Wie WILLIAMS u. COLEMAN (1997) sowie WOLIN et al. (1997) feststellten, sind die Interak-tionen zwischen Pansenpilzen, Bakterien und Protozoen entscheidend für die Stabilität der mikrobiellen Lebensgemeinschaft im Pansen und gewährleisten ein konstantes Pansenmi-lieu. Aber auch Futtermanagement und Krankheitsvorbeuge bzw. -bekämpfung nehmen Ein-fluß auf das Pansenmilieu und damit auf die Pansenpilze.
2.1.14.1 Interaktionen zwischen Pansenpilzen und Bakterien
Im Pansen leben Pansenpilze u. a. zusammen mit fibrolytischen Bakterien, die beim Abbau von Pflanzenzellwänden mitwirken, und mit Bakterien, die Produkte und Metaboliten vom Zellwandabbau anderer Pansenmikroorganismen nutzen. Dieses führt zu einer Vielzahl von Interaktionen zwischen den Mikroorganismen. Bakterien können fördernd und hemmend auf die Pansenpilzaktivität wirken und die Pansenpilze ihrerseits haben auch Einfluß auf die Bakterien (JOBLIN 1990; FONTY u. JOBLIN 1991; WILLIAMS et al. 1994 a). So können Pansenpilze pflanzliche Polysaccharide aufschließen, die für cellulolylische Bakterien nicht verwertbar sind (s. Kap. 2.1.12). Anaerobe Pansenpilze sind weniger als Bakterien von der Zerkleinerung der Pflanzenfragmente durch ihr Wirtstier abhängig und nach dem Pilzangriff ist die Widerstandsfähigkeit der Fragmente herabgesetzt (AKIN et al. 1983), was dazu führt, daß der Abbau durch Pansenbakterien ansteigt. Pansenpilze können durch einige Bakterien in der Entfaltung ihrer vollen faserabbauenden Kapazität im Pansen gehemmt werden. Pilze können sich auch vor hemmenden Bakterien schützen. N. frontalis und P. communis hem-men z. B. mit extrazellulären Verbindungen den Xylanabbau von R. flavefaciens, haben aber keinen Effekt auf die Xylanolyse von Ruminococcus albus (JOBLIN u. NAYLOR 1996).
ODENYO et al. (1994) entdeckten, daß dieser Hemmfaktor löslich und hitzelabil ist und das Wachstum von Ruminococcus flavefaciens auf löslichen Zuckern nicht beeinflußt.
2.1.14.1.1 Interaktionen mit hydrogenotropen Bakterien 2.1.14.1.1.1 Interaktionen mit methanogenen Bakterien
Am besten wurden die Interaktionen zwischen Pansenpilzen und Methanogenen untersucht.
Weil Pansenpilze viel Wasserstoff produzieren bilden sie schnell stabile Kokulturen mit Me-thanogenen (BAUCHOP u. MOUNTFORT 1981; MOUNTFORT et al. 1982; WOOD et al.
1986; FONTY et al. 1988; STEWART u. RICHARDSON 1989; JOBLIN et al. 1989; JOBLIN 1990). Die Wasserstoffübertragung (s. Kap. 2.1.9.3) läuft ähnlich wie in Kokulturen mit Ru-minococcus flavefaciens und Methanobrevibacter ruminantium (WOLIN 1975) ab. Die ATP-Produktion der Pansenpilze steigt an und die ATP-Produktion der reduzierten Fermentationsend-produkte sinkt zugunsten der Acetatproduktion ab. Das Pilzwachstum wird angeregt (JOBLIN et al. 1990; BERNALIER et al. 1991; REES et al. 1995) und die spezifischen Aktivitäten vie-ler extrazellulärer Enzyme steigen in einer enzymabhängigen Weise an (WOOD et al. 1986;
JOBLIN et al. 1990; JOBLIN u. WILLIAMS 1991). Dieser Anstieg geht mit einem Anstieg der
katabolen Unterdrückung in methanogenen Kokulturen einher (JOBLIN et al. 1990). Als Folge abnehmender kataboler Unterdrückung erhöht sich z. B. die Produktion der aktiven exo-Glucanase von N. frontalis in Kokultur mit dem methanogenen Methanobrevibacter smithii (WOOD et al. 1986; JOBLIN et al. 1990; s. Kap. 2.1.13.3). In methanogenen Kokultu-ren sind demzufolge Cellulose- (BAUCHOP u. MOUNTFORT 1981; FONTY et al. 1988;
MARVIN-SIKKEMA et al. 1990) und Xylanabbau (JOBLIN et al. 1990) der Pansenpilze in-tensiver. So wird Papier in diesen Kokulturen schneller und umfangreicher abgebaut als in Pilzmonokulturen (BAUCHOP u. MOUNTFORT 1981). Während die spezifische Aktivität zellwandabbauender Enzyme in Kokulturen stark ansteigt (JOBLIN u. WILLIAMS 1991), ist im Vergleich dazu der Abbau von Pflanzengewebe wie Gerstenstroh (JOBLIN et al. 1989) oder Luzernehalmen nicht so hoch. Dennoch werden Strohfragmente in einigen Pilz-Metha-nogen Kokulturen (Ausnahme: Piromyces sp.; JOBLIN et al 1990) stärker und schneller ge-löst als in Pilzmonokulturen.
