh-men wie im Grünland (SUTER et al.
2004). Die Pflanzenart, die am Häufig-sten im Kot gefunden wurde ist mit Erika ( Erica carnea) eine typische Art der Bergföhrenwälder (Tab. 1). Mit dem Rot-Schwingel (Festuca rubra) folgt auf Platz zwei dann allerdings be-reits eine typische Vertreterin der in-tensiv beästen Kurzrasen. Der Grund für die signifikante Veränderung der Artenzusammensetzung in Kurzrasen, aber nicht in der Krautschicht der Wäl-der, dürfte in der kleinflächigeren Aus-bildung ersterer zu suchen sein. Nur rund 1 km2 des 172 km2 grossen SNP wird von Kurzrasen eingenommen, während die Parkwälder 50 km2 ab-decken. Dadurch dürfte der von Rot-hirschen verursachte Äsungsdruck im bewaldeten Gebiet über die ganze Flä-che gesehen eben auch rund 50 mal ge-ringer sein, als auf den Kurzrasen.
Tab. 1. Ausgewählte Pflanzenarten mit Hauptverbreitung in Wäldern und in Kurz-rasen, die in Hirschkotproben aus dem Schweizerischen Nationalpark gefunden wurden. Angegeben sind die Anteile (%) jeder Art an der Gesamtzahl und an der Gesamtfläche aller im Kot gefundenen Pflanzenfragmente. Daten aus SUTER et al.
(2004).
Fragmente Anzahl Fläche
(%) (%)
Waldpflanzen
Erica camea 13,0 21,1
Arctostaphylos uva-ursi 1,6 3,8 Vaccinium vitis-idaea 2,5 3,0 Kurzrasenpflanzen
Festuca rubra 11,6 19,8
Carex verna 1,9 4,9
Helictotrichon pubescens 1,9 1,5
5 Einfluss der Huftiere auf die Entwicklung der Baumartenzusammen-setzung im SNP
Bei den Baumarten lassen sich tenden-ziell ähnliche Strategietypen wie bei Grünlandarten unterscheiden. Verein-facht können wir uns auf zwei Haupt-typen beschränken, nämlich lichtbe-dürftige Pionierarten wie Birke (Betula pendula), Zitter-Pappel (Populus tre-mula) oder Bergföhre (Pinus montana;
R-Strategen) und schattentolerierende Arten späterer Sukzessionsstadien wie Buche (Fagus silvatica), Fichte (Picea abies) oder Arve (Pinus cembra; S-Strategen). In Hinsicht auf die Ent-wicklung der Wälder im SNP sind Bergföhre einerseits und Fichte in tieferen, respektive Arve in höheren Lagen andererseits die wichtigsten Mitspieler. Die Strategie der Lärche ( Larix decidua), die ebenfalls eine wichtige Baumart ist, scheint dagegen relativ komplex zu sein. Ähnlich wie bei den charakteristischen Grasarten der Weiden, könnte möglicherweise auch die Lärche als C-S-R Stratege be-zeichnet werden. Die ruderale Eigen-schaft deckt sie beispielsweise als Roh-bodenkeimer ab, sie ist vergleichsweise schnellwüchsig unter stressfreien Be-dingungen ( C-Strategie ), erreicht aber ein sehr hohes Alter (S-Strategie ).
Analog zur Entwicklung der Grün-landvegetation müsste für die Baum-verjüngung die Annahme gelten, dass ein grosser Einfluss, d. h. erhebliche Störungsintensitäten von Huftieren in der Verjüngungsphase R-Strategen, al-so die Bergföhre, fördern müssten, während ein geringer Einfluss die schattentoleranten Arten, also Fichte und Arve, bevorteilen müsste. Aller-dings sind in diesem Zusammenhang auch die selektive Bevorzugung bzw.
die selektive Meidung einzelner Baum-arten zu betrachten. Werden beispiels-weise Pionierarten bevorzugt verbissen (EDWARDS und GILLMAN 1987), die schattentoleranten jedoch gemieden, könnte trotz starker Störung unter Umständen eine Entwicklung beob-achtet werden, die als ungestört inter-pretiert würde. In unserem Fallbeispiel sind solche Fehlinterpretationen wenig wahrscheinlich: Die Pionierart Berg-föhre wird mit 18,4 Prozent mit Ab-stand am wenigsten stark verbissen,
ge-100
Baumhöhen zwischen 21 und 130 cm sind berücksichtigt. Regressionskoeffizienten R2 für alle Arten > 0.95.
