Aus der Klinik für kleine Klauentiere und forensische Medizin und Ambulatorischen Klinik
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Untersuchungen zur Wirkung von Biotin auf die Klauenhornqualität von wachsenden Schweinen
INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Michaela Timmer (geb. Osteresch) aus Sögel
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. K.-H. Waldmann
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. K.-H. Waldmann
2. Gutachter: PD Dr. J. Seedorf
Tag der mündlichen Prüfung: 25.11.2004
Angefertigt mit finanzieller Unterstützung der Firma DSM, ehemals Roche Vitamine GmbH.
Meiner Familie, insbesondere dem Andenken meines Vaters, Wilhelm Osteresch,
und
meinem Ehemann Ludger gewidmet
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung... 15
2. Literaturübersicht ... 17
2.1. Erkrankungen des Bewegungsapparates 17
2.1.1. Ursachen und Bedeutung von Klauenerkrankungen 18 2.1.1.1. Möglichkeiten der Intervention bzw. Prophylaxe von
haltungsbedingten Klauenerkrankungen 20
2.2. Anatomische Grundlagen 22
2.2.1. Makroskopische Anatomie 22
2.2.2. Mikroskopische Anatomie 25
2.2.2.1. Subkutis und Corium der Klaue 25
2.2.2.2. Epidermis 26
2.2.2.2.1. Epidermaler Klauenschuh 26
2.3. Verhornung 30
2.4. Hornqualität 32
2.4.1. Endogene Einflussfaktoren 32
2.4.1.1. Architektur des Hornzellverbandes 33
2.4.1.2. Intrazelluläre Faktoren 36
2.4.1.3. Interzelluläre Faktoren 37
2.4.2. Exogene Einflussfaktoren 37
2.5. Hornhärte 39
2.5.1. Methoden der Hornhärtebestimmung 39
2.5.2. Klauenhornhärte beim Schwein 40
2.6. Biotin 41
2.6.1. Geschichte 42
2.6.2. Chemie 42
2.6.3. Biochemie 43
2.6.3.1. Funktion als prosthetische Gruppe 43
2.6.3.2. Coenzym unabhängige Funktionen 44
2.6.4. Vorkommen, Bioverfügbarkeit und Bedarf 45
2.6.5. Pharmakologische Aspekte 47
2.6.6. Biotinmangel 47
2.6.7. Plasmabiotinkonzentration 50
2.6.8. Biotinsupplementierung bei verschiedenen Tieren 50
2.6.8.1. Rind 50
2.6.8.2. Pferd 51
2.6.8.3. Hund, Katze, Mensch 51
2.6.8.4. Schwein 52
3. Material und Methoden ... 54
3.1. Versuchsanordnung 54
3.1.1. Versuchsbetrieb 54
3.1.2. Versuchsdesign 58
3.2. Klinisch-makroskopische Klauenuntersuchung 61
3.3. Messung der Klauenhornhärte 69
3.4. Lichtmikroskopische Untersuchung 73
3.4.1. Gewinnung der Klauenhornproben 73
3.4.2. Herstellung histologischen Präparate 75
3.4.2.1. Einbettung der Hornproben 75
3.4.2.2. Anfertigung der Schnitte 76
3.4.2.3. Färbung der Schnitte 76
3.4.3. Histometrische Untersuchungen 77
3.5. Begleitende Untersuchungen 78
3.5.1. Milchproben 78
3.5.2. Blutproben 78
3.5.3. Futterproben 79
3.6. Statistische Methoden 79
4. Ergebnisse... 82
4.1. Klinisch-makroskopische Untersuchungen 82
4.1.1. Ergebnisse der klinisch-makroskopischen Untersuchung der weiblichen
Nachzucht 82 4.1.2. Ergebnisse der klinisch-makroskopischen Untersuchung der Sauen 103
4.2. Hornhärte 110
4.2.1. Messergebnisse mit dem Gerät nach Shore A 110 4.2.2. Messergebnisse mit dem Gerät nach Shore C 112 4.2.3. Messergebnisse mit dem Gerät nach Shore D 114 4.2.3.1. Messergebnisse der weiblichen Nachzucht 114
4.2.3.2. Messergebnisse der Sauen 120
4.3. Histologische Untersuchung 121
4.3.1. Vor Beginn der Biotinsupplementierung 122
4.3.2. Während des Versuchszeitraums 123
4.4. Plasmabiotinspiegel 124
4.4.1. Vor Versuchsbeginn 124
4.4.2. Während des Versuchszeitraumes 125
4.5. Berechnungen der Korrelationen 128
4.6. Biotingehalt im Futter 130
4.7. Milchproben 131
4.7.1. Vor Versuchsbeginn 131
4.7.2. Während des Versuchs 131
4.8. Produktionsdaten und Stallbodenbeschaffenheit 133 5. Diskussion... 134
5.1. Versuchsaufbau und Methodik 134
5.2. Diskussion der Ergebnisse 139
5.2.1. Klinische Befunde 139
5.2.2. Härtemessung 145
5.2.3. Histologie 149
5.2.4. Begleitende Untersuchungen 151
6. Schlussfolgerungen ... 155
7. Zusammenfassung ... 157
8. Summary... 159
9. Literaturverzeichnis ... 161
10. Anhang... 188
Abkürzungsverzeichnis
ACC Acetyl-CoA-Carboxylase
Ba - So Riss Ballen Sohlen Riss
Balau Zerklüftetes Ballenhorn Außen
Balin Zerklüftetes Ballenhorn Innen
BBP I biotinbindendes Protein I
BBP II biotinbindendes Protein II
bzw. beziehungsweise
ca. circa
cGMP zyklisches Guanosinmonophosphat
CO2 Kohlendioxid
CoA Coenzym A
DNA Desoxyribonucleinsäure
EBE Essigsäure-N-butylester
G1 Gruppe 1
G2 Gruppe 2
G3 Gruppe 3
G4 Gruppe 4
G5 Gruppe 5
HaSoAu Hämatom Sohle Außen
HaSoIn Hämatom Sohle Innen
HS Sohle Hinterklaue
HWD dorsale Wand Hinterklaue
HWS seitliche Wand Hinterklaue
inkl. inklusive
JS Jungsau
kD Kilodalton
LD50 Letale Dosis 50
LT Lebenstag
LW Lebenswoche
MCC 3-Methylcrotonyl-CoA-Carboxylase
MCG membrane coating granules
MCM membrane coating material
MMA Mastitis-Metritis-Agalaktie
N Newton
n Anzahl
Nr. Nummer
ORS- Zellen Outer Root Sheath – Zellen
PAS Periodic-acid-Schiff
PC Pyruvat-Carboxylase
PCC Propionyl-CoA-Carboxylase
RNS Ribonucleinsäure
Sojaextr. Schrot Sojaextraktionsschrot
u. und
ungl. ungleich
usw. und so weiter
VS Sohle Vorderklaue
VWD dorsale Wand Vorderklaue
VWS seitliche Wand Vorderklaue
WL – Riss Weiße Linie Riss
z. B. zum Beispiel
z. T. zum Teil
Ztpkt. Zeitpunkt
Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Schematische Darstellung der zeitlichen Abfolge der
Ferkeluntersuchungen... 60
Abbildung 2: Schematische Darstellung der zeitlichen Abfolge der Sauenuntersuchungen ... 61
Abbildung 3: Untersuchung der Ferkel im Abferkelstall ... 62
Abbildung 4: Untersuchung der weiblichen Nachzucht nach dem Absetzen mit Hilfe eines Krans ... 63
Abbildung 5: Ferkel, an der Außenklaue mittelgradig „Hämatom Wand“, an der Innen- und Außenklaue geringgradig „Kronsaumverletzung“ ... 66
Abbildung 6: Läuferschwein, an der Außenklaue mittelgradig „Spalte Wand“ und geringgradig „Zerklüftetes Ballenhorn“ ... 66
Abbildung 7: Läuferschwein, an der Außenklaue mittelgradig „Weiße Linie Riss“ und geringgradig „Zerklüftetes Ballenhorn“ ... 67
Abbildung 8: Ferkel 1. Lebenswoche, mittel- bis hochgradig „Hämatom Sohle“ ... 67
Abbildung 9: Ferkelklaue, an der Außenklaue mittelgradig „Hämatom Sohle“ und geringgradig „Weiße Linie Riss“; an der Innenklaue geringgradig „Hämatom Sohle“... 68
Abbildung 10: Ferkelklaue, an der Außenklaue mittelgradig „Hämatom Sohle“ und geringgradig „Zerklüftetes Ballenhorn“; an der Innenklaue geringgradig „Hämatom Sohle“ und mittelgradig „Zerklüftetes Ballenhorn“... 68
Abbildung 11: Shore D Prüfgerät der Firma Zwick/Roell mit montierter Positionierhilfe... 70
Abbildung 12: Messpunkte für die Bestimmung der Hornhärte... 70
Abbildung 13: Lokalisationen der Hornprobenentnahmen ... 74
Abbildung 14: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im jeweiligen Alter für das Merkmal „Kronsaumverletzung Hinten“... 84
Abbildung 15: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im jeweiligen Alter für das Merkmal „Hämatom Wand Hinten“... 87
Abbildung 16: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im jeweiligen Alter für das Merkmal „Hornkluft Hinten“ ... 90
Abbildung 17: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im
jeweiligen Alter für das Merkmal „Spalte Wand Außen“... 93 Abbildung 18: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im
jeweiligen Alter für das Merkmal „Weiße Linie Riss Außen“... 95 Abbildung 19: Mittelwerte mit Standardabweichungen der einzelnen Gruppen im
jeweiligen Alter für das Merkmal „Hämatom Sohle Vorn“ ... 98 Abbildung 20: Darstellung der Mittelwerte mit den Standardabweichungen der
einzelnen Gruppen im jeweiligen Alter für das Merkmal „Zerklüftetes
Ballenhorn Innen“... 101 Abbildung 21: Darstellung der Mittelwerte mit den Standardabweichungen der
einzelnen Gruppen im jeweiligen Alter für das Merkmal „Zerklüftetes
Ballenhorn Außen“ ... 102 Abbildung 22: Mittelwerte mit Standardabweichungen zu den einzelnen