2.1.14.1.1.2 Interaktionen mit Acetogenen
Auch andere hydrogenotrophe Pansenbakterien interagieren z. T. synergistisch mit Pansen-pilzen. Eubacterium limosum und Acetitomaculum ruminis, die auf Zucker oder in Wasser-stoff/Kohlendioxid enthaltenden Medien wachsen (RODE et al. 1981; GREENING u.
LEEDLE 1989), wurden sowohl in hoher (LEEDLE u. GREENING 1988) und niedriger Zahl (MORVAN et al. 1996 a) im Pansen vorgefunden. Sie nutzen den Pilzwasserstoff und wirken ähnlich wie Methanogene nur nicht so stark. Während des Wachstums auf Cellulose nutzt Acetitomaculum ruminis den von N. frontalis gebildeten Wasserstoff und gleichzeitig erhöht sich der Celluloseabbau (MORVAN et al. 1996 b). In Kokulturen von Acetitomaculum ruminis und N. patriciarum bzw. Neocallimastix sp. L2 auf Glucose werden, obwohl sich das Fer-mentationsproduktprofil zugunsten von Acetat verschiebt, nur 50 % des Pilzwasserstoffs verwertet (REES et al. 1995). E. limosum hat nur wenig Einfluß auf die Cellulolyse von N.
frontalis, P. communis bzw. C. communis und verwertet nur sehr wenig Wasserstoff (BERNALIER et al. 1993 a). Die Ursache hierfür liegt im hohen Zuckergehalt, der während der Cellulosehydrolyse entsteht, da Glucose die Wasserstoffnutzung von Eubacterium limosum unterdrückt (SHARAK-GENTHNER u. BRYANT 1987). In Kokultur mit O. joyonii steigt wiederum der Celluloseabbau an (HODROVA et al. 1995).
2.1.14.1.1.3 Interaktionen mit sulfat-reduzierenden Bakterien
Sulfat-reduzierende Bakterien werden gelegentlich auch im Pansen gefunden (ORPIN u.
JOBLIN 1997). In Kokulturen mit Desulphovibrio sp. konnte gezeigt werden, daß das gebil-dete Sulfat die Cellulolyse von N. frontalis hemmt (MORVAN et al. 1996 b).
2.1.14.1.1.4 Interaktionen mit Selenomonas ruminantium
Das Pansenbakterium Selenomonas ruminantium, das Zucker fermentiert und ebenfalls Wasserstoff verwertet (HENDERSON 1980), interagiert in vitro ebenfalls mit Pansenpilzen.
Die Abnahme der Lactatproduktion von N. frontalis in Kokulturen mit einem nicht-lactatnut-zenden Stamm von Selenomonas ruminantium zeigt, daß auch hier Wasserstoff übertragen wird (RICHARDSON u. STEWART 1990). Kokulturen mit Selenomonas ruminantium haben sehr unterschiedliche Auswirkungen auf die Cellulolyse anaerober Pansenpilze.
Selenomonas ruminantium erniedrigt den Celluloseabbau von N. frontalis (RICHARDSON u.
