Jakoby, O., Stadelmann, G., Lischke, H., & Wermelinger, B. (2016). Borkenkäfer und Befallsdisposition der Fichte im Klimawandel. In A. R. Pluess, S. Augustin, P. Brang, Bundesamt für Umwelt BAFU,Bern, & Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald,Schnee

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Auswirkungen des Klimawandels auf den Wald

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3.9 Borkenkäfer und Befallsdisposition der Fichte im Klimawandel

Oliver Jakoby, Golo Stadelmann, Heike Lischke und Beat Wermelinger Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Birmensdorf Korrespondenz: oliver.jakoby@wsl.ch

Bereits bei heutigen Bedingungen ist der Buchdrucker eines der wichtigsten Schadin- sekten in Schweizer Wäldern. Der Befall durch diesen Borkenkäfer wird von Faktoren wie Topografie, Fichtenvorrat, Sturmschäden, Vorjahresbefall und vor allem durch Tem- peratur und Trockenheit beeinflusst. Der zukünftige Klimawandel wird das abiotische und biotische Umfeld sowohl für den Wirtsbaum Fichte als auch für den Buchdrucker verändern, und der Käfer dürfte weiter an Bedeutung gewinnen. Höhere Temperatu- ren werden die Entwicklungs- und Vermehrungsraten des Käfers beschleunigen und in Kombination mit geringeren Sommerniederschlägen die Wasserverfügbarkeit für die Fichten reduzieren. Mit verschiedenen Modellen wurden die Auswirkungen eines ver- änderten Klimas auf den Buchdrucker, die Fichte und deren Befallswahrscheinlichkeit für die Schweiz quantifiziert.

Die Modellierung zeigte, dass steigende Temperaturen einen Anstieg der mittleren Anzahl Käfergenerationen auf allen Höhenlagen der Schweiz bewirken. Im Mittelland werden Ende des Jahrhunderts häufig drei, in den Voralpen und im Jura zwei Genera- tionen pro Jahr angelegt, eine Situation, wie sie bisher nur unter extremen Bedingun- gen wie im Hitzejahr 2003 zu beobachten war. Auch werden die Käfer ihren Flug früher im Jahr beginnen. Die Fichte wird durch die höheren Temperaturen und die geringeren Sommerniederschläge vor allem im Mittelland und den alpinen Tallagen vermehrt mit starker Trockenheit zu kämpfen haben. Insgesamt ist bis Ende des Jahrhunderts mit einer erhöhten Befallsprädisposition der Fichtenbestände zu rechnen.

Vor allem in fichtenreichen Wäldern in tieferen Lagen wird die zusätzliche Generation dem Buchdrucker ermöglichen, besonders nach Störungsereignissen wie Windwürfen schneller eine kritische Populationsgrösse aufzubauen und die durch die zunehmende Trockenheit geschwächten Fichten erfolgreich zu besiedeln. Dies kann zu einem deutli- chen Rückgang der Fichte in tiefen Lagen führen.

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ren beschleunigen zudem die Wachstums- und Ver- mehrungsraten des Buchdruckers (Wermelinger

und SeiFert 1998, 1999), was mehr Generationen pro Jahr ermöglicht. Die überragende Bedeutung der Temperatur für die Entwicklung der Käferholz- mengen – im Wesentlichen das Resultat der Tem- peratureinflüsse auf Wirtsbaum und Käferpopula- tion – konnte mit statistischen Modellen und den Schweizer Befallsdaten der letzten zwei Jahrzehnte klar gezeigt werden (Box 3.9.1).

Vor diesem Hintergrund stellt sich die Frage, wie sich die Klimaänderung auf die zukünftige Ge- fährdung der Schweizer Wälder durch den Buch- drucker auswirken wird. Um dies abzuschätzen, wurden die Populationsentwicklung des Buchdru- ckers, der Trockenstress der Fichte und die Befalls- prädisposition modelliert (Box 3.9.2) und unter verschiedenen Varianten des A1B-Klimaszenarios für die gesamte Schweiz analysiert.

Ökologie des Buchdruckers

Der Buchdrucker ist die forstlich bedeutendste und daher bestuntersuchte Art der 119 in der Schweiz vorkommenden Borkenkäferarten (nierhauSWun

derWald und ForSter 2004; Wermelinger 2004).

Im Folgenden werden die wichtigsten Punkte im Hinblick auf die Auswirkungen des Klimawandels zusammengefasst.

Grundlagen einer Massenvermehrung

Der Befall eines Baums beginnt mit Pioniermänn- chen, die sich in die Rinde einbohren und an- schliessend Weibchen für die Eiablage anlocken.

Der eigentliche Schaden entsteht durch den Frass der sich im Phloem entwickelnden Larven, durch welchen der Baum meistens abstirbt. Verschie- dene Faktoren können eine Massenvermehrung des Buchdruckers begünstigen. Abhängig von lokalen Temperaturbedingungen, kann der Buchdru- cker mehrere Generationen pro Jahr anlegen und

Bedeutung des Buchdruckers

Der Buchdrucker (Ips typographus) ist ein fes- ter Bestandteil eines jeden Waldes mit Fichten (Picea abies) und besiedelt normalerweise stark geschwächte oder abgestorbene Bäume. Im öko- logischen Kontext ist dieser Borkenkäfer ein wichtiges Pionierinsekt beim Abbau frisch abgestor- bener Fichten. Damit es zu einem grossflächigen Massenbefall kommt und der Buchdrucker zum ökonomischen Schädling wird, braucht es ökolo- gische Störungen, meist in Form von Windwür- fen. Dadurch kann der Käfer selber zu einer öko- logischen Störung werden. Wind und Borkenkäfer waren in den letzten Jahren die wichtigsten Stö- rungsfaktoren in mitteleuropäischen Nadelwäl- dern (thom et al. 2013). Die Stürme Vivian (1990) und Lothar (1999) schafften in der Schweiz die Voraussetzungen für den Aufbau grosser Buch- druckerpopulationen im liegenden Sturmholz. Der anschliessende Folgebefall von stehenden Fich- ten verursachte zwei Millionen Kubikmeter Käfer- holz nach Vivian und acht Millionen Kubikmeter nach Lothar (Abb. 3.9.1 und 3.9.2). Die Fichte ist mit rund einem Drittel Vorratsanteil immer noch die häufigste und somit wichtigste Baumart der Schweiz, obwohl ihr Anteil im Mittelland in den letzten zehn Jahren vor allem als Folge von Gross- stürmen, Trockenheit und Käferbefall um 31 Pro- zent zurückging (camin et al. 2015) und durch Naturverjüngung vermehrt Laubbaumarten nach- gewachsen sind.

Der laufende Klimawandel verändert das abiotische und biotische Umfeld sowohl für den Wirtsbaum Fichte als auch für den Buchdrucker.

