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Grundlagen des Stoffwechsels

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Academic year: 2021

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(1)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Vorlesung

Allgemeine Mikrobiologie

Grundlagen des Stoffwechsels

www.icbm.de/pmbio

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

→

→ Chemische Umsetzungen, (Bio-)Chemie

→

→ Umwandlung von Nahrung in Biomasse

Was ist Stoffwechsel?

→

→ Umwandlung von Biomasse in anorganische Stoffe Zuweisung einer Rolle in der Natur für Organismen je nach ihrem Stoffwechseltyp: Produzenten,

Konsumenten, Destruenten

Stoffwechsel

(2)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Sind die Mikroorganismen destruktiv ?

Nahrungskette

→

→ Lineares Denken in der Biologie oft falsch....

Nahrungskette

→

→ Anabolismus, Assimilation, Biosynthese, Wachstum

→

→ Katabolismus, Dissimilation, Abbau, Mineralisation

Stoffwechsel: Metabolismus

• Mikroorganismen sind Weltmeister des Wachstums, bezogen auf Schnelligkeit, Effizienz, Art der verwertbaren Nahrung, Toleranz gegenüber 'extremen' Umweltbedingungen....

• Mikroorganismen sind auch Weltmeister des Abbaus (s.o.)

→

→ Anabolismus verbraucht Energie und Baustoffe

→

→ Katabolismus liefert Energie und (meist) auch anorg.

Stoffe

Metabolismus

(3)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

• Als wichtigste Baustoffe werden Kohlendioxid (CO 2 ) oder organische Verbindungen <CH 2 O> genutzt

Baustoffe

Baustoffe

• Organismen sind entweder autotroph (nutzen CO 2 als Haupt-Kohlenstoffquelle) oder

• heterotroph (verwenden vorgefertigte organische Baustoffe)

• CO 2 ist und war meist reichlich verfügbar, Autotrophie erfordert jedoch aufwendige assimilatorische

Stoffwechselwege (z.B. Calvin-Cyclus)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

CO 2 + H 2 O → → <CH 2 O> + O 2 oder

<CH 2 O> → → <CH 2 O>

• <CH 2 O> als vereinfachende Formel für eine

‘Biomasse-Einheit‘ oder totes organisches Material

• Neben Wasser können (und wurden i.d.

Erdgeschichte zunächst ausschließlich) andere

reduzierte Verbindungen als Elektronendonatoren für die CO 2 -Fixierung dienen (z.B. H 2 , H 2 S. Fe 2+ ...)

Baustoffwechsel

Baustoffwechsel

(4)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Ein hölzerner Vergleich

o Energieinhalt von Möbeln ≈ Energieinhalt von Bäumen o Aber: Möbelbau braucht Energie, z.B. durch

Verbrennung von Holz o Holz als Bau- und Brennstoff

o Möbelbau (vgl. Biosynthese): divergent zu vielerlei Produkten führend

o Holzverbrennung (Dissimilation) : konvergent zu wenigen Reaktionen und Produkten führend

Holz-Möbel

• Mikroorganismen sind auch Weltmeister in der Ausnutzung verschiedenster Energiequellen

Kopplung

Kopplung von Anabolismus und Katabolismus

• Bei organotrophen Organismen wird ein Teil des Futters wird zur Energiekonservierung "verbrannt"

• Lithotrophe Organismen setzen anorganische Stoffe zur Energiekonservierung um

• J e weniger Energie gewonnen wird, desto mehr wird pro Verdopplung einer Zelle katabolisch umgesetzt

(50 - 99 % des Futters)

(5)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

• Lebewesen sind Energiewandlungsmaschinen und erzeugen verschiedene Energieformen: elektrische, mechanische, magnetische, akustische, chemische, Licht und chemiosmotische Gradienten ...

Energie

Energiequellen

• Als Energiequellen werden nur Licht und chemische Energie genutzt (phototrophe oder chemotrophe Lebensweise)

• Chemische Energie kann aus organischen oder anorganischen Verbindungen gewonnen werden (organotrophe oder lithotrophe Lebensweise)

• Wärme ist Voraussetzung und Produkt von Leben, wird aber nicht als Triebkraft verwertet

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio Lebensweisen

Lebens- weisen

7 6

5 4

3

1 2

1: grüne Pflanze

2: Schwefel-

Purpurbakterium

3: Schwefelfreies

Purpurbakterium

4: Mensch, Pilz

5: Sulfatreduzie-

rendes Bakterium

6: Darmbakterium

7: Desulfovibrio

sulfodismutans

(6)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio Heterotropher Aerobier

Stoffwechsel eines

heterotrophen Aerobiers (z.B.

Mensch)

z.B. Glucose

Welchen Stoffwechsel haben Sie selbst gerade?

→

→ Wachstumsrate = 0

→

→ Erhaltungsstoffwechsel

→

→ Netto nur Katabolismus

→

→ Vor allem umgesetzt: Glucose (im

Gehirn ausschließlich!)

