Wohlgemuth, T. (Ed.). (2006). Wald und Klimawandel. Forum für Wissen: Vol. 2006. Forum für Wissen 2006. Birmensdorf, Switzerland: Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft.

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Wald und

Klimawandel

Redaktion

Thomas Wohlgemuth

Eidgenössische Forschungsanstalt WSL CH-8903 Birmensdorf

ISSN 1021-2256

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2 Forum für Wissen 2006

Forum für Wissen ist eine Veranstaltung, die von der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) durchgeführt wird. Aktuelle Themen aus den Arbeitsgebieten der Forschungsanstalt werden vorgestellt und diskutiert. Ne- ben Referenten aus der WSL können auswärtige Fachleute beigezogen werden.

Gleichzeitig zu jeder Veranstaltung «Forum für Wissen» erscheint eine auf das Thema bezogene Publikation.

Verantwortlich für die Herausgabe Dr. Jakob Roost, Direktor a.i. WSL

Wir danken folgenden Personen, welche sich als Reviewer zur Verfügung stellten, für die kritische Durchsicht der Manuskripte und die hilfreichen Kommentare: Ja- nine Bolliger, Peter Brang, Paolo Cherubini, Madeleine S. Günthardt-Goerg, Frank Hagedorn, Walter Keller, Felix Kienast, Norbert Kräuchi, Michael Nobis, Otto Wildi.

Managing Editor Dr. Ruth Landolt

Herstellung des Tagungsbandes Sandra Gurzeler, Margrit Wiederkehr Druck

W. Gassmann AG, Biel Zitierung

Wohlgemuth, T. (Red.) 2006: Wald und Klimawandel. Forum für Wissen 2006:

71 S.

Bezugsadresse Bibliothek WSL Zürcherstrasse 111 CH-8903 Birmensdorf Fax 044 739 22 15

E-Mail: publications@wsl.ch

ISSN 1021-2256

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Ein Forum für Wissen zum Thema «Wald und Klimawandel» wäre Anfang der 1990er Jahre wohl kaum realisiert worden. Zu jener Zeit waren die Nachwehen der Waldsterbensdebatte noch nicht abgeklungen und die Waldforscher, die sich mit Hilfe von Computersimulationen dem Klimawandel und dessen Folgen für das Ökosystem Wald annahmen, waren dünn gesät. Ein Artikel im Informations- blatt des Forschungsbereiches Landschaft Nr. 13 mit dem Titel «Wie sieht die zukünftige Vegetation der Schweiz aus?» (K^IENASTund K^RÄUCHI1992), löste damals heftige Reaktionen in der Leserschaft aus. Von «Hirngespinst» war zuweilen die Rede, da nicht sein konnte, was nicht sein durfte.

Waren denn die damals prognostizierten Folgen so verschieden von den heute erwarteten? Keineswegs, denn trockenheits- und wärmebedingte Verschiebungen der Artenzusammensetzungen werden auch heute vorausgesagt (vgl. W^OHLGE-

MUTHet al.; ZÎMMERMANNet al.in diesem Band). Im Unterschied zu den frühen 90er Jahren kennen wir aber heute eine Vielzahl der Auswirkungen in terrestri- schen Ökosystemen, die auf die veränderten Umweltbedingungen zurück- zuführen sind (vgl. WÂLTHER; MÊNZELin diesem Band). Ökologische Langzeitun- tersuchungen und räumlich und zeitlich hoch auflösende Untersuchungsmetho- den (Isotopenanalyse und Satellitenfernerkundung) mit den dazugehörigen Datenreihen manifestieren diesen Wandel eindrücklich.

Geprägt durch die erhärteten wissenschaftlichen Erkenntnisse und die verschiedenen witterungsbedingten Extremereignisse der letzten Jahre (Jahrhundert- sommer, Jahrhunderthochwasser, Stürme oder Lawinenwinter), hat sich in den vergangenen zwei Jahrzehnten die politisch/gesellschaftliche Wahrnehmung des globalen Klimawandels wesentlich verändert.