Steigende Temperaturen führen zu einem höhe- ren Wasserbedarf. Mit der gleichzeitig prognosti- zierten Abnahme der Sommerniederschläge wird dies vermehrt zu Trockenstress der Wirtsbäume führen, was wiederum die Disposition der Fich- ten für Borkenkäferbefall erhöht (temPerli et al.

2013; netherer et al. 2015). Ausserdem könnten auch die Sturmschäden im Wald zukünftig weiter ansteigen (uSBeck et al. 2010). Höhere Temperatu-

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Box 3.9.1. Einfluss von Umweltvariablen und Management auf die Befallsdynamik des Buchdruckers in der Schweiz

Sturmschäden durch Lothar [m³ ha^-1]

0 0,01–2,5 2,51–5 5,01–10 10,01–15 15,01–20 20,01–25 25,01–30 30,01–35 35,01–65 Seen

Jura Mittelland

Alpennordflanke

Zentralalpen

Alpensüdseite

Buchdruckerschäden 2000–2008 [m³ ha^-1]

0 20 40 60 80 100 km a)

b)

0 0,01–2,5 2,51–5 5,01–10 10,01–15 15,01–20 20,01–25 25,01–30 30,01–35 35,01–65 Seen Die Einflüsse von Umweltvariablen und die Wirksamkeit forst-

licher Bekämpfungsmassnahmen wurden für die Schweiz mit- tels statistischer Modelle analysiert (StadelMann 2013; Stadel- Mann et al. 2013 a, b): 1) Anhand eines gesamtschweizerischen Erhebungsdatensatzes mit jährlicher Auflösung der Käferbefälle (Abb. 3.9.1) konnte gezeigt werden, dass Borkenkäferbefälle mit der Temperatursumme (d. h. schnellere Käferentwicklung, erhöhter Trockenstress der Fichte), dem Fichtenvorrat und der Anzahl Käfernester im Vorjahr (Proxy für Grösse der Käferpopu- lation) positiv korrelieren. Dabei ist die Temperatursumme der wichtigste und konsistenteste Faktor. 2) Je grösser die Sturm- schäden ausfallen, desto höher sind die zu erwartenden Folge- befälle durch Borkenkäfer. Hierbei war das Befallsrisiko umso

geringer, je grösser die Anteile des rechtzeitig (vor Ausflug der Käfer) geräumten Sturmholzes und der rechtzeitig durchgeführ- ten Zwangsnutzungen des Stehendbefalls waren. 3) Anhand eines räumlich hoch aufgelösten Datensatzes aus dem Napf- gebiet, konnte gezeigt werden, dass die räumlichen Ausbrei- tungsmuster von Borkenkäfern mit den Sturmschäden korrelieren (StadelMann et al. 2014 a). Neue Käfernester entstanden dabei vorwiegend in weniger als 500 m Distanz von bestehenden Käfernestern, bevorzugt auf Kuppen, wo auch die Sturmanfäl- ligkeit am höchsten war. Zudem konnten gezeigt werden, dass zunehmende topografische Exponiertheit, Süd- und Westhänge sowie zunehmende Fichtenanteile die Wahrscheinlichkeit von Sturmschäden und Buchdruckerbefall erhöhten.

Abbildung 3.9.1. Sturmschäden (a) und Buchdruckerbefall (b), aufgeteilt in 487 Forstschutzeinheiten (graue Umrisslinien). a) Durch den Sturm Lothar (1999) verursachte Fichtensturmschäden in Kubikmetern je Hektar Waldfläche. b) Buchdrucker-Schäden in den Jahren 2000 bis 2008 in Kubikmetern je Hektar Waldfläche. Weisse Flächen weisen auf unvollständige Datenreihen hin. Verändert aus StadelMann et al. (2014 b).

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Box 3.9.2. Methoden und Modelle

Um Aussagen über die Veränderung der Gefährdungslage von Schweizer Wäldern durch den Buchdrucker unter Klimawan- del zu machen, wurden folgende Modelle verwendet (s. auch WerMelinger et al. 2014): 1) ein Phänologiemodell zur Simula- tion der Käferentwicklung (Populationsdynamik, Generations- entwicklung und Flugverhalten), 2) ein einfaches Bodenwas- ser-Haushaltsmodell zur Berechnung des Trockenstresses der Fichte und 3) ein Expertensystem zur Abschätzung der Befalls- disposition aufgrund von Standort- und Bestandesparametern.

Die Prognoserechnungen in diesem Kapitel basieren auf Kli- madaten des A1B-Emissionszenarios, repräsentiert durch drei verschiedene regionale Klimamodelle (Kap. 2.1, reMund et al.

2016): eine kalt-feuchte (RegCM3), eine mittlere (RCA) und eine warm-trockene (CLM) Realisierung. Mit allen drei Mo- dellen wurden tägliche Wetterdaten auf dem 1-km-Raster für alle Waldflächen nach dem ersten schweizerischen Landes- forstinventar (LFI 1) berechnet (WSL 2013).

1) Phänologiemodell

Zur Berechnung der Phänologie wurde ein Modellansatz ge- wählt, der es ermöglicht, die individuelle Variabilität in der Po- pulationsentwicklung des Buchdruckers abzubilden («time- varying distributed delay models»; ManetSch 1976). Das Modell simuliert die Entwicklung des Buchdruckers in Abhängigkeit von täglichen Min./Max.-Temperaturen (WerMelingeret al.

2014; JaKoBy et al. in Vorb.) ohne Berücksichtigung der tat- sächlichen Verfügbarkeit von bruttauglichem Fichtenholz. Es berücksichtigt die relevanten Prozesse der Biologie des Buch- druckers: 1) Die Entwicklung der weissen Stadien (Ei, Larve, Puppe), der Reifungsfrass sowie die Eiablage folgen einer nicht linearen Temperaturabhängigkeit (WerMelingerund Seifert 1998, 1999). 2) Das Schwärmverhalten wird durch eine tempe- raturabhängige Flugfunktion gesteuert. 3) Nach einem Rege- nerationsfrass wird von einigen Altkäfern eine Geschwister- brut (d. h. eine zweite Brut derselben Generation) angelegt. 4) Abhängig von Tagesmitteltemperatur und Photoperiode, gehen die Käfer im Herbst in das Diapausestadium über. Das Modell ermöglicht sowohl die Abschätzung der Anzahl Generationen pro Jahr als auch den aktuellen Stand der relativen Populati- onsentwicklung während des Jahres. Bei der Interpretation

der Ergebnisse wird dann von einer weiteren Generation ge- sprochen, wenn mindestens 10 Prozent der Individuen einer Generation ausgeflogen sind und eine Brut angelegt haben.

