Bollmann, K., & Braunisch, V. (2016). Auswirkungen des Klimawandels auf Bergwaldvogelarten. In A. R. Pluess, S. Augustin, P. Brang, Bundesamt für Umwelt BAFU,Bern, & Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald,Schnee und Landschaft WSL,Birmensdorf (Eds.

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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4.2 Auswirkungen des Klimawandels auf Bergwaldvogelarten

Kurt Bollmann¹ und Veronika Braunisch^2,3

1 Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Birmensdorf

2 Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg, Freiburg, Deutschland

3 Universität Bern, Bern

Korrespondenz: kurt.bollmann@wsl.ch

Vorhersagen zu klimabedingten Veränderungen der Biodiversität sind mit Unsicherheiten behaftet und konzentrieren sich meist auf das Verbreitungsareal einzelner Arten. Areal- veränderungen sind aber nur eine Grundlage, um adaptive Schutzstrategien für gefähr- dete Arten zu entwickeln. Mindestens so wichtig ist zu wissen, ob, wie und mit welchem Aufwand negative Einflüsse des Klimawandels durch gezielte Lebensraummassnahmen kompensiert werden können. Deshalb untersuchten wir die Auswirkungen des Klima- wandels auf vier Vogelarten des Gebirgswaldes (Auerhuhn, Haselhuhn, Dreizehenspecht und Sperlingskauz) im Schwarzwald, im Jura und in den Alpen und berücksichtigten die potenziellen Auswirkungen der forstlichen Bewirtschaftung und von kompensatorischen Lebensraummassnahmen auf die Verbreitung der Vogelarten. Die Modelle, die den kom- binierten Einfluss von Klima, Landschaft und Vegetation berücksichtigen, sagen für alle vier Arten kleinere Verbreitungsgebiete für das Jahr 2050 voraus. Der grösste Arealrück- gang betrifft das Auerhuhn (–41 %), gefolgt von Haselhuhn (–30 %), Sperlingskauz (–26 %) und Dreizehenspecht (–22 %). Die stärksten Veränderungen sind in den Mittelgebirgen, die geringsten in den Alpen zu erwarten. Das unter dem gewählten Klimaszenario (A1B, ECHAM5/CLM) ermittelte Kompensationspotenzial von Lebensraumaufwertungen va- riiert für die vier Arten und je nach Massnahme zwischen 2 und 72 %. Eine wesentliche Kompensation kann nur erzielt werden, wenn mindestens zwei Lebensraumvariablen entsprechend den Bedürfnissen der Arten waldbaulich gefördert werden. Auch wenn wir in den Modellen die naturschutzfachlich relevante Zunahme von Störungen infolge des Klimawandels nicht berücksichtigen konnten, wird für das Lebensraummanagement in Zukunft mehr Aufwand nötig sein als heute, um die Zielarten des Waldnaturschutzes in den Gebirgswäldern Mitteleuropas zu erhalten.

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Wechselwirkungen zwischen Klima- wandel, Landnutzungswandel und Waldbiodiversität

haneWinkel et al. (2013) haben gezeigt, dass die Veränderung des Klimas das Potenzial hat, die Wälder und deren Artenzusammensetzung in Zu- kunft stark zu beeinflussen. Die Geschwindigkeit und das Ausmass dieser Veränderung sind deut- lich grösser als am Ende der letzten Eiszeit und er- höhen den Trockenstress für die Vegetation sowie die Sensitivität der Bäume gegenüber Borkenkä- fer, Windwurf und Feuer (Wermelinger et al. 2008;

Wohlgemuth et al. 2008), was auch Konsequenzen für die Waldbiodiversität haben wird.

Bei den Bäumen wird vor allem die Fichte (Picea abies) im Randbereich ihrer heutigen Ver- breitung an Areal einbüssen, während die Buche (Fagus silvaticea) an Areal gewinnt (z^immermann et al. 2013) – allerdings nur bis zur Mitte des 21.

Jahrhunderts, weil sich dann der Trockenheits- stress gemäss den Modellen von geSSler et al.

(2007) auch für diese Laubbaumart erhöht. Unter solchen Bedingungen werden Eiche (Quercus spp.) und Föhre (Pinus spp.) konkurrenzfähiger. Sie zäh- len in den Simulationsmodellen von haneWinkel

et al. (2013) zu den Klimagewinnern in unseren Breitengraden.

Neben der Temperatur sind auch der Nieder- schlag und seine zeitliche Verteilung für das heu- tige und zukünftige Vorkommen von Baum- und anderen Pflanzenarten entscheidend (engler et al.

2011). Hitzesommer, wie jener von 2003, werden in Zukunft häufiger werden und vermehrt zu Tro- ckenheitsstress führen (BeniSton und diaz 2004), was die Anfälligkeit der Bäume gegenüber abio- tischen und biotischen Komplexschädigungen er- höht (Bigler et al. 2006; Seidl et al. 2014). Unter solchen Bedingungen gelten Insekten und Pilze als besonders anpassungsfähig und dürften die Waldentwicklung zukünftig stärker beeinflussen, wie Studien in Nordamerika zeigen (FloWer und gonzalez­meler 2015). Naturschutzfachlich be- trachtet, haben diese Organismen eine gestaltende

Der Wald im Wandel der Zeit

Der Wechsel im Zusammenspiel von biotischen und abiotischen Umweltfaktoren hat die Ausdeh- nung, Struktur und Artenzusammensetzung des Waldes stets verändert und wird dies auch in Zu- kunft tun. So spielt das Klima, insbesondere Tem- peratur und Wasserverfügbarkeit, bei der gross- räumigen Verbreitung von Baumarten immer eine entscheidende Rolle (Wright et al. 1993). Offen- sichtlich wird dies beim Verbreitungsmuster der Laub- und Nadelwälder, welche die potenziell na- türliche Vegetation der Tief- und Hochlagen Mittel- europas bilden und mehrheitlich zonal gegliedert sind (ellenBerg und leuSchner 2010). Die obere Verbreitungsgrenze der meisten Laub- und Na- delbäume wird von der Umgebungstemperatur bestimmt (randin et al. 2013; PaulSen und kör­

ner 2014). Daneben hat der Mensch mit Acker- bau und Milchwirtschaft die Verteilung und Zu- sammensetzung der Wälder Mitteleuropas stark verändert (goBet et al. 2010). Abgesehen von Le- bensräumen wie Hochmooren, Flussauen, alpinen Steppen und Rasen, Lawinenrunsen und Block- schuttfeldern sind alle heute nicht bestockten, ter- restrischen Lebensräume durch die menschliche Nutzung der Landschaft entstanden (ellenBerg

und leuSchner 2010). Die Überführung von gros- sen Teilen der Waldfläche in Hochwälder in den letzten 150 Jahren, ihre Bewirtschaftung als Dau- erwald und die Segregation von Wald und Weide sind naturschutzfachlich besonders relevant, weil von dieser Entwicklung vor allem schattentole- rante Arten profitiert haben. Dies führte zur gene- rellen Einschätzung, dass der Waldbau – im Wech- selspiel mit Klima und Standort – einen starken Einfluss auf die Waldbiodiversität, zum Beispiel auf Bergwaldvogelarten hat (Bollmann2011; Boll­

mann und BrauniSch 2013 a). Diese Einschätzung gilt heute auch noch, aber der Klimawandel ist stärker ins Zentrum der naturschutzfachlichen Be- trachtung gerückt.

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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Wirkung auf die Lebensräume des Waldes. Sie för- dern die Alterungs- und Zerfallsprozesse und erhö- hen damit die Lebensraumdiversität und Nischen- vielfalt für eine artenreiche Lebensgemeinschaft (müller et al. 2008). Borkenkäfer werden so die fichtendominierten Wälder beeinflussen und das Totholzangebot in den Bergwäldern Mitteleuropas erhöhen, was schon nach den Orkanen Vivian und Lothar beobachtet werden konnte (Brändli 2010).

Natürliche Störungen und Extremereignisse

Entscheidend ist nicht nur die kontinuierliche Ver- änderung von Temperatur und Niederschlag, auch die häufiger auftretenden Extremereignisse (uS­

Beck et al. 2010; S^eidl et al. 2014) werden sich un- terschiedlich auf die Waldorganismen auswirken und die Lebensgemeinschaften in unseren Wäl- dern verändern. Wichtig wird sein, wie der Wald- bau auf Sturmereignisse reagiert (SchWitter et al.

2015). Die Untersuchungen von Wermelinger et al.

