Datenanalyse

Die Berechnung der genetischen Variationsparameter erfolgte mit dem Programm GSED von GILLET (1994). Darüber hinausreichende Auswertungen und Berechnungen (z. B. lineare Re-gressionsanalysen) wurden mit dem Tabellenkalkulationsprogramm MS EXCEL 7.0 durchge-führt.

3.6.1 Statistische Prüfung

Falls nicht anders angegeben, wird in dieser Arbeit für alle Tests zweier Stichproben die kon-ventionelle Methode des Pearson’schen goodness-of-fit-Test angewendet (Chi²-Test). Er prüft auf der Basis der Chi²-Verteilung die Wahrscheinlichkeit dafür, daß die betrachteten Stich-proben einer gemeinsamen Grundgesamtheit entstammen.

Die Prüfgröße bezeichnet bei den statistischen Testverfahren die Diskrepanz zwischen dem Modell (Verteilungsfunktion der Chi²-Verteilung) und der Beobachtung (Stichprobe).

∑

Unter der Bedingung, daß weniger als 20 % der Erwartungswerte kleiner als 5 und keiner der Erwartungswerte kleiner als 1 ist, ist die Approximation der Beobachtung mittels der Prüfgrö-ße an die Chi²-Verteilung hinreichend genau (HARTUNG 1989).

Insbesondere für Verteilungen mit geringeren Häufigkeiten wird alternativ zum Chi²-Test der Likelihood-ratio-Test (auch G-Test genannt) verwendet. Als Prüfgröße G wird die doppelte, über alle Merkmalsausprägungen gebildete Summe aus der Beobachtung multipliziert mit der Differenz zwischen dem Logarithmus der Beobachtung und dem Logarithmus des Erwar-tungswertes verwendet.

Im Folgenden ist ein Signifikanzniveau mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5 % mit *, von 1 % mit ** und von 0,1 % mit *** gekennzeichnet. Unterscheiden sich zwei Verteilungen nicht signifikant, wird dies nicht explizit erwähnt.

3.6.2 Genetische Parameter

3.6.2.1 Variationsparameter Diversität ν

Die Diversität ν (GREGORIUS 1978, 1987; ROUTLEDGE 1979) nimmt eine Bewertung der auftretenden Merkmalsausprägungen nach ihrer Häufigkeit vor. Diese Bewertung ist über den Index a gesteuert. Für a

= 0 beschreibt die Diversität die Vielfalt, d. h. alle auftretenden Typen

eines Merkmals, während für a → ∞ die Diversität gegen v^∞ =p_max⁻¹ , den Kehrwert der größ-ten Typhäufigkeit, strebt. Die Steigung der für a → ∞ monoton fallenden Funktion der Diver-sität wird mit zunehmender Abweichung von der Gleichverteilung größer.

Heterozygotie H

Die Heterozyogtie ist ein Parameter, der aus der genotypischen Struktur abgeleitet wird. Er beschreibt als Heterozygotenanteil Ha die Anzahl von Individuen, welche an einem Genort k verschiedene Allele tragen (HATTEMER et al. 1993).

Der Heterozygotiegrad beschreibt den Anteil hetero-zygoter Genorte eines Individuums. Liegen für n Indi-viduen genetische Informationen an k Genorten

voll-ständig vor, dann stellt deren mittlerer Heterozygotiegrad den Mittelwert der Heterozygoten-anteile dar.

Hypothetisch gametische Multilocus-Diversität νgam

Unter Berücksichtigung der Häufigkeiten der auftretenden Merkmalsausprägungen an den untersuchten Genorten beschreibt die hypothetisch-gametische Multilocus-Diversität die An-zahl der Multilocus-Genotypen, die maximal in der nächsten Generation aus dem vorhande-nen Genvorrat gebildet werden könvorhande-nen.

3.6.2.2 Differenzierung von Populationen

Die bislang erwähnten Parameter dienten der Beschreibung einzelner Merkmalsverteilungen.

Sie wurden aus den relativen Häufigkeiten einer Verteilung (Vielfalt, Diversität) oder der Ab-folge relativer Häufigkeiten in einer Verteilung abgeleitet. Mit dem Parameter der Differen-zierung werden verschiedene Verteilungen hinsichtlich der sie differenzierenden Informatio-nen verglichen. Als Abstandsmaß wird der Abstand d0 verwendet, dessen Eigenschaften kurz dargestellt werden sollen.

Genetischer Abstand d0

Der d0-Abstand mißt die absolute Differenz zwischen den relativen Typhäufigkeiten zweier Verteilungen (GREGORIUS 1974). Durch die Verwendung relativer Häufigkeiten ist der d0 -Abstand auf den reellen Wertebereich zwischen Null und eins begrenzt. Damit erreicht der d0 -Abstand dann sein Maximum (d0 = 1), wenn die betrachteten Deme (z. B. Population, effekti-ve Pollenwolken) keine der Merkmalsausprägungen gemeinsam haben. Er wird null, wenn beide Deme in der Anzahl der Typen und in ihren relativen Häufigkeiten übereinstimmen.