Bislang gibt es jedoch nur wenige Projekte, welche der Komplexität der verschiedenen Effekte von Erwärmung, Landnutzungsänderung und veränderter Variabilität von Extremereignissen hinreichend Rechnung tragen. Das im Pro- gramm Walddynamik der WSL angesiedelte «Walliser Föhrenprojekt» (vgl. R^IG-

LINGet al.in diesem Band) ist meines Erachtens wegweisend in seinen Bestrebun- gen auf hohem wissenschaflichem Niveau Lösungen für aktuelle Probleme der Frostpraxis zu erarbeiten. Dieses kürzlich abgeschlossene Projekt überzeugt durch einen beispiellosen querschnittsorientierten und transdisziplinären Ansatz.

Am diesjährigen Forum für Wissen vom 8. November 2006 stellen wir ausge- wählte Aspekte klimabedingter Waldveränderungen vor und diskutieren diese in einem gesellschaftlichen und ökonomischen Kontext. Wohlwissend, dass Bäume zuerst 80 bis 300 Jahre alt werden müssen, damit die Waldfunktionen Holzproduk- tion, Schutz vor Naturgefahren, Erholung, Wasser- und Kohlenstoffspeicher, Schadstofffilter und Lebensraum für Flora und Fauna genügend erfüllt werden.

Deswegen ist der Stellenwert eines optimalen Baumartenportfolios – sinngemäss zum Aktienportfolio – entsprechend hoch. Dieses Baumartenportfolio entspricht implizit einem Generationenvertrag, der die Risiken für den Bewirtschafter heute minimiert und die Rendite für die Folgegenerationen maximiert – eine grosse Herausforderung!

Norbert Kräuchi

Vorwort

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Inhalt Seite

Vorwort 3

Wie rasch ändert sich die Waldvegetation als Folge von raschen 7 Klimaveränderungen?

Thomas Wohlgemuth, Harald Bugmann, Heike Lischke und Willy Tinner

Mehr Trockenheit bei wärmeren Temperaturen? Trends von Temperatur- 17 und Niederschlagsverhältnissen in der Schweiz

Martine Rebetez

Baumartenwechsel in den Walliser Waldföhrenwäldern 23 Andreas Rigling, Matthias Dobbertin, Matthias Bürgi,

Elizabeth Feldmeier-Christe, Urs Gimmi, Christian Ginzler, Ulrich Graf, Philipp Mayer, Roman Zweifel und Thomas Wohlgemuth

Baumwachstum und erhöhte Temperaturen 35

Matthias Dobbertin und Arnaud Giuggiola

Zeitliche Verschiebungen von Austrieb, Blüte, Fruchtreife 47 und Blattverfärbung im Zuge der rezenten Klimaerwärmung

Annette Menzel

Palmen im Wald? Exotische Arten nehmen in Schweizer Wäldern 55 bei wärmeren Temperaturen zu

Gian-Reto Walther

Wo wachsen die Bäume in 100 Jahren? 63

Niklaus E. Zimmermann, Janine Bolliger, Jacqueline Gehrig-Fasel, Antoine Guisan, Felix Kienast, Heike Lischke, Sophie Rickebusch und Thomas Wohlgemuth

Wald und Klimawandel

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7 Forum für Wissen 2006: 7–16

Wie rasch ändert sich die Waldvegetation als Folge von raschen Klimaveränderungen?

Thomas Wohlgemuth¹, Harald Bugmann², Heike Lischke¹und Willy Tinner³

1 Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf

2 Institut für terrestrische Ökologie, Waldökologie, Universitätstrasse 16, ETH-Zentrum, CH-8092 Zürich

3 Institut für Pflanzenwissenschaften, Paläoökologie, Universität Bern, Altenbergrain 21, CH-3013 Bern thomas.wohlgemuth@wsl.ch, harald.bugmann@env.ethz.ch, heike.lischke@wsl.ch, willy.tinner@ips.unibe.ch

sphäre seit 1816 kontinuierlich um rund 1 bis 2 °C erwärmte (E^SPERet al.

2002).