(in Vorb.) haben gezeigt, dass geräumte und un- geräumte Sturmwurfflächen unterschiedliche und komplementäre Arthropodengemeinschaften be- herbergen und dass das Nebeneinander solcher Flächen die Vielfalt an Artengemeinschaften in der Landschaft erhöht. Geräumte Flächen weisen mehr blütenbestäubende Arten (z. B. Bienen und Schweb- fliegen) auf, ungeräumte Flächen haben mehr xylo- bionte Käfer (z. B. Prachtkäfer, Bockkäfer). In den in- neralpinen Trockentälern und im Tessin, aber auch in den Nordalpen, könnte sich die Waldbrandgefahr zukünftig erhöhen (Kap. 3.8, Pezzatti et al. 2016).

Die Veränderung der Waldfläche bei Leuk (VS) nach dem Brand im Jahr 2003 hat gezeigt, dass die Resi- lienz des Waldes nach solchen Störungen hoch ist und sich lebensraumtypische, neue Artengemein- schaften mit zahlreichen seltenen und gefährde- ten Arten etablieren (moretti et al. 2010; Wohlge­

muth et al. 2010). Gerade die Entwicklungen nach seltenen und zufällig auftretenden Ereignissen wie Sturm, Feuer und Überschwemmungen haben un- ser Verständnis von sich langsam und kontinuier-

lich entwickelnden Waldökosystemen nachhaltig verändert und weisen auf die Bedeutung von na- türlichen Störungen für die Entwicklung der Wälder und ihrer typischen Artengemeinschaften hin (z. B.

BengtSSon et al. 2003).

Weil Waldökosysteme grundsätzlich träge auf Umweltveränderungen reagieren (z. B. küchler

et al. 2015), sind Vorhersagen mit erheblichen Unsi- cherheiten behaftet (Box 3.7.2 in zimmermann et al.

2016). Wechselwirkungen unter Einfluss des Klima- wandels entwickeln sich häufig nicht linear. Both

et al. (2006) haben beim Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) nachgewiesen, dass sich der Brutzeit- punkt nicht an die klimatisch indizierte frühere In- sektenentwicklung angepasst hat und dadurch die Jungenaufzucht in eine Zeit fällt, in der das Nah- rungsangebot schlecht ist. Dadurch fällt der Fort- pflanzungserfolg der Art deutlich geringer aus, was zu einem Bestandseinbruch geführt hat. Tagfalter könnten von solchen zeitlich asynchronen Entwick- lungen besonders betroffen sein, weil viele Arten im Larvenstadium von einer oder wenigen Wirts- pflanzen abhängig sind. Reagieren Tagfalter und Wirtspflanzen unterschiedlich auf höhere Durch- schnittstemperaturen oder ein verändertes Nie- derschlagsmuster, besteht ein erhöhtes Aussterbe- risiko (SchWeiger et al. 2008). Von den Schweizer Tagfaltern haben 12 Prozent eine hohe Waldbin- dung (Brändli und Bollmann 2015). Die Gefähr- dung dieser Arten dürfte unter Klimawandel zuneh- men. Untersuchungen aus Grossbritannien und Deutschland haben gezeigt, dass die Habitatspezi- alisten unter den Tagfaltern besonders vom Klima- wandel betroffen sind (Warren et al. 2001; SchWei­

ger et al. 2012). Eine weitere Unsicherheit bei den Prognosen zu Klimaeffekten auf Waldökosysteme entsteht durch die seit den 1950er-Jahren stark erhöhten Stickstoffeinträge. Sie verändern die Wechselwirkungen und Konkurrenzverhältnisse im Waldökosystem (leuzinger 2010).

Trotz dieser komplexen Beziehungen zwi- schen dem Wald und seinen Organismen geht man grundsätzlich davon aus, dass sich die Bedin- gungen für thermophile Arten durch höhere Tem-

nannt), andererseits mittels genetischer Adaptation (Mikroevolution). Verfügt die Art über phänotypi- sche Plastizität, dann sind verschiedene Reaktionen möglich: Abwandern in neue Gebiete, Anpassung des Stoffwechsels oder die Vorverlegung der Fort- pflanzung. Im Falle einer erfolgreichen Anpassung dürften meist mehrere Reaktionen beteiligt sein.

Organismen, denen diese Reaktionen versagt oder zu langsam sind, dürften kurz- oder mittelfristig aussterben, auch wenn es Hinweise gibt, dass die heute geschätzten Aussterberaten gerade in Ge- birgslebensräumen überschätzt werden (Botkin

et al. 2007; r^andin et al. 2009).

Veränderungen in der Vogelwelt

Klimabedingte Veränderungen bei den Vögeln um- fassen die Verschiebung des Verbreitungsgebiets nach Norden oder in höhere Lagen, die zeitliche Veränderung des Vogelzugs, die Vorverlegung der Brutzeit sowie Auswirkungen auf Überlebensraten und Produktivität und somit auch auf den Bestand und die Populationsdynamik (z. B. SchiPPerS et al.

2011; devictor et al. 2012; F^oden et al. 2013). m^ag­

gini et al. (2011) haben gezeigt, dass sich für 33 (35 %) von 95 untersuchten Brutvogelarten die Ver- breitung in der Schweiz zwischen 1999 und 2007 signifikant in höhere Lagen verschob. Für die 27 ganzjährig anwesenden Vogelarten ist dieser An- teil mit 44 % deutlich grösser. Der Gimpel (Pyrr- hula pyrrhula) ist ein typisches Beispiel einer an- passungsfähigen Standvogelart, bei der sich das ganze Areal, das heisst sowohl die untere als auch die obere Höhengrenze, nach oben verschiebt.

Generell geht man davon aus, dass mobile Ar- ten selten in einem suboptimalen Gebiet aushar- ren und neue Ökotypen entwickeln, sondern viel- mehr das Verbreitungsgebiet entsprechend ihren Bedürfnissen verlagern. Aus diesem Grund be- schäftigt sich die Mehrheit der Studien über die Auswirkungen des Klimawandels auf Vogelarten mit der prognostizierten Veränderung des Verbrei- tungsareals. Dieses weit verbreitete Vorgehen hat peraturen und geringere Sommerniederschläge

verbessern und die Trockenheitsereignisse für Bäume eher zunehmen werden. Profitieren dürf- ten also vor allem Insektenarten wie Borkenkäfer und Prachtkäfer, die in der Rinde von geschwäch- ten Wirtsbäumen brüten oder das Laub dieser Bäume befallen (Jactel et al. 2012) oder Pilze wie der Hallimasch (Armillaria spp.), der in solchen Trockenstressphasen häufiger Bäume infiziert (kim

et al. 2008). Auch die meisten Ameisenarten sind wärmeliebend (kumSchick et al. 2009) und dürf- ten von der Klimaerwärmung profitieren. Als kli- masensitiv gelten hingegen Arten, die eine enge standortökologische Nische haben oder haupt- sächlich in einer bestimmten Zone oder Höhen- stufe vorkommen (ParmeSan 2006), zum Beispiel Arten feucht-kühler Waldstandorte oder mit bo- reo-alpiner Verbreitung wie der Schneehase (Le- pus timidus; h^ickler et al. 2012).

Auswirkungen des Klimawandels auf Bergwaldvogelarten: Risikoabschätzung und offene Forschungsfragen

Um die Gefährdung von Organismen durch den Klimawandel festzustellen, greift man auf ein Kon- zept zurück, das drei Dimensionen hat: die Sensi- tivität gegenüber Temperatur- und Niederschlags- veränderungen, die Exposition hinsichtlich dieser Umweltfaktoren und das Anpassungspotenzial (BakkeneS et al. 2002; thomaS et al. 2004). Das Konzept berücksichtigt, dass verschiedene Arten unterschiedlich empfindlich auf den Klimawandel reagieren und dass die Populationen innerhalb ei- ner Art gegenüber Umweltveränderungen unter- schiedlich exponiert sind. Bislang ist es aber nur wenigen Studien gelungen, in ihren prognosti- schen Modellen alle drei Dimensionen zu berück- sichtigen (z. B. Foden et al. 2013 für Vögel, Amphi- bien und Korallen). Organismen können sich auf zwei Arten an den Klimawandel anpassen, einer- seits mittels Verhaltensänderungen oder physiolo- gischer Anpassungen (phänotypische Plastizität ge-

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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Schwächen. So wird angenommen, dass die heu- tige Korrelation zwischen Klimavariablen und Art- verbreitung auch in Zukunft noch gleichartig ist und dass sich die Verhältnisse der einzelnen Le- bensraumparameter untereinander unter zukünf- tigen Klimabedingungen nicht verändern (Brau­

niSch et al. 2013). Das würde beispielsweise im Wald bedeuten, dass die einheimischen Baumar- ten unter den zukünftigen Bedingungen die gleiche Klimatoleranz aufweisen und sich ihre realisierten Nischen parallel zueinander verschieben. Dabei werden ökologisch-biologisch relevante Rahmen- bedingungen wie Adaptation, Interaktion und zwi- schenartliche Konkurrenz vernachlässigt (Botkin

et al. 2007; W^alther 2010). Die modellierten Er- gebnisse dürfen deshalb nicht als konkrete Prog- nosen gedeutet werden, sie stellen lediglich dar, wie sich die physiologisch mögliche Klimahülle einer Art im geografischen Raum verschiebt. Die zukünftig realisierte Klimanische einer Art wird da- bei nicht dargestellt.