Die mittlere Anzahl an Generationen berechnet sich aus der Anzahl an Generationen über jeweils 30 Jahre. Für den mittleren Beginn des Frühjahrsfluges wurde jeweils der erste Tag im Jahr mit Käferflug über die 30-Jahresperioden gemittelt.

2) Trockenheitsmodell

Für die Berechnung der Trockenheit wurde ein einfaches Bo- denwasser-Haushaltsmodell verwendet (BugMannund cra- Mer 1998). Dieses berechnet den Trockenindex DrI, wie er in den Simulationsmodellen FORCLIM (Box 3.5.2 in Bircher et al.

2016) und LandClim Anwendung findet (angepasst für die Be- rechnung täglicher DrI-Werte; WeiBel 2009). Dieser Index be- ruht auf täglichen Niederschlagswerten, Tages-Mitteltempe- raturen, Hangneigung und Exposition sowie der nutzbaren Feldkapazität nFK (reMund und rihM 2013). Der Zusammen- hang zwischen Trockenindex DrI und Anfälligkeit der Fichte DrS («Drought-induced Susceptibility») wird durch eine logis- tische Funktion beschrieben (teMPerli et al. 2013). Demnach ist bei maximalen Werten des DrS das Wachstum der Fichte auf 20 Prozent ihres maximalen Wachstumspotenzials reduziert.

3) Modellierung der Prädisposition

Zur Abschätzung der Prädisposition für Buchdruckerbefall wurde das Expertenmodell PAS («Predisposition Assessment System») angepasst (netherer 2003; netherer und noPP-Mayr 2005). Die Gefährdung eines Bestandes wird aufgrund ver- schiedener abiotischer und biotischer Faktoren geschätzt:

topografische Position (Kuppenlage), Globalstrahlung und Topex-to-distance (Indikator für Sturmschadenrisiko, räumliche Exponiertheit gegenüber potenziellen Windkorridoren; Quine und White 1998), berechnet aus dem digitalen Höhenmodell;

Gründigkeit, Wasserverfügbarkeit, Vernässung und Skelett- gehalt, abgeleitet aus der Bodeneignungskarte der Schweiz;

die Anzahl Käfergenerationen und der Trockenindex DrS aus den oben beschriebenen dynamischen Modellen; sowie Kro- nenhöhen (ginZler und hoBi 2015; WSL 2015) und Fichtenan- teil. Alle Einflussgrössen wurden gemäss netherer und noPP- Mayr (2005) gewichtet.

somit – bei geeigneten Bedingungen – die Grösse einer lokalen Population schnell vervielfachen. Im Mittelland entwickeln die Käfer üblicherweise zwei Generationen pro Jahr, und die letzte überwintert als Käfer unter der Rinde. Nach dem Flug dieser

Generation im nächsten April werden die Bruten der ersten Generation des aktuellen Jahres angelegt. Ein Teil der Parentalkäfer fliegt nochmals aus und legt eine sogenannte Geschwisterbrut an. Die erste diesjährige Generation fliegt im Juli aus, be-

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siedelt neue Bäume und begründet die zweite Ge- neration, die überwintern wird. Wiederum kann ein Teil der Parentalkäfer eine Geschwisterbrut er- zeugen. Im Hitzejahr 2003 wurde in tiefen Lagen gebietsweise sogar eine dritte Generation angelegt (ForSter 2006). In höheren Lagen der Alpen und des Juras entwickelt sich typischerweise nur eine Generation pro Jahr mit einem Flug von Mai bis Juli. In sehr warmen Jahren kann in Lagen bis etwa 1600 m ü. M. ebenfalls eine zusätzliche (d. h. zweite) Generation angelegt werden (ForS

ter et al. 2003).

Ein weiterer entscheidender Faktor ist die Wi- derstandskraft der Fichte. Diese hängt unter an- derem mit der Fähigkeit des Baumes zur Harzpro- duktion zusammen. Trockenheit ist ein wichtiger Faktor, der die Harzabwehr limitiert und dadurch die Anfälligkeit für Borkenkäferbefall erhöht (gay

lord et al. 2013). Je kleiner die Abwehrfähigkeit eines Wirtsbaums, desto geringer ist die minimal benötigte Anzahl Käfer für eine erfolgreiche Be- siedlung. Vor allem aber benötigt eine grossflä- chige Massenvermehrung eine ökologische Stö- rung als Auslöser, meist in Form eines Windwurfs in fichtenreichen Wäldern. Vor dem Austrocknen des Sturmholzes kann sich die Buchdruckerpopu- lation darin aufbauen, um danach zuerst die ge-

schwächten Ränder der Sturmfläche zu befallen und sich von dort weiter in den Bestand auszubrei- ten. Da häufig auch in den von Flächenwürfen ver- schonten Waldteilen einzelne geworfene Fichten zu kleinen Befallsherden führen, entstehen schnell im ganzen Gebiet mosaikartig angeordnete Käfernes- ter. Diese können sich im immer noch vom Sturm geprägten Wald zu einer einzigen, grossen Befalls- fläche zusammenschliessen.

Diese Zusammenhänge von Sturm, Käferpo- pulationen und Witterung lassen sich gut in der Entwicklung der jährlichen Befallsherde (Abb. 3.6.6 in etzold et al. 2016) und der jährlich anfallenden Mengen an Käferholz nach dem Sturm Lothar vom Dezember 1999 zeigen (Abb. 3.9.2). Der Sturm er- eignete sich in einer Phase mit tiefen Käferdichten.

In der ersten Saison 2000 gab es nur wenig Ste- hendbefall, da das liegende Sturmholz noch voll bruttauglich und in genügender Menge vorhanden war. Die Käfer konnten sich in diesen Stäm- men schnell vermehren. Nachdem in der zweiten Saison 2001 die austrocknende Rinde des Sturm- holzes unattraktiv geworden war, konzentrierte sich der Befall der nunmehr in hohen Dichten vor- handenen Buchdrucker auf die stehenden Fich- ten. Bereits ein Jahr darauf führten verschiedene natürliche Regulationsmechanismen (Erholen der

0 250 000 500 000 750 000 1 000 000 1 250 000 1 500 000 1 750 000 2 000 000 2 250 000

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Käferholz [m3]

Jahr

Abbildung 3.9.2. Verlauf des Käferbefalls nach dem Sturm Lothar vom 26.12.1999. Daten: Waldschutz Schweiz, WSL.

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einen längeren Zeitraum Frosttemperaturen ausgesetzt sind (SchoPFund kritSch 2010). Insgesamt wird erwartet, dass mit dem Klimawandel die Zahl der Frosttage zurückgeht (Kap. 2.1, remund et al.

2016). Somit könnte in einigen Regionen auch die Anzahl frostfreier Jahre ansteigen und dadurch die Anzahl Jahre, in denen die überwinternde Käfer- population durch frostbedingte Wintermortalität dezimiert wird, zurückgehen. Die Startpopulation für den Erstbefall im neuen Jahr würde ansteigen.