STEWART 1990), hat aber keinen Einfluß auf dessen Cellulolyse (JOBLIN 1990). Die Cellu-lolyse von anderen Neocallimastixarten (MARVIN-SIKKEMA et al. 1990) und C. communis
wird gefördert, die von P. communis negativ beeinflußt (BERNALIER et al. 1991). Die Gründe für die unterschiedlichen Effekte sind nicht bekannt. Offenbar spielen aber die unter-schiedlichen Fähigkeiten der Selenomonas ruminantium Stämme, den von Pansenpilzen ge-bildeten Zucker oder die Pilzfermentationsprodukte Lactat, Succinat und Wasserstoff zu ver-werten, eine Rolle (SCHEIFINGER u. WOLIN 1973; CHEN u. WOLIN 1977), da freie Zucker (MOUNTFORT u. ASHER 1983), Wasserstoff und Lactat (JOBLIN u. NAYLOR 1993) die Cellulolyse der Pilze hemmen.
2.1.14.1.1.5 Interaktionen mit lactatverwertenden Bakterien
Wenn Pansenpilze mit dem Pansenbakterium Veillonella alcalescens bzw. Megasphaera elsdenii (STEWART et al. 1986; HODROVA et al. 1995), der ein wichtiger Lactatverwerter ist (ORPIN u. JOBLIN 1997), kokultiviert werden, wird die Cellulolyse der Pansenpilze durch die nachlassende Lactathemmung positiv beeinflußt. Die fördernde Wirkung durch Megasphaera elsdenii und einen weiteren Lactatverwerter, Veillonella parvula, ist jedoch unterschiedlich und offenbar stammabhängig (WILLIAMS et al. 1994 a).
2.1.14.1.2 Interaktionen mit nicht-hydrogenotropen Bakterien
Die Wirkung nicht-hydrogenotropher Pansenbakterien auf den Xylanabbau und die Nutz-barmachung durch Pansenpilze wurde ebenfalls untersucht. Wenn P. communis mit Prevo-tella ruminicola oder Succinivibrio dextrinosolvens kokultiviert wird, steigen die Rate und der Umfang der Xylanolyse an (WILLIAMS et al. 1994 b). Dieses korreliert mit der Überkreuzfüt-terung der Bakterien auf Arabinose und Xylose, welches von den Pansenpilzen aus Xylan freigesetzt wird. Streptococcus bovis bzw. Veillonella parvula ihrerseits erhöhen die Xyla-nolyse nicht. Im Gegensatz zu Kokulturen mit Methanogenen haben Kokulturen mit hetero-trophen Bakterien nur einen geringen Einfluß auf die spezifische extrazelluläre Xylanase- oder beta-Xylosidaseaktivität. N. frontalis interagierte während der Xylannutzung synergi-stisch mit Prevotella ruminicola, Succinivibrio dextrinosolvens und mit lactolytischen und nicht-lactolytischen Stämmen von Selenomonas ruminantium (WILLIAMS et al. 1991). In Kokulturen, die Lachnospira multipara oder Streptococcus bovis enthalten, nimmt die Xylan-verwertung dagegen ab.
2.1.14.1.3 Interaktionen mit fibrolytischen Bakterien
Bakterien, die beim Faserabbau mitwirken, können die Pansenpilze während des Abbaus des Pflanzengewebes ergänzen oder mit ihnen in Wettbewerb treten. Untersuchungen an Kokulturen fibrolytischer Bakterien mit Pansenpilzen zeigen, daß Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens bzw. Butyrivibrio fibrisolvens häufig, aber nicht immer, potentielle Inhibitoren der Pilzaktivität darstellen. Fibrobacter succinogenes hingegen hat nur wenig Ein-fluß auf die Pansenpilze. Fibrolytische Bakterien und Pansenpilze scheinen nicht synergi-stisch zu interagieren. Ruminococcus flavefaciens und Ruminococcus albus hemmen den Abbau von Gerstenstroh durch N. frontalis (RICHARDSON et al. 1986) und den Cellulose-abbau durch diesen und P. communis (BERNALIER et al. 1988).
In Kokulturen von Ruminococcus albus bzw. Ruminococcus flavefaciens mit neun Pilzisola-ten auf Cellulose, hemmte Ruminococcus albus die Cellulolyse von acht IsolaPilzisola-ten und hatte auf nur ein Isolat keinen Einfluß, während Ruminococcus flavefaciens die Cellulolyse nur eines Isolates hemmte und auf sieben Isolate keinen und auf nur ein Isolat einen positiven Effekt hatte (ORPIN u. JOBLIN 1997).