Dass rund drei Viertel des Schweizer Waldes bewirtschaftet werden (aBegg et al. 2014) und ei- ner forstlichen Auslese und Förderung unterlie- gen, erhöht die Prognoseunsicherheit zusätzlich.

Die Waldbewirtschaftung beeinflusst die Bestands- struktur und -zusammensetzung und damit auch das Nahrungsangebot und die Nahrungsverfüg- barkeit, die für den Fortpflanzungserfolg von Vo- gelarten so entscheidend sind. Um die Progno- seunsicherheit zu reduzieren (z. B. zurell et al.

2009; Barnagaud et al. 2012), ist es deshalb wich- tig, in Klimaprognosestudien so weit wie mög- lich auch die Lebensraumbewirtschaftung und de- ren Auswirkungen auf die Vegetationsstruktur und -zusammensetzung zu berücksichtigen (z. B. gott­

Schalk und reinerS 2015).

Veränderungen im Gebirgswald

54 Prozent des Schweizer Waldes sind Gebirgswald und durch einen ausgeprägten Klimagradienten charakterisiert (Brändli 2010), der unter anderem

den Übergang zwischen Laub- und Nadelwald ab- deckt. In diesem Bereich werden in Zukunft beson- ders starke Veränderungen erwartet, von denen die Buche und ihre Begleitarten profitieren. Die prognostischen Modelle (Kap. 3.7, zimmermann

et al. 2016) sagen voraus, dass unter zukünftigen Bedingungen die Traubeneiche (Quercus petraea) und die Flaumeiche (Q. pubescens) und teilweise auch die Waldföhre (Pinus sylvestris) in den tie- feren Lagen der Alpen deutlich häufiger werden, während sich die Verbreitungsareale von Fichte, Buche und Weisstanne (Abies alba) verkleinern (haneWinkel et al. 2013; z^immermann et al. 2013).

Durch die variablen Standortbedingungen und die Unterschiede in der Bewirtschaftung werden sich solche Veränderungen nicht gleichmässig und flä- chendeckend einstellen. Waldstruktur und -zusam- mensetzung sind wichtige Einflussgrössen für die avifaunistische Artenzusammensetzung. So beher-

Abbildung 4.2.1. Sperlingskauz (Foto: R. Arlettaz).

Ausgewählte Vogelarten

Als Modellarten wählten wir vier gemeinsam vor- kommende Arten, die unterschiedliche Ansprüche an die Waldstruktur und -zusammensetzung ha- ben: Auerhuhn (Tetrao urogallus), Haselhuhn (Bo- nasa bonasia), Dreizehenspecht (Picoides tridac- tylus) und Sperlingskauz (Glaucidium passerinum;

Abb. 4.2.1). Das Auerhuhn ist eine typische Art des biologisch alten, strukturreichen Waldes mit einem Kronendeckungsgrad von 40 bis 60 % und einer gut entwickelten Bodenvegetation mit Zwergsträu- chern (z. B. Bollmann et al. 2005; B^ollmann et al.

2008; BrauniSch und Suchant2008). Im Gegensatz dazu bevorzugt das Haselhuhn die jungen Entwick- lungsstadien des Gebirgswaldes, welche sich nach Schlägen und natürlichen Störungen einstellen und so Entwicklungsmöglichkeiten für lichtbedürftige Zwergsträucher und Gehölzpflanzen der Gattungen Vaccinium spp., Rubus spp., Sorbus spp., Sambucus spp., Salix spp., Betula spp. und Corylus spp. bieten (zBinden 1979; SchäuBlin und Bollmann 2011). Die Arten dieser Gattungen sind essenzielle Bestand- teile der Haselhuhnnahrung. Der Dreizehenspecht bewohnt alte, totholzreiche Fichtenwälder, in de- nen er sich hauptsächlich von holzbewohnenden Käferlarven, meistens Borkenkäfern, ernährt (der­

leth et al. 2000). Der Sperlingskauz ist die kleinste einheimische Eule. Er besiedelt den paläarktischen Nadelwaldgürtel und ernährt sich hauptsächlich von Kleinsäugern und Singvögeln. Sein idealer Lebens- raum bietet neben Bruthöhlen dichte Waldbestände für die Deckung sowie Waldränder und Lichtungen für die Jagd (Strom und Sonerud 2001).

Alle vier Arten sind im Anhang I der Europä- ischen Vogelschutzrichtlinie¹ aufgeführt. Für diese Arten sind in der EU Lebensraum-Schutzmass- nahmen zu ergreifen, um das Überleben der Ar- ten in ihrem Verbreitungsgebiet sicherzustellen. In der Schweiz sind Auerhuhn und Haselhuhn prio- ritäre Vogelarten für Artenförderungsprogramme

1 http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=O J:L:2010:020:0007:0025:DE:PDF

bergen die verschiedenen Waldtypen und Entwick- lungsphasen ganz unterschiedliche Artengemein- schaften (moSimannet al. 1987; c^hriSten 2003), und eine heterogene Bestandsstruktur ist eine ge- nerelle Voraussetzung für eine hohe Nischenviel- falt und Vogelartendiversität (z. B. macarthur und macarthur 1961; telleria et al. 1992).

Anpassungen der Waldbewirtschaftung an den Klimawandel, wie beispielsweise die aktive Förderung oder das Einbringen trockenstress- toleranter Baumarten oder die Verkürzung der Umtriebs zeiten, könnten die negativen Auswir- kungen auf Arten mit einer engen ökologischen Nische (Habitatspezialisten) verstärken. Waldbau- liche Massnahmen haben jedoch auch das Poten- zial, die direkten Effekte zu mildern oder sogar zu kompensieren (milad et al. 2013; k^eenan 2015).

Für die Entwicklung adaptiver Managementstra- tegien für gefährdete Waldarten ist es nicht nur wichtig zu wissen, wie weit sich die Areale der untersuchten Arten verschieben, sondern auch, ob, wie und mit welchem Aufwand negative Ein- flüsse des Klimawandels durch Eigenschaften der Landschaft und durch gezielte Lebensraummass- nahmen gemildert oder sogar kompensiert wer- den können.

Bollmann und BrauniSch (2013b) haben die Auswirkungen des Klimawandels auf vier klima- sensitive Vogelarten des Gebirgswaldes unter- sucht und dabei die potenziellen Auswirkungen der Waldbewirtschaftung auf die Struktur und Zu- sammensetzung der Waldlebensräume für die Vo- gelarten berücksichtigt. Damit wollten wir die Mög- lichkeit für eine waldbauliche Kompensation von negativen Effekten analysieren, die sich durch den Klimawandel für die Vogelarten einstellen können.

Wir untersuchten folgende Fragen: Wie stark wird das Vorkommen der Modellarten durch die Fakto- ren Klima, Landschafts- und Vegetationsstruktur erklärt? Wie beeinflusst der Klimawandel die Le- bensraumeignung und die Artverbreitung? Kön- nen negative Auswirkungen durch Lebensraum- aufwertungen und -management kompensiert werden?

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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tengemeinschaften betrachtet (Suter et al. 2002;

Pakkala et al. 2003). Die untersuchten Vogelarten sind an klimakalte Bedingungen angepasst und gelten als sensitiv gegenüber Klimaerwärmung.

Wir untersuchten ihre Lebensräume entlang ei- nes Höhen- und Klimagradienten vom Schwarz- wald über den Jura, die Voralpen bis in die Inne- ren Alpen Graubündens (Abb. 4.2.2). Dazu nutzten wir Vorkommensnachweise, die in der Schweiz (Schweizerische Vogelwarte) und in Baden-Würt- temberg, Deutschland (Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt) im 1-km²-Raster erhoben wur- (keller et al. 2010 a). Das Auerhuhn steht hier und

in Deutschland auf der Roten Liste der gefährde- ten Brutvogelarten (SüdBeck et al. 2007; k^eller et al. 2010 b). Dies trifft auch auf das Haselhuhn in Deutschland zu, während die Art in der Schweiz potenziell gefährdet ist. Sperlingskauz und Drei- zehenspecht sind in beiden Ländern nicht gefähr- det. Die gewählten Vogelarten sind Indikatoren für unterschiedliche Entwicklungsstadien und Be- standsstrukturen in Bergmischwäldern und wer- den häufig als Schirmarten für die mit diesen Lebensräumen und Strukturen assoziierten Ar-

Abbildung 4.2.2. Verteilung der paarweisen Untersuchungsflächen (rot: Präsenz, blau: Absenz) für Auerhuhn, Haselhuhn, Sper- lingskauz und Dreizehenspecht im Schwarzwald, im Jura sowie in den nördlichen Voralpen und den östlichen Inneren Alpen.