Anderseits dürfte eine isolierende Schneedecke, die im Boden überwinternde Käfer vor Tiefsttem- peraturen schützt, seltener vorhanden sein.

Steigende Temperaturen führen dazu, dass die für den Käferflug notwendige Temperaturschwelle von etwa 16,5 °C (loBinger 1994) früher im Jahr erreicht und somit die Befallsperiode des Buch- druckers im Frühling früher beginnen wird. Die Flugaktivität in den Sommermonaten könnte allerdings leicht gedämpft werden, wenn die obere Flugschwelle von 30 °C (loBinger 1994) häufiger überschritten wird. Ausserdem ist zu vermuten, dass das Diapausestadium (Ruhestadium) bei sehr warmen Temperaturen (>23 °C) nicht mehr aus- schliesslich durch die Tageslänge gesteuert wird (SchoPF und kritSch 2010). Somit könnte sich das Ende der Flugperiode vor allem in Tieflagen weiter in den Herbst hinein verschieben.

Höhere Temperaturen und längere Trocken- perioden setzen die Fichte vermehrt unter Tro- ckenstress, wodurch ihr Wachstum abnimmt (Kap. 3.4, rohner et al. 2016) und die Abwehrfä- higkeit gegen Buchdruckerbefall sinkt (Worrell

1983; leXer 1995). Vor allem die sekundäre Pro- duktion von Harz als Reaktion auf das Eindringen von Borkenkäfern nimmt ab, wenn diese den Harz- fluss der konstitutiven Primärabwehr überwun- den haben und sich ins Phloem einbohren kön- nen (lieutier 2004; raFFa et al. 2015). n^etherer et al. (2015) konnten zeigen, dass mit steigendem Trockenstress des Baumes der Besiedlungserfolg durch den Buchdrucker zunimmt. Bei sehr stark durch Trockenstress geschwächten Fichten hinge- gen nimmt die Wirtsakzeptanz wieder ab.

Bäume, natürliche Feinde) zusammen mit den Be- kämpfungsmassnahmen zum Rückgang der hohen Befallszahlen. Im Jahr 2003 stieg der Befall jedoch schweizweit wieder stark an auf über zwei Millionen Kubikmeter Fichten. Dies war bedingt durch die Kombination von immer noch enorm grossen Käferpopulationen und dem trockenen, heissen Jahrhundertsommer dieses Jahres, der die Bäume weiträumig unter Trockenstress setzte und eine schnelle Generationsentwicklung der Kä- fer ermöglichte. In den Folgejahren nahm dann die Käferholzmenge bis 2008 kontinuierlich ab. Ohne das Hitzejahr 2003 wäre die Gradation (Massen- vermehrung) wohl ähnlich wie nach Vivian (meier

et al. 1999) verlaufen, mit geringeren Mengen Schadholz und mit einer rund sechs- statt acht- jährigen Dauer.

Auswirkungen des Klimawandels auf den Buch- drucker

Der wichtigste direkt auf den Buchdrucker wir- kende Effekt des Klimawandels ist die Temperatur- erhöhung. Die Entwicklungsgeschwindigkeit der juvenilen Stadien wie auch die Reproduktionsrate der Weibchen steigen bis zum Erreichen einer sta- dienspezifischen optimalen Temperatur stark an (Wermelinger und SeiFert 1998, 1999). Ausserdem wirken sich mildere Winter auf die Wintermortali- tät des Käfers aus. Der Buchdrucker überwintert normalerweise im Adultstadium und kann so Mi- nustemperaturen von bis zu –30 °C ertragen (an

nila 1969). Es konnte jedoch gezeigt werden, dass selbst im Adultstadium überwinternde Käfer bereits bei weit geringeren Minustemperaturen eine Mortalität durch Frost von etwa 50 Prozent erreichen können (SchoPF und kritSch 2010). Kann eine Generation die Entwicklung nicht vollständig ab- schliessen, weil einige Bruten erst spät im Jahr angelegt wurden, überwintert ein Teil der Population im Larvenstadium. Dessen letale Schwelle liegt bei etwa –13 °C (annila 1969), bzw. bereits bei weniger kalten Temperaturen, wenn die Larven über

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Generationen (ohne Geschwisterbruten) unter idealen Voraussetzungen über 30 000 Käfer entwickeln (1. Gen. ≈ 50 Käfer, 2. Gen. ≈ 1250 Käfer).

Einfluss des Klimawandels auf die Generationsentwicklung

Für heutiges Klima simuliert das Modell in einem durchschnittlich warmen Jahr (z. B. 1997) im Mittel- land und in tiefer gelegenen Lagen der Alpen (z. B.

Rhein- und Rhonetal) zwei Generationen, in den Alpen und in Höhenlagen des Juras eine Genera- tion (Abb. 3.9.3). In einem kalten Jahr (z. B. 1984) kann sich, ausser in warmen Lagen des Mittellan- des und des Tessins, schweizweit maximal eine Generation entwickeln. Im Hitzejahr 2003 konnte in Teilen des Mittellandes eine dritte Generation angelegt werden, und lediglich in den hohen oder nordexponierten Lagen des Juras und der Alpen entstand nur eine Generation.

Die steigenden Temperaturen des A1B-Szena- rios führen dazu, dass künftig mehr Generationen ausgebildet werden können als heute (Abb. 3.9.3).

Ein weiterer wesentlicher Aspekt der erwarteten klimatischen Veränderungen ist der mögliche Anstieg des Sturmschadenrisikos im Wald (uSBeck

et al. 2010). Grossflächige Windwürfe durch Or- kane wie Vivian oder Lothar bieten ideale Voraus- setzungen für eine anschliessende Massenver- mehrung des Buchdruckers. Die Käfer können sich in der noch nährstoffreichen, aber widerstandsar- men Rinde entwickeln und ihre Populationen auf ein Niveau bringen, das ihnen erlaubt, auch le- bende, vitale Bäume zu besiedeln.

Modellierung der Buchdrucker- Phänologie unter Klimawandel

Ein wichtiges Mass für die Gefährdung eines Standorts durch den Buchdrucker ist die Anzahl Generationen, die innerhalb eines Jahres er- zeugt werden können. Sofern genügend geeigne- tes Brutmaterial (d. h. bruttaugliches Fichtenholz) vorhanden ist, vervielfacht sich die Populations- grösse mit jeder weiteren Generation. Aus einem Brutpaar könnten sich nach dem Winter bei drei

1984 1997 2003 1 Gen.

