Rohner, B., Braun, S., Weber, P., & Thürig, E. (2016). Wachstum von Einzelbäumen: das Klima als Baustein im komplexen Wirkungsgefüge. In A. R. Pluess, S. Augustin, P. Brang, Bundesamt für Umwelt BAFU,Bern, & Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald,S

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Auswirkungen des Klimawandels auf den Wald

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3.4 Wachstum von Einzelbäumen: das Klima als Baustein im komplexen Wirkungsgefüge

Brigitte Rohner¹, Sabine Braun², Pascale Weber¹ und Esther Thürig¹

1 Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Birmensdorf

2 Institut für angewandte Pflanzenbiologie IAP, Schönenbuch Korrespondenz: brigitte.rohner@wsl.ch

Das Wachstum von Einzelbäumen ist neben vielen weiteren Einflüssen auch stark vom Klima abhängig. Während in tiefen Lagen der Schweiz unter trockeneren Bedingungen mit Wachstumsreduktionen zu rechnen ist, könnten in höheren Lagen gesteigerte Tempe- raturen zu Wachstumssteigerungen führen. Klimaeinflüsse auf den Einzelbaumzuwachs wurden bisher oft anhand von Jahrringen analysiert. Für flächig repräsentative Aussagen eignen sich ausserdem grossskalige Inventuren wie zum Beispiel das Schweizerische Landesforstinventar (LFI). Im Vergleich zu Jahrringen liegen die Daten des LFI aber in viel geringerer zeitlicher Auflösung vor. In verschiedenen Untersuchungen wurden Kli- maeinflüsse auf den Einzelbaumzuwachs in der Schweiz in unterschiedlicher räumlicher und zeitlicher Auflösung analysiert. Zum einen wurden mit zeitlich hoch aufgelösten Zu- wachsdaten von ausgewählten Standorten jene Klimagrössen ermittelt, die am stärksten auf den Einzelbaumzuwachs wirken (welcher Trockenheitsindikator? Welcher Abschnitt des Jahres? Mittelwert vs. Extreme?). Daraus resultierte, dass sich zur Modellierung von mehrjährigen Zuwächsen insbesondere Mittelwerte klimatischer Ganzjahresgrös- sen eignen. Die Standortwasserbilanz stellte sich als geeignet zur Abschätzung trockenheitsbedingter Wachstumseinbussen heraus. Zum anderen wurden Klimaeinflüsse auf den Grundflächenzuwachs schweizweit repräsentativ und in Kombination mit Einflüssen der Topografie, des Bodens und des Bestandes anhand von Daten des LFI modelliert.

Daraus resultierten plausible klimaabhängige Wachstumsfunktionen für die Schweizer Hauptbaumarten, die sich in Zusammensetzung und Effektstärke der berücksichtigten Einflussgrössen unterscheiden. Diese Funktionen können nun in flächig repräsentative Waldentwicklungsmodelle eingebaut werden, wodurch zukünftig auch Szenarien simuliert werden können, die von sich ändernden Klimabedingungen ausgehen.

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end Strategien für eine nachhaltige Waldbewirt- schaftung unter Einfluss des Klimawandels zu ent- wickeln (lindner et al. 2014).

Bisherige Studien haben bereits vielfältige Er- kenntnisse zu Klima-Wachstums-Beziehungen her- vorgebracht (z. B. doBBertin und giuggiola 2006;

zang et al. 2011). So ist bekannt, dass in höheren Lagen das Baumwachstum massgeblich durch die Temperatur bestimmt wird, während in tieferen Lagen die Wasserversorgung eine grössere Rolle spielt (ellenBerg und leuSchner 2010). Der aus- gesprochen warme und trockene Sommer 2003 hat deshalb zu unterschiedlichen Reaktionen ge- führt: auf der kollinen und montanen Stufe zeigten viele Bäume Wachstumseinbussen, auf der subal- pinen Stufe jedoch Wachstumssteigerungen (ciaiS

et al. 2005; J^olly et al. 2005; g^raF Pannatier et al.

2007). Ausserdem unterscheidet sich die Klimaab- hängigkeit des Wachstums zwischen den Baumar- ten (z. B. vogel und SchWeingruBer 2001; Scharn

WeBer et al. 2011; l^éveSque et al. 2013). z^ingg und Bürgi (2008) stellten fest, dass der Grundflächen- zuwachs von Fichte (Picea abies) und Buche (Fa- gus sylvatica) in Trockenperioden stärker reduziert war als jener der Tanne (Abies alba), während die Eiche (Quercus sp.) keine Reaktion zeigte. Entlang eines Klimagradienten zeigten sich die Fichte, die Lärche (Larix decidua) und die Waldföhre (Pinus sylvestris) sensitiver gegenüber Trockenheit als die Douglasie (Pseudotsuga menziesii var. menziesii) und die Schwarzföhre (Pinus nigra; l^éveSque et al.

2014). Ausserdem reagierte in einer kürzlichen Un- tersuchung das Wachstum der Buche, der Eiche, der Fichte und der Föhre sensitiver auf das Klima als das Wachstum der Esche (Fraxinus excelsior) und der Tanne (Box 3.4.1). Eine weitere Erkenntnis bisheriger Studien ist, dass die Klimaabhängig- keit des Baumwachstums mit anderen Einfluss- grössen gekoppelt sein kann, beispielsweise mit topografischen Gegebenheiten (oBerhuBer et al.

1998) oder der Nährstoffverfügbarkeit (Box 3.4.1).

Da stets ein komplexes Gefüge an Einflussgrössen auf das Baumwachstum wirkt, können Klimaef- fekte folglich nur schwer isoliert untersucht wer-

Einzelbaumwachstum: Ein Prozess mit komplexem Wirkungsgefüge

Bäume wachsen im Laufe ihres Lebens kontinuier- lich in die Höhe und in die Breite. Die Zuwächse nehmen im hohen Baumalter mit der Zeit ab, wobei der Höhenzuwachs früher als der Durch- messerzuwachs annähernd zum Erliegen kommt (BadouX 1983). In der gemässigten und borealen Zone bildet der Baumstamm jedes Jahr während der Vegetationsperiode einen neuen Gürtel aus unterschiedlich spezialisierten Zellen (z. B. Was- sertransport, Stabilität), die in spezifischer Abfolge angeordnet sind. Die Breite dieser Zellschicht und damit der jährliche Durchmesserzuwachs ist unter anderem stark vom Klima abhängig (FrittS 1976).

Konstanter Ressourceneinsatz ins Durchmesser- wachstum führt aus geometrischen Gründen mit zunehmender Dicke der Bäume zu immer kleineren Durchmesserzuwächsen, weshalb stattdessen oft der daraus abgeleitete Grundflächenzuwachs betrachtet wird. Wegen der ausgeprägten Klimaab- hängigkeit, der anhaltenden Dynamik bis in hohe Baumalter und der leichten Messbarkeit liegt der Fokus dieses Kapitels auf dem Grundflächenzu- wachs der Einzelbäume.

Seit Jahrzehnten wird Forschung betrieben, um die Beziehung zwischen klimatischen Bedin- gungen und dem Baumwachstum besser zu ver- stehen (FrittS 1976; SPiecker 1999; lindner et al.

2014). Anreize zur Untersuchung der Klimaabhän- gigkeit des Baumwachstums waren insbesondere ein verbessertes Verständnis zugrunde liegender physiologischer Prozesse (Kap. 3.1, arend et al.