50 km

ter Einfluss des Klimawandels und Annahme des IPCC-Scenarios A1B (ECHAM5/CLM) für das Jahr 2050 prognostiziert (Box 4.2.1, Abb. 4.2.4). Um Un- sicherheiten bei der Vorhersage der zukünftigen Verbreitungsgebiete einschätzen zu können, wurde die Übereinstimmung von verschiedenen Model- len mit unterschiedlichen Modellparameterisie- rungen verglichen. Das entsprechende Vorgehen und die detaillierten Methoden sind beschrieben bei maag et al. (2011), zellWeger (2012), BrauniSch

et al. (2013, 2014) und z^ellWeger et al. (2013, 2014).

Der Beitrag von Klima-, Landschafts- und Vegetationsvariablen zu den Lebensraum- modellen

Die heutige Verbreitung der vier Modellarten hing von Variablen aus den drei thematischen Gruppen Klima, Landschaft und Vegetation ab (BrauniSch

den, für eine flächendeckende Vorhersage des ak- tuellen und zukünftigen Verbreitungsareals in Abhängigkeit von Klima- und Landschaftspara- metern. Auf insgesamt 300 ausgewählten, von Wald (> 50 %) dominierten Kilometerquadraten mit und ohne Vorkommen der jeweiligen Arten haben wir zusätzlich zu Klima- und Landschaftsbedin- gungen auch Vegetationsstrukturen und -zusam- mensetzung mittels terrestrischer Kartierung (Abb.

4.2.3) und Fernerkundung (LiDAR, «Light detec- tion and ranging») quantifiziert. Die Identifikation der wichtigsten artspezifischen Habitatvariablen erfolgte auf unterschiedlichen Massstabsebenen:

vom Verbreitungsgebiet auf Landschaftsebene bis zum Vorkommen im lokalen Waldbestand. Zudem wurde die Abhängigkeit der Vegetationsvariablen vom Klima ermittelt. Auf dieser Grundlage haben wir die aktuellen Verbreitungsgebiete und Habi- tatqualitäten auf Landschafts- und Waldbestands- ebene modelliert und deren Veränderungen un-

Abbildung 4.2.3. Erhebung von Waldstruktur und Vegetationszusammensetzung auf lokaler Ebene (30 × 30 m) im Gebirgswald (Mülimäs, LU; Foto: K. Bollmann).

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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Wintertemperaturen negativ auf das Artvorkom- men aus, mehr Niederschläge im Frühsommer hingegen positiv. Der Sperlingskauz profitierte zu- dem von mehr Winterniederschlägen. Mit Aus- nahme des Haselhuhns zeigten alle Arten eine et al. 2013). Hinsichtlich der Klimabedingungen

war die Übereinstimmung zwischen den Arten re- lativ gross. Sie wurde aber zunehmend geringer bei den Ansprüchen an Landschafts- und Vegetati- onsvariablen (Tab. 4.2.1). So wirkte sich steigende

Box 4.2.1. Methoden der Datenerhebung und -analyse

Auf der Landschaftsebene (Abb. 4.2.4 a) wurden flächende- ckende Verbreitungsmodelle in Abhängigkeit von Klima- und Landschaftsvariablen erstellt und auf zukünftige Klimabe- dingungen extrapoliert (2050, Szenario A1B, ECHAM5/CLM).

Weiter wurde überprüft, ob sich allein auf Grundlage von Kli- mabedingungen modellierte Verbreitungsgebiete von jenen unterscheiden, die auch Landschaftsvariablen berücksich- tigen, und ob geeignete Landschaftsbedingungen ungeeig- nete Klimabedingungen kompensieren können. AH = Auerhuhn, HH = Haselhuhn, DZS = Dreizehenspecht, SK = Sperlingskauz.

Auf der lokalen Ebene (Abb. 4.2.4 b) wurde die Vorkommens- wahrscheinlichkeit innerhalb 300 ausgewählter Kilometer- quadrate in Abhängigkeit von Klima, Landschaft und Vegeta- tionsstrukturen berechnet und das Kompensationspotenzial hergeleitet, das durch waldbaulich gelenkte Veränderungen der Vegetationsstrukturen erreicht werden kann; das heisst die maximale Erhöhung der Vorkommenswahrscheinlichkeit unter künftigen Klimabedingungen (A1B, ECHAM5/CLM) und adaptivem Lebensraummanagement.

Landschaftsebene Lok ale Eben e

1 km² -Flächen mit Artvorkommen

Art-Daten Analyse

300 ausgewählte 1 km² mit Artvorkommen/

Nichtvorkommen

Prädiktorvariablen

Klima

• Winter-/Sommertemperatur

• Winter-/Sommerniederschlag Topografie

• Hangneigung, Exposition

• Geländeform Landnutzung

• Wald/Waldrand

• Intensiv-/Extensivgrünland

• Strassen/Siedlungen

• Moore Anzahl:

AH: 542 HH: 1473 DZS: 577 SK: 614

• Bestandesmosaik

• Lücken

• Randlinien

• Baumarten

• Bodenvegetation

• Bestandesstruktur

• Artspezifische Ressourcen

• Maximum Entropy Model MAXENT (nur Art-Präsenz- nachweise)

• Artvorkommen unter heutigen Bedingungen

• Extrapolation für 2050 unter A1B (ECHAM5/CLM)

• Modellierung der Kompensation durch geeignete

Landschaftsbedingungen Zusätzlich: Vegetation

FeldarbeitLiDAR

• Generalisierte lineare gemischte Modelle (Logit link)

• Artvorkommen unter heutigen Bedingungen

• Extrapolation für 2050 unter A1B (ECHAM5/CLM)

• Modellierung des Kompensationspotenzials durch aktive Veränderung von Vegetationsparametern

a)

b)

Abbildung 4.2.4. Methoden der Datenerhebung und -analyse auf der Landschaftsebene (a) und der lokalen Ebene (b).

Tabelle 4.2.1. Erklärungsvariablen für das Vorkommen von Auerhuhn (AH), Haselhuhn (HH), Dreizehenspecht (DZS) und Sperlingskauz (SK).

Die Vorzeichen symbolisieren einen positiven (+), negativen (–) oder unimodalen (∩) Zusammenhang mit der Vorkommenswahrschein- lichkeit. Die Anzahl der Vorzeichen symbolisiert das Signifikanzniveau (+++/--- P < 0,001; ++/-- P < 0,01; +/-/ ∩ P < 0,05).

Kategorie Variable Mass-

einheit

Referenz-

fläche Quelle* AH HH DZS SK

Klima Winterdurchschnittstemperatur

[Dez – Feb] °C ha Worldclim ∩ ∩ ∩ ∩

Sommerniederschlag

[Mai – Juli] mm ha Worldclim +++ ++ +++ +++

Winterniederschlag

[Dez – Feb] mm ha Worldclim +++

Landschaft Ost-West-Exposition (-1)–1 30 × 30 m DHM ++ +

Hangneigung ° 30 × 30 m DHM --

Sonneneinstrahlung Wh/m² 30 × 30 m DHM +++

Moore/Missen % 1 km² Moorinventare BAFU,

FVA ++ +++ +++

Intensivgrünland % 1 km² GEOSTAT, Landsat5 -- --- ++

Waldaussenränder m/km² 1 km² Vektor25, ATKIS ---

Strassendichte m/km² 1 km² Vektor25, ATKIS --- ---

Distanz zu Siedlungen m Plotzentrum Vektor25, ATKIS + +++

Vegetation Anteil Bäume >15 m % 1 km² LiDAR ∩ + +++ +++

Lücken n/ha 1 km² LiDAR +++

Kronenheterogenität m/ha 1 km² LiDAR ---

Waldränder (ungestuft) m/ha 1 km² LiDAR +++

Zweistufige Bestände Kat** 30 × 30 m Feldarbeit --

Mehrstufige Bestände Kat** 30 × 30 m Feldarbeit --

Ungleichmässig verteilte Bodenvegetation Kat** 30 × 30 m Feldarbeit + Deckung Strauchschicht