2 Gen.

3 Gen.

A1B 2085

«kaltes Jahr»

A1B 2085

«mittleres Jahr»

A1B 2085

«warmes Jahr»

a)

d)

b)

e)

c)

f)

Abbildung 3.9.3. Prognostizierte Anzahl Generationen (Gen.) des Buchdruckers in der Schweiz unter aktuellem Klima (a–c) und ge- gen Ende des Jahrhunderts unter Annahme des A1B-Szenarios (d–f). Die Karten zeigen ein kaltes (a, d), ein durchschnittliches (b, e) und ein warmes Jahr (c, f). Für die Prognosen wurden die beiden extremsten und ein durchschnittliches Jahr gegen Ende des Jahrhunderts aus sämtlichen Modellvarianten (RegCM3, RCA und CLM) ausgewählt. Die Karten zeigen die Anzahl Generationen in Abhängigkeit von Klimafaktoren und ohne Berücksichtigung der tatsächlichen Verfügbarkeit von bruttauglichem Fichtenholz.

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warmen Jahren wären schweizweit mit Ausnahme der hohen Lagen des Juras und der Alpen drei Ge- nerationen zu erwarten.

Betrachtet man die mittlere Anzahl Generatio- nen für den Zeitraum 1980 bis 2009 (Abb. 3.9.4 a), findet man in Teilen des Mittellandes und in den tiefen südexponierten Lagen des Juras im Durch- Dies ist einerseits bedingt durch die erhöhte Ent-

wicklungsgeschwindigkeit und anderseits durch den früher im Jahr beginnenden Käferflug. Eine Si- tuation wie im Hitzejahr 2003 dürfte dann in einem durchschnittlichen Jahr zu erwarten sein. Selbst in kalten Jahren könnten sich im gesamten Mittel- land zwei Generationen entwickeln, und in sehr

b) RegCM3

e)

h) 2035

2060

2085

a) 1980−2009

c) RCA

f)

i)

Mittlere Anzahl Generationen < 1,00

1,00−1,49 1,50−1,99 2,00−2,49 2,50−2,99 ≥ 3,00

d) CLM

g)

j)

Abbildung 3.9.4. Mittlere Anzahl Generationen des Buchdruckers in der Schweiz. Die Abbildung zeigt den Stand heute (a: Mittel über die Jahre 1980 – 2009) sowie unter dem Klimaszenario A1B für drei verschiedene regionale Klimamodelle (b, e, h: RegCM3, kalt und feuchte A1B-Variante; c, f, i: RCA, mittlere A1B-Variante; d, g, j: CLM, warme und trockene A1B-Variante). Die Resultate sind jeweils gemittelt für drei Zeitperioden (30 Jahresmittel zentriert um 2035, 2060 und 2085). Eine mittlere Anzahl von zum Bei- spiel 2,5 bis 2,99 Generationen ist so zu interpretieren, dass mindesten in 15, aber nicht in allen 30 Jahren eine dritte Generation angelegt wurde. Die Karten zeigen die Anzahl Generationen in Abhängigkeit von Klimafaktoren und ohne Berücksichtigung der tatsächlichen Verfügbarkeit von bruttauglichem Fichtenholz.

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Generationen bis Ende des Jahrhunderts weniger stark an als unter der heiss-trockenen Variante (CLM). Während unter der heiss-trockenen Vari- ante ausser auf wenigen hohen Lagen vor allem im Engadin fast überall vermehrt zwei Generati- onen anzutreffen sein werden, entwickelt sich unter der kalt-feuchten Modellvariante in den höher gelegenen Voralpen lediglich eine Generation. Je nach Modellvariante werden in unterschiedlich grossen Teilen des Mittellandes und einigen Al- pentälern öfter drei als zwei Generationen angelegt. Es bleibt zu bemerken, dass nur vereinzelt wenige Individuen der dritten Generation ausfliegen würden und somit die Entwicklung einer vierten Generation bis Ende des Jahrhunderts un- wahrscheinlich ist.

Betrachtet man die Anzahl Generationen in Abhängigkeit von der Höhenlage (Abb. 3.9.5) zeigt sich eine relativ breite Streuung. Abhän- gig von Region und Exposition, kann die An- zahl der im Mittel zu erwartenden Generationen knapp um eine Generation variieren. Zurzeit sind schnitt mindestens zwei Generationen. In den hö-

heren Lagen der Alpen und des Juras kann normalerweise nur eine, selten zwei Generationen angelegt werden, während sich im Bereich zwischen Mittelland und Voralpen sowie den mittleren Lagen des Juras häufiger zwei als eine Generation entwickeln. In den Tieflagen des Tessins herrschen bereits heute Klimabedingungen, in denen der Buchdrucker vermehrt eine dritte Generation anlegen könnte. Da die Fichte hier jedoch keine Be- deutung hat, wird auf diese Region im Folgenden nicht weiter eingegangen.

Die mittlere Anzahl Generationen wird unter dem A1B-Szenario im Laufe des Jahrhunderts ansteigen. In der ersten Hälfte des 21. Jahrhunderts (Szenarienperiode 2035) wird es in den meisten Regionen etwas häufiger eine Buchdruckergene- ration mehr geben als bisher (Abb. 3.9.4).

Im weiteren Verlauf des Jahrhunderts di- vergieren die Resultate zwischen den verschiedenen Varianten des A1B-Szenarios. Unter der kalt-feuchten Variante (RegCM3) steigt die Anzahl

500 1000 1500 2000

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Höhe [m ü. M.]

Mittlere Anzahl an Käfergenerationen pro Jahr

1980–2009 Ende Jahrhundert

Abbildung 3.9.5. Zusammenhang zwischen der mittleren Anzahl Generationen und der Höhenlage unter heutigen Klimabedingun- gen und für das A1B-Szenario (unter Verwendung aller drei Modellketten RegCM3, RCA und CLM). Dargestellt sind jeweils der mittlere Zusammenhang (Linie) sowie der Vorhersagebereich (Streifen), das heisst der Bereich, in den 95 Prozent aller zu erwartenden Beobachtungen fallen.

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Einfluss des Klimawandels auf das Flugverhalten

Infolge des durch den Klimawandel erwarteten Temperaturanstiegs wird die Temperaturschwelle für den Käferflug früher im Jahr erreicht werden.

Vor allem der Frühjahrsflug der Käfer nach Über- winterung wird im Mittel früher beginnen. Unter den drei modellierten Varianten des A1B-Szenarios wird der Frühjahrsflug im Vergleich zum heutigen Auftreten in der ersten Hälfte des Jahrhunderts im Mittel bis zu acht Tage früher stattfinden (Abb.

3.9.6). Bis Ende des Jahrhunderts ist mit einem 15 bis 25 Tage früheren Käferflug zu rechnen.