2016; orWig und aBramS 1997), Klimarekonstruk- tionen (neukommet al. 2014) und die Ermittlung quantitativer Beziehungen zwischen Klimagrössen und Wachstum (Wagner et al. 2015). Im Zuge des Klimawandels hat diese Quantifizierung der Kli- ma-Wachstums-Beziehungen nochmals an Bedeu- tung gewonnen. Zahlreiche Forschungsbestrebun- gen zielten darauf, das erwartete Baumwachstum unter verschiedenen Klimaszenarien quantifizieren zu können (FonteS et al. 2010) und darauf aufbau-

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Für das Wachstum der einheimischen Baumarten spielen die Bodeneigenschaften eine wichtige Rolle. Obwohl in der Forst- praxis viel Wissen zum Wachstumspotenzial an verschiedenen Standorten vorhanden ist, fehlen systematische Untersuchun- gen, wie Bodeneigenschaften das Jahrringwachstum entlang von Standortgradienten beeinflussen – insbesondere in der kollinen und der submontanen Stufe. Dies wohl auch, weil die Jahrringforschung bisher meist auf klimatische Einflüsse fo- kussierte. Anhand des Grundflächenzuwachses wurde deshalb der Einfluss der Bodenwasser- und Nährstoffverfügbarkeit auf die Konkurrenzkraft und die Standortsensitivität von Bäumen quantifiziert. Die Analysen sollten eine Grundlage bieten für eine Abschätzung, wie sich die Produktivität von dominanten Einzelbäumen auf verschiedenen Standorttypen unter Klima- wandel entwickelt respektive durch welche Standortfaktoren ihr Wachstum mit beeinflusst wird.

Um den Einfluss der Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit auf den Zuwachs zu eruieren, wurden Jahrringproben aus Be- ständen entnommen, welche die verschiedenen Bereiche des Ökogramms abdecken (WeBer et al. in Vorb.). Es wurde aufgezeigt, wie sich der Zuwachs von dominanten Buchen, Trauben-/

Stieleichen, Eschen, Tannen, Fichten und Waldföhren bezo- gen auf die beiden Ökogrammachsen verhält, woraus ein «Zu- wachsökogramm» abgeleitet wurde (Abb. 3.4.1). Dabei wurde ersichtlich, wie stark sich zum Beispiel der mittlere Grundflä- chenzuwachs der Buche im mässig feuchten Standortoptimum von jenem an der trockenen oder feuchten Verbreitungsgrenze unterschied. Interessanterweise wiesen auf einigen Stand- orttypen verschiedene Baumarten ein ähnliches Zuwachspo- tenzial auf, zum Beispiel Buche und Eiche auf trocken-sauren Standorten, Buche und Esche auf trocken-basischen Standor- ten, oder Buche und Fichte auf mittleren Standorten. Dies weist darauf hin, dass der Standort nicht nur die maximale Baum- höhe, sondern auch den potenziellen Grundflächenzuwachs von Einzelbäumen zu steuern vermag.

Aus den Jahrringen wurde anschliessend die mittlere Sensitivität abgeleitet (vgl. SchWeingruBer 1983), welche die relative Wachstumsveränderung von Jahr zu Jahr quantifiziert und interpretiert werden kann als Mass dafür, wie stark das Wachstum auf Klimavariabilität reagiert. Buche, Eiche, Fichte und Föhre waren generell klimasensitiver als Esche und Tanne.

Zwischen einer ersten und einer zweiten Phase im 20. Jahrhun- dert (1931–1968; 1969–2006) wurden standortspezifische Ver- änderungen der Sensitivität festgestellt, die darauf hindeuten, dass an wüchsigen Standorten stärkere klimawandelbedingte Wachstumsänderungen auftreten als an wenig wüchsigen Standorten. Nicht ausgeschlossen werden kann allerdings, dass Bäume an wenig wüchsigen Standorten zwar mit geringe-

ren relativen Wachstumseinbussen, aber mit höherer Mortalität reagieren. Diese Resultate zeigen, dass Nährstoffe nebst der Wasserverfügbarkeit eine zentrale Rolle für die Reaktion der Bäume auf das Klima in unteren Höhenlagen spielen.

Zur breiteren Abstützung der Datengrundlage wurden die Jahrringdaten anschliessend mit Zuwachsdaten von Ertrags- kundeflächen und Waldreservaten ergänzt und dem Vorkom- men (Präsenz/Absenz) der Baumarten an über 1000 Standorten gegenübergestellt (léveSQueet al. 2016). Mithilfe von statistischen Modellen wurde der Zusammenhang zwischen dem Grundflächenzuwachs und Standortfaktoren weiter untersucht.

Hier waren wiederum die Nährstoffverfügbarkeit, die klimatische Wasserbilanz (berechnet als Niederschlag minus ETp) sowie ihre Interaktion die den Zuwachs am stärksten beeinflus- senden Faktoren. Trockenheit und tiefe Nährstoffverfügbarkeit schränkten das Wachstum von Buche, Esche, Tanne und Fichte stark ein, jenes der Föhre und Eiche nur geringfügig. Zwischen dem Zuwachspotenzial und dem Vorkommen von Baumarten konnte ein klarer Bezug hergestellt werden. Zusammenfas- send weisen auch diese Analysen darauf hin, dass Prognosen zur Entwicklung der Wälder tieferer Lagen unter Klimawandel Bodenfaktoren nicht vernachlässigen sollten.

Box 3.4.1. Der Boden ist nicht zu vernachlässigen

9 9,2

17,5 30,8 15,9

FeuchtTrocken

Grundflächenzuwachs der Buche [cm²/Jahr]

Basenarm Basenreich

Abbildung 3.4.1. Mittlerer jährlicher Grundflächenzuwachs je Standorttyp (dunkelgrün) plus Standardabweichung (hellgrün) der Buche im «Zuwachsökogramm». Die zugrunde liegenden Daten umfassen den Zeitraum 1957 bis 2006. Verändert aus WeBer et al. (2015).

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Die in den folgenden Abschnitten eingehend diskutierten Studien zielten zum einen darauf ab, basierend auf zeitlich hoch aufgelösten Zuwachs- daten von ausgewählten Standorten jene Klima- grössen zu ermitteln, die am stärksten auf den Grundflächenzuwachs wirken (Braun et al. 2015;

rohner et al. 2016). Zu diesem Zweck wurden Kli- magrössen, die auf mittleren oder extremen Be- dingungen während verschiedener Abschnitte des Jahres beruhen, sowie verschiedene Trockenheit- sindikatoren miteinander verglichen. Zum anderen sollten die Einflüsse dieser Klimagrössen in Kombination mit weiteren Grössen (u. a. Be- stand, Nährstoffe, Bewirtschaftung) schweizweit repräsentativ für die Hauptbaumarten modelliert werden (rohner et al. in Vorb.). Diese neuen statistischen Modelle können zukünftig Eingang in Waldentwicklungsmodelle finden, sodass Szena- rien simuliert werden können, die von sich ändern- den Klimabedingungen ausgehen.

Aggregation von Klimaeffekten über die Zeit

Die Aggregation von Klimaeffekten auf den Ein- zelbaumzuwachs über die Zeit wurde anhand von Jahrringdaten ausgewählter Standorte (WeBer

et al. in Vorb.; Box 3.4.1) untersucht. Sie umfassen den Zeitraum 1930 bis 2006. Als Vorbereitung auf die schweizweite Modellierung sollten zwei Fragen geklärt werden (rohner et al. 2016): 1) Klimaver- hältnisse welches Jahresabschnittes beeinflussen den Zuwachs am stärksten? 2) Sind mittlere oder extreme Klimaverhältnisse innerhalb von Inventur- perioden relevanter für den Zuwachs? Dabei lag der Fokus auf der Buche und der Fichte, den zwei häufigsten Schweizer Baumarten (Brändli 2010).

Zur Klärung dieser Fragen wurden Klimaein- flüsse auf den Zuwachs in verschiedenen zeitlichen Auflösungen untersucht. Die Wirkung monatlicher Temperatur- und Niederschlagswerte auf den jähr- lichen Zuwachs wurde mittels Hauptkomponen- ten-Regressionen analysiert (FrittS 1976). Zudem den (vgl. Box 3.4.1; yue et al. 2011; e^tzold et al.

2014; kohnle et al. 2014).