Untersuchungszeitpunkten der Sauen für das Merkmal „Hornkluft
Hinten“... 105 Abbildung 23: Mittelwerte mit Standardabweichungen zu den einzelnen
Untersuchungszeitpunkten der Sauen für das Merkmal „Spalte Wand
Außen“... 106 Abbildung 24: Mittelwerte mit Standardabweichungen zu den einzelnen
Untersuchungszeitpunkten der Sauen für das Merkmal „Ballen Sohlen
Riss Außen“... 107 Abbildung 25: Mittelwerte mit Standardabweichungen zu den einzelnen
Untersuchungszeitpunkten der Sauen für das Merkmal „Zerklüftetes
Ballenhorn Vorn“ ... 108 Abbildung 26: Mittelwerte mit Standardabweichungen zu den einzelnen
Untersuchungszeitpunkten der Sauen für das Merkmal „Zerklüftetes
Ballenhorn Hinten“... 109 Abbildung 27: Klauenhornhärte nach Shore A in der seitlichen Wand der
Vordergliedmaße (VWS)... 111 Abbildung 28: Klauenhornhärte nach Shore A in der seitlichen Wand der
Hintergliedmaße (HWS)... 111
Abbildung 29: Klauenhornhärte nach Shore C für die einzelnen Gruppen in der vierten
Lebenswoche ... 113
Abbildung 30: Klauenhornhärte nach Shore D für die einzelnen Gruppen am 80. Lebenstag... 115
Abbildung 31: Klauenhornhärte nach Shore D für die einzelnen Gruppen am 120. Lebenstag... 116
Abbildung 32: Klauenhornhärte nach Shore D für die einzelnen Gruppen am 160. Lebenstag... 117
Abbildung 33: Sohlenhorn vor Beginn der Biotinsupplementierung, Tierprobennr.: 11, 10fache Objektivvergrößerung, PAS – Reaktion nach McMANUS... 121
Abbildung 34: Außenzone des Kronhorns etwa sechs Monate nach Beginn der Biotinsupplementierung, Tierprobennr.: 35, 10fache Objektivvergrößerung, PAS – Reaktion nach McMANUS... 122
Abbildung 35: Markanteile im Kronhorn ... 123
Abbildung 36: Markanteile im Sohlenhorn ... 124
Abbildung 37: Plasmabiotingehalte der einzelnen Gruppen im Alter der zweiten Lebenswoche, n=Anzahl der Proben... 126
Abbildung 38: Plasmabiotingehalte der einzelnen Gruppen im Alter von 160 Lebenstagen, n=Anzahl der Proben... 127
Abbildung 39: Plasmabiotingehalte nach verschieden langer Biotinsupplementierung der Sauen, n=Anzahl der Proben ... 127
Abbildung 40: Biotingehalt in der Sauenmilch nach unterschiedlich langer Supplementierung... 132
Abbildung 41: Untersuchungsprotokoll Blatt 01... 188
Abbildung 42: Untersuchungsprotokoll Blatt 02... 189
Abbildung 43: Untersuchungsprotokoll Blatt 03... 190
Abbildung 44: Untersuchungsprotokoll Blatt 04... 191
Abbildung 45: Untersuchungsprotokoll Blatt 05... 192
Abbildung 46: Spülflüssigkeit ... 193
Abbildung 47: PAS-Reaktion nach McManus ... 194
Tabellenverzeichnis
Tabelle 1: Mittlere Röhrchenzahl/mm2 der Kronepidermis von Vorder- und
Seitenwand des distalen Teils der Hornwand an den Hinterklauen von 24 neun Monate alten Mastschweinen der Deutschen Landrasse (KASTNER
1976)... 35
Tabelle 2: Mittlere Röhrchenzahl/mm2 in Kron-, Sohlen- und Ballenhorn der linken lateralen Hauptklaue des Hinterfußes von 10 Mastschweinen mit einer Körpermasse von 100 kg (GEYER 1980) ... 35
Tabelle 3: Anteil der Marksubstanz in % des Gesamthornes im Kron-, Sohlen- und Ballenhorn der linken lateralen Hauptklaue des Hinterfußes von 10 Mastschweinen mit einer Körpermasse von 100 kg (GEYER 1980)... 35
Tabelle 4: Mittlere Röhrchenzahlen/mm2 an fünf verschiedenen Lokalisationen (HÄRTEL 1985)... 36
Tabelle 5: Mittlere Flächenanteile des Markes in % an fünf verschiedenen Lokalisationen (HÄRTEL 1985) ... 36
Tabelle 6: Mittelwerte der Härtegrade an verschiedenen Lokalisationen in vier Aufstallungen (V. D. SCHULENBURG 1985)... 41
Tabelle 7: Futterzusammensetzung: Deklarierte Futterkomponenten... 56
Tabelle 8: Futterzusammensetzung: Deklarierte Inhaltsstoffe ... 57
Tabelle 9: Ablauf der Einbettung in kaltpolymerisierenden Kunststoff... 76
Tabelle 10: Gruppenvergleiche, Tukey-Test, „Kronsaumverletzung“ ... 85
Tabelle 11: Gruppenvergleiche, Tukey Test, „Hämatom Wand“... 88
Tabelle 12: Gruppenvergleich, Tukey Test, „Hornkluft“... 91
Tabelle 13: Gruppenvergleiche, Tukey Test, „Spalte Wand“ ... 94
Tabelle 14: Zusammenstellung der Ergebnisse des Tukey Tests, „Weiße Linie Riss“... 96
Tabelle 15: Gruppenvergleiche, Tukey Test, „Hämatom Sohle“ ... 99
Tabelle 16: Gruppenvergleiche, Tukey Test, „Zerklüftetes Ballenhorn“... 103
Tabelle 17: Vergleich der Klauenläsionen der Sauen zu verschiedenen Zeitpunkten, Least squares means ... 109
Tabelle 18: Vergleich der Hornhärte an den vorderen Klauen der verschiedenen Gruppen zu unterschiedlichen Zeitpunkten, Tukey Test... 119
Tabelle 19: Vergleich der Hornhärte an den hinteren Klauen der verschiedenen
Gruppen zu unterschiedlichen Zeitpunkten, Tukey-Test ... 120
Tabelle 20: Plasmabiotinbestimmung vor Beginn der Biotinsupplementierung... 125
Tabelle 21: Korrelationen zwischen Plasmabiotingehalt und Verletzungen „Hämatom Sohle“ an der Innen- und Außenklaue (HaSoIn, HaSoAu) sowie „Zerklüftetes Ballenhorn“ an der Innen- und Außenklaue (Balin; Balau); in der zweiten Lebenswoche... 129
Tabelle 22: Korrelationen zwischen Plasmabiotingehalt und Hornhärtewerten in der Sohle und in der Seitenwand sowie den Verletzungen „Hämatom Sohle“ an der Innen- und Außenklaue (HaSoIn, HaSoAu) und „Zerklüftetes Ballenhorn“ an der Innen- und Außenklaue (Balin; Balau);im Alter von vier Monaten... 129
Tabelle 23: Futteranalysen auf Biotingehalt... 130
Tabelle 24: Untersuchung der Milchproben auf Biotin vor Supplementierung ... 131
Tabelle 25: Biotingehalte der Milchproben aus den verschiedenen Gruppen... 132
Tabelle 26: Anzahl Tiere in den verschiedenen Gruppen ... 195
Tabelle 27: Index „Kronsaumverletzung“ ... 196
Tabelle 28: Index „Hämatom Wand“ ... 197
Tabelle 29: Index „Hornkluft“... 198
Tabelle 30: Index „Spalte Wand“ ... 199
Tabelle 31: Index „Weiße Linie Riss“... 200
Tabelle 32: Index „Ballen Sohlen Riss“ ... 201
Tabelle 33: Index „Hämatom Sohle“... 202
Tabelle 34: Index „Zerklüftetes Ballenhorn“ ... 203
Tabelle 35: Härte nach Shore D... 204
Tabelle 36: Klinische Untersuchungen der Sauen... 205
Tabelle 37: Markanteil und Röhrchenzahlen im Sohlen- und Kronhorn nach verschieden langer Biotinsupplementierung ... 206
1. EINLEITUNG
Bewegungsstörungen führen sowohl bei Zucht- als auch bei Mastschweinen durch einge- schränkte Nutzung, Leistungsminderung oder Todesfälle zu wirtschaftlichen Einbußen (JØRGENSEN 2000; LOOSER 2001). Insbesondere Klauenerkrankungen können zu Bewe- gungsstörungen führen (DEWEY et al. 1993; LAHRMANN u. PLONAIT 2001). Darüber hinaus beeinträchtigen Klauenerkrankungen erheblich das Wohlbefinden der Tiere.
Voruntersuchungen bei einer großen deutschen Zuchtorganisation haben ergeben, dass patho- logische Veränderungen an den Klauen zu Ausfällen bei der Eigenleistungsprüfung und Ver- kürzung der Nutzungsdauer der Tiere führen. Im Rahmen dieser Untersuchung wurde festgestellt, dass die ersten morphologischen Veränderungen bereits während der Säugezeit auftreten I.
Viele Klauenläsionen sind die Folge einer schlechten Klauenhornqualität. Ein entscheidender Faktor in der Prophylaxe ist daher die Verbesserung der Hornqualität. Diese Verbesserung wird unter anderem durch züchterische Ansätze und verbesserte Haltungsbedingungen ange- strebt. Daneben ist eine Beeinflussung der Hornqualität durch Ernährungsfaktoren in den Mittelpunkt des Interesses gerückt. Das in der Literatur immer wieder als Haut-, Haar- und Nagelvitamin bezeichnete Biotin zeigte in zahlreichen Studien, vor allem über den Pferdehuf, die Rinder- und Schweineklaue sowie in jüngster Zeit auch über den menschlichen Finger- nagel therapeutischen Nutzen.
Die letzten Untersuchungsergebnisse zur Wirkung von Biotin bei Schweinen liegen bereits mehr als 20 Jahre zurück. In dieser Zeit ist die Leistung der Zucht- und Mastschweine stark angestiegen, so dass unter Umständen der Bedarf an Biotin durch die heute üblichen Futter- supplementierungen nicht mehr gedeckt ist.