[≥ 1,3 m, < 5 m] % 30 × 30 m Feldarbeit -

Deckung Bodenvegetation

[≤ 1,3 m] % 30 × 30 m Feldarbeit +

Anteil Buche % 30 × 30 m Feldarbeit ∩

Anteil Fichte % 30 × 30 m Feldarbeit +++

Anteil Föhre % 30 × 30 m Feldarbeit +++

Anteil Laubweichhölzer (Sorbus spp., Salix spp., Betula spp., Alnus spp., Corylus

spp., Sambucus spp.) % 30 × 30 m Feldarbeit + +

Deckung Kräuter % 7,5 × 7,5 m Feldarbeit ++

Deckung Vaccinien (Heidelbeere) % 7,5 × 7,5 m Feldarbeit ++ +++

Anzahl Dürrständer (BHD > 12 cm) n 30 × 30 m Feldarbeit ++

Anzahl Stümpfe (BHD > 12 cm) n 15 × 15 m Feldarbeit -- --

Tief beastete Fichten n 30 × 30 m Feldarbeit + ++

Waldaussenrand (Bestandsebene) 1/0 30 × 30 m Feldarbeit -

* Bezugsquellen und © für Rohdaten siehe Appendix S1 in BrauniSch et al. (2014)

** Kat, kategorielle Daten

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

4

starke Bindung zu Wäldern mit einem hohen An- teil an Mooren und feuchten Waldstandorten und einen Trend zur Meidung von Infrastruktur (Stras- sen, Siedlungen). Eine hohe Dichte an äusseren Waldrändern beeinflusste die Auerhuhnverbrei- tung negativ, was als Hinweis auf eine negative Wirkung von Habitatfragmentierung auf die Art interpretiert werden kann. Negativfaktor für das Haselhuhn und den Dreizehenspecht war der An- teil an intensiv bewirtschaftetem Grünland in der Umgebung, während der Sperlingskauz davon in- direkt zu profitieren scheint.

Am geringsten war die Übereinstimmung der Studienarten bei den bevorzugten Vegetationsva- riablen. Dieses Ergebnis korrespondiert mit der Auswahl der Arten als komplementäre Habitatspe- zialisten. Das Auerhuhnvorkommen wurde haupt- sächlich erklärt durch einen überdurchschnittlichen Anteil an Lichtungen pro Quadratkilometer, einen geringen Anteil an Buchen, einen hohen Anteil an Vaccinien (hauptsächlich Heidelbeere) in der Bo- denvegetation sowie eine relativ geringe Heteroge- nität im Kronenbereich. Das Haselhuhnvorkommen ist eng an das Nahrungsangebot, insbesondere an den Anteil Nahrungsbäume (kätzchen- und früch- tetragende Weichlaubhölzer) in der Strauchschicht, sowie an Kräuter und Heidelbeeren in der Boden- vegetation gebunden. Strukturelemente wie tief beastete Fichten und eine heterogene Bodenvege- tation, beides Bestandseigenschaften, die eine gute Deckung bieten, waren ebenfalls typisch für das Haselhuhn. Dagegen mied es Nähe zu äus- seren Wald rändern. Die Vorkommen des Dreize- henspechts waren positiv korreliert mit dem An- gebot an Nadelbäumen und stehendem Totholz als wichtigem Substrat für die Hauptnahrung, den Borkenkäfer, mehrschichtige Waldbestände und Bestände mit einem hohen Anteil an Sträuchern wurden dagegen eher gemieden. In Übereinstim- mung mit den Ergebnissen beim Auerhuhn war ein hoher Anteil an Baumstrünken negativ mit dem Vorkommen des Dreizehenspechts korreliert. Diese Variable ist ein Indikator für zeitnahe Durchforstun- gen. Wie erwartet, fanden wir beim Sperlingskauz

teilweise andere wichtige Vegetationsvariablen.

Seine Lebensräume waren charakterisiert durch eine hohe Dichte an ungestuften inneren Waldrän- dern sowie einen höheren Anteil an tief beasteten Fichten und Bodenvegetation, verglichen mit Kilo- meterquadraten ohne Artvorkommen.

Arealverschiebungen auf der Landschaftsebene

Alle Verbreitungsmodelle für die vier Vogelarten wiesen sehr gute Prognosewerte auf (alle AUC

> 0,87; BrauniSch et al. 2013). Die Projektionen die- ser Modelle für das Jahr 2050 sagen für alle Arten im Durchschnitt einen Arealverlust voraus, auch wenn sich unterschiedlich parametrisierte Modelle für dieselbe Art hinsichtlich des Ausmasses die- ses Verlustes stark unterscheiden (Abb. 4.2.5). Der Verlust beträgt je nach Art im Mittel 27 bis 46 % der derzeit geeigneten Fläche, wobei das Auer- huhn am stärksten und das Haselhuhn und der Dreizehenspecht am wenigsten betroffen sind. Die Schätzungen für die einzelnen Modellszenarien un- terscheiden sich erheblich. Die Analyse zur Über- einstimmung der einzelnen Prognosen weist da- rauf hin, dass insgesamt von einem Arealverlust auszugehen ist. So wird beispielsweise das Areal des Auerhuhns im Vergleich zu heute abnehmen und sich in den Inneren östlichen Alpen sowie in den höheren Lagen des Schwarzwaldes, des Juras und der Voralpen konzentrieren (Abb. 4.2.5). Ein analoges Muster ist auch für die anderen drei Ar- ten zu erwarten, wobei sich dieses beim Haselhuhn am wenigsten deutlich zeigt.

Ausschliesslich auf Klimavariablen basie- rende Modelle sagten ein wesentlich grösseres Verbreitungsareal vorher als Modelle, die auch Landschaftsvariablen berücksichtigten und damit die für die Arten nutzbare Landschaft innerhalb der geografischen Klimahülle definierten (Abb.

4.2.6). Die Artareale, die durch diese kombinier- ten Variablenmodelle vorhergesagt wurden, zeig- ten auch Bereiche, die ausserhalb der Klimahülle lagen (Abb. 4.2.7). Dies deutet darauf hin, dass

ungeeignete Klimabedingungen teilweise durch geeignete Landschaftseigenschaften kompen- siert werden können. Prognosen hinsichtlich der Auswirkungen des Klimawandels auf Arten dür- fen deshalb nicht isoliert mittels der Analyse von Klimafaktoren betrachtet werden, sondern müs- sen in Kombination mit den landschaftlichen Ei- genschaften und der Landnutzung prognostiziert werden (z. B. JeltSch et al. 2011; k^amPichler et al.

2012). Naturschutzfachlich entscheidend ist also nicht allein, ob der Klimawandel die Artareale ver- schiebt, sondern ebenso, ob dieser Prozess durch Lebensraumbedingungen oder lebensraumför- dernde Massnahmen beeinflusst oder gar kom- pensiert werden kann.

Veränderungen im Lebensraumangebot und in der Lebensraumqualität auf lokaler Ebene

Obwohl sich die weitaus grösste Mehrheit der untersuchten Kilometerquadrate in forstlich ge- nutzten Wäldern befand und ein erheblicher Ein- fluss der Nutzung auf die Verbreitung der Arten erwartet wurde, waren alle für das Vorkommen der untersuchten Arten relevanten Vegetationsva- riablen signifikant mit Klimavariablen korreliert, wenn auch unterschiedlich stark (2–21 %; Brau­

niSch et al. 2014). Die Prognosen zeigen, dass der Klimawandel die meisten der relevanten Vegeta- tionsvariablen so verändert, dass sie sich negativ auf die untersuchten Arten auswirken. So dürfte der Buchenanteil in den Gebirgswäldern zuneh- men, während parallel dazu der Anteil an Nadel- bäumen und an wichtigen Nahrungsbäumen (z. B.

Sorbus spp.) abnimmt. Gleichzeitig sinkt der An- teil an Lichtungen und die Dichte an inneren Wald- rändern, was auch negative Auswirkungen auf die Bodenvegetation und den Anteil an tief beasteten Fichten hat.

Die kombinierten Klima-Landschaft-Vegeta- tions-Modelle prognostizierten für 2050 für alle vier Arten einen Rückgang der Vorkommenswahr- scheinlichkeit in Abhängigkeit der Habitateignung a) Auerhuhn

b) Haselhuhn

c) Sperlingskauz

d) Dreizehenspecht Übereinstimmung in der Vorhersage von Präsenz [%]

01–25 25–50 50–75 75–100

Abbildung 4.2.5. Vorhersage der Verbreitung von Auerhuhn (a), Haselhuhn (b), Sperlingskauz (c) und Dreizehenspecht (d) un- ter heutigen (links) und zukünftigen (rechts) Klimabedingungen.

Farbig dargestellt ist die prozentuale Übereinstimmung von un- terschiedlich parametrisierten Modellen, die für eine Untersu- chungsfläche das Vorkommen (Präsenz) der Art vorhersagen.

Verändert aus BrauniSch et al. (2013).