Viele der bisherigen Erkenntnisse wurden durch die Analyse von Jahrringen gewonnen (z. B. leBourgeoiS et al. 2010; z^ang et al. 2014). Die Stärke von Jahrringstudien liegt unter anderem in ihrer hohen zeitlichen Auflösung und den po- tenziell langen abgedeckten Zeiträumen. Weil das Entnehmen von Jahrringproben aber aufwendig, invasiv und bewilligungspflichtig ist, beschränkten sich solche Studien meist auf einzelne Standorte oder Regionen. Ausserdem bilden nicht alle Baum- arten gleich deutliche Jahrringe. Repräsentative Schlüsse für alle Hauptbaumarten und für die ge- samte Schweiz können deshalb kaum allein basierend auf Jahrring untersuchungen gezogen werden.

Für flächig repräsentative Aussagen eignen sich grossskalige Inventuren wie beispielsweise das Schweizerische Landesforstinventar (LFI;

BraSSel und liSchke 2001; Brändli 2010). Anhand zahlreicher Grössen, die für jeden Stichproben- punkt und jeden Einzelbaum im Rahmen des LFI erhoben werden, konnten beispielsweise Einflüsse der Bestandesstruktur, des Standorts und der Be- wirtschaftung auf den Einzelbaumzuwachs quantifiziert werden (thürig et al. 2005). Dabei wurde bisher von konstanten Umweltbedingungen aus- gegangen; Klimaeffekte auf das Baumwachstum wurden anhand des Schweizerischen LFI noch nie untersucht. Folglich konnten für die Schweiz bisher auch noch keine flächigen Abschätzungen des Holznutzungspotenzials unter verschiedenen Kli- maszenarien vorgenommen werden. Eine Schwie- rigkeit dabei ist, dass die Daten des LFI im Ver- gleich zu Jahrringdaten zwar flächig repräsentativ sind, aber in viel geringerer zeitlicher Auflösung vorliegen (ca. zehnjährlich). Dies zieht die Frage nach sich, wie Klimaeffekte auf das Baumwachs- tum sich bei unterschiedlich langen betrachteten Zeitperioden aggregieren. So ist beispielsweise zu klären, ob mittlere Bedingungen innerhalb der Inventurintervalle oder eher einzelne Extrem- ereignisse massgeblich auf den mehrjährlichen Zuwachs wirken.

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Wachstum eher, während hohe Temperaturen im Juli und im August das Wachstum eher begüns- tigten. Nach niederschlagsreichen Dezembern war der Zuwachs deutlich höher. Die Reaktionen auf den Niederschlag des laufenden Jahres waren zweigeteilt: Der Zuwachs war meist höher bei vergleichsweise hohem Niederschlag zwischen März und Juni, und bei vergleichsweise tiefem Nieder- schlag zwischen Juli und September. Diese Re- sultate deuten darauf hin, dass die bekannte Nie- derschlagslimitierung tiefer Lagen Zentraleuropas (Jolly et al. 2005; ellenBerg und leuSchner 2010) eher zu Beginn der Vegetationsperiode wirkt (vgl.

vander maaten- theuniSSen et al. 2013).

Wurden die Daten über fünf und zehn Jahre aggregiert, wiesen die Mittelwerte, Minima und Maxima der Temperaturgrössen jeweils ähnliche Korrelationen mit dem Zuwachs auf (Abb. 3.4.3).

Die Temperatur korrelierte am stärksten mit dem Zuwachs, wenn das ganze physiologische Jahr be- wurden aus den monatlichen Werten für verschie-

dene Abschnitte des Jahres Temperaturmittel und Niederschlagssummen gebildet (saisonale Klima- grössen; Frühling: März – Juni, Sommer: Juli – Sep- tember, Vegetationsperiode: März – September, physiologisches Jahr: Oktober Vorjahr – September laufendes Jahr; vgl. laPointegarant et al. 2010) und mit dem jährlichen Zuwachs korreliert. An- schliessend wurde die zeitliche Auflösung künstlich von jährlich auf fünf- und zehnjährlich reduziert.

Dazu wurden mittlere Zuwächse über Intervalle von fünf und zehn Jahren berechnet und mit den Mittelwerten, Minima und Maxima der saisonalen Klimagrössen innerhalb der Intervalle korreliert.

Die Resultate fielen für Fichte und Buche sehr ähnlich aus. Bei der Analyse, basierend auf monatlichen Klimagrössen, wiesen beide Baumarten höhere Zuwächse auf, wenn der Herbst des Vorjah- res und der Winter warm waren (Abb. 3.4.2). Hohe Temperaturen im April und im Juni hemmten das

–0,3 –0,2 –0,1 0,0 0,1 0,2 0,3

Koeffizient FichteKoeffizient Buche

m a m j j a s o n d J F M A M J J A S m a m j j a s o n d J F M A M J J A S

m a m j j a s o n d J F M A M J J A S m a m j j a s o n d J F M A M J J A S Niederschlag

Temperatur

–0,3 –0,2 –0,1 0,0 0,1 0,2

a) 0,3 b)

c) d)

Abbildung 3.4.2. Zusammenhang zwischen monatlichen Temperaturmitteln (a, c) oder Niederschlagssummen (b, d) und dem jähr- lichen Grundflächenzuwachs der Fichte (a, b) und der Buche (c, d). Die zugrunde liegenden Daten umfassen den Zeitraum 1930 bis 2006. Monate des Vorjahres sind mit Kleinbuchstaben abgekürzt, jene des laufenden Jahres mit Grossbuchstaben. Die dun- kelgrüne Linie zeigt den Mittelwert und der hellgrüne Bereich die Standardabweichung der Koeffizienten aller Standorte. Posi- tive Koeffizienten beschreiben positive Zusammenhänge (je höher die Temperatur resp. der Niederschlag, desto mehr Zuwachs), während negative Koeffizienten negative Zusammenhänge beschreiben (je höher die Temperatur resp. der Niederschlag, desto geringer der Zuwachs). Verändert aus rohner und thürig (2015).

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Auch der Ganzjahresniederschlag war klar positiv mit dem Zuwachs korreliert, insbesondere wenn Mittelwerte und Minima innerhalb der Intervalle betrachtet wurden. Im Gegensatz dazu dominier- ten beim Sommerniederschlag negative Korrelati- onen. Die Niederschläge in der Vegetationsperiode waren nur schwach mit dem Zuwachs korreliert.

Weshalb unter reduzierter zeitlicher Auflösung der Niederschlag im Frühling und im ganzen physiologischen Jahr am stärksten auf den Zuwachs wirkte, wird bei Betrachtung der Einflüsse der monatlichen Witterungsbedingungen klar: Die Zuwachsre- rücksichtigt wurde. Dies ist eine Folge davon, dass

nach warmen Herbst- und Wintermonaten meist höhere Zuwächse gebildet wurden, die Effekte der Frühlings- und Sommertemperaturen aber nicht einheitlich ausfielen (Abb. 3.4.2).

Beim Niederschlag zeigte sich ein diverseres Bild; die Korrelationen der Mittelwerte und der Extreme mit dem Zuwachs unterschieden sich bei den Niederschlagsgrössen teilweise klar. Je hö- her der mittlere oder maximale Frühlingsnieder- schlag innerhalb der betrachteten Intervalle war, desto höher war im Allgemeinen der Zuwachs.