Ein Ruminococcus flavefaciens Stamm und zwei von drei Ruminococcus albus Stämmen hemmten den Abbau von Gerstenstroh in einer Mischkultur von N. frontalis, N. patriciarum, P. communis und einem Methanogenen (IRVINE und STEWART 1991), während beide Fibrobacter succinogenes Stämme keine hemmende Wirkung auf die Pilzmischkultur zeig-ten. In Kokulturen auf Cellulose zeigte sich, daß Ruminococcus flavefaciens nicht antago-nistisch zu C. communis wirkt, die Cellulolyse von N. frontalis und P. communis aber unter-drückt (BERNALIER et al. 1992).
Während der Abbau von Maishalmen durch P. communis bzw. C. communis (ROGER et al.
1992) und durch O. joyonii nicht durch Kokultur mit Ruminococcus flavefaciens oder Fibrobacter succinogenes gestört wird (ROGER et al. 1993), hemmt Ruminococcus flave-faciens sowohl den Abbau von Weizenstroh und Maishalmen durch N. frontalis als auch den von Weizenhalmen durch O. joyonii. Die unterschiedlichen Reaktionen in Pansenpilz-Ruminococcen-Kokulturen sind vermutlich auf unterschiedliche Eigenschaften der einzelnen Stämme und Substrate zurückzuführen.
Ruminococcen bilden extrazelluläre Hemmstoffe, die entweder die Cellulaseaktivität der Pansenpilze oder deren Bindung an das Substrat hemmen. Zellfreie Überstände hemmender Ruminococcus albus und Ruminococcus flavefaciens Stämme unterdrückten die Cellulolyse von N. frontalis und hemmen die Carboxymethylcellulaseaktivität, haben aber keinen Einfluß auf das Wachstum (STEWART et al. 1992), so daß der hitzelabile Hemmstoff nicht direkt auf Pansenpilze zu wirken scheint (BERNALIER et al. 1993 b). Die Aktivität steht im Zusam-menhang mit zwei Proteinen von 100 bzw. 24 kDa. Der Hemmstoff übersteht die Protease-behandlung, ist aber gegenüber Perjod, einem Reagenz, welches cis-diol Hälften in Kohlen-hydraten spaltet, empfindlich (STEWART 1994), weshalb es sich bei dem Hemmstoff ver-mutlich um eine Lipoteichonsäure handelt, die mit den Proteinen verbunden ist.
2.1.14.1.4 Interaktionen mit chitinolytischen Bakterien
Chitinolytische Pansenbakterienm wie Clostridium tertium spielen möglicherweise bei der Regulation der Pilzaktivität im Wirtstier eine Rolle (HODROVA u. KOPECNY 1996), da sie den Celluloseabbau der Pansenpilze hemmen.
2.1.14.1.5 Interaktionen mit pectinonlytischen und xylanolytischen Bakterien
Während L. multipara (pectinonlytisch aktiv) und P. ruminicola (xylanolytisch aktiv) den Cel-luloseabbau von N. frontalis nicht hemmen (JOBLIN 1990), unterdrückt Butyrivibrio fibrisolvens (xylanolytisch aktiv) erheblich das Wachstum von N. frontalis auf Cellulose oder anderen Pflanzengeweben. Butyrivibrio fibrisolvens wurde mit insgesamt elf verschiedenen Isolaten von Neocallimastix, Piromyces und Caecomyces auf Cellulose kokultiviert. Bei sechs Isolaten trat eine starke Hemmung auf, wohingegen ein Isolat nicht beeinflußt und bei vier Isolaten der Celluloseabbau gefördert wurde (JOBLIN u. NAYLOR 1994). Die Pilzinter-aktionen mit Butyrivibrio fibrisolvens sind wie bei den Ruminococcen sehr komplex und nicht nur antagonistisch, allerdings ist die Hemmung nicht gattungsabhängig und es scheint auch kein extrazellulärer Hemmstoff beteiligt zu sein (ORPIN u. JOBLIN 1997).
2.1.14.2 Interaktionen zwischen Pansenpilzen und Protozoen
Pansenpilze und Protozoen sind gemeinsam am Pflanzenfaseraufschluß beteiligt (DEMEYER 1981) und werden beide von beschädigtem Gewebe auf Pflanzenfragmenten angelockt (ORPIN 1983/84). In Verdauungsproben sind entodiniomorphe Protozoen an Stellen, an denen Pilzsporangien reifen, beobachtet worden (JOBLIN 1990; FONTY u.