Im Vergleich dazu sagen die aktuellsten Prognosen zur Klimaerwärmung eine weitere deutliche bis starke Kli- maerwärmung voraus (O^HLEMÜLLER et al. 2006). Bis ins Jahr 2100 sollen nach konsolidierten Informationen des International Panel on Climate Change IPCC die mittleren Temperaturen welt- weit um 1,4 bis 5,8 °C ansteigen (IPCC 2001). Eine aktuelle Auswertung der Lufttemperaturen der letzten 30 Jahre kommt zum Schluss, dass für das Gebiet der Schweiz mit einem noch grösseren Temperaturanstieg zu rechnen ist und dass besonders die Tempe-

raturen in der Vegetationszeit stärker ansteigen werden (R^EBETEZund R^EIN-

HARD Mskr. akzeptiert). Solche Temperaturveränderungen sind im Vergleich zum recht variablen Klima der letzten 1000 Jahre seit den mittelal- terlichen Wärmeoptima (E^SPER et al.

2002) spektakulär. Mit höheren Mittel- werten wird sich auch das Spektrum der Extreme verschieben. Bereits zwischen 1991 und 2000 wurden mehr als doppelt so viele warme Anomalien (thermisch extreme Monate) regi- striert wie in den Dekaden zwischen 1501 und 1990 (Abb. 2). Es ist anzuneh- men, dass extreme Kaltperioden in den nächsten Jahrzehnten nicht mehr vorkommen. Was früher als normal galt, wird in Zukunft «kalt» sein, und was

«warm»war, wird als normal empfun- den werden (P^FISTER 2004). Gegen Ende 2100 wird bei einer Klimaerwär- mung um 4,6 °C jeder zweite Sommer etwa so heiss sein wie der Rekordsom- mer von 2003 (S^CHÄRet al.2004). Aus- geprägte Hitzesommer werden zur Normalität (ProClim 2005). Eine direkte Auswirkung höherer Sommer- temperaturen und den für das Innere vieler Kontinente zu erwartenden Reduktionen des Sommernieder- schlags sind eine Zunahme von Dürre- 1 Einleitung

Landschafts- oder Naturmalereien mit Waldmotiven aus der zweiten Hälfte des 19. und der ersten Hälfte des 20.

Jahrhunderts zeigen bekannte Waldbil- der oder standorttypische Baumarten, die wir recht problemlos in die heutige Waldlandschaft einordnen können (Abb. 1). Dies ist möglich, weil die Baumartenzusammensetzung in den Wäldern seither wohl ähnlich geblie- ben ist: Die selben Baumarten stehen seit mehr als 100 Jahren entweder am selben Ort oder mindestens in einem ähnlichen Habitat. Diese Tatsache erstaunt, wenn wir bedenken, dass sich das Klima auf der nördlichen Hemi-

Aktuelle Klimaprognosen rechnen mit einer globalen Erwärmung bis ins Jahr 2100 von 1,4 bis 5,8 °C. Wie rasch reagiert die Waldvegetation bei derart grossen Klimaänderungen, und wie treten mögliche Veränderungen ein? In drei Diszipli- nen werden Antworten darauf gesucht: Vegetationsmodellierung, Paläoökologie und Sukzessionstheorie. Vegetationsänderungen nach raschen Klimaerwärmun- gen erfolgen sowohl kontinuierlich als auch abrupt. Rasche bzw. abrupte Ände- rungen sind die Folge von ausgeprägten Dürren als direkte Effekte; sie führen in kurzer Zeit direkt zum Absterben von Bäumen oder Wäldern in trockensten Gebieten der Schweiz. Indirekte Effekte sind zunehmende Waldbrände, Winter- stürme und damit verbunden verbreiteter Insektenbefall. Für die Forstpraxis rele- vant ist, ob in Produktionswäldern eine Anpassung der Baumarten nötig wird, und wie Wälder mit Schutzfunktion optimal behandelt werden müssen.

Abb. 1. Bäume und Wälder, wie wir sie heute auch kennen: Links: Eichwald, Robert Zünd, 1859; Mitte: Landschaft mit Pilatus bei Morgen- stimmung, Robert Zünd; Rechts: Waldinneres, Ernst Ludwig Kirchner, 1938.

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perioden während der Vegetationszeit – bei genereller Zunahme heftiger Nie- derschlagsereignisse (vgl. R^EBETEZ 2006). Als indirekte Auswirkung davon wird eine Zunahme von Waldbränden erwartet (R^EINHARD et al. 2005;

W^ESTERLINGet al.2006).