1,0 0,5 0,0 –0,5 –1,0 1,0 0,5 0,0 –0,5 –1,0

Temperatur Niederschlag

a) Buche

Korrelationskoeffizient FrühlingSommerVegetationsperiodeJahr

1 5 10 1 5 10 1 5 10 1 5 10

b) Fichte

Temperatur Niederschlag

Jahre Minimum Mittelwert Maximum

Abbildung 3.4.3. Korrelationen zwischen Grundflächenzuwachs und Klimavariablen für die Buche (a) und die Fichte (b). Bei der fünf- und zehnjährlichen Aggregation sind die Korrelationen der aggregierten Zuwächse mit den Minima (dunkelgrün), den Mittel- werten (hellgrün) und den Maxima (braun) der Klimavariablen innerhalb der aggregierten Zeiträume angegeben. Die Boxen zeigen die Verteilung der Korrelationskoeffizienten aller Standorte. Die Kerben der Boxen veranschaulichen ein 95-Prozent-Konfidenzin- tervall, das heisst, wenn die eingekerbten Bereiche zweier Boxen nicht überlappen, unterscheiden sich die beiden Mediane mit hoher Wahrscheinlichkeit. Die zugrunde liegenden Daten umfassen den Zeitraum 1930 bis 2006. Verändert aus rohner et al. (2016).

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Definition von klimatischen Einflussgrössen zur Zuwachsmodellierung.

Die Resultate dieser Studie sprechen zusam- menfassend also dafür, sich auf Mittelwerte von Ganzjahresgrössen (Oktober Vorjahr – Septem- ber laufendes Jahr) zu konzentrieren, wenn klimatische Einflüsse auf mehrjährige Einzelbaum- zuwächse modelliert werden sollen (Rohner et al.

in Vorb.). Die Resultate liessen keine grundsätzli- chen Unterschiede zwischen der Fichte und der Buche erkennen. Diese Erkenntnis war hilfreich für die weiter unten präsentierte schweizweite Mo- dellierung der Zuwächse anhand von LFI-Daten, wobei die hier gezogenen Schlüsse allerdings auf alle Hauptbaumarten übertragen werden mussten.

Wünschenswert wäre natürlich, die hier behan- delte Fragestellung für weitere Baumarten und/

oder andere Wuchsbedingungen zu untersuchen, um die Empfehlungen noch breiter abzustützen.

Vergleich verschiedener Trockenheits- indikatoren und ihre Entwicklung bis in die Jahre 2045 bis 2074

Die Eignung verschiedener Trockenheitsindikato- ren als Effektparameter für Trockenheitseinflüsse wurde anhand eines Beobachtungsnetzes geprüft, das sich über einen grossen Feuchtigkeitsgradien- ten erstreckt (Braun et al. 2015). Dadurch sollte eine standort- und baumartenbezogene Risikoab- schätzung für zukünftigen Trockenstress ermög- licht werden. Neben dem Grundflächenzuwachs wurden dabei auch das Triebwachstum, die Mor- talität (vgl. Kap. 3.6, etzold et al. 2016) und die Kronenverlichtung berücksichtigt. Im Folgenden wird auf die Ergebnisse in Zusammenhang mit dem Grundflächenzuwachs näher eingegangen.

Im Rahmen des Interkantonalen Walddauer- beobachtungsprogramms wurden Daten zu Vitali- tät und Wachstum auf mittlerweile 188 Flächen erhoben (Braun und Flückiger 2013). Die Datenreihe erstreckt sich teilweise über mehr als 30 Jahre.

Aus diesem Datensatz wurden 115 Flächen mit aktionen auf den Niederschlag verändern sich von

positiv in den Winter- und Frühlingsmonaten hin zu negativ in den Sommermonaten (Abb. 3.4.2). Wird die ganze Vegetationsperiode betrachtet, heben sich diese Effekte gegenseitig auf. Die hohe Korre- lation mit dem Ganzjahresniederschlag ergibt sich daraus, dass der positive Effekt der Frühlingsmo- nate etwas stärker ausfiel als der negative Effekt der Sommermonate und zusätzlich auch der Nie- derschlag der meisten Wintermonate positiv auf den Zuwachs wirkte.

Bei Niederschlag und Temperatur zeigten die Resultate im Allgemeinen eine Tendenz zu stärke- ren Korrelationen bei längeren Intervallen, was vermutlich daher rührt, dass langfristige Trends in den Klimagrössen und dem Grundflächenzuwachs synchron verlaufen. Je länger die Intervalle sind, desto mehr gleichen sich kurzfristigere Variationen aus. Dass sowohl für den Niederschlag als auch die Temperatur klare Effekte der Herbst- und Winter- monate gefunden wurden, spricht für die Berück- sichtigung dieses Zeitraums bei der Definition von klimatischen Einflussgrössen für die Zuwachsmo- dellierung. Bei der hier verwendeten Definition des physiologischen Jahres (Oktober des Vorjahres bis September des laufenden Jahres) ist dies gegeben.

Sollen zur Modellierung mehrjähriger Zu- wächse – wie nachfolgend anhand der LFI-Daten aufgezeigt – Einflussgrössen basierend auf der Temperatur definiert werden, scheint es wichtiger, den richtigen Abschnitt des Jahres zu wählen, als zwischen Mittelwerten oder Extremen zu unterscheiden. Beim Niederschlag hingegen scheinen beide Entscheide eine gewisse Relevanz zu haben.

Dass sich beim Niederschlag die Korrelationen zwischen den Mittelwerten und den Extremen stärker unterschieden als bei der Temperatur ist eine plausible Folge davon, dass der Niederschlag im Ver- hältnis zu längerfristigen Trends stärker von Jahr zu Jahr variiert als die Temperatur (rohner et al.

2016). Dennoch erreichten oder übertrafen auch beim Niederschlag die Korrelationen der Mittel- werte stets jene der Extreme. Für beide Klimagrös- sen scheinen Mittelwerte folglich geeignet für die

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net. Meist bedeutet ein besseres Regressionser- gebnis auch die Schätzung einer grösseren Verän- derung im Jahr 2003.

Der beste Trockenheitsindikator für den Grund- flächenzuwachs war die Standortwasserbilanz als Differenz zwischen August und April (Abb. 3.4.4).

Nur wenig schlechter schnitten die anderen In- dikatoren der Standortwasserbilanz (Ende Jahr, Minimum während der Vegetationsperiode) ab.

Das mit dem Modell WaSiM-ETH (Schulla 2013) berechnete und über die Vegetationsperiode ge- mittelte Verhältnis zwischen aktueller und potenzieller Evapotranspiration (ETa/ETp) war, obwohl bei der Mortalität (vgl. Kap. 3.6, etzold et al. 2016) der beste Prädiktor, deutlich schlechter (AIC-Diffe- renz zum besten Modell bei der Buche 6.1, bei der Fichte 37). Auch die anderen Indikatoren hatten hohe AIC-Differenzen oder teilweise nicht signifi- kante oder unplausible Ergebnisse. Eine Mittelung oder eine Summierung der genannten Indikato- ren über die ersten 40 bis 80 Tage nach Austrieb brachte keine Verbesserung gegenüber der Berück- sichtigung der ganzen Vegetationsperiode. Bei der Lufttemperatur wurde jedoch eine positive Korre- lation mit dem Stammwachstum von Fichten gefunden, wenn sie über die Zeitperiode 10 Tage vor bis 50 Tage nach Blattaustrieb der Buche gemittelt wurde. Sonst war die Lufttemperatur nicht mit dem Grundflächenzuwachs korreliert. Es konnten keine Nachwirkungseffekte trockener Witterung in Folge- jahren nachgewiesen werden. Dies ist aber eher auf die geringe zeitliche Auflösung der Messdaten (4-Jahres-Messperioden) zurückzuführen als auf wirklich fehlende Zusammenhänge.

Die Regressionsgleichungen basierend auf der Differenz der SWB zwischen August und April wurden anschliessend verwendet, um das zukünftige Trockenheitsrisiko für die Fichte und die Buche an den Flächen des Interkantonalen Walddauerbe- obachtungsprogramms abzuschätzen. Extrapola- tionen auf die Zeitperiode 2045 bis 2074 mit dem trockensten regionalen Klimamodell (CLM des A1B- Szenarios; Kap. 2.1, remund et al. 2016) re- sultierten in einer Zuwachsreduktion von bis zu 32 längeren Datenreihen ausgewählt (Abb. 3.6.3 f, et

zold et al. 2016). Der Grundflächenzuwachs aus 68 Buchen- und 47 Fichtenflächen wurde in Beziehung zu verschiedenen Trockenheitsindikatoren gesetzt.