2010 2050

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

4

die anderen Arten keine nennenswerten Verände- rungen ergeben. Die Modellrechnungen ergaben bei Haselhuhn, Dreizehenspecht und Sperlings- kauz die stärksten Veränderungen für den Schwarz- wald und den Jura, die geringsten für die östlichen Zentralalpen. Anders beim Auerhuhn, das im Jura und in den Voralpen etwas geringere Arealverluste aufweist als im Schwarzwald und in den östlichen Zentralalpen.

auf den derzeit besiedelten Untersuchungsflächen (Tab. 4.2.2). Betrachtet man nur den Einfluss des Klimas, ist der grösste Rückgang für das Hasel- huhn zu erwarten (29 %), gefolgt von Auerhuhn (27 %), Sperlingskauz (24 %) und Dreizehenspecht (22 %). Berücksichtigt man gleichzeitig die Aus- wirkungen des Klimas auf die relevanten Lebens- raumvariablen, dann resultiert für das Auerhuhn ein zusätzlicher Verlust von 14 %, während sich für

16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 Vorhergesagtes Verbreitungsareal [km2]

Auerhuhn Haselhuhn Sperlings-

kauz Dreizehen- specht

16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000

0 Auerhuhn Haselhuhn Sperlings-

kauz Dreizehen- specht innerhalb Klimahülle ausserhalb Klimahülle

a) 2010 b) 2050

Abbildung. 4.2.7. Vergleich des vorhergesagten Verbreitungsareals für Auerhuhn, Haselhuhn, Sperlingskauz und Dreizehenspecht für heutiges (a) und zukünftiges ( b) Klima, basierend auf einem reinen Klimahüllenmodell und einem kombinierten Klima-Land- schafts-Modell. Teile des Verbreitungsareals (hell) liegen ausserhalb der alleine durch Klimavariablen vorhergesagten artspezi- fischen Klimahülle: In diesen Gebieten werden ungeeignete Klimabedingungen durch geeignete Landschaftsbedingungen aus- geglichen.

22000 20000 18000 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000

2Vorhergesagtes Verbreitungsareal [km] 0

Auerhuhn Haselhuhn Sperlings-

kauz Dreizehen- specht

2010 2050 Verlust Gewinn 22000

20000 18000 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000

0 Auerhuhn Haselhuhn Sperlings-

kauz Dreizehen- specht b)

a)

Abbildung. 4.2.6. Vorhersage des Verbreitungsareals für Auerhuhn, Haselhuhn, Sperlingskauz und Dreizehenspecht für heutiges und zukünftiges Klima, basierend auf einem Klimamodell (a) und einem kombinierten Klima-Landschafts-Modell (b). Dargestellt sind zudem der prognostizierte Arealverlust und der Arealgewinn.

einzelnen Arten gefördert werden (Abb. 4.2.8). Für das Auerhuhn kann mit einer kombinierten Er- höhung des Heidelbeeranteils und der Dichte an Lichtungen die Diskrepanz zwischen heutigem und künftigem Vorkommen um 65 % verringert wer- den, beim Haselhuhn sind es 73 % mit einer Er- höhung des Anteils an Nahrungsbäumen und der Heidelbeere, beim Dreizehenspecht 65 % mit dem Kompensationspotenzial von waldbaulichen

Massnahmen für klimabedingte Habitatverschlech- terung

Das waldbauliche Kompensationspotenzial, das heisst die Möglichkeit, durch Förderung einzel- ner Waldstrukturparameter die Differenz zwischen heutiger und zukünftiger Vorkommenswahrschein- lichkeit zu verringern, variierte zwischen 2 und 72 % für die vier Arten. Beide Werte wurden für den Sperlingskauz ermittelt und betreffen die Boden- vegetation respektive die Dichte an ungestuften inneren Waldrändern. Negative Klimaeffekte auf das Auerhuhn können gemildert werden mit ei- ner erheblichen Erhöhung der Anzahl Lücken und Lichtungen pro Quadratkilometer. Beim Haselhuhn erreicht man mit der Förderung der Heidelbeere den höchsten Kompensationseffekt, beim Dreize- henspecht ist es die Erhöhung des Angebots an Dürrständern. Die Resultate zeigen auch, dass die heutigen Artareale unter dem zukünftigen Klima- regime mit der Förderung alleine eines Lebens- raumparameters nicht erhalten werden können.

Eine wesentliche Verringerung des Arealverlusts respektive eine maximale Kompensation der zu erwartenden negativen Auswirkungen, kann nur erzielt werden, wenn mindestens zwei Lebens- raumvariablen entsprechend den Bedürfnissen der

Abbildung 4.2.8. Möglichkeit der Kompensation negativer Aus- wirkungen des Klimawandels auf die Vorkommenswahrschein- lichkeit (Ppresence) von Auerhuhn, Haselhuhn, Dreizehenspecht und Sperlingskauz durch Habitatmanagement. Farbig darge- stellt ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit der Arten unter heutigen (a) und zukünftigen (b) Bedingungen in Abhängigkeit jener zwei Lebensraumvariablen, welche das grösste waldbau- liche Kompensationspotenzial haben. Die Werte der anderen Lebensraumvariablen im Modell entsprechen den heutigen Durchschnittsbedingungen. Lesebeispiel: Eine Vorkommens- wahrscheinlichkeit des Auerhuhns von 50 % (hellblau) unter heutigen Klimabedingungen wird mit einer Heidelbeerdeckung von ca. 35 % und rund 6 kleineren Lücken pro ha oder – bei ei- ner räumlichen Kombination von beiden Faktoren – geringeren Werten erreicht. Um unter künftigen Klimabedingungen die- selbe Vorkommenswahrscheinlichkeit zu erreichen, reicht eine alleinige Erhöhung des Heidelbeeranteils nicht aus, es müssen zusätzlich noch weitere Lücken geschaffen werden. Verändert

aus BrauniSch et al. (2014). >

Tabelle 4.2.2. Modellierte mittlere Vorkommenswahrscheinlichkeit für Auerhuhn, Haselhuhn, Dreizehenspecht und Sperlingskauz in den derzeit besetzten Untersuchungsflächen (P(pres)) sowie die zu erwartenden Veränderungen zwischen 2010 und 2050 (∆P(pres)), unter Annahme von reinen Klimaveränderungen (K) und zusätzlichen, klimawandel-induzierten Vegetationsveränderungen (V). SD

= Standardabweichung. Lesebeispiel: Die mittlere Vorkommenswahrscheinlichkeit des Dreizehenspechts in den genutzten Unter- suchungsflächen beträgt unter heutigen Bedingungen 71,7 %. Aufgrund der Veränderungen durch K bzw. K und V wird erwartet, dass sich die Vorkommenswahrscheinlichkeiten bis 2050 um 22,2 % auf 49,5 % bzw. um 21,5 % auf 50,2 % verringern. Verändert aus BrauniSch et al. (2014).

Art 2010 Veränderung K bis 2050 Veränderung K und V bis 2050

P(pres) SD ∆P(pres) SD ∆P(pres) SD

Auerhuhn 0,803 0,203 –0,265 0,148 –0,407 0,187

Haselhuhn 0,795 0,220 –0,292 0,204 –0,302 0,208

Dreizehenspecht 0,717 0,201 –0,222 0,123 –0,215 0,129

Sperlingskauz 0,817 0,226 –0,237 0,333 –0,256 0,346

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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Dreizehen- specht

Sperlingskauz Haselhuhn Auerhuhn

Lücken [n/ha]

30 25 20 15 10 5 0

100 80 60 40 20 0

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

700 600 500 400 300 200 100 0

700 600 500 400 300 200 100 0

1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 45

40 35 30 25 20 15 10 5 0 100 80 60 40 20 0 30 25 20 15 10 5 0

Bäume > 15m [%]

Dürrständerdichte [n/900 m2]Weichlaubhölzer [%]

Heidelbeere [%] Heidelbeere [%]

a) 2010 b) 2050

Ungestufte Waldinnenränder [m/ha]

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Heidelbeere [%] Heidelbeere [%]

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Bäume > 15m [%]

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Ppresence

Tief beastete Fichten [n/900 m²] 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Tief beastete Fichten [n/900 m²]

Entwicklungen und die im Rahmen des Projekts gefundenen Zusammenhänge bestärken uns im Ansatz, die Voraussetzungen für die Überlebens- fähigkeit von bestehenden, seltenen Bergwald- vogelpopulationen mit einem adaptiven Lebens- raummanagement zu verbessern.