(7)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

- Transport

- z.B. Glykolyse (Fructose-1,6-Bisphosphat-Weg) o Aktivierung durch Phosphatgruppen

o Spaltung in C 3 -Körper, teilw. Oxidation, 2 ATP (netto) - Pyruvat-Dehydrogenase

o Oxidation von Pyruvat zu Acetat-Coenzym A + CO 2 - Tricarbonsäure-Cyclus

o Vollst. Oxidation (2 ATP) und Drehscheibe für Assimilation - Atmungskette

o Übertragung der Reduktionsequivalente auf Sauerstoff (kein ATP, aber Aufbau eines Protonengradienten)

Glucose-Abbau

Schritte des Abbaus von Glucose

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Glucose und in der Glykolyse daraus gebildete phosphorylierte Metabolite

Glucose-Metabolite

(8)

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Phosphorylierte C 3 -Verbindungen aus der Glykolyse sowie Pyruvat und Lactat

C

3

-Verbindungen

Glycolyse

Umsetzung von Glucose zu Pyruvat über Fructose-1,6- Bisphosphat

Anbringen von zwei P-'Griffen'

Spaltung Oxidation und noch ein 'Griff', daraus dann ATP

2 ATP = 'Griffe' zurück gewonnen

Glycolyse

(9)

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Pyruvat-Oxidation

Pyr + CoA → → Acetyl-CoA + CO 2 + 2 [H]

o CoA-Aktivierung vergleichbar der durch Phosphatgruppe

o Reduktionsequivalente [H] als NADH 2 o Redox-Reaktionen of mit Energiegewinn

Pyruvat-Oxidation

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Metabolite des Tricarbonsäure- Cyclus

TCC-Metabolite

(10)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Pyruvat-

Oxidation und Tricarbonsäure- Cyclus

o Bei der Bildung von Succinat entsteht GTP, das seinen Phosphatrest auf ADP übertragen kann

o der TCC wirkt auch als zentrale Drehscheibe für Biosynthesen, wird dann durch anaplerotische Sequenzen kurzgeschlossen

o Pro Durchlauf: 2 CO 2 , 8 [H]

und 1 ATP

Pyr-DH + TCC

Summe

Glucose + 6 H 2 O + 4 ADP + 4 P i → 6 CO 2 + 24 [H] + 4 ATP

• Vollständige Oxidation ohne O 2

• nur 4 ATP konserviert: Substratphosphorylierung

• 20 [H] als NADH 2 , 4 als FADH 2

Bilanzen

Bilanzen

Glykolyse

Glucose + 2 ADP + 2 P i → 2 Pyr + 4 [H] + 2 ATP Pyruvat-Dehydrogenase

2 Pyr + 2CoA → 2 Acetyl-CoA + 2 CO 2 + 4 [H]

Tricarbonsäure-Cyclus

2 Ac-CoA + 2 ADP + 2 P i → 4 CO 2 + 16 [H] + 2 CoA + 2 ATP

(11)

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Reduktions- equivalente

[H] = H + + e -

(vgl. H 2 , H + , e - ), stets an Überträger gebunden!

Reduktionsequivalente

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Elektronentransport und chemiosmotische

Energiekonservierung

Aerobe Atmung

(12)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Chemisosmo- tische Energie- konservierung durch zwei primäre Transport- systeme

Vektorieller elektrogener Transport

Chemiosmotische Energiekonservierung

Reduktions- equivalente (2)

Struktur eines einfachen Eisen-Schwefel-Zentrums, der Porphyrine und eines Chinons. Cytochrome und FeS-Zentren übertragen nur Elektronen, keinen

Wasserstoff

Reduktionsequivalente (2)

(13)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Der erste Komplex (mit FMN und FeS als prosthetischen Gruppen) leitet Elektronen an die Chinone (UQ), die einen H + - translozierenden Cyclus durchlaufen und Elektronen an den Cytochrom bc 1 -Komplex leiten. Die weiteren Überträger sind Cytochrom c (Cyt c) und Cu-haltige Cytochrom-Oxidase (Cyt aa 3 )

Atmungskette

Elektronentransport und vektorielle

Protonen-Translokation

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Wieviele Protonen werden transloziert?

o Die tatsächliche Anzahl translozierter Protonen ist fast nie bekannt. Sie hängt von der Organisation des

Elektronentransportsystems ab und kann je nach den Bedingungen variieren.

o Es gibt echte H + -Pumpen, nicht nur Freisetzung beim

Wechsel von Elektronen- und [H]-Überträgern

(14)

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

Entstehung eines

Membran- potentials

durch einen transmembranen Gradienten von KCl und selektiven Kalium-Ausstrom, der durch

Valinomycin ermöglicht wird

Membranpotential

Wieviel K + -Ionen treten aus?

Membrankapazität biologischer Membranen 1 µF/cm 2 =10 -11 mol Ladungen pro Volt und cm 2

Membranfläche hier 6 µm 2

=> 42 000 K + -Ionen erzeugen ein Potential von -0.118 V

in der 'Zelle' vorhanden: 120 Mio. =>

nur 0.03 % treten aus

Membranpotential

(2)

(15)

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Nachweis der vektoriellen Protonen- translokation

mit Hilfe einer pH- Elektrode. Ein kleiner Puls sauerstoffgesättigter Salzlösung führt zu einer kurzfristigen Ansäuerung durch die Atmungskette.

Es folgt die Aufnahme der Protonen durch die ATPase mit einem typischen negativ exponentiellen Verlauf

Protonentranslokation

Cypionka SS 2004, www.icbm.de/pmbio

www.grundlagen-der- mikrobiologie.de www.icbm.de/pmbio

www.mikrobiologischer-garten.de

→ Teaching

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