Getestet wurden insgesamt 26 Parameter, die den Wasserhaushalt eines Bestandes beschreiben.

Darunter waren die relative Sättigung des Bodens zwischen 0 (permanenter Welkepunkt) und 1 (Feld- kapazität), das mittlere Bodenwasserpotenzial, das Wassersättigungsdefizit, das mit WaSiM-ETH (Schulla 2013) berechnete Verhältnis zwischen aktueller und potenzieller Transpiration (Ta/Tp) und zwischen aktueller und potenzieller Evapo- transpiration ETa/ETp. Durch Meteotest (remund

et al. 2011) wurde ETa/ETp ebenfalls berechnet, wobei ETp nach romanenko (1961) und Shuttle

Worth (1993, 2007) definiert wurde. Indikatoren der Standortwasserbilanz («Site Water Balance», SWB) wurden in verschiedenen Varianten berechnet. Allen Varianten zugrunde liegt die Berechnung der Wasserbilanz auf Tagesbasis, in der Regen, ETp und die nutzbare Feldkapazität (nFK) einbezogen werden. Berücksichtigt wurden der Wert der SWB Ende Jahr, Ende August, die Differenz zwischen Ende August und Ende April sowie der während des Jahres erreichte minimale Wert. Die anderen Trockenheitsindikatoren wurden entweder über die Vegetationsperiode, das ganze Jahr oder über unterschiedlich lange Perioden nach dem Blattaus- trieb der Buche gemittelt beziehungsweise auf- summiert. Dieser Beginn der Vegetationsperiode wurde anhand der phänologischen Datenbank von MeteoSchweiz berechnet.

Der Effekt der verschiedenen Trockenheitsin- dikatoren auf den Grundflächenzuwachs wurde mittels separater Regressionen unter Einbezug si- gnifikanter Kovariablen wie Alter, Lufttemperatur der frühen Vegetationsperiode (für die Fichte) und Jahr als Faktorvariable geschätzt. Die Güte dieser Regressionen wurde mit dem «Akaike Information Criterion» (AIC; akaike 1973) beurteilt. Anhand der in den Regressionen geschätzten Effekte wurde das Ausmass der Veränderung für das Jahr 2003 im Vergleich zum Mittelwert 1981 bis 2012 berech-

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Schweizweit repräsentative

Quantifizierung von Klima- und weiteren Einflüssen auf den Einzelbaumzuwachs

Um Klimaeinflüsse auf den Grundflächenzuwachs schweizweit repräsentativ und in Kombination mit weiteren Einflüssen des Standorts, des Bestan- des und des Einzelbaumes zu quantifizieren, wurden Zuwachsdaten aus dem LFI analysiert (rohner

et al. in Vorb.). Die Auswahl möglicher klimatischer Einflussgrössen basierte einerseits auf den oben präsentierten Erkenntnissen zur Aggregation von Prozent für Buchen und von 27 Prozent für Fichten

im Vergleich zum Mittelwert 1981 bis 2012 (Braun

2016). Bei den Fichten wurde dabei von einem konstanten Beginn der Vegetationsperiode ausgegan- gen. Wird der Beginn der Vegetationsperiode den steigenden Temperaturen angepasst, verschiebt sich die Periode für die Mittelung der Lufttempe- ratur auf einen Zeitpunkt früher im Jahr, und der positive Temperatureffekt wird dann für die Fichten geringer ausfallen. Damit wächst die Bedeutung der trockenheitsbedingten Wachstumsreduktionen an den klimabedingten Veränderungen.

–40 –30 –20 –10 0 –40 –30 –20 –10 0 10

a) Buche ETa/ETp Vegetationsperiode

ETa/ETp Frühjahr Ta/Tp Vegetationsperiode Relative Sättigung 0–40 cm Wasserpotenzial 0–60 cm Wasserpotenzial 0–40 cm Wassersättigungsdefizit ETa/ETp Shuttleworth ETa/ETp Romanenko exp(SWBEnde Jahr) exp(SWBAugust – SWBApril) exp(SWBmin) exp(SWBAugust) Niederschlag Anteil Zeit mit ETa/ETp <0,5 Anteil Zeit mit ETa/ETp <0,6 Anteil Zeit mit ETa/ETp <0,7 Anteil Zeit mit ETa/ETp <0,8 Anteil Zeit mit ETa/ETp <0,9 1. Perzentil von ETa/ETp 2. Perzentil von ETa/ETp 3. Perzentil von ETa/ETp 4. Perzentil von ETa/ETp 5. Perzentil von ETa/ETp

% Veränderung 2003 gegenüber 1981 bis 2012 AIC-Differenz zum besten Modell

0–2 >2–5 >5–10 >10–25 >25–50 >50

b) Fichte

Abbildung 3.4.4. Vergleich verschiedener Trockenheitsindikatoren für den Basalflächenzuwachs bei Buchen (a) und Fichten (b).

Angegeben ist die trockenheitsbedingte Veränderung durch das Trockenjahr 2003 im Vergleich zu 1981 bis 2012. Die Säulen sind nach der Differenz des AIC zum besten Modell eingefärbt (mittleres Grün ist das beste Modell). SWB: Standortwasserbilanz, ETa/

ETp: Verhältnis zwischen aktueller und potenzieller Evapotranspiration, Ta/Tp: dito für Transpiration. Anteil Zeit mit ETa/ETp < X: Frak- tion der Zeit, in der ETa/ETp den Schwellenwert X unterschritt (Einheiten 0–1). Wenn die Säule nicht ausgefüllt ist, war die entspre- chende Regression nicht signifikant (P > 0,05). Lesebeispiel: Aufgrund der besten Regression mit exp(SWBAugust – SWBApril) wird berechnet, dass die Trockenheit 2003 bei Buchen zu einer 32 %-igen Wachstumsreduktion führte. Verändert aus Braun et al. (2015).

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für die physiologischen Jahre (Oktober Vorjahr – September laufendes Jahr) berechnet und diese anschliessend über die Inventurintervalle gemittelt wurden. Als Einzelbaumgrössen wurden der individuelle BHD und die Grundfläche von Bäu- men mit grösserem BHD auf derselben Probe- fläche einbezogen (Konkurrenzindex; vgl. mon

Serud und SterBa 1996). Als Bestandesgrössen wurden die Bestandesdichte nach reineke (1933) und der mittlere BHD der hundert dicksten Bäume pro ha (DDOM) berücksichtigt. Bezüglich der Be- wirtschaftung wurde zwischen gleichförmigen und ungleichförmigen Waldtypen unterschieden. Zu- dem wurde eine Variable zur Quantifizierung von Wachstumsreaktionen nach der Entnahme kon- kurrierender Bäume definiert (Freistellungseffekt).

Klimaeffekten über die Zeit, und andererseits auf einer systematischen Vorauswahl, die in rohner

et al. (in Vorb.) näher beschrieben ist.

Als Zielgrösse wurde der Grundflächenzu- wachs von Einzelbäumen aus Messungen des Brusthöhendurchmessers (BHD) der LFI-Inventu- ren 1 (1983 – 1985), 2 (1993 – 1995) und 3 (2004 – 2006) bestimmt (EAFV und BFL 1988; BraSSel und Brändli 1999; Brändli 2010). Insgesamt wurden 16 potenzielle Einflussgrössen untersucht (Tab. 3.4.1).

Als klimatische Einflussgrössen wurden die Tem- peratur und das Verhältnis ETa/ETp nach roma

nenko (1961) berücksichtigt (remund et al. 2014).