Eine aktuelle Untersuchung möglicher Klauenveränderungen sowie der Klauenhornhärte unter dem Gesichtspunkt der Verbesserung durch Biotinsupplementierung bei wachsenden Schweinen fehlt. In dieser Arbeit wird erstmals die klinische Klauenuntersuchung biotin- supplementierter Tiere kombiniert mit einer Klauenhornhärtemessung am lebenden, nicht narkotisierten Tier und der lichtmikroskopischen Untersuchung von Hornproben. Dabei sollte
I laut persönlicher Mitteilung von Herrn Dr. Peter Heller, BHZP, 10. Januar 2003
unter anderem die Frage beantwortet werden, ob eine unterschiedlich lange, während der Gravidität begonnene, in hoher Dosierung erfolgende, tägliche Supplementierung mit Biotin Einfluss auf die Klauengesundheit sowie auf die Klauenhornhärte der behandelten Sauen selbst sowie deren Nachkommen hat.
2. LITERATURÜBERSICHT
2.1. Erkrankungen des Bewegungsapparates
Erkrankungen bzw. Veränderungen des Bewegungsapparates gehen unter Umständen mit Bewegungsstörungen einher. Dadurch führen sie sowohl bei Zucht- als auch bei Mast- schweinen durch eingeschränkte Nutzung, Leistungsminderung oder Todesfälle zu wirt- schaftlichen Einbußen (JØRGENSEN 2000; LOOSER 2001). Häufig werden die vielfältigen Probleme von Tierzüchtern unter dem Oberbegriff „Fundamentprobleme“ zusammengefasst (HILGERS u. HÜHN 2003). Dabei handelt es sich im Wesentlichen um Erkrankungen oder Fehlfunktionen des knöchernen Skeletts sowie seiner begleitenden Strukturen.
In der Analyse der Nutzungsdauer von Sauen aus der Zucht- und Vermehrerstufe von MÜLLER (1997) trugen die „Fundamentprobleme“ mit 12,7% zur Gesamtausscheidungsrate bei. Neben den Ursachen „Fruchtbarkeitsprobleme“ (22%), „Alter“ (19,3%) und „Sonstiges“
(20,4%) waren die „Fundamentprobleme“ eine der häufigsten Abgangsursachen. Bei einer weiteren Untersuchung in Dänemark lag der Anteil von „Fundamentproblemen“ als Ab- gangsursache von Zuchtsauen bei 28,5% (CHRISTENSEN et al. 1995). KRONEMAN et al.
(1993) stellten in ihren Untersuchungen fest, dass die Lahmheitsprävalenz von Sauen während ihrer ersten Trächtigkeit bei 86% lag.
Auch an Mastschweinen konnten bei systematischen Untersuchungen an Schlachthöfen in England von PENNY et al. (1963) eine Vielzahl von Klauen- und Beinschäden festgestellt werden. Es wurden über 3000 Tiere untersucht. Ca. 65% des Tiergutes waren von Schäden betroffen, wobei am häufigsten Erosionen im Ballenbereich der Klauen gefunden wurden. Im Rahmen der Schlachthofstudien von MOUTTOTOU et al. (1999 b), die sich mit dem Einfluss des Stallbodentyps auf Klauenveränderungen befassten, wurden Klauenveränderungen mit einer Häufigkeit von 93,8% nachgewiesen. Die Untersuchung von 264 noch nicht abgesetzten Ferkeln in 13 verschiedenen Betrieben ergab ein Auftreten von Sohlenhämatomen bei 50%
der Ferkel (MOUTTOTOU et al. 1999 a). In der Prüfung auf Mastleistung und Schlachtkör- perwert der Landesanstalt für Schweinezucht in Forchheim erreichte die Ausfallursache
„Skelettschäden“ für die Rasse Pietrain mit 38,5% (Anteil der einzelnen Ausfallursache an den Gesamtausfällen) den höchsten Wert (LOOSER 2001).
2.1.1. Ursachen und Bedeutung von Klauenerkrankungen
Klauenerkrankungen können durch unterschiedliche Ursachen hervorgerufen werden.
Infektionen, z. B. mit dem Virus der Maul- und Klauenseuche, dem Virus der Bläschen- krankheit oder mit Staphylococcus hyicus (nässendes Ekzem), haben unter Umständen Klau- enveränderungen zur Folge (PLONAIT 2001). Vergiftungen mit Selen können bei protrahiertem Verlauf eine Ablösung des Hornschuhes hervorrufen (WENDT u.
BICKHARDT 2001). Auch ein Mangel an Biotin löst Klauenveränderungen aus. Es werden dabei neben dermalen Prozessen Rissbildungen der Klauen mit Blutungen in der Lederhaut, Wand- und Kronsaumdefekte beschrieben (CUNHA et al. 1946; LEHRER et al. 1952;
GLÄTTLI et al. 1975). Veränderte Klauenformen, Spreizklauen, deutlich kleinere Innen- klauen sowie über- bzw. unterzählige Zehenendglieder sind erblich bedingte Klauendefekte (BLAHA u. PRANGE 1975). Diese aufgeführten Klauenerkrankungen zählen zu den nicht mit der Haltung in Zusammenhang stehenden Veränderungen.
Haltungsbedingte Klauenerkrankungen entstehen pathogenetisch auf zwei unterschiedlichen Wegen: mangelhafte oder übermäßige Abrasion. Daneben tragen schadhafte Böden oder nicht den Klauen angepasste Aufstallungen zur Entwicklung von Klauenerkrankungen bei.
Mangelhafte Abrasion führt zur Stallklauenbildung (DEWEY 1999; LAHRMANN u.
PLONAIT 2001). Durch Wachstum des Hornschuhes und gleichzeitiger bewegungsarmer Haltung oder durch längere Haltung auf eingestreuten Böden, bzw. Tiefstreu, kann es im Ex- tremfall zu einer schnabelartigen Verlängerung der Hauptzehen und Afterklauen kommen.
Durch den zunehmend spitzer werdenden Winkel zwischen dem vorderen Wandhorn und der Sohlenfläche verlagert sich das Gewicht des Tieres von der harten Sohlenfläche auf das Ballenhorn. Diese vermehrte Ballenbelastung kann infolge von Lederhautquetschungen und Hornspaltenbildung zur Lahmheit führen und reaktive Ballenwucherungen sowie Panaritien auslösen (LAHRMANN u. PLONAIT 2001).
Durch übermäßige Abrasion können Tragrand, Sohle und Ballen so weit abgenutzt werden, dass die Lederhaut gereizt wird oder teilweise freiliegt. Die Klauenstellung wird steiler und die Fußungsfläche kleiner. Es können perforierende Hornschuhverletzungen, Quetschungen
der Lederhaut, Panaritien und infolge dessen eine hochgradige Stützbeinlahmheit entstehen.
Häufig ergibt sich dieses Problem bei erstmaliger Belegung einstreuloser Ställe mit planbe- festigten Betonflächen, aber auch bei älteren, durch Hochdruckreiniger aufgerauten Beton- flächen (LAHRMANN u. PLONAIT 2001).
Neben diesen Ursachen können die Klauen auch durch schadhafte Böden bzw. durch eine nicht den Klauen angepasste Aufstallung verletzt werden. Es entstehen Quetschungen und Verletzungen an Sohle, Ballen, Wand und Kronsaum. Aus Quetschungen im Sohlenbereich entwickeln sich schmerzhafte mit Blutungen einhergehende Lederhautentzündungen, Podo- dermatitis haemorrhagica (LAHRMANN u. PLONAIT 2001). Durch chronische Reizung bildet sich überschießend zerklüftetes Ballenhorn (WIEBUSCH 1976). Dieses kann durch Nekrosen zerfallen oder am Übergang zur Sohle einreißen (LAHRMANN u. PLONAIT 2001).
Durch mechanische Belastungen entstehen so genannte Hornspalten. Sie gehen vom Tragrand aus und treten häufig kaudolateral an der Außenklaue, nahe dem Übergang zum Ballen auf (GEYER 1979; MOUTTOTOU et al. 1997). Reichen die Hornspalten bis auf die Lederhaut, kann dies zu Infektionen und Lahmheiten führen (GEYER 1979). Parallel zum Kronsaum bzw. quer zur Verlaufsrichtung der Hornröhrchen verlaufende Zusammenhangstrennungen werden als Hornklüfte bezeichnet (MEYER 1985) und entstehen häufig durch Einsinken der Klauen in zu weite Spalten (GEYER 1979).
Alle haltungsbedingten Klauenveränderungen werden sowohl durch eine feuchte Aufstallung als auch durch Biotinmangel begünstigt. Nässe erweicht das Klauenhorn und Biotinmangel vermindert die Klauenhornqualität, beides setzt die Widerstandsfähigkeit des Hornes gegen- über mechanischen Insulten herab (GLÄTTLI et al. 1975; ALBARANO 1993, DEWEY 1999).
Die Klauenrehe, Pododermatitis aseptica diffusa, ist eine mit hochgradiger Lahmheit einher- gehende Entzündung der Klauen- und Sohlenlederhaut. Sie kann sowohl haltungsbedingt als so genannte Belastungsrehe als auch in Form einer toxischen Rehe im Rahmen eines schweren MMA-Syndroms auftreten. Man unterscheidet akute und chronische Formen der Klauenrehe. In schweren Fällen löst sich die Lederhaut weitgehend von der Wand und der Sohle, und es kommt zur Senkung der Klauenspitze im Hornschuh. Milde Formen können
ausheilen, jedoch bildet sich qualitativ minderwertiges Horn, das zu Klauenschäden und – infektionen prädisponiert (LAHRMANN u. PLONAIT 2001).
2.1.1.1. Möglichkeiten der Intervention bzw. Prophylaxe von haltungsbedingten Klauenerkrankungen
Eine zu geringe Abnutzung des Klauenhornes und die damit verbundene Stallklauenbildung kann man in gewissen Grenzen durch einen bei Rindern üblichen Klauenschneider korrigie- ren. Nur in Narkose können z. B. mit Hilfe eines Winkel- bzw. Bandschleifgerätes weitere Klauenpflegemaßnahmen durchgeführt werden. Sollten jedoch in Beständen gehäuft Stall- klauen auftreten, so sind die Haltungsbedingungen zu überprüfen. Unter Umständen haben die Tiere nicht ausreichend Bewegung auf rauen Böden (LAHRMANN u. PLONAIT 2001).