Bislang besteht kein Konsens darüber, ob in einem multifunktionalen System der Waldbau und der praktische Naturschutz oder der Klimawan- del für die Waldbiodiversität massgebender ist (u. a. küchler et al. 2015; g^oBet et al. 2010; k^eenan 2015). Die Resultate der hier vorgestellten Studie weisen auf eine dominante Wirkung des Klima- wandels hin. Der errechnete Verlust in der Vorkom- menswahrscheinlichkeit für alle vier Arten wird hauptsächlich durch die Veränderungen in den Kli- mavariablen verursacht. Ein zusätzlicher, indirekter Verlust wurde durch klimainduzierte Vegetations- veränderungen hervorgerufen.

Auch wenn Vogelarten grundsätzlich mobil und in der Lage sind, neue Gebiete zu besiedeln, wird sich die Artenzusammensetzung an vielen Orten verändern. Dies dürfte bei den hier untersuchten Arten vor allem in den tieferen Lagen, an der so- genannten Rückzugsfront der Fall sein, wo es zu lokalem Verschwinden kommen wird. Dieser Pro- zess wird auch Auswirkungen auf den Gesamtbe- stand haben, und es ist zu bezweifeln, dass diese Rückgänge an der Ausbreitungsfront kompensiert werden können, weil die zur Verfügung stehende Fläche mit der Höhe über Meer abnimmt. Gerade in tiefer gelegenen Gebieten des Schwarzwaldes und des Juras, welche zum Teil durch hohe Anteile an Fichtenbeständen ausserhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets der Art charakterisiert sind, dürfte eine natürliche oder waldbaulich gesteuerte Umwandlung in Bestände mit trockenheitstoleran- teren Arten nicht aufzuhalten sein. Bei natürlicher Verjüngung dürfte die Buche in diesen Gebieten zur bestandsbildenden Art werden und das Lebens- raumpotenzial für die untersuchten Arten deutlich schmälern. Falls die Fichte durch Waldföhre und Weisstanne ersetzt wird, könnte mindestens für die beiden Raufusshühner das Gegenteil eintreten.

Anteil an Beständen > 15 m Höhe und Dürrstän- dern, beim Sperlingskauz 82 % mit der Anzahl an tief beasteten Fichten und ungestuften inneren Waldrändern.

Adaptive Massnahmen für die Förderung der Waldbiodiversität in Zeiten des Klimawandels

Direkte und indirekte Wirkungen sowie Unsicherheiten

Das Klima wird die Zusammensetzung der Wälder Mitteleuropas sowie ihre Struktur und Biodiver- sität verändern. In welchem Zeitraum und Aus- mass das passieren wird, ist unsicher. Die geringe Reaktivität von Waldbäumen, die hohe Lebenser- wartung und das begrenzte Ausbreitungspoten- zial von Bäumen in Waldökosystemen (JumP und PenuelaS 2005) können den von uns berechneten Prozess verlangsamen. Zudem haben die vier un- tersuchten Vogelarten Eigenschaften, die das Re- aktionspotenzial beschränken: Es sind allesamt Standvögel und Habitatspezialisten mit einer für Vögel relativ hohen Lebenserwartung. Obwohl Vö- gel in der Lage sind, sich relativ gut auszubreiten, zeigen Untersuchungen von Warren et al. (2001) und malcolm et al. (2006), dass sich gerade sel- tene und gefährdete Arten nicht so schnell aus- breiten, wie sich das Klima ändert, und dies in der jüngeren Vergangenheit auch nicht getan haben (z. B. devictor et al. 2012). Es ist nur bedingt da- von auszugehen, dass dies auf eine geringe phy- siologische Plastizität zurückzuführen ist. Vielmehr sind die meisten gefährdeten Arten Habitatspezi- alisten, die auf eine gleichläufige Verschiebung der benötigten Lebensraumressourcen (Nahrung, Deckung, Neststandorte) angewiesen sind. Diese kann aber häufig nicht stattfinden, zum Beispiel wenn sich das klimatische Optimum dieser Res- sourcen in felsdominierte Standorte oberhalb der Baumgrenze verschiebt, oder sie tritt zeitlich ver- zögert auf. Solche relativ zum Klima verzögerten

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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(2009) haben die zahlreichen Empfehlungen für ein adaptives Biodiversitätsmanagement in drei Handlungsfelder eingeteilt: 1) präventive Selek- tion von Reservaten/Gebieten, die in Zukunft eine wichtige Rolle beim Schutz der Biodiversität spie- len könnten, 2) Verbesserung des Lebensraumver- bunds, um den klimasensitiven Arten die Möglich- keit zu geben, ihre Verbreitung den zukünftigen Bedingungen anzupassen und 3) Lebensraumma- nagement, um die Resistenz der Populationen und Ökosysteme gegenüber dem Klimawandel zu ver- bessern. arauJo et al. (2004) sagen voraus, dass 6 bis 11 % von 1200 untersuchten Pflanzenarten in den nächsten 50 Jahren aus dem heutigen Reser- vatnetzwerk Europas verschwinden werden. Eine Studie von voS et al. (2008) an fünf Vogelarten in Nordwesteuropa hat gezeigt, dass für alle ein Are- alverlust im heutigen Natura 2000 Reservatnetz- werk zu erwarten ist, wobei die Werte zwischen 8 und 70 % variieren. Entsprechend erstaunt es nicht, dass gerade die räumliche Adaptationsstrategie im konzeptionellen, sich am Klimawandel orientieren- den Naturschutz eine relativ grosse Unterstützung geniesst (z. B. oPdam und WaScher 2004; hannah

et al. 2007). Diese besagt, dass ein grossräumig verbesserter Lebensraumverbund zwischen be- stehenden und neu zu schaffenden Schutzgebieten («Klimakorridoren») eine entscheidende Voraus- setzung für das regionale Überleben von klima- sensitiven Arten ist. Diese Strategie setzt aber vo- raus, dass die betroffenen Arten in der Lage sind, mittels Dispersion neue Gebiete schnell genug zu besiedeln (BeSt et al. 2007). Simulationen zeigen nun, dass gerade grössere Waldvogelarten (z. B.

Raufusshühner) aufgrund ihrer geringen Mobilität beschränkte Möglichkeiten zur Ausbreitung besit- zen und einem höheren Aussterberisiko ausgesetzt sind (SchiPPerS et al. 2011). Nur gut etablierte Popu- lationen mit hohen Individuendichten und Repro- duktionsraten erzeugen genügend abwandernde Individuen, um neue geeignete Lebensräume zu besiedeln (dWyer und morriS 2006; kokko und loPez­SePulcre 2006). Naturschutzfachlich wich- tige Zielarten wie unsere Modellarten zeichnen sich In dieser Studie haben wir weder die Aus-

wirkungen von zwischenartlichen Konkurrenz- beziehungen noch Veränderungen von Räuber- Beute-Beziehungen ins Modell integriert. Auch Standortverhältnisse sowie Auswirkungen der ehe- maligen Nutzung oder natürliche Störungen konn- ten wir nicht berücksichtigen. Gerade der letzte Punkt ist naturschutzfachlich relevant, da er das Potenzial hat, die strukturellen Eigenschaften der untersuchten Wälder erheblich zu verändern und zu verbessern. So profitieren sowohl Auerhuhn als auch Haselhuhn von Sturmereignissen, weil sie zu offenen, lückigen Waldbeständen mit brutbio- logisch vorteilhaften Mikroklimabedingungen am Boden führen. Der Dreizehenspecht profitiert vom hohen Angebot an Borkenkäfern in gestressten Fichten in und am Rand von Sturmwurfflächen.

Weil die Sturmanfälligkeit der Bäume und die ent- sprechenden Schäden in Zeiten des Klimawandels zunehmen (uSBeck et al. 2010), aber bislang nicht verlässlich vorausgesagt und modelliert werden können, lässt sich nicht ausschliessen, dass un- sere Prognosen für den Arealverlust der untersuch- ten Arten zu umfangreich ausgefallen sind. So hat dePlazeS (2012) für den Dreizehenspecht gezeigt, dass der prognostizierte Rückgang der Habitatqua- lität, welcher wegen der Zunahme der Buche im Verbreitungsgebiet zu erwarten ist, mit einer Er- höhung der Dürrständerdichte kompensiert wer- den könnte. Bei einer Dichte von 10 grossen (BHD

> 25 cm) und 14 kleinen (BHD = 12–25 cm) Dürr- ständern pro ha ist die ermittelte Vorkommens- wahrscheinlichkeit für den Dreizehenspecht ma- ximal. Diese Habitatstrukturen kompensieren den Verlust an Lebensraumqualität, welcher sich durch den rückläufigen Fichtenanteil ergibt.