Entsprechend den Erkenntnissen der oben vorgestellten Analyse wurden die klimatischen Variablen gebildet, indem zuerst Jahresmittel oder -summen

Tabelle 3.4.1. Übersicht über die potenziellen Einflussgrössen zur Modellierung der Einzelbaumzuwächse aus dem Landesforstin- ventar (für Details siehe rohner et al. in Vorb.).

Variable Abkürzung Mass-

einheit

Mittelwert (± Standard- abweichung)

Bezugsquelle Betrach- tungsebene

Zeitliche Variabilität

Temperatur – °C 6,9 (± 2,2) reMund et al. (2014) Probefläche Ja

Aktuelle / potenzielle

Evapotranspiration ETa/ETp – 0,98 (± 0,04) reMund et al. (2014) Probefläche Ja

Brusthöhendurchmesser BHD cm 31 (± 15) LFI Einzelbaum Ja

Basalfläche grösserer Bäume Konkurrenzindex m²/ha 22 (± 16) LFI Einzelbaum Ja Bestandesdichte nach

reineKe (1933)

Bestandesdichte – 742 (± 304) LFI Probefläche Ja

BHD der 100 dicksten Bäume

pro ha DDOM cm 42 (± 11) LFI Probefläche Ja

Ungleichförmig im Vergl. zu

gleichförmig Waldtyp – – LFI Probefläche Ja

Freistellungsindex – – 0,009 (± 0,03) LFI Probefläche Ja

Hangneigung – % 46 (± 28) LFI Probefläche Nein

Östlichkeit – – –0,02 (± 0,7) LFI Probefläche Nein

Nördlichkeit – – 0,06 (± 0,7) LFI Probefläche Nein

Geländekurvatur – – 0,003 (± 0,3) LFI Probefläche Nein

pH im Oberboden pH – 5,1 (± 1,4) LFI Probefläche Nein

Nutzbare Feldkapazität nFk mm 177 (± 62) reMund et al. (2014) Probefläche Nein

Globalstrahlung – W/m² 1586 (± 149) reMund et al. (2014) Probefläche Ja

Stickstoff-Deposition N-Deposition kg/ha/Jahr 27 (± 10) Rihm (Meteotest) Probefläche Ja

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3

heisst die Auswahl der Einflussgrössen, wurde für die Hauptbaumarten separat, basierend auf dem AIC, durchgeführt (akaike 1973). Während der Zu- wachs mit zunehmendem BHD aufgrund der Mo- dellformulierung generell zunimmt, unterschieden sich die selektierten Modelle in der Zusammenset- zung der weiteren Einflussgrössen (Tab. 3.4.2). Das selektierte Modelle für die Tanne ist exemplarisch in Abbildung 3.4.5 visualisiert, wodurch ersichtlich wird, dass sich die Effektstärke der einzelnen Variablen deutlich unterscheidet (für die weiteren Baumarten siehe rohner et al. in Vorb.).

Bei höheren Temperaturen hatten alle Baum- arten ausser der Föhre und die Kategorie «übrige Laubbaumarten» höhere Zuwächse. Ausserdem wiesen die meisten Baumarten (6 von 9 Arten) Standortunterschiede wurden durch die Hangnei-

gung, die Exposition (durch eine Sinustransforma- tion in «Östlichkeit» und durch eine Cosinustrans- formation in «Nördlichkeit» umgerechnet), die Geländekurvatur, den pH-Wert des Oberbodens, die nFK (max. 1 m Tiefe; remund et al. 2014), und die Globalstrahlung (remund et al. 2014) beschrieben. Ausserdem wurden Daten zur N-Deposition einbezogen (erhalten von Beat Rihm, Meteotest;

Kap. 2.3, Waldner et al. 2016).

Der Einzelbaumzuwachs wurde mit nicht line- aren gemischten Modellen (Pinheiro und BateS

2000) in Abhängigkeit der Einflussgrössen modelliert. Dabei wurden feste Effekte für die einzelnen Grössen und ein zufälliger Effekt auf Ebene der Probeflächen geschätzt. Die Modellselektion, das

Tabelle 3.4.2. Übersicht über die in den selektierten Modellen enthaltenen Einflussgrössen auf den Einzelbaumzuwachs. In Grün sind positive Effekte (je höher der Wert der entsprechenden Variable, desto mehr Zuwachs) und in Braun negative Effekte (je höher der Wert der entsprechenden Variable, desto weniger Zuwachs) dargestellt. Die Effektstärke entspricht der Helligkeit des Farb- tons (je dunkler, desto stärker ist der geschätzte Effekt). PWerte sind wie folgt dargestellt: *** P ≤ 0,001; ** P ≤ 0,01; * P ≤ 0,1; × P

≤ 0,17. Für jede Baumart ist die Anzahl verwendeter Datenpunkte in Klammern angegeben. Verändert aus rohner und thürig (2015).

Variable Fichte

(34 552) Tanne

(10 430) Föhre

(3722) Lärche

(3901) Übrige Nadel- baumarten (992)

Buche

(17 791) Eiche

(2082) Esche/

Ahorn (5770)

Übrige Laub- baumarten (7022)

Temperatur *** *** *** * *** * ***

ETa/ETp *** *** *** ** * *

BHD *** *** *** *** *** *** *** *** ***

Konkurrenzindex *** *** *** *** *** *** *** ***

Bestandesdichte *** *** * *** × * ***

DDOM *** * *** *** * **

Waldtyp ** × *

Freistellungsindex *** * *** *** *** **

Hangneigung *** *** * *** ** *** *** *** ***

Östlichkeit × *

Nördlichkeit *** × *

Geländekurvatur *** * *

pH *** *** *** × × *** ** ***

nFk *** *** * ×

Globalstrahlung *** ** *

N-Deposition *** *** * * *** *** *** ***

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Zuwachs [cm2/Jahr] Konkurrenzindex [m²/ha]

150 3045 60

Bestandesdichte 100400 1200800 1600

Zuwachs [cm2/Jahr] DDOM [cm]

2030 4050 60

Freistellungsindex 00,05 0,10,15 0,2 Zuwachs [cm2/Jahr]

0 20 40 60 80

0 20 40 60 80 Temperatur [°C]

02,5 57,5 10

ETa/ETp 0,80,85 0,90,95 1

Zuwachs [cm2/Jahr] Hangneigung [%]

250 5075 100

pH-Wert 45 67

BHD [cm]

N-Deposition [kg/ha/Jahr]

1020 3040 50 Zuwachs [cm2/Jahr]

BHD [cm]

Globalstrahlung [W/m²] 12001400

16001800 2000

0 20 40 60 80

0 20 40 60 80 0

20 40 60 80

0 20 40 60 80

20 40 60 80 100 120 20 40 60 80 100 120

Abbildung 3.4.5. Visualisierung des selektierten Modells für die Tanne (Tab. 3.4.2). Der Zuwachs ist in Abhängigkeit des Brusthö- hendurchmessers (BHD) und der im Modell enthaltenen Einflussgrössen dargestellt. Während jeweils eine Grösse innerhalb ihres Wertebereichs variiert wurde, blieben die anderen Grössen auf ihrem jeweiligen Mittelwert (Tab. 3.4.1) fixiert. Die zugrunde liegenden Daten umfassen den Zeitraum 1983 bis 2006. Verändert aus rohner et al. (in Vorb.).

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3

jedoch bei der Fichte und der Tanne. Mögliche Er- klärungen dafür sind, dass die Fichte und die Tanne überdurchschnittlich häufig auf Standorten mit hohen N-Depositionen wuchsen, wo bereits mit einem negativen Sättigungseffekt unter anderem durch Versauerung zu rechnen ist (aBer et al. 1998) und bei diesen beiden Baumarten die N-Deposi- tion viel stärker mit der Hangneigung und der Tem- peratur korrelierte, was in statistischen Modellen zu wenig aussagekräftigen Koeffizientenschätzun- gen führen kann.