Einfluss kleinräumiger Klimaunterschiede auf die Käferentwicklung

Die Entwicklung des Buchdruckers hängt stark von lokalen Umweltbedingungen ab. Die stark struktu- rierte Topografie der Schweiz bewirkt ein räumlich heterogenes Muster von unterschiedlichen Um- weltbedingungen, die wiederum zu regionalen Un- terschieden in der Phänologie des Buchdruckers führen. Beispielsweise variiert die Temperatur (der wichtigste Treiber der Buchdruckerphänologie) in Abhängigkeit von Höhenlage, Exposition und geo- grafischer Lage. Im Folgenden wird exemplarisch die unterschiedliche Entwicklung der Käferpopu- lation an nord- und südexponierten Standorten in den Südostalpen auf 1000 m ü. M. erläutert.

An den betrachteten Standorten ist die mittlere Tagesmitteltemperatur an Südhängen um knapp 2,5 °C höher als an Nordhängen. Dies hat zur Folge, dass der Ausflug der überwinternden Käfer auf der Südseite generell früher erfolgt (Abb. 3.9.7). Im Mittel wurde in den Jahren 1980 bis 2009 am Nord- hang nur eine Generation angelegt, die zum Teil nicht im Adultstadium überwinterte (Abb. 3.9.7 a).

Am Südhang legt etwa die Hälfte der Käfer der ersten Generation eine zweite an (Abb. 3.9.7 g).

Im Hitzejahr 2003 konnte sich an Nordhängen eine Generation vollständig entwickeln und vereinzelte in der Schweiz auf etwa 500 m ü. M. im Mittel

zwei Generationen anzutreffen, während man auf 1100 m ü. M. durchschnittlich nur jedes zweite Jahr eine zweite Generation beobachten kann. Ab etwa 1600 m ü. M. wird durchschnittlich nur noch eine Generation angelegt. Bis Ende des Jahrhunderts wird die Anzahl Generationen auf allen Höhenla- gen ansteigen.

2035

2060

2085

0 –5 –10 –15 –20 –25 –30 Verschiebung des ersten Käferfluges [Tage]

Abbildung 3.9.6. Verschiebung des Erstfluges der Käfer (Früh- jahrsflug) nach Überwinterung, jeweils gemittelt über alle drei Modellvarianten (RegCM3, RCA und CLM). Die Karten zeigen die Verschiebung der Käferflüge in Abhängigkeit von Klimafak- toren und ohne Berücksichtigung der tatsächlichen Verfügbar- keit von bruttauglichem Fichtenholz.

(11)

3

Klimawandel und der Wirtsbaum Fichte

Neben der Phänologie des Buchdruckers wird der Klimawandel auch die Widerstandsfähigkeit von dessen Wirtsbaum, der Fichte, beeinflussen. Hö- here Temperaturen, gekoppelt mit geringerem Nie- derschlag, bewirken eine verringerte Wasserver- fügbarkeit. Dies bedeutet für den Baum meist ein Trockenstress, der seine Widerstandskraft herab- setzt.

Unter heutigen Bedingungen beobachtet man erhöhten Trockenstress in den meisten Jah- ren nur vereinzelt bzw. während kurzen Perioden (Abb. 3.9.8 a). Für mittlere Jahre wurden erhöhte Käfer dieser Generation ausfliegen, während sich

an Südhängen fast zwei komplete Generationen entwickelten (Abb. 3.9.7 b, e, h, k).

Durch die prognostizierte Klimaerwärmung im A1B-Szenario verschiebt sich das Entwicklungs- muster so, dass an Nordhängen zum Ende des Jahrhunderts (Abb. 3.9.7 c, f) etwa die gleiche Ent- wicklung zu erwarten ist, wie sie zurzeit an Südhän- gen zu beobachten ist (Abb. 3.9.7 g, j). Auf südex- ponierten Standorten werden sich im Mittel zwei Generationen komplett entwickeln und noch vereinzelte Käfer der zweiten Generation ausfliegen, um eine dritte anzulegen (Abb. 3.9.7 i, l).

Gemittelte Tageswerte 1980−2009

Jan. Feb. März Apr. Mai Juni Juli Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jan. Feb. März Apr. Mai Juni Juli Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jan. Feb. März Apr. Mai Juni Juli Aug. Sep. Okt. Nov. Dez.

0%

50%

100%

Warmes Jahr − 2003 Gemittelte Tageswerte 2070−2099

Gemittelte Tageswerte 1980−2009 Warmes Jahr − 2003 Gemittelte Tageswerte 2070−2099 Nord−Exposition

Anteil der StadienKäferflug

0%

50%

100%

Anteil der StadienKäferflug

Süd−Exposition

Überwinternde Käfer 1. Gen. weisse Stadien 1. Gen. Jungkäfer (RF)

Flug überwinternder Käfer Zweitflug überw. Käfer Flug 1. Generation Zweitflug 1. Gen a)

d)

g)

j)

b)

e)

h)

k)

c)

f)

i)

l)

2. Gen. weisse Stadien 2. Gen. Jungkäfer (RF) 3. Gen. weisse Stadien 3. Gen. Jungkäfer (RF)

Flug 2. Generation

Abbildung 3.9.7. Beispiel der Stadienentwicklung (weisse Stadien: Ei, Larve, Puppe; RF: Reifungsfrass; a–c, g–i) und des Flugs des Buchdruckers (d–f, j–l) in den Südostalpen auf 1000 m ü. M. Die Abbildung zeigt die Unterschiede zwischen nordexponierten (a–f) und südexponierten (g–l) Hängen an einem durchschnittlichen Standort. Dargestellt sind jeweils ein Jahr mit gemittelten Tage- stemperaturen über die Jahre 1980 bis 2009 (a, d, g, j), das Hitzejahr 2003 (b, e, h, k) und ein Jahr mit gemittelten Tagestemperaturen der drei regionalen Klimamodelle über die 30-Jahresperiode 2070 bis 2099 (c, f, i, l).

(12)

mittlere Trockenstresswerte lediglich an südexpo- nierten Tallagen des Wallis und Tessins sowie am Jurasüdfuss und im Rheintal berechnet. Eine Aus- nahme bildet das heisse und trockene Jahr 2003 (Abb. 3.9.8 b). Vor allem in den Höhenlagen der Alpen und des Juras spielt Trockenheit heute für die Fichte kaum eine Rolle. Ausserdem ist zu beachten, dass vor allem in den Tallagen des Tessins die reale Gefährdung aufgrund des niedrigen Fich- tenanteils sehr gering ist.