JOBLIN 1991). Es finden sowohl synergistische und antagonistische Interaktionen zwischen Pansenpilzen und Protozoen statt als auch räuberische von Seiten der Protozoen. So beein-flußt die Anwesenheit von Protozoen im Pansen die Pansenpilzentwicklung positiv, indem die mittlere Retentionszeit des Futters erhöht wird und die physiochemischen Konditionen stabilisiert werden (ORPIN u. JOBLIN 1997). Entodiniomorphe und zellfreie Lysate von Epi-dinium spp. wirken hemmend auf das Wachstum, die Cellulolyse und die Hemicarboxycellu-lolyse der Pansenpilze (JOBLIN 1990; FONTY u. JOBLIN 1991; WILLIAMS et al. 1993;
MORGAVI et al. 1994 b), während sie die xylanolytischen und hemicellulolytischen Enzyme fördern (MORGAVI et al. 1994 b). Die Cellulolyse in Koinkubationen gemischter Protozoen mit Piromyces sp. und Methanogenen ist ebenfalls rückläufig. Gleichzeitig nimmt der Chitin-gehalt ab (MORGAVI et al. 1994 a). Entodiniomorphe und holotriche Ciliaten verfügen näm-lich über Chitinaseaktivität und sind am Turn-over von Pansenpilzprotein beteiligt (WILLIAMS et al. 1993; MORGAVI et al. 1994 a, b). Hingegen haben Koinkubationen von Holotrichen mit N. frontalis und mit Methanogenen und Koinkubationen von Protozoen und N. patriciarum auf Reisstrohzellwänden (WIDYASTUTI et al. 1995) keinen nennenswerten Einfluß auf die Cellulolyse. Pansenpilzzoosporen und Bakterien sind etwa gleich groß und Teil des Beute-spektrums verschiedener Protozoen (JOBLIN 1981; COLEMAN 1989; MORGAVI et al. 1994 b; WILLIAMS u. COLEMAN 1997; FONTY u. JOBLIN 1991). Koinkubationen mit Pansenpil-zen und Protozoen veranschaulichen, daß Entodiniomorphe, Polyplastron multivesiculatum, Eudiplodinium maggii und Entodinium spp., Pansenpilze phagozytieren und verdauen (JOBLIN 1990).
Die Ergebnisse nach Entfernung der Protozoen sind z. T. widersprüchlich. So wurde einer-seits festgestellt, daß die Zoosporenpopulationsdichte geringfügig ansteigt (ORPIN 1977 c, 1983/84; ROMULO et al. 1989; NEWBOLD u. HILLMAN 1990), während JOUANY (1989) keinen Einfluß auf die Zoosporendichte feststellte. WILLIAMS und WITHERS (1991) beo-bachteten, daß die Zahl der Zoosporen ansteigt, wenn einem Schaf nach der Elimination wieder Protozoen verabreicht werden. Die Beeinflussung der Pansenpilzpopulation durch die Protozoen ist demzufolge nicht immer deutlich erkennbar. Die unterschiedlichen Ergebnisse sind möglicherweise auch Resultat der jeweiligen in-vivo-Pilzmeßmethode bzw. Folge der komplexen Mikroorganismeninteraktionen im Pansen.
2.1.14.3 Einflüsse und Wechselwirkungen von Futtermitteln auf die Pansenpilzpopula- tion und Pilz-Wirt-Interaktionen
Es ist anzunehmen, daß die Fütterung maßgeblichen Einfluß auf die Pansenpilzpopulation hat (FONTY u. GRENET 1994). Anaerobe Pansenpilze sind überwiegend im Pansen von Tieren bei faserreicher Fütterung zu finden (BAUCHOP 1986; GRENET u. BARRY 1988;
ORPIN 1989; FONTY u. GRENET 1994). Sie kommen kaum bis gar nicht in Tieren vor, die mit einem faserarmen oder stärkereichem Futter gefüttert werden (BAUCHOP 1980;
GRENET u. BARRY 1988; ORPIN 1989) und bei Fütterung von Molke, Melasse oder Futterrüben, die reich an löslichen Kohlenhydraten sind, selbst wenn sie mit einer faserrei-chen Komponente wie Silage kombiniert werden (FONTY u. GRENET 1994). Feines Grundfutter, auch wenn es faserreich ist, fördert ebenfalls keine hohen Pilzpopulationen.