Die Zusammensetzung der Einflussgrössen bildete auch einige physiologische Eigenschaften der betrachteten Baumarten ab. So erwies sich beispielsweise ETa/ETp für die meisten Baumarten als relevant, jedoch nicht für die als trockenheitstole- rant geltenden Waldföhren und Eichen. Zudem war bei der Buche, anders als bei den meisten anderen Baumarten, die Bestandesdichte nicht im selektierten Modell vertreten, was in Anbetracht ihrer hohen Schattentoleranz plausibel ist.

Klimaeinflüsse in Abhängigkeit der räum- lichen und zeitlichen Betrachtungsebene

Die in diesem Kapitel näher vorgestellten Studien zu Klimaeinflüssen auf den Zuwachs von Einzel- bäumen brachten vielfältige neue Erkenntnisse mit möglichen zukünftigen Anwendungen her- vor. So wurde festgestellt, dass sich zur Model- lierung von mehrjährigen Zuwächsen insbesondere Mittelwerte klimatischer Ganzjahresgrössen eignen (Oktober Vorjahr – September laufendes Jahr; rohner et al. in Vorb.). Ausserdem stellte sich die Standortwasserbilanz (remund et al. 2011) als geeignet zur Abschätzung trockenheitsbedingter Wachstumseinbussen heraus (Braun et al. 2015).

In der flächig repräsentativen Analyse konnten klimatische Einflüsse auf den Einzelbaumzuwachs mit weiteren Einflüssen kombiniert werden, woraus plausible klimaabhängige Wachstumsfunkti- onen für die Schweizer Hauptbaumarten resultierten (rohner et al. in Vorb.).

unter feuchteren Bedingungen höhere Zuwächse auf. Für die meisten Laubbaumarten wurde ein positiver Effekt der nFk und für einige Nadel- baumarten ein positiver Effekt der Globalstrah- lung gefunden. Die positiven Koeffizienten für die nFk und ETa/ETp bedeuten, dass die Bäume bei grösserer Wasserverfügbarkeit wie erwartet mehr Zuwachs aufwiesen. Der positive Effekt der Temperatur dürfte eine Folge des repräsentierten Höhengradienten (200 – 2220 m ü. M.) sein, da die Temperatur mit der Höhe über Meer kontinuier- lich abnimmt.

Der Zuwachs der meisten Baumarten war hö- her, je geringer die Konkurrenz (8 von 9 Arten), die Bestandesdichte (6 von 9 Arten) und der DDOM (6 von 9 Arten) waren. Dies erscheint plausibel, zu- mal diese erklärenden Variablen als Mass für den Kampf um Ressourcen interpretiert werden kön- nen. Der Effekt des DDOM war dabei vergleichsweise schwach, möglicherweise weil er als ge- nerelle Beschreibung des Entwicklungszustandes bzw. des Bestandesalters wohl weniger unmit- telbar auf den Einzelbaumzuwachs wirkt als beispielsweise der einzelbaumbasierte Konkurrenz- index. Die negativen Effekte der Konkurrenz, der Bestandesdichte und des DDOM stehen im Ein- klang mit dem positiven Freistellungseffekt. Die- ser fiel allerdings vergleichsweise gering aus, vermutlich weil nach Eingriffen eine Begünstigung für alle Bäume der Probefläche – also auch für solche nicht in unmittelbarer Nähe zu den entnommenen Bäumen – vorgesehen ist.

Alle Baumarten wiesen mit zunehmender Hangneigung abnehmende Zuwächse auf, was auf harschere Wuchsbedingungen an steileren Hän- gen hindeutet. Überraschenderweise reagierten die meisten Baumarten mit geringerem Zuwachs auf höhere pH. Allenfalls ist dieser unerwartete Effekt eine Folge davon, dass flachgründige Bö- den über kalkhaltigem Gestein zwar einen hohen pH, aber nur geringe Durchwurzelungstiefen haben. Die N-Deposition begünstigte den Zuwachs der meisten Baumarten wie erwartet (BediSon und mcneil 2009; lauBhann et al. 2009), hemmte ihn

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vergleichbar mit Studien, die sich auf die Vegeta- tionsperiode konzentrierten (z. B. zingg und Bürgi

2008).

Die festgestellten saisonalen Klimaeinflüsse bestätigen die bekannte Niederschlagslimitierung tiefer Lagen Zentraleuropas (Jolly et al. 2005;

ellenBerg und leuSchner 2010), beschränken diese aber eher auf den Beginn der Vegetationspe- riode. Weil bei den zeitlich hoch aufgelösten Ana- lysen weitestgehend Standorte des Schweizer Mit- tellandes involviert waren, sind dort keine Indizien einer klaren Temperaturlimitierung zu erwarten.

Hohe Temperaturen können aber in Tieflagen ver- stärkend auf den Trockenstress wirken, wenn sie mit geringen Niederschlagsmengen zusammen- fallen, was beispielsweise in den Trockenheitsindi- katoren basierend auf ETa und ETp berücksichtigt wird. Der bei der schweizweiten Modellierung fest- gestellte zusätzliche positive Effekt der Temperatur auf den Zuwachs stellt dazu keinen Widerspruch dar; er kann als Effekt des in der Schweiz vorhan- denen Höhengradienten verstanden werden.

Die Tatsache, dass Mittelwerte von Temperatur- und Niederschlagsgrössen im Vergleich zu Extrem- werten vergleichbare oder höhere Korrelationen mit den über mehrere Jahre aggregierten Zuwäch- sen aufwiesen, liegt vermutlich unter anderem an der zeitlichen Auflösung der verwendeten Kli- madaten. In den monatlichen Daten können sehr kurzfristige Extremereignisse wie beispielsweise Spätfröste schlecht abgebildet werden. Obwohl die Buche als relativ anfällig gegenüber Spätfrös- ten gilt (dittmar et al. 2006; S^olBerg et al. 2009), widerspiegelte sich diese Anfälligkeit nicht in den Resultaten. Neben der Auflösung der Klimadaten könnte dies zusätzlich damit zusammenhängen, dass in den Daten hauptsächlich Tieflagen vertreten sind, wo Spätfröste wohl weniger stark aus- geprägt sind als in höheren Lagen. Bei der Mo- dellierung inventurbasierter Zuwächse wurde oft auf klimatische Mittelwerte gesetzt (matala et al.

2005; zingg und Bürgi 2008; condéS und gar

cíaroBredo 2012), was angesichts der hier erläu- terten Jahrringstudie gerechtfertigt erscheint. Die Bereits in früheren Studien wurde festgestellt,

dass klimatische Bedingungen ausserhalb der Vegetationsperiode auf den Einzelbaumzuwachs wirken können. So wurden für Eichen und Föh- ren im Wallis und für Buchen, Eichen und Föh- ren in Frankreich ebenfalls positive Reaktionen auf Winterniederschläge beschrieben (WeBer et al.

2007; michelot et al. 2012). Eine mögliche Erklä- rung für die positive Wirkung des Winternieder- schlags ist die Sättigung des Bodens mit Wasser, welche den Bäumen einen optimalen Start in die Wachstumsphase erlaubt. Dabei bleibt allerdings offen, weshalb der Zuwachs der Fichte negativ (wenn auch nicht signifikant) auf den Niederschlag im Januar reagierte, was bereits in früheren Stu- dien für die Buche festgestellt wurde (dittmar

et al. 2003; S^charnWeBer et al. 2011). Auch positive Wachstumsreaktionen nach vergleichsweise warmen Wintern wurden bereits früher festgestellt (z. B. BaBSt et al. 2012). Der positive Effekt hoher Herbst- und Wintertemperaturen könnte in Zusam- menhang mit vorteilhaften Bedingungen für das Wurzelwachstum stehen (vgl. WeBer et al. 2007).