Unter den beiden feuchteren Realisierungen des A1B-Seznarios RegCM3 und RCA ist bis Mitte des Jahrhunderts vor allem im Mittelland mit einer Zunahme des mittleren Trockenstresses zu rechnen, die sich bis Ende des Jahrhunderts bis in die Voralpen erstrecken dürfte (Abb. 3.9.8 f, g). Die grössten Probleme mit Trockenheit erwarten die Fichte hier in den tiefen Lagen des Rhonetals und des Tessins, sowie den tiefen südexponierten La- gen des Juras. Unter Annahme einer trockenen a) 1980–2009

c) RegCM3

f)

i)

b) 2003

2035

2060

2085

d) RCA

g)

j)

e) CLM

h)

k)

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30

Mittlerer DrS

Abbildung 3.9.8. Mittlerer jährlicher Trockenstressindex DrS für die Fichte unter aktuellem Klima (a) und für das Hitzejahr 2003 (b) sowie für drei Perioden im Verlaufe des Jahrhunderts (c–k). Die zukünftige Entwicklung ist für drei verschiedene Realisierungen des A1B-Klimaszenarios dargestellt (c, f, i: RegCM3; d, g, j: RCA; e, h, k: CLM). Die Karten zeigen den potenziellen DrS ohne Be- rücksichtigung der tatsächlichen Verfügbarkeit von bruttauglichem Fichtenholz.

(13)

3

ten, dass der Fichtenanteil im Mittelland weiter zurückgehen und die Fichte sich in höheren Lagen der Alpen etablieren wird (Bugmann et al. 2014;

Kap. 3.7, zimmermann et al. 2016). Eine Reduktion des Fichtenanteils bringt eine Abnahme des Be- fallspotenzials mit sich. Abhängig vom Ausmass der Änderung in der Bestandeszusammensetzung, würde das eine Verschiebung der Hauptgefähr- dungsgebiete vom Mittelland in Richtung Alpen und Voralpen zur Folge haben.

Schlussfolgerungen

Der zu erwartende Klimawandel dürfte in der Schweiz einen früheren Käferflug, einen Anstieg der mittleren Anzahl Käfergenerationen, eine geringere Wasserverfügbarkeit für die Fichte sowie insgesamt eine erhöhte Befallsprädisposition von Fichtenbeständen zur Folge haben. Dieser gene- relle Trend ist eindeutig, allerdings ist bei der Be- wertung der vorliegenden Modellergebnisse zu beachten, dass diese auf Klimaszenarien beruhen, die auf die verwendeten Rasterzellen herabgerech- net wurden. Die Detailgenauigkeit der Ergebnisse hängt somit stark von der Güte dieser Berechnun- gen ab.

Nicht nur in der Schweiz (Fuhrer et al. 2006), sondern weltweit werden Waldökosysteme vermehrt mit Trockenheit als Auswirkung des Klima- wandels zu kämpfen haben (allen et al. 2010).

Dies bedeutet häufig auch ein verstärktes Auftre- ten von Schadinsekten. Ein Beispiel ist die aktuelle, beispiellose Gradation des Mountain Pine Beetle (Dendroctonus ponderosae) in Nordamerika. Ne- ben dem riesigen Angebot von gleichförmigen Föhrenaltbeständen ist diese Massenvermehrung vor allem das Resultat der temperaturbedingt schnelleren Entwicklung der Larven, der Trocken- heit und der geringeren Wintermortalität infolge höherer Minimaltemperaturen im Winter (Bentz

et al. 2010). Dies trifft auch für weitere Borken- käferarten in Nordamerika zu (raFFa et al. 2008).

Auch in Mitteleuropa hat der Klimawandel ähnli- Modellvariante (CLM) sind die Fichten bereits in

der ersten Hälfte des Jahrhunderts in weiten Teilen des Mittellandes von erhöhter Trockenheit betrof- fen. Bis Ende des Jahrhundert ist für die meisten Teile der Schweiz, mit Ausnahme der hohen alpinen Lagen, von erhöhtem (Voralpen und hohe La- gen des Juras) bis stark erhöhtem Trockenstress (Mittelland, untere Juralagen, alpine Tallagen, Tes- sin) auszugehen. In einem durchschnittlichen Jahr wäre dann eine vergleichbare Situation wie im Hit- zejahr 2003 zu erwarten.

Abschätzen der Bestandesprädisposition

Die Prädisposition eines Bestandes gegenüber Käferbefall hängt von zahlreichen biotischen und abiotischen Faktoren ab (netherer und noPPmayr

2005). Von elementarer Bedeutung sind das Ver- mehrungspotenzial des Buchdruckers sowie die Trockenheit einer Region (d. h. die Abwehrfähigkeit des Wirtsbaumes Fichte). Zudem spielen Faktoren wie Sturmanfälligkeit, Befallsfähigkeit und Artenzu- sammensetzung des Bestandes eine wichtige Rolle.

Unter heutigen Bedingungen ist die Prädispo- sition (Box 3.9.2, 3) im zentralen und nordöstlichen Mittelland am grössten (Abb. 3.9.9 a). Geringere Gefahr für Käferbefall besteht in den Voralpen, im Rheintal und im Jura. Die niedrigste Gefährdung haben die höheren Lagen der Südalpen, die Tief- lagen des Rohnetals und das Tessin. Aufgrund der Klimaveränderung wird die Prädisposition im Ver- lauf des Jahrhunderts graduell ansteigen (Abb.

3.9.9). Bis Ende des Jahrhunderts kann vor allem im Mittelland, aber auch den Voralpen und dem Jura eine mittlere bis sehr hohe Prädisposition erreicht werden. Lediglich im Tessin, den nordexponierten Tieflagen des Rohnetals und im Oberen- gadin bleibt die Gefährdung gering.

Die betrachteten Szenarien beinhalten keine Veränderung in der Bestandeszusammensetzung, da keine verlässlichen Prognosen für das Manage- ment von Waldbeständen im Laufe des Jahrhun- derts zur Verfügung stehen. Es ist jedoch zu erwar-

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Klimawandel die fichtendominierten Wälder in den tiefen Lagen einem steigendem Risiko ausgesetzt sein und die Käferschäden in den Alpen zunehmen (Seidl et al. 2009). Langfristig könnte dies vieler- orts zum teilweisen bis völligen Verschwinden der Fichte in bisher fichtenreichen Beständen führen (Bouriaud et al. 2015).

Durch steigende Temperaturen wird sich der Aktivitätsbereich des Buchdruckers verschieben.

che Auswirkungen bei verschiedenen Schadorga- nismen (engeSSer et al. 2008).

In den letzten Jahrzehnten sind die Waldschä- den durch Windwurf und Borkenkäfer in ganz Eu- ropa gestiegen. Dieser europaweite Trend wird sich vermutlich fortsetzen, auch wenn für den Alpen- raum nach 2020 eine Abnahme des Windwurfscha- dens prognostiziert wird (Seidl et al. 2014). Bei- spielsweise werden auch in Österreich durch den

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

Prädisposition

b) RegCM3

e)

h) 2035

2060

2085

a) 1980−2009

c) RCA

f)

i)

d) CLM

g)

j)

Abbildung 3.9.9. Prädisposition der Waldbestände gegenüber Buchdruckerbefall für die aktuelle Situation (a) sowie für drei Pe- rioden im Verlaufe des Jahrhunderts und drei Realisierungen des A1B-Klimaszenarios (b, e, h: RegCM3; c, f, i: RCA; d, g, j: CLM).