Ist die Lederhaut durch eine übermäßige Abrasion gereizt, bzw. liegt sie sogar teilweise frei, sollte zur kurzfristigen Entlastung mit pumpfähigen Material (Sägespäne, Häcksel) einge- streut werden (DANNENBERG et al. 1987; LAHRMANN u. PLONAIT 2001). Entstehen die Klauenverletzungen durch schadhafte Böden, so müssen diese ausgebessert oder ersetzt wer- den. Infizierte Klauenverletzungen, die sich zu einem eitrig-nekrotisierenden Prozess ent- wickelt haben, sollten unter Narkose behandelt werden. Dabei werden die veränderten Be- zirke der Klauenlederhaut mit einem Rinnenmesser freigelegt, es ist auf einen flachen Über- gang zu den verbleibenden Wandteilen zu achten. Mit Hilfe einer Knopfsonde ist die Aus- breitung des Prozesses in der Tiefe zu prüfen. Ist ein tiefes Panaritium, eine Pododermatitis articulare et ossale, entstanden, so muss bei älteren Tieren die Klaue amputiert werden. Diese Klauenamputation ist jedoch nur bei wertvollen Zuchttieren, die zur Schonung der verbleibenden Klaue einzeln auf Einstreu gehalten werden, wirtschaftlich (LAHRMANN u.
PLONAIT 2001).
Treten bei jungen Schweinen gehäuft Klauenwandschäden sowie Sohlen- und Ballenläsionen auf, weist dies auf schwere Mängel an den Spaltenböden, Kotstufen und dergleichen hin. Die Spaltbreite, Gratbildung und Kantenabnutzung sollten überprüft werden (LAHRMANN u.
PLONAIT 2001).
Besonders Quetschwunden am Kronsaum, die auf Kotrosten bei tiefem Einsinken der Klauen durch ein quetschend-schneidendes Trauma an den Balkenkanten oder Lochrändern ent- stehen, sind laut GEYER (1979) schmerzhaft, da sie meist bis tief in die Lederhaut vordrin-
gen. Gerade im Bereich der kritischen Spaltenweite oder Lochgröße tritt diese Verletzung auf.
Die Kotroste müssen in ihrer Spaltenweite oder Lochgröße der Klauengröße so angepasst sein, dass keine Kronsaumverletzungen und keine Zerrungen an der Ballen-Wand-Grenze möglich sind. Gleichzeitig sollen sie aber für den Kot gut durchlässig sein (GEYER 1979).
WEBB et al. (1984) stellten dar, dass Verletzungen an den Klauen auch entstehen konnten, wenn die Auftrittsfläche zu klein war. In diesen Fällen überstieg der durchschnittliche Fußungsflächendruck die Widerstandskraft des Klauenhornes.
Eine feuchte Stallbodenoberfläche übt einen negativen Einfluss auf die Klauengesundheit aus.
MEYER (1985) stellte bei feuchter Stallitbodenhaltung eine signifikante Zunahme von Klauenhornspalten gegenüber der trockenen Aufstallungsform fest. Es ist auf trockene Ober- flächen oder bei Strohaufstallung auf trockene Einstreu zu achten.
Zusätzlich werden durch Unruhe unter den Schweinen Gliedmaßenschäden begünstigt. Daher sollten eine Überbelegung der Buchten und Ställe, Haltung in zu großen Gruppen, unzu- reichende Anzahl von Fressplätzen, häufige Tierumsetzungen mit Zusammenstellen von neuen Gruppen, ungeeignete Transportbedingungen, roher Umgang mit den Schweinen usw.
vermieden werden (DANNENBERG et al. 1987).
Gleichzeitig sollte die Fütterung überprüft werden, da unter anderem ein Biotinmangel Klau- enveränderungen begünstigt (GEYER et al. 1981) und die Bioverfügbarkeit von Biotin in den Futtermitteln sehr unterschiedlich ist (FRIGG 1976; ANDERSON et al. 1978). Aufgrund des- sen wird ein Dauerzusatz von 0,2 mg Biotin pro kg Alleinfutter für Sauen empfohlen. In Problembeständen mit einer schlechten Klauenhornqualität wird zu einer kontinuierlichen Supplementierung von 1 mg Biotin pro kg Alleinfutter geraten (CLOSE u. COLE 2000).
Auch Zink übt Einfluss auf die Klauenhornqualität aus. Ein Zinkmangel führt zu einer ungenügenden Verhornung und vorzeitigem Zerfall der Hornzellen der Haut, es entsteht die Parakeratose (PLONAIT 2001). Die Supplementierung von Stieren mit organischen Zinkverbindungen ergab eine positive Beeinflussung der Klauenhornqualität (STERN 2000).
Bei einer Zinkergänzung ist auf den gesetzlichen Grenzwert von 150 mg Zink pro kg Futter zu achten.
2.2. Anatomische Grundlagen
2.2.1. Makroskopische Anatomie
Die Zehenendorgane Huf, Klaue und Kralle bestehen nach ZIETZSCHMANN (1913) aus dem unbehaarten Hautüberzug und aus allen von ihm umschlossenen Anteilen des Stützappa- rates. Die Stützteile werden vom Klauenbein, Phalanx III, dem distalen Teil des Kronbeins, Phalanx II, dem Strahlbein, Sesamum ungulae, dem straffen und dem elastischen Bandapparat sowie der Endsehne des gemeinsamen Zehenstreckers und der des tiefen Zehenbeugers inkl.
des Schleimbeutels, der Bursa podotrochlearis, gebildet. Der unbehaarte Hautüberzug wird einerseits in Schichten und andererseits in Segmente gegliedert (WIEBUSCH 1976).
GEYER (1979) teilt die Klauenhaut in die Segmente Saum (Limbus), Krone (Corona), Wand (Paries), Sohle (Solea) und Ballen (Torus) ein, wobei jedes Segment aus den drei Schichten Unterhaut (Subkutis), Lederhaut (Corium) und Oberhaut (Epidermis) aufgebaut ist.
Das Saumsegment liegt proximal dorsal und an den Seiten der Klaue. Darunter befindet sich das Kronsegment und in der distalen Klauenhälfte das Wandsegment. Die Sohle ist in der Sohlen- oder Fußungsfläche der Klauen apikal und abaxial erkennbar. Sie besteht aus dem apikalen Sohlenkörper und dem schmalen abaxialen Sohlenschenkel (GEYER 1979). Das Ballensegment ist durch seine dicke Subkutis an der Schweineklaue stark distal vorgewölbt und nimmt mehr als die hintere Hälfte der Fußungsfläche ein. Dieses mächtige Ballenpolster besteht überwiegend aus Fettgewebe (WIEBUSCH 1976). Im Vergleich zum Hauswieder- käuer wird das Schwein dennoch als „Kurzballer“ bezeichnet (HABERMEHL 1996). Nach distal ist der Ballen des Schweines zur Ballenspitze ausgezogen, der plantare bzw. palmare Bereich des Ballens wird als Ballenbasis bezeichnet. Im proximalen Teil geht das Ballenseg- ment in das Saumsegment über (GEYER 1979).
Die Unterhaut, Subkutis bzw. Tela subcutanea, ist an bestimmten Stellen zu einem Kissen oder Polster umgestaltet, andernorts wird sie zum Periost der Endphalange (HABERMEHL 1996).
An der Klauenlederhaut, Corium ungulae unterscheidet man ebenfalls die fünf Segmente Saum, Krone, Wand, Sohle und Ballen (WIEBUSCH 1976). Die Lederhaut trägt einen sehr stark entwickelten und modifizierten Papillarkörper (HABERMEHL 1996). Der Papillarkör- per ist beim Schwein im Saum-, Kron-, Sohlen- und Ballensegment zottenförmig und im
Wandsegment leisten- bzw. blättchenförmig (WIEBUSCH 1976). Die Lederhaut des Saumes trägt schlankere, größere und längere Zotten als die ihrer benachbarten Haut (HABERMEHL 1996). Die als Fertilbett der Klauenplatte bezeichnete Lederhaut des Kronsegmentes liegt zwischen dem Saumband und der Wandlederhaut. Nach proximal wird sie durch die meist wenig deutliche Kronpfalzrinne begrenzt (WIEBUSCH 1976). Durch eine stärkere Entwick- lung des Kronkissens im Bereich der Außenwand ist dieser Teil mehr gewölbt (HABERMEHL 1996). Nach distal ist die Abgrenzung zur Wandlederhaut dorsal und seitlich markant, während sie palmar bzw. plantar etwas verwischt (WIEBUSCH 1976). Die Kronle- derhaut hat zahlreiche feine Zotten, die im Übergangsbereich zur Wandlederhaut an ihren Basen zu niedrigen Leisten ausgezogen sind (GEYER 1979; HABERMEHL 1996). Nach WIEBUSCH (1976) sind ihre Papillen viel feiner als die der übrigen papillentragenden Seg- mente. Mit dem Übergang zur Wandlederhaut, das Sterilbett der Platte, wachsen die feinen Leistchen zu Lamellen aus, die über die ganze Länge dieses Segment durchziehen und nur aus Primärblättchen bestehen (HABERMEHL 1996). Distal biegt die Wandlederhaut im Bereich der Trachten sohlenwärts um. Aus dem freien Rand der Lamellen entspringen feine, lange Zotten, und dort, wo die Lamellen zur Sohlenlederhaut umbiegen, gehen sie in eine Reihe plumper Endzotten über (WIEBUSCH 1976; HABERMEHL 1996). Ziemlich dicke und lange Zotten liegen in der Sohlenperipherie, zentral sind die Zotten der Sohle relativ kurz und fein (GEYER 1979). Die Ballenlederhaut besitzt Zotten von unterschiedlicher Höhe, die z. T. die der Sohlenlederhaut übertrifft. Sie sind hier, ebenso wie in der Sohle, nicht in Reihen ange- ordnet. Die Höhe der Zotten nimmt in proximaler Richtung ab, so dass der bei der Fußung direkt belastete und daher stark verhornte Teil des Ballensegmentes wesentlich längere Pa- pillen besitzt als der weniger belastete Übergangsbereich zur behaarten Haut (HABERMEHL 1996).
Der epidermale Hornschuh der Schweineklaue wird von der Platte, der Sohle und dem Ballen gebildet (HABERMEHL 1996). Er bildet ein Schutz- und Stützorgan. Sein Innenrelief ent- spricht der Oberflächengestalt der Lederhaut, man spricht von Matrize und Patrize (WIEBUSCH 1976).