Lebensraumkapazität erhöhen

Angesichts der beobachteten und prognostizierten Auswirkungen des Klimawandels werden adaptive Managementstrategien für die Erhaltung der Bio- diversität erforderlich sein. heller und zavaleta

aber häufig durch geringe Populationsdichten und Nachwuchsraten aus. Sie sind meistens Lebens- raumspezialisten, besitzen oft ein fragmentiertes Verbreitungsareal und sind daher einem erhöhten Aussterberisiko ausgesetzt (adam 2009). Deshalb priorisieren wir für Zielarten des Waldnaturschut- zes das dritte Handlungsfeld, also die Optimierung der Lebensraumqualität, um damit bessere Voraus- setzungen für die Stärkung und Entwicklung von lokalen Populationen unter Einfluss des Klimawan- dels zu schaffen (Bollmann 2010; BrauniSch et al.

2014). Unsere Berechnungen haben gezeigt, dass dies mit waldbaulichen Lebensraummassnahmen mindestens teilweise möglich ist, vor allem wenn mehr als eine Lebensraumvariable berücksichtigt wird. Eine vollständige Kompensation der klimabe- dingten Arealverluste wird allerdings nicht zu errei- chen sein, auch nicht bei einer lokalen Erhöhung der wichtigsten artspezifischen Lebensraumfakto- ren auf die ermittelten Maximalwerte. Dies wären beispielsweise 28 grössere Lücken pro Hektare für das Auerhuhn, ein Anteil von 100 % Nahrungs- bäumen für das Haselhuhn und 42 Dürrständer je 900 m² für den Dreizehenspecht. Andererseits ver- fügt man in der Schweiz und im Schwarzwald bei der Förderung des Auerhuhns schon über etliche Erfahrungen mit dem Lebensraummanagement, das auch die standörtlichen Bedingungen des ein- zelnen Gebiets berücksichtigt (z. B. ehrBar et al.

2011, 2015). Die Anpassung der ermittelten Soll- werte für die Lebensraumvariablen an die regiona- len Standortverhältnisse scheint uns ein probates Vorgehen, um lokales waldbauliches Expertenwis- sen mit Evidenzen aus der Forschung zu kombinie- ren. Trotz der Unsicherheit in den Prognosen und des nicht quantifizierten unterstützenden Effekts, der sich durch die Zunahme an natürlichen Störun- gen im Wald für Auerhuhn, Haselhuhn und Drei- zehenspecht einstellen könnte, wird es in Zukunft mehr Aufwand brauchen, um die Zielarten des Waldnaturschutzes in den Gebirgswäldern Mittel- europas zu erhalten. Der Grund dafür ist, dass die waldbaulichen Lebensraummassnahmen in vie- len Fällen den durch den Klimawandel hervorge-

rufenen Vegetationsveränderungen entgegenwir- ken müssen. Dabei wird der erforderliche Aufwand umso grösser, je mehr die künftigen Klimabedin- gungen vom Optimalbereich abweichen. Insbeson- dere in den tieferen Lagen der Mittelgebirge, die bereits heute teilweise suboptimale Bedingungen aufweisen, wird die Zweck- und Verhältnismässig- keit der Massnahmen davon abhängen, inwieweit diese Gebiete für den Populationsverbund notwen- dig sind und in welchem Masse andere Landnut- zungs- und Standortfaktoren die Lebensraumbe- dingungen für die Zielarten begünstigen. Dennoch gehören Lebensraumaufwertungen zu den vielver- sprechendsten Massnahmen für den Schutz, die Förderung und das Management der Biodiversität in einer Zukunft mit komplexen Umweltverände- rungen. Bestandslücken, innere Wald ränder und tief beastete Einzelbäume oder Rotten sowie Dürr- ständer und teilweise auch der Vaccinienanteil in der Bodenvegetation können durch ein waldbauli- ches Lebensraummanagement unterstützt und ge- fördert werden. Die räumliche Simulationsstudie von JeltSch et al. (2011) für vier funktionelle Orga- nismen deutet darauf hin, dass Aufwertungsmass- nahmen in heute besiedelten Lebensräumen zu hö- heren Überlebensraten führen als das Schaffen von neuen Lebensräumen an Standorten mit zukünftig geeigneten Klimabedingungen. Diese Folgerung wird auch von hodgSon et al. (2009) unterstützt.

Sie vertreten die Meinung, dass es angesichts der Unsicherheiten für die Zukunft und der limitierten Ressourcen die einzige robuste Strategie ist, den Anteil an geeigneten Lebensräumen zu halten und zu erhöhen. Dieses Vorgehen verzögert die klimain- duzierten Veränderungen in den Ökosystembezie- hungen und unterstützt allfällige Adaptationsme- chanismen der betroffenen Zielarten.

Schlussfolgerungen

Modelle zur Vorhersage von Arealveränderungen von Tier- und Pflanzenarten unter Einfluss des Kli- mawandels berücksichtigen meistens nur gross-

Auswirkungen des Klimawandels auf die Waldleistungen

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räumig verfügbare Klima- und Landschaftsvariab- len. Sie haben deshalb ein beschränktes Potenzial für die Vorhersage von regionalen Prozessen und kleinräumigen Vegetations- und Lebensraumver- änderungen (lenoir et al. 2010). Diese sind aber wichtig, um abzuschätzen, ob lebensraumför- dernde Massnahmen negative Effekte des Klimas auf den Lebensraum von Zielarten des Naturschut- zes kompensieren können.

Neben der zu erwartenden direkten, negativen Wirkung von Klimaveränderungen auf die unter- suchten Vogelarten weisen unsere Modelle auch auf einen indirekten Effekt durch Vegetationsverän- derungen hin. Die daraus resultierenden Verände- rungen in der Lebensraumqualität verstärken den zu erwartenden Arealverlust, vor allem in tieferen Lagen. Ein adaptives Lebensraummanagement muss daher nicht nur den direkten Klimaeinfluss kompensieren, sondern auch die verschlechterte Lebensraumqualität. Deshalb werden statische Natur- und Artenschutzkonzepte in Regionen mit deutlichen Veränderungen in der Vegetationsstruk- tur und -zusammensetzung an ihre Grenzen stos- sen und räumlich flexible Lösungen erforderlich sein, um die Effektivität der getroffenen Mass- nahmen zu erhalten. Grossräumige Artverbrei- tungsmodelle können ein hilfreiches Planungs- instrument sein, um jene Flächen einzugrenzen, auf denen solche Massnahmen notwendig und sinnvoll sind. Angesichts der Unsicherheiten zwi- schen den Vorhersagen sollten die Modellresultate nicht überinterpretiert werden oder gar dazu die- nen, Artenförderungsprojekte in klimawandel-sen- siblen Regionen grundsätzlich infrage zu stellen.

Vielmehr ist die Förderung von Lebensraumqua- lität mittels struktureller Vielfalt, neben Schutzge- bietserweiterung und Vernetzung, eine «No-re- gret» Strategie, um die zu erwartenden negativen Veränderungen in der Lebensraumqualität für die Zielarten teilweise zu kompensieren. Gleichzeitig dürfte dies eine positive Wirkung auf zahlreiche andere Arten des Waldes haben. Wir gehen zudem davon aus, dass eine solche Strategie die Resili- enz der Waldbestände hinsichtlich des Klimawan-

dels erhöht und, falls es zu keiner Verkürzung der Umtriebszeiten kommt, eine Konvergenz zwischen waldbaulichen und naturschutzfachlichen Mass- nahmen herstellt.

Danksagung

Wir danken allen Personen, die mit ihren umfangreichen Feld- arbeiten diese Studie unterstützt haben: L. Bitterlin, K. Feller, L. Deplazes, L. Hofstetter, N. Maag, M. Rusche, J. Sadowski, S. Spille, F. Zellweger. N. Zimmermann und A. Psomas haben die Klimadaten prozessiert und bereitgestellt. Ein spezieller Dank geht an F. Zellweger für die Herleitung und Aufbereitung der LiDAR-Daten. Die Schweizerische Vogelwarte stellte die um- fangreichen Artdaten zur Verfügung, die von H. Schmid aus der Datenbank extrahiert wurden. Die entsprechenden Daten aus Deutschland stammen von der Forstlichen Versuchs- und For- schungsanstalt in Freiburg im Breisgau. F. Hohlfeld, G. Müller, C. Purschke und L. Willenegger haben für den Schwarzwald und den Jura zusätzliche Vogeldaten geliefert. Wir danken für die finanzielle Unterstützung des Projekts durch das For- schungsprogramm «Wald und Klimawandel» des Bundesam- tes für Umwelt BAFU und der Eidg. Forschungsanstalt WSL:

«Predicted effects of climate change on indicator species of structural diversity and species richness in mountain forests:

towards adaptive forest management in the face of environ- mental uncertainty» (Projektleitung: K. Bollmann; Mitautorin des Kap. 4.2: V. Braunisch). Zusätzliche Mittel (Umweltfor- schungsmittel) wurden vom Ministerium für Ernährung und Ländlicher Raum Baden-Württemberg zur Verfügung gestellt.

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