Der d0-Abstand nimmt damit reelle, nichtnegative Werte an.

Die genetische Differenzierung Dj

Die Differenzierung ist ein Maß für den Unterschied zwischen min-destens zwei Verteilungen und baut auf dem d0-Abstand auf. Werden mehr als zwei Verteilungen verglichen, so werden n-1 Verteilungen

des Kollektivs als Komplement der jeweils interessierenden Verteilung zusammengefaßt. Für die dargestellte allelische Differenzierung gibt p⁽_i^j)die relative Häufigkeit des Allels i am k-ten



des Komplements werden die Wahrscheinlichkeiten der Typen aus den über die Populations-größe gewichteten Häufigkeiten bestimmt (GREGORIUS 1985).

Die Gesamtdifferenzierung δT

Das Konzept der Differenzierung kann auch für die Messung der Variation innerhalb von Demen verwendet werden. Man betrachtet

die genetischen Abstände einer Einheit (Individuum, Pollen etc.) zu seinem Komplement (GREGORIUS 1987). Diese Komplement besteht aus allen anderen Einheiten des Dems (Popu-lation, Pollenwolke etc.), wobei N den Umfang des Dems bezeichnet. Ist N unendlich groß und geht

1 N

N

− gegen unendlich, stimmt δT mit der Diversität ν überein. Die beiden Parameter unterscheiden sich nur, wenn der Umfang eines Dems endlich ist.

3.6.3 Vererbungsanalyse

Um die klassische und aufwendige Methode der Vererbungsanalyse über kontrollierte Kreu-zungen zu umgehen, entwickelten GILLET (1997) und GILLET und HATTEMER (1989) Verfah-ren, bei dem mittels Samen einzelner Bäume aus freier Abblüte eine Überprüfung der geneti-schen Kontrolle des Merkmals möglich ist. Bei regulärer Segregation der Eizellen und zufäl-liger Fusion der Gameten gibt ein heterozygoter Samenelter die Allele i und j im Verhältnis 1:1 an seine Samen weiter. Werden die Isoenzymallele zudem kodominant exprimiert, gelten nach GILLET und HATTEMER (1989) folgende Beziehungen für die Genotyphäufigkeiten in der Nachkommenschaft:

Die statistische Prüfung dieser Beziehungen wurde von GILLET (1997) in Verbindung mit der Schätzung der Allelhäufigkeiten in der Pollenwolke präzisiert, wie im nächsten Abschnitt beschrieben.

3.6.4 Schätzung allelischer Häufigkeiten von Pollenwolken

Die allelische Struktur der Pollenwolke¹ eines Samenelters über dessen Nachkommenschaft kann mit der Maximum-Likelihood-Methode von GILLET (1997) geschätzt werden. Betrachtet sei ein Genlocus mit Kodominanz als Genwirkungsmodus. Unter der Annahme von zufalls-mäßiger Segregation der Allele unter den Eizellen eines heterozygoten Samenelters, Zufalls-fusion der Eizellen mit dem Pollen in der Pollenwolke sowie Abwesenheit von Selektion un-ter den Zygoten beträgt die Maximum-Likelihood-Schätzung der Allelhäufigkeiten in der Pollenwolke:

N = Anzahl untersuchter Nachkommen

j)

Diese Schätzung beschreibt diejenige Pollenwolke, welche die in den Samen des betrachteten Individuums auftretenden Genotyphäufigkeiten am besten erklärt. Hieraus lassen sich die er-warteten Häufigkeiten unter den Genotypen in den Samen berechnen als

♂

Eventuell vorhandene Abweichungen zwischen beobachteten und erwarteten Genotyphäufig-keiten werden mittels eines Anpassungtests (Chi²- bzw. G-Test) auf statistische Signifikanz überprüft. Ist die Abweichung signifikant, dann deutet dies auf das Nichtzutreffen mindestens einer der verwendeten Annahmen, einschließlich des Vererbungsmodus.

Wird hingegen auf die Annahme der regulären Segregation unter den Eizellen verzichtet, läßt sich nach GILLET (1997) eine gemeinsame Maximum-Likelihood-Schätzung für die

1 Mit der Terminologie „Pollenwolke“ soll nicht der Eindruck erweckt werden, daß es sich im bildlichen Sinne

figkeiten unter den Eizellen und in der Pollenwolke als Lösung des folgenden

Aufgrund der Komplexität in der Darstellung der analytischen Lösung soll hier nur auf die entsprechende Formel in GILLET (1997) verwiesen werden. Wiederum ergeben sich aus den gemeinsam geschätzten Allelhäufigkeiten in den Eizellen und der Pollenwolke die erwarteten Genotyphäufigkeiten in den Nachkommen als:

♂

Mit Hilfe eines Anpassungtests der beobachteten an die erwarteten Genotyphäufigkeiten wird das Zutreffen aller verwendeten Annahmen, einschließlich des Vererbungsmodus, zugleich getestet. Eine signifikante Abweichung deutet auf das Nichtzutreffen mindestens einer der Annahmen hin.