Als Klauenplatte wird die kräftige, seitlich zusammengebogene Hornwand bezeichnet (HABERMEHL 1996). Ihre Hornmassen werden vom Saum-, Kron- und Wandsegment gebil- det, von denen der größte Teil aus Kronhorn besteht (GEYER 1979). Man unterscheidet an
ihr einen steilen Rückenteil, Margo dorsalis, und zwei Seitenteile. Die schwach konkave Zwischenklauenfläche und die konvexe Außenfläche stellen das axiale und abaxiale Seitenteil der Klauenplatte dar (GEYER 1979; HABERMEHL 1996). Die Klauenhöhe nimmt vom Rückenteil zum hinteren Abschnitt der beiden Seitenflächen, auch als Trachtenteil bezeichnet, stetig ab (HABERMEHL 1996). Die Hornwanddicke nimmt von proximal nach distal zu, und über dem Klauenrücken ist sie dicker als an den Seitenteilen (GEYER 1979). Die Horn- röhrchen der äußeren Schichten der Wand werden proximal gebildet, die weiter distal ent- standenen Röhrchen bilden die inneren Schichten (GEYER 1979).
An der distalen Hälfte der Innenfläche der Klauenplatte sind hohe Hornleisten vorhanden, diese alternieren mit den Lamellen der Wandlederhaut. Die distalen Lamellenenden und deren Zöttchen sind vom Röhrchenhorn der so genannten Terminallagen umgeben. Das Epithel der Wandepidermis bildet nur geringe Mengen an Zellen, die sich als Übergangs- oder Gleitschicht mit der Platte nach distal verlagern und dort an der Sohlenfläche der Klaue als weiße Zone zum Vorschein kommen (HABERMEHL 1996). Neben der Aufgabe als Gleit- schicht dient die Wandepidermis der Verankerung der Platte (HABERMEHL 1996). Das Saumsegment produziert locker strukturierte Hornmassen, die etwa 5 mm weit distal reichen.
Die Hornröhrchen der Platte werden vom Epithel der Kronepidermis gebildet (HABERMEHL 1996).
Laut GEYER (1979) bildet das Sohlenhorn den apikalen und abaxialen Teil der Fußungs- fläche, dieser ist ziemlich eben. Es besitzt eine weißliche oder schwach gelbliche Farbe und ist hart. Das Sohlenhorn leitet in das Ballenhorn über. Es ist morphologisch eine klare Tren- nung zwischen Ballen- und Sohlensegment möglich, da der Ballenwulst abrupt endet (HABERMEHL 1996). GEYER (1979) bezeichnet diese Grenzlinie als Ballen-Sohlen-Grenze. Auch an der seitlichen Hornwand erfolgt ein plötzlicher Übergang zum seitlichen Ballen, der Margo collateralis plantaris bzw. palmaris oder kurz Ballen- Wandgrenze genannt wird (GEYER 1979).
Das Ballenhorn ist apikal besonders dick, es wird gegen plantar bzw. palmar und seitlich dünner (GEYER 1979). Nach HABERMEHL (1996) wird das Ballenhorn nach plantar bzw.
palmar breiter und am Grund des Zwischenklauenspaltes verschmelzen die Ballen beider Hauptklauen miteinander und setzen sich proximal in die allgemeine Decke fort. Die weiche
Konsistenz des Ballenhornes ist charakteristisch, dadurch unterscheidet es sich deutlich vom Sohlen- und Kronhorn (WIEBUSCH 1976; GEYER 1979).
2.2.2. Mikroskopische Anatomie
2.2.2.1. Subkutis und Corium der Klaue
An dieser Stelle werden nur einige ausgewählte Details der histologischen Verhältnisse von Corium und Subkutis erwähnt.
Die Klauenunterhaut, Subkutis bzw. Tela subcutanea ungulae, überzieht die zentralen Stütz- teile und weist an den fünf Segmenten eine unterschiedliche starke Entwicklung auf. Ebenso wie beim Rind formt die Subkutis im Bereich der Krone, Tela subcutanea coronae, ein nur schwach gewölbtes Kronpolster (WIEBUSCH 1976; HABERMEHL 1996). Nach WIEBUSCH (1976) ist beim Schwein ein umfangreiches Ballenkissen, Tela subcutanea tori, ausgebildet. Es besteht hauptsächlich aus elastischen Fasern, die zusammen mit retikulärem Bindegewebssträngen ein weiträumiges Netzwerk bilden, deren Zwischenräume mit Fettge- webe ausgefüllt sind. Nicht selten besteht die mächtige Subkutis des Ballens aus zwei Lagen (WIEBUSCH 1976). Das Ballenkissen wirkt federnd-elastisch und stoßbrechend bei der Be- lastung der Klauen.
Im Bereich des Wand- und Sohlensegmentes stellt die Unterhaut einen Teil des Periosts des Klauenbeins dar. Es verbindet die Lederhaut sehr fest mit den zentralen Stützteilen (HABERMEHL 1996). In diesen Segmenten besteht die Subkutis aus relativ zellarmen straffen Bindegewebszügen, die in das Klauenbein hineinziehen (WIEBUSCH 1976).
Die Klauenlederhaut, Corium ungulae, liegt der Klauenunterhaut auf und bildet mit ihr sowie den zentralen Stützteilen die Klauenpatrize, die ein charakteristisches Oberflächenrelief be- sitzt (HABERMEHL 1996). Das Stratum papillare mit seinem zotten- bzw. leistenförmigen Papillarkörper steht in inniger Verbindung mit der Epidermis (WIEBUSCH 1976). Neben mechanischen erfüllt der Papillarkörper auch nutritive Aufgaben (KÜNZEL 1990). Die Klauenlederhaut beinhaltet eine Fülle von Blutgefäßen, die in einem Netzwerk von Bindege- webe und elastischen Fasern ein regelrechtes Geflecht bilden (WIEBUSCH 1976).
Gleichzeitig übernehmen die Zehenendorgane auch sensible Funktionen, deren morpho- logisches Korrelat ein hoher Gehalt an sensiblen Mechanorezeptoren und Nervenfasern ist (LIEBICH 1993).
2.2.2.2. Epidermis
Die Epidermis der Haut schützt den Organismus vor mechanischen, thermischen, chemischen und biologischen Schädigungen (KÜNZEL 1990; LIEBICH 1993). Sie besteht aus einen mehrschichtigen Plattenepithel, welches regional je nach Belastung unterschiedlich verhornt (LIEBICH 1993). Trotz der strukturell unterschiedlichen Ausbildung liegt ein einheitliches Grundprinzip vor. Nach LIEBICH (1993) setzt sich die Epidermis von außen nach innen aus dem Stratum corneum, dem Stratum lucidum, dem Stratum granulosum, dem Stratum spino- sum und dem Stratum basale zusammen.
Das Stratum basale wird zusammen mit dem Stratum spinosum auch als Stratum germinati- vum bezeichnet. In dieser basalen Keimschicht erfolgt durch mitotische Zellteilungen eine kontinuierliche Erneuerung der Keratinozyten (LIEBICH 1993). Im Stratum granulosum setzt die Verhornung ein, die Zellorganellen degenerieren. Der Kern zerfällt in Fragmente, die Membransysteme der Zelle dehydrieren und verdichten sich (KÜNZEL 1990; LIEBICH 1993). Zwischen dem Stratum granulosum und dem Stratum corneum befindet sich eine Schicht aus stark abgeplatteten, unvollständig verhornten Zellen, das Stratum lucidum (KÜNZEL 1990). Es ist aufgrund seiner Strukturlosigkeit schwer vom Stratum corneum ab- zugrenzen. Das Stratum corneum besteht aus abgestorbenen dehydrierten Zellen, deren Zu- sammenhalt in den äußersten Lagen geringer ist, so dass sie ständig abschilfern (KÜNZEL 1990). Im Gegensatz zu LIEBICH (1993) bezeichnet KÜNZEL (1990) nur das Stratum basale als Stratum germinativum, gleichzeitig benennt er das Stratum spinosum und das Stratum granulosum als zweiteiliges Stratum intermedium.
2.2.2.2.1. Epidermaler Klauenschuh
Das Zehenendorgan ist gekennzeichnet durch eine massive Zunahme des epidermalen Anteils der Haut und gleichzeitiger nachhaltiger Verhornung (LIEBICH 1993). Durch die erhöhte mechanische Belastung differenziert sich das Stratum papillare. Nach LIEBICH (1993) dient diese Umgestaltung in eng gestellte Papillarzotten bzw. –blätter im wesentlichen der Er-
höhung der Stabilität des Hornes durch die Entwicklung eines Röhrchenhornes bzw. eines Blättchenhornes. An der Spitze einer Papille gehen in begrenzter Zahl Keratinozyten rasch in Verhornung über, lösen sich von der Papille und bilden als weichere Hornabschnitte das Mark des Röhrchenhornes, auch als suprapapilläres Horn bezeichnet. Die seitlichen Wandflächen einer Papille bilden in großer Zahl hornreiche Keratinozyten, die sich fest zusammenfügen, nach außen verlagern und um das suprapapilläre Horn die Rinde eines Röhrchens formen (LIEBICH 1993). Dieses peripapilläre Horn ist aufgrund des hohen Grades der Keratinisie- rung und der Dichte der Desmosomen entscheidend für die Stabilität des Hornes verant- wortlich (GEYER 1980; LIEBICH 1993; HABERMEHL 1996). Die Hornzellen der Röhrchenrinde sind zwiebelschalen- oder schuppenähnlich um das Röhrchenmark angeordnet (GEYER 1980). Zwischen den Papillen durch einebnendes Wachstum gebildetes Horn wird als interpapilläres Horn oder Zwischenröhrchenhorn bezeichnet (GEYER 1980; KÜNZEL 1990). Der Übergang zwischen Röhrchenrinde und dem Zwischenröhrchenhorn erfolgt fließend, so dass eine exakte Abgrenzung im allgemeinen nicht möglich ist (GEYER 1980;
DIERKS-MEYER 1985; HÄRTEL 1985). Im Gegensatz dazu sieht KASTNER (1976) bei den meisten Hornröhrchen eine deutliche Abgrenzung zum Zwischenröhrchenhorn.
Der mikroskopische Aufbau des Klauenhornes beim Schwein stimmt prinzipiell mit dem anderer Tierarten überein (KASTNER 1976). Eine wesentliche Übereinstimmung besteht nach WIEBUSCH (1976) und GEYER (1980) mit entsprechenden Verhältnissen beim Rind.