Fütterungen, die wenig Cellulose und Hemicellulose enthalten, z. B. Seegras, führen sogar zur Elimination der Pansenpilze (ORPIN et al. 1986). Bei Rentieren, die auf wilden Flechten-rasen weiden, werden die Pilzpopulationen nicht durch die Flechtenfragmente, sondern nur durch die geringen Mengen an vasculärem Pflanzengewebe erhalten. Dieses gilt auch für Blätter, Zweige und Riedgras (ORPIN 1989, 1994; ORPIN et al. 1985), welche Bestandteil der Fütterung sind. Freie Zucker (MOUNTFORT u. ASHER 1983), Wasserstoff und Lactat (JOBLIN u. NAYLOR 1993) sind dafür bekannt, die Cellulolyse der Pansenpilze zu unter-drücken. Verholzte Pflanzenteile werden bevorzugt vor nicht verholzten besiedelt. Pansen-pilze besitzen die Fähigkeit, die Größe der Pflanzenfragmente zu reduzieren und deren
Wi-derstandskraft gegen den Abbau durch andere Mikroorganismen herabzusetzen (ORPIN 1983/84). Dadurch wird die Rumination effektiver. Die Pilzaktivität beeinflußt auf diese Weise die Verweildauer der Partikel im Pansen, da nur die kleinen Pflanzenpartikel aus dem Pan-sen abfließen (ULYATT et al. 1985).
Von besonderem Interesse ist die Beobachtung von GORDON u. PHILLIPS (1993), daß sich in Gegenwart von anaeroben Pansenpilzen die Futteraufnahme, verglichen mit Tieren ohne Pansenpilze, um bis zu 40 % erhöhte. Die Sporangiendichte auf den Pflanzenfragmenten läßt aber nicht zwangsläufig darauf schließen, daß Pansenpilze in der Faserverdauung von Bedeutung sind und mit der Zunahme des Fasergehalts in Substraten ist nicht immer eine Zunahme der Pilzpopulation verbunden (ORPIN u. JOBLIN 1988, 1997). Die offensichtlich widersprüchlichen Folgerungen über die Bedeutung der Pansenpilze bei der Faserverdau-ung mögen auf die Auswahl der Tierfuttermittel in den jeweiligen UntersuchFaserverdau-ungen zurückzu-führen sein, da die Zusammensetzung des Futtermittels die Pansenmikroorganismenpopula-tion beeinflußt (HUNGATE 1966; ORPIN u. JOBLIN 1997).
2.1.14.4 Wirkung von Pharmazeutika auf anaerobe Pansenpilze
Ionophore und andere Antibiotika werden regelmäßig zur Unterstützung des Wachstums bzw. zur Behandlung von Krankheiten beim Rind eingesetzt und finden auch bei in-vitro-Ver-suchen zur Anzucht anaerober Pansenpilze Anwendung. Anaerobe Pansenpilze sind in vivo (GORDON u. PHILLIPS 1993) und in vitro (MAROUNEK u. HODROVA 1989; STEWART et al. 1987 a, b; STEWART u. RICHARDSON 1989) sehr empfindlich gegenüber Ionophoren.
Diese werden deshalb auch beim Versuch, anaerobe Pansenpilze aus dem Pansen zu ent-fernen, gebraucht. Monensin, ein Ionophor, das wasserstoff- und formatproduzierende Bak-terien unterdrückt (CHEN u. WOLIN 1979), wirkt z. B. ebenfalls hemmend auf N. frontalis (STEWART et al. 1987 a). ORPIN (1994) stellte fest, daß sich nach längerer Behandlung eine Resistenz gegen Monensin entwickelt. Um Pansenpilze vollständig zu entfernen ist da-her eine zusätzliche Behandlung mit eukaryotischen Bioziden, z. B. Cycloheximid, nötig (GORDON u. PHILLIPS 1993). Auch Nikkomycin, ein Inhibitor der Chitinsynthetase, hemmt das Wachstum von Neocallimastix sp. (LOWE et al. 1987 a), während die Fungizide Nystatin und Amphotericin B, Inhibitoren der Sterolsynthese, unwirksam sind, da Pansenpilze offen-sichtlich keine Sterole enthalten (KEMP et al. 1984). In Kulturen sind Pansenpilze resistent gegenüber Avoparcin, Bacitracin, Tylosin und Virginiomycin und Antibiotika wie Penicillin, Streptomycin und Rifampicin werden nur zur Vermeidung von Bakterienkontaminationen eingesetzt (ORPIN 1975; ORPIN u. JOBLIN 1997).