folgt von der Arve (36,6 % ) und der Fichte (83,3 % ). Die Lärche, die wir nur randlich einbeziehen wollen, ist mit einem Verbissanteil von 81,1 Pro-zent bei Herbivoren ähnlich beliebt wie die Fichte (RISCH et al. 2004). Die Veränderung in der Jungbaumschicht (Baumhöhe zwischen 21 und 130 cm) der Parkwälder seit 1957 zeigt jedoch ein weitgehend gegensätzliches Bild (Abb. 5): der Anteil der Bergföhre hat massiv abgenommen, während Arve und auch Fichte ihren Anteil deutlich verstärken konnten. Ähnliches gilt auch für die Lärche, allerdings auf sehr tiefem Niveau.
6 Literatur
ALTMANN, J., 1974: Obserational study of behaviour: sampling methods. Behaviour 49: 227-267.
BRAUN-BLANQUET, J., 1964: Pflanzensozio-logie. Grundzüge der Vegetationskunde.
3. Aufl. Wien, Springer.
BRAUN-BLANQUET, J.; BRUNIES, S.; CAM-PELL, E.; FREY, E.; JENNY, H.; MEYLAN, C.;
PALLMANN, H., 1931: Vegetationsentwick-lung im Schweizer Nationalpark. Jahres-ber. Nat.forsch. Ges. Graubünden 69: 3-S2.
EDWARDS, P.J.; GILLMAN, M.P., 1987: Her-bivores and plant succession. In: GRAY, A.J.; CRAWLY, M.J.; EDWARDS, P.J. (Eds):
Colonization, succession and stability.
Oxford, Blackwell Sei. Publ. 295 314.
GRÄMIGER, H.; KRÜSI, 8.0., 2000: Balthasar Stüssi, 17 July 1908- 24 October 1992. In:
SCHÜTZ, M.; KROSI, B.0.; EDWARDS, P.J.
(Eds): Succession research in the Swiss
National Park. Nat.park-Forsch. Schweiz 89: 27-38.
GRIME, J.P., 1974: Vegetation classification by reference of strategies. Nature 250: 26-31.
GRIME, J.P., 1979: Plant strategies and vegetation processes. Chichester, Wiley.
HALLER, H., 2002: Der Rothirsch im Schweizerischen Nationalpark und des-sen Umgebung. Eine alpine Population von Cervus elaplws zeitlich und räumlich dokumentiert. Nat.park-Forsch. Schweiz 91:3-140.
KURTH, A.; WEIDMANN, A.; THOMMEN, F., 1960: Beitrag zur Kenntnis der Waldver-hältnisse im Schweizerischen National-park. Mitt. SAFV 36: 221-379.
RISCH, A.C.; SCHÜTZ, M.; KRÜSI, 8.0.; KIEN-AST, F.; WILDI, 0.; BUGMANN, H., 2004:
Detecting successional changes in long-term empirical data from subalpine conifer forests. Plant Ecol.172: 95-105.
SCHEURER, T., 2000: Tue history of botanical studies and permanent plot research in the Swiss National Park. In: SCHÜTZ, M.;
KROSI, B.O.; EDWARDS, P.J. (Eds): Succes-sion research in the Swiss National Park.
Nat.park-Forsch. Schweiz 89: 9-26.
SCHÜTZ, M.; RISCH, A.C.; LEUZINGER, E.;
KRÜSI, B.0.; ACHERMANN, G., 2003;
Impact of herbivory by red deer ( Cervus elaphus L.) on patterns and processes in subalpine grasslands in the Swiss Natio-nal Park. For. Ecol. Manage.181: 177-188.
SENN, J.; HÄSLER, H., 2005: Wildverbiss:
Auswirkungen und Beurteilung. Forum für Wissen 2005: 17-25.
SUTER, W.; SUTER, U.; KRÜSI, B.0.; SCHÜTZ M., 2004: Spatial variation of summer diet of red deer Cervus elaphus in the eastern Alps. Wildl. Biol. 10: 43 50.
Forum für Wissen 2005: 31-39 31