Laut GEYER (1980) ist ein Stratum granulosum nur im Saumsegment und im plantaren Teil des Ballensegmentes nachzuweisen, dies entspricht in etwa den Untersuchungsergebnissen von WIEBUSCH (1976). Nach KOVACS und SOMOGYVARI (1974) erfolgt die Verhornung auch im Kron- und Sohlenhorn über ein Stratum granulosum.
Die Zellen des Stratum basale sind an der Basis der Papillen zylindrisch, im Bereich der Pa- pillenspitze stark abgeplattet (GEYER 1980). Im Stratum spinosum sind die Zellen ebenfalls abgeplattet und lassen sich über der Papillenspitze kaum von den Zellen des Stratum basale unterscheiden (GEYER 1980). Wie von WILKENS (1963) für das Rind beschrieben, ist in der Klaue des Schweines ebenfalls die platte, pfannkuchenähnliche Zelle die im Stratum corneum am häufigsten vorkommende Zelle. Diese pfannkuchenähnlichen Hornzellen mit großen Seitenflächen und einem scharfen, unregelmäßig ausgezackten Rand sind am Aufbau der Röhrchenrinde, des Zwischenröhrchenhornes sowie der Hornschichten ohne Röhrchen-
struktur beteiligt (GEYER 1980). Nach GEYER (1980) sind in den tiefen Schichten des Stratum corneum die meisten Zellen kernhaltig, jedoch befinden sich in den außen oder distal liegenden Hornschichten immer einige Zellen mit pyknotischen Kernen.
Die einzelnen Segmente des epidermalen Hornschuhs besitzen eine spezielle Mikromorpho- logie, auf die im Folgenden eingegangen wird.
Saumepidermis
Laut GEYER (1980) ist die Saumepidermis ein etwa 8 mm breites Band, das distal die Kron- epidermis in einer Breite von ungefähr 4 mm bedeckt. Die Verhornung erfolgt über ein mehr- schichtiges Stratum granulosum. Das Stratum spinosum ist ebenfalls mehrschichtig. Erst distal sind vor allem in der Innenzone des dem Kronhorn anliegenden Saumhornes Röhrchen ausgebildet. Diese sind meistens im Querschnitt queroval, die übrigen sind rundlich. Der Markraum ist, verglichen mit dem Markraum der Kronhornröhrchen, wesentlich weiter. In den oberflächlichen Schichten des Saumhornes sind die Röhrchenstrukturen nur noch selten zu erkennen. Oberflächlich sind oft zahlreiche Hohlräume vorhanden, die wahrscheinlich die Folge von Austrocknungsvorgängen sind (GEYER 1980).
Kronepidermis
Im Kronsegment geht das hohe Stratum spinosum unmittelbar in das Stratum corneum über.
Es treten zahlreiche stark abgeplattete Röhrchen mit einem ovalen, parallel zur Oberfläche verlaufenden Querschnitt auf. Nur unmittelbar an das Stratum spinosum angrenzend sind im Stratum corneum einige Röhrchen mit rundlichem Querschnitt vorhanden (GEYER 1980).
Nach GEYER (1980) sind im gesamten Kronsegment zahlreiche, relativ kleine Röhrchen pro Flächeneinheit vorhanden, die an vielen Stellen, insbesondere im inneren Teil des Kron- hornes, eine Anordnung in radiär ausgerichteten Reihen erkennen lassen. Zu diesem Ergebnis kommt auch DIERKS-MEYER (1985). Gleichzeitig ergaben sich in ihren Untersuchungen keine Anhaltspunkte, die eine Einteilung des Kronhornes in drei verschiedene Zonen recht- fertigten. Im Gegensatz dazu teilte KASTNER (1976) das Kronhorn in eine Innen-, eine Mittel- und eine Außenzone ein, unter anderem aufgrund der Form und Größe der Röhrchen.
GEYER (1980) konnte diese Zonen lichtmikroskopisch nicht klar unterteilen.
Wandepidermis
Die Wandepidermis im engeren Sinne ist die dritte und innerste Schicht der Hufplatte, der die Aufgabe der flächenhaften Verbindung mit der Unterlage, der Wandlederhaut, zukommt (ZIETZSCHMANN 1918). Die Epidermis ist nach innen zu blättchenförmig und ungefiedert (WIEBUSCH 1976).
An der Basis und seitlich der Lederhautblättchen sind die Zellen des Stratum basale der Wandepidermis hochprismatisch. Über dem freien Rand der Blättchen sind sie jedoch niedriger und meist kubisch (GEYER 1980). Mit dem Zwischenhorn der inneren Zone sowie untereinander sind die Hornblättchen wirbelartig verzahnt (KASTNER 1976). Als Kappen- horn werden von GEYER (1980) die über dem freien Rand der Lederhautblättchen aus dem Stratum spinosum hervorgehenden platten Hornzellen bezeichnet, diese sind bogenförmig parallel zum freien Rand der Lederhautblättchen geschichtet. Nach KASTNER (1976) ent- stehen diese kappenartigen Gebilde, die beim Schwein in ausgeprägter Form vorhanden sind, durch eine vermehrte Zellproduktion von dem auf dem First der Coriumblättchen liegenden Stratum germinativum. Über den Zotten am Distalrand der Lederhautblättchen bildet die Epi- dermis des Wandsegmentes röhrchenförmiges Horn (GEYER 1980). Auf dieses Röhrchen- horn wies auch KASTNER (1976) hin. Es schiebt sich gemeinsam mit dem Zwischenröhrchenhorn zwischen die Hornblättchen ein und wird zusammen mit diesem als Terminallagenhorn bezeichnet (GEYER 1980).
Sohlenepidermis
Nach GEYER (1980) verlaufen die Hornröhrchen im Bereich der Sohle von kaudal und proximal nach kranial und distal. Er beschrieb zwischen den Längsachsen der Zotten und den anschließenden Hornröhrchen einen Knick im Bereich der Zottenspitzen, so dass im Sohlen- körper vor der Ballenspitze die Sohlenröhrchen einen Winkel zur Fußungsfläche von etwa 35° bildeten. In den Untersuchungen von KASTNER (1976) traten runde Röhrchenquerschnitte bei parallel zur Fußungsfläche gelegtem Anschnitt auf. Sie folgerte daraus einen senkrechten Verlauf der Röhrchen zur Fußungsfläche. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen auch DIERKS-MEYER (1985) und HÄRTEL (1985).
Rundliche Querschnitte besitzen die Röhrchen vor allem in Nähe des Wandsegmentes. Vor der Ballenspitze kommen neben rundlichen, zahlreiche ovale Röhrchen vor, die dorsoplantar
abgeplattet sind. Lateromedial abgeplattete Röhrchen treten im Sohlenschenkel auf (GEYER 1980). Sie sind nicht in Reihen angeordnet und weisen einen großen Markraum mit einem stärkeren Röhrchenmantel auf als die Röhrchen in der Kronepidermis (KASTNER 1976;
DIERKS-MEYER 1985). Die Markräume von unmittelbar nebeneinander liegenden Röhrchen sind häufig unterschiedlich weit (GEYER 1980; DIERKS-MEYER 1985).
Ballenepidermis
Im Ballensegment bilden die Hornröhrchen an der Ballenspitze mit der Fußungsfläche einen Winkel von etwa 50° (GEYER 1980). Ihre Markräume sind deutlich weiter als diejenigen der benachbarten Sohlenhornröhrchen. Der Querschnitt ist im allgemeinen rundlich (GEYER 1980). Durch die vielen Röhrchen mit weitem Markraum und durch die relativ großen Horn- zellen sowie das teilweise vorhandene Stratum granulosum hat das Ballenhorn nach GEYER (1980) gewisse Ähnlichkeit mit dem Saumhorn. Die Untersuchungsergebnisse von HÄRTEL (1985) entsprachen den Ausführungen von GEYER (1980). Zusätzlich konnte sie jedoch Doppelröhrchen nachweisen, wie sie sonst beim Pferd in der Kronepidermis beschrieben wurden (BRUHNKE 1931).
2.3. Verhornung
Die Verhornung ist eine spezifische Form der Differenzierung von Epithelzellen und stellt den letzten Schritt einer Serie morphologischer und biochemischer Veränderungen dar, die zeitlich und räumlich koordiniert sind. Dieser Differenzierungsprozess erfolgt in einem organisierten Gewebe, in dem morphologisch unterscheidbare Zellen (Basal-, Spinosa-, Granulosa- und Hornzellen) in Schichten übereinander angeordnet sind (MATOLTSY 1975;
DALE et al. 1993). Ausgehend von der proliferierenden Basalzelle bis hin zu den kernlosen Zellen des Stratum corneum kommt es dabei zu verschiedenen Synthese- und Transformationsleistungen der Zellen (MATOLTSY 1976). Anhand struktureller und histo- chemischer Charakteristika wird die Verhornung in der Epidermis der Haut und der Zehenendorgane in einen weichen und einen harten Verhornungstyp eingeteilt. Strukturelles Hauptkriterium ist das Vorhandensein bzw. Fehlen eines Stratum granulosum (KORTE 1987). Dieses ist gekennzeichnet durch das Auftreten zahlreicher grobscholliger und stark
basophiler Keratohyalingranula und wird beim weichen Verhornungstyp von den Epidermis- zellen durchlaufen (LARSSON et al. 1956). Beispielhaft für weiches Horn nach dieser Ein- teilung ist das Horn im proximalen Abschnitt des Ballens der Schweineklaue (GEYER 1980).
Voraussetzung für die Verhornung ist die Keratinisierung, die Bildung von spezifischen Syn- theseprodukten durch fortschreitende Differenzierung spezialisierter Zellen, die auch in nicht verhornenden Epithelien vorkommt und daher nicht mit der Verhornung gleichgesetzt werden sollte (KÜNZEL 1990).
Die verhornende Epidermiszelle synthetisiert unter anderem das membrane coating material (MCM), welches bei der Verhornung in den Interzellularspalt ausgeschleust wird. In den epithelialen Spinosazellen befindet es sich in submikroskopisch kleinen kugelförmigen bis rundlich-ovalen membrane coating granules (MCG) (MATOLTSY u. PARAKKAL 1965).
Diese besitzen eine dreilagige Hüllmembran und eine lamelläre Binnenstruktur (MATOLTSY 1966; LANDMANN 1988). Diese Binnenstruktur besteht aus Phospholipidlamellen, Enzy- men und feinkörnigen Glykoproteinen (MÜLLING 1993). Gebildet werden die MCG in den lebenden, keratinisierenden Epidermiszellen des unteren Stratum spinosum (HAYWARD 1979). In den oberen Spinosa- bis Granulosazellschichten konzentrieren sich die MCG beson- ders am distalen Zellpol, wo sie sich unter der Zellmembran aufreihen (MÜLLING u.