Auch in anderen Studien, die auf der Verwendung von Trockenheitsindikatoren basieren, wurde bereits eine hohe Relevanz der Wintermonate festgestellt, insbesondere an trockenen Standorten (léveSque et al. 2013). Trotz dieser deutlichen Ef- fekte ausserhalb der Vegetationsperiode, die in zahlreichen Jahrringstudien festgestellt wurden, zeigten beim Vergleich der Trockenheitsindikato- ren anhand der Walddauerbeobachtungsdaten In- dikatoren der Vegetationsperiode stärkere Bezie- hungen mit dem Zuwachs als Ganzjahresgrössen.

Allerdings deuten die Resultate darauf hin, dass die Wahl des Trockenheitsindikators eine grössere Rolle spielt als der Zeitraum, der dabei einbezogen wird. Aufgrund der zahlreichen dokumentierten Einflüsse der Herbst- und Wintermonate und der oben erläuterten Erkenntnisse aus der Aggrega- tion von Jahrringdaten wurde für die schweizweite Modellierung das ganze physiologische Jahr zur Definition der klimatischen Einflussgrössen be- rücksichtigt. Die Resultate sind daher nicht direkt

(15)

3

Ausblick

Für die Flächen des Interkantonalen Walddauerbe- obachtungsprogramms wurden die in der Zeitpe- riode 2045 bis 2074 zu erwartenden Wachstumsre- duktionen für die Fichte und die Buche abgeschätzt.

Die Extrapolation anhand von Klimaszenarien in die Zukunft ist jedoch mit verschiedenen Unsicher- heiten behaftet. So wurde angenommen, dass die für den heutigen Datensatz gültige empirische Be- ziehung zwischen der Standortwasserbilanz und dem Zuwachs auch in Zukunft Gültigkeit hat. Aus- serdem sind die verwendeten Klimaszenarien ihrerseits mit Unsicherheiten behaftet und pro- gnostizieren folglich unterschiedlich starke Verän- derungen (remund et al. 2014). Zu prüfen bleibt zudem, inwiefern die Resultate der Interkantona- len Walddauerbeobachtungsflächen auf Regionen oder die ganze Schweiz verallgemeinerbar sind.

Die ermittelten statistischen Zusammenhänge, die in diesem Kapitel dargelegt wurden, bilden für die Schweizer Hauptbaumarten eine Vielzahl von Einflüssen auf den Einzelbaumzuwachs ab. An- hand der für die interkantonalen Walddauerbe- obachtungsflächen gefundenen Zusammenhänge wurde ein erster Blick in die Zukunft gewagt. Als nächster Schritt können die anhand der LFI-Da- ten ermittelten statistischen Beziehungen in Wald- entwicklungsmodelle (z. B. MASSIMO; kauFmann

2001) eingebaut werden. Auch die in den Kapi- teln 3.3 (Wohlgemuth et al. 2016) und 3.6 (e^tzold et al. 2016) diskutierten Beziehungen zwischen dem Klima und der Verjüngung und der Mortali- tät können zukünftig in Waldentwicklungsmodel- len berücksichtigt werden. Ähnliche Bestrebungen zum Einbau von Klimaeffekten fanden kürzlich für das österreichische Modell PrognAus (kindermann

2010) und das finnische Modell Motti (matala et al.

2005) statt. Durch den Einbau empirischer Klima- abhängigkeiten in flächig repräsentative Waldent- wicklungsmodelle wird ermöglicht, auch Szenarien fundiert zu analysieren, die von sich ändernden Kli- mabedingungen ausgehen. Während bei solchen Szenarienanalysen vom Einzelbaum auf flächige Rolle klimatischer Extreme wurde eher im Zusam-

menhang mit der Modellierung der Baumarten- verbreitung (zimmermann et al. 2009) oder bei der Analyse jährlicher Wachstumsreaktionen (BaBSt

et al. 2012) betont. Die Beobachtung, dass nach kurzfristigen negativen Wachstumsreaktionen auf Klimaextreme oftmals Perioden gesteigerten Wachstums folgen (PretzSch et al. 2013), spricht ebenfalls für die Wahl klimatischer Mittelwerte zur Modellierung mehrjähriger Zuwächse.

Beim Vergleich verschiedener Trockenheitsin- dikatoren basierend auf Daten des Interkantonalen Walddauerbeobachtungsprogramms (Braun et al.

2015) stellten sich andere Indikatoren als vielver- sprechend heraus als bei der Vorauswahl klimatischer Variablen für die schweizweite Zuwachsmo- dellierung (rohner et al. in Vorb.). So fiel die bei Ersterem am besten abschneidende Standortwas- serbilanz bei der schweizweiten Zuwachsmodellie- rung bereits in der Vorauswahl weg. Dort stellte sich ETa/ETp nach romanenko (1961) als am besten geeignet heraus, welches wiederum in den Re- gressionen der Walddauerbeobachtungsdaten vergleichsweise schlecht abschnitt. Dies ist vermutlich unter anderem auf die Unterschiede in der model- lierten Zielgrösse zurückzuführen: Während bei der Interkantonalen Walddauerbeobachtung eher die Variabilität über die Zeit im Fokus war, stand bei der schweizweiten Modellierung die Variabilität in der Fläche im Vordergrund. Die Vermutung liegt daher nahe, dass die Eignung der Klimagrössen unter anderem von der räumlichen und zeitlichen Skalenebene der Anwendung abhängt. Weitere systematische Vergleiche von Klimagrössen wä- ren folglich wünschenswert, um ihre Eignung zur Modellierung von Zuwachsdaten unterschiedlicher räumlicher und zeitlicher Auflösung zu evaluieren.

Dabei ist zu berücksichtigen, dass gewisse Infor- mationen wie beispielsweise Bodendaten, die zur Berechnung einiger bioklimatischer Grössen benö- tigt werden und die sich auch in den Zuwachsöko- grammen als relevant herausstellten (Box 3.4.1), nicht überall vorhanden sind.

(16)

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Aussagen geschlossen wird, sind auch Klimaef- fekte auf der dazwischenliegenden Betrachtungse- bene – in den Waldbeständen – von Interesse. Dies wird im folgenden Kapitel vertieft.

Danksagung

Wir danken für die finanzielle Unterstützung der folgenden Pro- jekte (Projektleitung; Erstautorin des Kap. 3.4) durch das For- schungsprogramm «Wald und Klimawandel» des Bundesamtes für Umwelt BAFU und der Eidg. Forschungsanstalt WSL: «Die Eignung verschiedener Trockenheitsindices zur Abschätzung des Trockenheitsrisikos für den Wald und ihre standortspezifische Entwicklung bis 2050/2100 (IndiTro)» (S. Braun); «Verbes- serung der Klimaabhängigkeit der Wachstumsfunktion für Sze- narienanalysen der Waldentwicklung (KliWaWa)» (E. Thürig; B.

Rohner); «Konkurrenz und Standortsensitivität von Baumarten (CASTS)» (P. Weber) und «Klimaanfälligkeit von Waldbestän- den im Mittelland (KABIM)» (P. Weber).

Wir bedanken uns bei J. Remund und B. Rihm (Meteotest) für das Bereitstellen von Daten zum Klima und zur N-Deposition.

S. Braun arbeitete mit Daten aus dem Interkantonalen Wald- dauerbeobachtungsprogramm, das von den Kantonen AG, BE, BL, BS, FR, SO, TG, ZG und ZH sowie dem Bund in verdankens- werter Weise finanziert wurde. Die Anwendung des hydrolo- gischen Modells WaSiM-ETH wurde beratend von K. Jasper und J. Schulla unterstützt. In die Wasserhaushaltsmodellierung flossen Daten aus der phänologischen Datenbank von Meteo- Schweiz ein; auch diese Unterstützung sei hier verdankt. Allen an der Erhebung und Wartung der im Projekt KliWaWa verwendeten LFI-Daten Beteiligten sprechen wir unseren Dank aus.

Für die Zurverfügungstellung der in den Projekten CASTS und KABIM verwendeten Waldreservats- und Ertragskundedaten sei ebenfalls herzlich gedankt.

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