Die Prädisposition wurde auf Werte zwischen 0 (keine Gefährdung) und 1 (hohe Gefährdung) normiert. Zukünftige Änderungen in der Prädisposition (b–j) beruhen auf klimabedingter Veränderung der Anzahl Generationen und der Trockenheit; andere Parame- ter wie Fichtenverteilung, Kronenhöhe und Sturmanfälligkeit bleiben konstant.

(15)

3

von den wärmeren und trockeneren Bedingungen profitiert, dürften diese Lagen noch einige Zeit das höchste Befallsrisiko aufweisen. Langfristig kann hier ein natürlicherer Bestandesaufbau (d. h. Al- ters- und Baumartenzusammensetzung) die gross- flächige Verfügbarkeit von befallsfähigem Brutma- terial verhindern.

Wärmere, trockenere Bedingungen im Som- mer werden auch zur Folge haben, dass Sturmholz schneller austrocknet und weniger lang bruttauglich bleibt (ForSter und meier 2008). Damit dürfte die phytosanitäre Bedeutung der Sturmholzräu- mung vor allem in tiefen Lagen eher abnehmen, und die zur Verfügung stehenden Ressourcen kön- nen gezielter auf die Bekämpfung von Stehendbe- fall konzentriert werden. Die Trockenheit hat aber auch zur Folge, dass sturmgeschädigte, stehende Bäume länger geschwächt bleiben und Gradatio- nen somit länger andauern könnten.

Auch der frühere Flugbeginn der Käfer wird Konsequenzen für das Management haben. Die Zeitperiode im Winter für die Durchführung von Zwangsnutzungen wird kleiner werden, befallsfä- higes oder befallenes (gelagertes) Holz muss frü- her im Jahr geräumt sein und die Monitoringak- tivität früher beginnen. Das erhöht den jährlichen Aufwand der Bestandesüberwachung.

Zukünftig werden wohl vermehrt Prioritäten gesetzt werden müssen, welche Gebiete über- wacht und geräumt werden sollen, weil sich die Befallsabläufe beschleunigen und die Kapazitä- ten für Kontrolle und Bekämpfung limitiert bleiben dürften. Bereits heute ist die Prioritätensetzung wichtig: Wälder mit Schutzfunktion haben Vorrang.

In kritischen Situationen muss die Kontrolle der Bestände speziell in Gebirgswäldern intensiviert werden, da diese auch in Zukunft fichtenreich bleiben und teilweise einer zusätzlichen jährlichen Kä- fergeneration ausgesetzt sein werden.

Während sich die Aktivität im Alpenraum, wie beschrieben, in höhere Lagen verlagern wird, wird sich in Skandinavien der Befallsbereich des Buch- druckers weiter nach Norden verschieben, und die südlichen Populationen werden vermehrt eine zweite Generation ausbilden (JönSSon et al. 2009).

Dies ist vor allem die Folge einer verlängerten jähr- lichen Aktivitätsperiode, die – wie in der Schweiz – auch in anderen Tieflagen Mitteleuropas vermehrt zur Anlage einer dritten Generation führen wird (JönSSon et al. 2011). Diese zusätzlichen Käferge- nerationen können vor allem nach Sturmereig- nissen dazu führen, dass schneller eine kritische Populationsgrösse zur Besiedlung vitaler Bäume erreicht werden kann.

Entscheidende Bedeutung für die Populations- dichte können auch angefangene, unvollständige Generationen haben. Üblicherweise überwintert eine Population in ihrem kälteresistentesten Sta- dium, dem adulten Käfer. Wird eine zusätzliche Generation erst im Spätsommer angelegt, kann sich diese im Herbst nur noch bis zu einem spä- ten Larvenstadium oder zur Puppe entwickeln. Ob- wohl diese Stadien deutlich kälteempfindlicher sind (annila 1969), dürfte sich die Wintermortalität zukünftig dennoch in Grenzen halten, da die Win- ter gemäss allen Klimaszenarien im Schnitt milder werden sollen.

Das Risiko von Befall wird Ende dieses Jahr- hunderts vor allem in tieferen Lagen in Bestän- den mit hohem Fichtenanteil sehr hoch sein. Die Häufigkeit der Fichte dürfte in den Tieflagen infolge zurückgehender Fichtenpflanzungen zuguns- ten vermehrter Naturverjüngung sowie durch Tro- ckenstress und Zwangsnutzungen jedoch bis Ende des Jahrhunderts weiter zurückgehen. In den mittleren Lagen wird sich die Fichte weiterhin behaup- ten und ihr Areal langsam nach oben verschieben (Bugmann et al. 2014). Langfristig wird sich das Verbreitungsareal der Fichte in der Schweiz somit verkleinern (Kap. 3.7, zimmermann et al. 2016). Da die natürliche Ablösung der Fichte durch trockenre- sistentere Arten in tiefen und mittleren Lagen noch länger dauern wird, der Buchdrucker aber bereits

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Danksagung

Wir danken für die finanzielle Unterstützung des folgenden Projekts durch das Forschungsprogramm «Wald und Klima- wandel» des Bundesamtes für Umwelt BAFU und der Eidg.

Forschungsanstalt WSL: «Borkenkäfer als Schlüsselfaktoren der zukünftigen Waldnutzung? (BarBeeKey)» (Projektleitung:

B. Wermelinger; [Mit-]Autoren, Mitautorinnen des Kap. 3.9: O.

Jakoby, G. Stadelmann, H. Lischke). Weitere Beiträge der Auto- ren und der Autorin wurden durch das Bundesamt für Umwelt BAFU (B. Wermelinger, O. Jakoby, H. Lischke) ermöglicht. Dank gebührt ausserdem der Projektbegleitgruppe S. Covi (Kt. LU), R. Christen (Kt. OW), U. Kamm (Kt. ZH), J. Walcher (Kt. GL), U.

Bühler (Kt. GR) und F. Leuthardt (BAFU) sowie B. Forster und F.

Meier von Waldschutz Schweiz (WSL) für die wertvollen Dis- kussionen während der Modellentwicklung und für die kritische Beurteilung der Ergebnisse. Ebenso verdanken wir diejenigen Revierförster, die beim Intensivmonitoring des Käferflugs für die Modellkalibrierung mitwirkten. Die verwendeten Klimadaten und nFK-Werte wurden von Meteotest bereitgestellt. A. Bal- tensweiler, C. Ginzler und das Schweizerische Landesforstin- ventar LFI stellten freundlicherweise Daten für die Berechnung der Bestandesprädisposition zur Verfügung.

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