BUDRAS 1998). In diesem Bereich geben sie ihren Inhalt - das MCM - durch Exozytose in den Interzellularspalt ab (MÜLLING 1993). Das MCM wird auch unter den Begriffen inter- cellular cementing substance (MÜLLING et al. 1999), Kittsubstanz (BUDRAS u.
BRAGULLA 1991) und Interzellularkitt (MÜLLING u. BUDRAS 1998) geführt und von vielen Autoren mit dem Mörtel einer Ziegelsteinmauer verglichen (MÜLLING et al. 1999).
Die wichtigsten Funktionen dieses Materials bestehen in der festen mechanischen Verbindung der Zellen untereinander durch Glykoproteine (BUDRAS u. BRAGULLA 1991), dem Aufbau einer Permeabilitätsbarriere durch Lipide (LANDMANN 1988), der Desquamation sowie dem Abbau von Zellorganellen und Desmosomen durch die Enzyme (BUDRAS u. SEIDEL 1992). Für die Stabilität der Zellverbindungen ist nicht nur die qualitative Zusammensetzung des Kittes entscheidend, sondern auch seine Menge und die Verankerung über Zellad- häsionsmoleküle in der Zellmembran (MÜLLING u. BRAGULLA 1997).
Im Anschluss an die Ausschleusung des MCM kennzeichnen die Synthese und Verknüpfung von Proteinen zur Verstärkung der Zellmembran (cellular envelope) und der Abbau der Zell-
organellen die terminale Differenzierung und somit die eigentliche Verhornung der Epithel- zelle (BUDRAS et al.1989).
2.4. Hornqualität
Gute Hornqualität ist charakterisiert durch die Erfüllung optischer, struktureller und mechani- scher Eigenschaften des Hornes (REILLY u. KEMPSON 1992). Nach der Definition von REILLY und KEMPSON (1992) gewährleistet eine gute Hornqualität, dass das Horn seine jeweilige Funktion voll erfüllen kann, wohingegen Horn von schlechter Qualität seine Funk- tion nicht mehr erfüllen kann und somit eine strukturelle und funktionelle Schwachstelle dar- stellt.
Dabei nehmen sowohl endogene als auch exogene Faktoren Einfluss auf die Hornqualität.
2.4.1. Endogene Einflussfaktoren
Zu den endogenen Einflussfaktoren zählt unter anderem die genetische Disposition des Tieres. JOSSEK (1991) und ZENKER (1991) belegten in ihren Arbeiten den Zusammenhang zwischen Vererbung und Hornqualität durch den Nachweis bestimmter Hufprobleme in ein- zelnen Lipizzanerlinien.
Die Versorgung der verhornenden Zellen mit Nährstoffen, Vitaminen und Mineralstoffen ist ein weiterer endogener Einflussfaktor. Die hohe Stoffwechselleistung der verhornenden Zellen bei der Synthese von Keratinen und Interzellularkitt ist abhängig von einer ausreichen- den Energieversorgung und in großem Maße von einem ausgewogenen Angebot von Bausteinen für die spezifischen Syntheseleistungen, z. B. schwefelhaltigen Aminosäuren, Mineralstoffen und Spurenelementen (EKFALCK et al. 1985; EKFALCK 1990).
Darüber hinaus wird die Hornqualität durch die Struktur der Epidermis beziehungsweise des von ihr gebildeten Hornes bestimmt. Diese strukturellen Faktoren können in drei Gruppen unterteilt werden (MÜLLING 1993; PELLMANN et al. 1993):
1. Architektur des Hornzellverbandes 2. Intrazelluläre Faktoren
3. Interzelluläre Faktoren
2.4.1.1. Architektur des Hornzellverbandes
Die Klauenepidermis liegt der Lederhaut unmittelbar auf. Sie setzt sich analog zu dieser, da sie der Negativabdruck des Koriums ist, aus Saum-, Kron-, Wand-. Sohlen- und Ballenhorn zusammen (GEYER 1979). Der Aufbau des Papillarkörpers ist mit Ausnahme des Wandseg- ments - dort ist er blättchenförmig - zottenförmig. Dies bedingt den ausschließlich röhrchen- bzw. blättchenförmigen Bau des Klauenhorns (KASTNER 1976). Zwischen den Röhrchen oder Blättchen liegt das Zwischenepithel (WIEBUSCH 1976), das auch als Zwischen- röhrchenhorn bezeichnet wird.
Die Anordnung der Hornzellen in Zwischenröhrchenhorn und Hornröhrchen bestimmt die Hornqualität über Anzahl, Größe und Aufbau der Hornröhrchen in den einzelnen Segmenten.
Die Hornröhrchen bestehen aus Mark und Rinde und werden vom Zwischenröhrchenhorn umgeben. Die Zellen der Röhrchenrinde begrenzen das Mark zwiebelschalenähnlich. Sie gehen schrittweise, ohne exakte Abgrenzung in die Zellen des Zwischenröhrchenhornes über (GEYER 1980).
Die Zellen des Röhrchenmarks entstehen suprapapillär und verhornen nur unvollständig. Sie unterliegen einem kontinuierlichen Zerfall, so dass in distalen Röhrchenabschnitten nur noch eine amorphe, PAS-positive und stark azidophile Masse erkennbar ist (FÜRST 1992;
MÜLLING 1993). Diese Masse ist ein Konglomerat aus Kernfragmenten, Organellenresten, sowie Gykogen und Lipidtröpfchen mit dazwischen liegenden Lakunen aus Interzellularkitt (MÜLLING 1993). Hohlräume können durch Herausfallen des Marks aus dem Röhrchen- inneren entstehen (FÜRST 1992). Die peripapillären Epidermiszellen verhornen zu den we- sentlich widerstandsfähigeren flachen Rindenzellen, die sich schalenartig in konzentrischen Lagen um das Mark legen (FÜRST 1992). Über Zellfortsätze sind die Hornzellen miteinander verzahnt. Der Bau der Hornröhrchen hat eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Tannenzapfen, dessen Spitze allerdings nach proximal schaut und dessen Schuppen schräg von der Spindel abgehen (GEYER 1980).
Die Zahl der Röhrchen pro Flächeneinheit ist nach DIETZ et al. (1970), KASTNER (1976) und DIETZ und PRIETZ (1980) ein Maß für die Belastbarkeit und damit für die Qualität des Hornes. Entscheidend für die Widerstandsfähigkeit ist daneben der Quotient aus Röhrchen- mark und Röhrchenrinde (DIETZ et al. 1970; DIETZ u. PRIETZ 1980), bzw. das Verhältnis von Röhrchen- zu Zwischenröhrchenhorn (BUDRAS u. HUSKAMP 1995).
Huf- und Klauenhorn schlechter Qualität ist durch Mikrorisse und erweiterte Markräume ge- kennzeichnet (ZENKER 1991; SCHMID 1995).
In der Kronepidermis der Schweineklaue enthielt die Seitenwand gemäß KASTNER (1976) weniger Röhrchen pro Flächeneinheit als die Vorderwand. Sie unterteilte anhand ihrer Unter- suchungen das Kronsegment in eine Außen-, Mittel- und Innenzone. In Tabelle 1 sind die Ergebnisse der Röhrchenauszählung in der Kronepidermis am Beispiel der Hinterklauen von 24 neun Monate alten, weiblichen und männlichen Mastschweinen der Deutschen Landrasse dargestellt.
In der Sohlenepidermis der Hinterklaue der Mastschweine traten laut KASTNER (1976) im Mittel 30 ± 4 Röhrchen pro mm2 auf.
Im Kronsegment am Klauenrücken zählte GEYER (1980) ungefähr 100 Röhrchen pro mm2. Er führte seine Untersuchungen an mehreren Lokalisationen der lateralen Hauptklaue des linken Hinterfußes von 10 Mastschweinen mit einer Körpermasse von 100 kg durch. Neben der Zählung der Hornröhrchen bestimmte er den Anteil der Marksubstanz am Gesamthorn, da sich in seiner Untersuchung die Röhrchenrinde beim Schwein lediglich gegen das Mark nicht aber gegen das Zwischenröhrchenhorn abhob. Seine Ergebnisse sind in folgenden Tabellen (Tab. 2, 3) zusammengefasst.
HÄRTEL (1985) untersuchte an je vier Klauen von 15 Mastschweinen der Deutschen Land- rasse die Röhrchenzahl/mm2 und den prozentualen Flächenanteil des Röhrchenmarkes am Gesamthorn. In den äußeren Zonen der Wandhornbereiche lagen die Röhrchenzahlen zwischen 110 und 130 Röhrchen/mm2. Nach innen nahmen sie kontinuierlich ab (Tab. 4). Der prozentuale Flächenanteil des Markes am Gesamthorn schwankte in den äußeren Wandhorn- abschnitte bzw. im Sohlen- und Ballenhorn zwischen 2% und 5% (Tab. 5).
Tabelle 1: Mittlere Röhrchenzahl/mm2 der Kronepidermis von Vorder- und Seitenwand des distalen Teils der Hornwand an den Hinterklauen von 24 neun Monate alten Mastschweinen der Deutschen Landrasse (KASTNER 1976)
Tabelle 2: Mittlere Röhrchenzahl/mm2 in Kron-, Sohlen- und Ballenhorn der linken lateralen Hauptklaue des Hinterfußes von 10 Mastschweinen mit einer Körpermasse von 100 kg (GEYER 1980)
Tabelle 3: Anteil der Marksubstanz in % des Gesamthornes im Kron-, Sohlen- und Ballenhorn der linken lateralen Hauptklaue des Hinterfußes von 10 Mastschweinen mit einer Körpermasse von 100 kg (GEYER 1980)
Außenzone Mittelzone Innenzone
Vorderwand 116 ±16 91 ±16 98 ±15
Seitenwand 111 ±16 83 ±13 94 ±14
gesamte Hornschicht äußeres Viertel gesamte Hornschicht äußeres Viertel gesamte Hornschicht gesamte Hornschicht gesamte Hornschicht
Ballen plantar 25 ±5
Ballenspitze 16 ±4
Kronsegment im Trachtenbereich 80 ±15
93 ±12
Sohle 42 ±11
Entnahmestelle Röhrchenzahl/mm²
Kronsegment am Klauenrücken 105 ±16
123 ±23
gesamte Hornschicht äußeres Viertel gesamte Hornschicht äußeres Viertel gesamte Hornschicht gesamte Hornschicht gesamte Hornschicht
Entnahmestelle Anteil des Markes (in %)
Kronsegment am Klauenrücken 3,6 ±0,9
3,6 ±0,7
Kronsegment im Trachtenbereich 3,6 ±0,8
3,7 ±0,7
Sohle 3,2 ±1,0
Ballen plantar 3,2 ±0,7
Ballenspitze 2,8 ±0,7
Entnahmestelle Anteil des Markes (in %)
Krone außen 3,8 ± 1,1
Krone innen 2,3 ± 0,8
Spitze außen 5,0 ± 1,4
Spitze innen 2,7 ± 0,9
Trachte außen 3,1 ± 0,9
Trachte innen 1,1 ± 0,6
Sohle 3,7 ± 1,4
Ballen 2,0 ± 0,4
Entnahmestelle Röhrchenzahl / mm²
Krone außen 132 ± 21
Krone innen 49 ± 13
Spitze außen 130 ± 23
Spitze innen 57 ± 11
Trachte außen 114 ± 17
Trachte innen 28 ± 12
Sohle 22 ± 4
Ballen 11 ± 2
Tabelle 4: Mittlere Röhrchenzahlen/mm2 an fünf verschiedenen Lokalisationen (HÄRTEL 1985)
Tabelle 5: Mittlere Flächenanteile des Markes in % an fünf verschiedenen Lokalisationen (HÄRTEL 1985)
2.4.1.2. Intrazelluläre Faktoren
Zu den intrazellulären Faktoren gehören einerseits die filamentären und amorphen Kera- tinproteine einschließlich des Keratohyalins und andererseits die Zytoarchitektur der Horn- zelle. Die Menge und das Mischungsverhältnis der Keratinproteine bestimmen über Eigenschaften der Hornzelle, wie zum Beispiel ihr Wasserbindungsvermögen (BERTRAM u.
GOSLINE 1987). Die chemischen Bindungen (SH- und SS-Gruppen) nehmen ebenfalls Ein- fluss auf die Eigenschaften der Zelle (PELLMANN et al. 1993).
Darüber hinaus beeinflusst die Architektur der einzelnen Hornzelle die Hornqualität.
Spongiöse Zellen des weichelastischen Horns enthalten flüssigkeitsgefüllte Hohlräume zwischen den Keratinmassen, die wahrscheinlich den Wassergehalt des Horns beeinflussen (MÜLLING et al. 1994). Die Marmorierung ist durch Unterschiede in der Elektronendichte der Keratinmassen ein Ausdruck unterschiedlich starker Aggregation der Keratinproteine,
ferner gilt die Felderung der Zelle als strukturelles Äquivalent des Gehaltes an Organellenresten, Lipiden und Glykogen (MÜLLING 1993).
2.4.1.3. Interzelluläre Faktoren
Der Interzellularkitt als interzellulärer Faktor bestimmt durch seine Zusammensetzung sowie durch seine Menge und Verteilung in Abhängigkeit von der Weite des Interzellularspaltes die mechanischen Eigenschaften der Hornzellverbindung und damit auch die Hornqualität (MÜLLING et al. 1994). Um die Bedeutung des Interzellularkittes oder des membrane coating material (MCM) für die Hornqualität zu veranschaulichen, wird der Hornzellverband mit einer Ziegelsteinmauer verglichen. Die Hornzellen werden durch das MCM miteinander verbunden wie Ziegelsteine durch den Mörtel (LANDMANN 1988; BUDRAS u.
BRAGULLA 1991).
Der Interzellularkitt ist das einzige bekannte Sekretionsprodukt der verhornenden Epidermis- zellen (WOLFF u. WOLFF-SCHREINER 1976). Seine Synthese beginnt im Stratum spinosum (LANDMANN 1980) und ist erkennbar am Auftreten spezifischer Organellen, den membrane coating granules (MCGs) (MATOLTSY u. PARAKKAL 1965). Im Laufe der fortschreitenden Differenzierung der Zellen sammelt sich eine steigende Anzahl von MCGs unterhalb der apikalen Zellmembran an (HAYWARD 1979), die bei Erreichen der Verhornungsgrenze ihren Inhalt mittels Exozytose in den Interzellularraum ausschleusen (LANDMANN 1980).
Der Interzellularkitt besteht aus Proteinen, Kohlenhydraten, Lipiden und Enzymen. Die feste mechanische Verbindung der Zellen untereinander entsteht durch Glykoproteine (MÜLLING u. BUDRAS 1998), durch Lipide wird eine Permeabilitätsbarriere aufgebaut (LANDMANN 1988), und Enzyme sorgen für die Desquamation und den Abbau von Zellorganellen und Desmosomen (BUDRAS u. BRAGULLA 1991).
2.4.2. Exogene Einflussfaktoren
Neben den oben beschriebenen endogenen Einflussfaktoren wird die Klauengesundheit und die Beschaffenheit des Klauenhornes am lebenden Tier von verschiedensten Umweltfaktoren beeinflusst.
Einer dieser Einflussfaktoren ist je nach Form der Aufstallung die Feuchtigkeit des Bodens bzw. der Einstreu. In einer Untersuchung von DIERKS-MEYER (1985) wurden 16 männliche kastrierte Mastschweine der Deutschen Landrasse während der Mastperiode auf nicht-eingestreutem sowie eingestreutem Stallitboden unter verschiedenen Feuchtigkeitsgra- den gehalten. Nach der Schlachtung erfolgten am Klauenhorn histometrische Unter- suchungen, Wasser- und Aschegehaltsbestimmung sowie die Bestimmung der Hornhärte. Bei feuchter Aufstallung zeigte das Klauenspitzenhorn eine Tendenz zur Ablösung, die Zahl der Röhrchen pro mm² im Ballenhorn sank, der Wassergehalt des Horns nahm vor allem im Ballenhorn zu, und der Aschegehalt im Wandhorn stieg bei feucht eingestreuter Haltung an.
Des Weiteren war bei feuchter Aufstallung sowohl das Hornwachstum als auch der Hornab- rieb geringer (MEYER 1985). Nach PENNY et al. (1965) konnten nasse und schmutzige Be- dingungen zur Erweichung der Klauen führen und somit eine erhöhte Anfälligkeit für Verletzungen, insbesondere für Hornrisse, bewirken.
ALBARANO (1993) untersuchte den Einfluss von Kot und Harn auf die Klauen von Rindern und Schweinen. Nach einer Einwirkungszeit von fünf Wochen war die Zugfestigkeit und die Härte der Hornproben signifikant erniedrigt.
Die Beschaffenheit der Stallbodenoberfläche ist ein weiterer Umweltfaktor, der Einfluss auf die Klauenhornqualität nimmt. Als Folge der Haltung auf stark abrasiven Böden kann es zu einem Missverhältnis zwischen Wachstum und Abrieb des Klauenhorns und somit nach BOLLWAHN und LAMPE (1980) zu einer Beeinträchtigung der Klauengesundheit kommen.
Unter anderem gelten raue Fußbodenoberflächen als Ursache für die Entstehung von Klauen- rissen (PENNY et al. 1965; BLAHA u. PRANGE 1975; GEYER 1979). GEYER (1979) beo- bachtete bereits 16 Stunden nach der Geburt bei Ferkeln, die in einstreulosen Abferkelbuchten mit Massivboden gehalten wurden, Blutungen im Ballenbereich. MEYER (1985) zeigte in seiner Untersuchung, dass die Klauengesundheit bei Strohaufstallung besser war als bei Massivbodenhaltung.
2.5. Hornhärte
2.5.1. Methoden der Hornhärtebestimmung
Die Bestimmung der Hornhärte ist eine Möglichkeit der Qualitätsbeurteilung des Horns (FUCHS 1976). HOFBAUER (1946) definierte die Härte eines Körpers als den Widerstand, den ein Körper dem Eindringen eines anderen entgegensetzt.
In zahlreichen Untersuchungen wurden zur Bestimmung der Hornhärte Prüfgeräte eingesetzt, die in der industriellen Materialprüfung zur Bestimmung der Härte von Kunststoff- und Gummiproben verwendet werden.
WEBB et al. (1984) maßen die Hornhärte von zuvor tiefgefrorenen Schweineklauen nach Shore A und Shore D. VON DER SCHULENBURG (1984; 1985) ermittelte die Hornhärte nach Shore D an narkotisierten, lebenden Schweinen. DISTL und SCHMID (1994) nutzten ebenfalls das Gerät nach Shore D. Bei der Bestimmung der Hornhärte an Rinderklauen wurde von LEUENBERGER et al. (1978) und HOCHSTETTER (1998) das Gummiprüfgerät nach Shore C verwendet. FROHNES (1999) bestimmte mit ihm die Hufhornhärte an zuge- schnittenen Prüfkörpern.
Bei Bestimmung der Härte nach Shore wird die Eindringtiefe des Eindringkörpers unter der Wirkung der Prüfkraft gemessen. Beim Gerät nach Shore A ist der Eindringkörper ein Kegel- stumpf mit einem Öffnungswinkel von 35°. Die Prüfgesamtkraft beträgt 8,065 N und der Messgrößenbereich liegt zwischen 10 und 90 Shore A (ANONYM 1998). Das Prüfgerät nach Shore D besitzt einen kegelförmigen Eindringkörper mit einem Öffnungswinkel von 30°. Bei diesem Model beträgt die Prüfgesamtkraft 44,5 N. Der Messgrößenbereich liegt zwischen 30 und 90 Shore D (ANONYM 1998). Bei dem Verfahren nach Shore C ist der Eindringkörper ein Kegelstumpf mit einem Öffnungswinkel von 35°, die Prüfgesamtkraft ist genauso stark wie bei dem Verfahren nach Shore D (ASTM D 2240).
MÜLLING (1993) wendete das Härteprüfverfahren Kugeldruckhärte an. Bei diesem Ver- fahren wird die um die Prüfgeräteaufbiegung korrigierte Eindringtiefe gemessen.
Neben diesen Verfahren zur Bestimmung der Hornhärte wurde in anderen Untersuchungen die Abriebfestigkeit des Horns bestimmt (PIETSCH u. SCHAUER 1970).