Zur Illustration der Grössenordnung der Klimaveränderung kann man in grober Näherung annehmen, dass das Klima bei uns in Zukunft ähnlich sein könnte wie in südlicher gelegenen Gebieten. Dies lässt vermuten, dass sich in Zukunft Pflanzenarten aus süd- licheren Gebieten (oder in den Bergen aus tieferen Lagen) ansiedeln werden, aber welche? Ein grober Eindruck kann mittels Analogieschlussverfahren gewonnen werden, durch Kombination von aktuellen Klimadiagrammen (http:

//www.globalbioclimatics.org/) und aktuellen Vegetationskarten (z. B.

B^OHNet al.2003): In Zürich wird es in 100 Jahren bei vergleichbaren jährli- chen Niederschlägen etwa so warm sein wie heute in Genf (+1,4°), in Bor- deaux (+4,5°) oder in Porto und Bilbao (+6,0°), allenfalls sogar wie in Genua (+7,5°). In Genf wachsen zonal (in ebe- nem Gelände) Eichen-Hagebuchen- wälder, in Bordeaux bilden Stielei- chenwälder mit Seestrandkiefer(Pinus pinaster), Kork- und Pyrenäeneiche (Quercus suber, Quercus pyrenaicus) die natürliche Vegetation, in Bilbao mit etwas mehr Niederschlag als Zürich

bilden Eichen-Eschenwälder oder (immergrüne) Steineichenwälder (Quercus ilex) die zonale Vegetation, und in Porto treffen wir wieder auf Stieleichenwälder mit Kork- und Pyrenäeneiche, und an Genuas Küste wachsen natürlicherweise immergrüne Steineichenwälder (P^IGNATTI1998). In Sion im Wallis entspricht eine Erwär- mung um nur zwei Grad bereits einem Klima wie in Kerch auf der Krim am Schwarzen Meer: Dort bilden Feder- gras-Steppen die zonale Vegetation, da es für Baumwachstum zu trocken ist.

Ein Anstieg von 6 °C im Gebirge entspricht – bei einer durchschnittlichen Abnahme der Jahrestemperaturen um 0,5 °C pro 100 Höhenmeter – einem theoretischen Anstieg der Waldgrenze um 1200 m (Z^IMMERMANNet al.2006).

Die Analogieschlüsse greifen zu kurz, denn die vom Menschen verur- sachte Klimaveränderung wird zu bisher nicht beobachteten Temperatur/

Niederschlag-Mustern führen, mit ver- änderter Saisonalität von Temperatur und Niederschlag. Für die Analyse der erwarteten Vegetation sind deshalb Modelle notwendig, welche die zugrunde liegenden ökologischen Prozesse und die physiologischen Wachstums- grenzen abbilden. Solche Modelle ergeben realistischere Resultate als einfache Analogieschlussverfahren.

Folgende, miteinander zusammen- hängende Fragen werden mit Blick auf

eine starke Klimaerwärmung gestellt:

Wie rasch wird sich die Vegetation an die veränderten Klimabedingungen anpassen, und welche Effekte einer Klimaerwärmung sind besonders wich- tig? Für die Fragen werden Antworten aus der Vegetationsmodellierung, aus der Paläoökologie und aus der Sukzes- sionstheorie gegeben.

2 Hinweise mit Hilfe von Vegetationsmodellen

Die ersten Antworten auf solche oder ähnliche Fragen für die Schweiz kamen vor bald 20 Jahren von den ersten europäischen dynamischen Sukzessi- onsmodellen, sogenannten Gap- Modellen (K^IENAST und K^UHN 1989;

K^RÄUCHI1992; B^UGMANN1996) sowie vor gut 10 Jahren von einer ersten Generation von statischen Verbrei- tungsmodellen (B^RZEZIECKIet al.1995;

K^IENASTet al.1996). Gap-Modelle sind dynamische Modelle; sie errechnen für einen bestimmten Standort die Ent- wicklung der Brusthöhendurchmesser der Bäume des Bestandes und daraus das stehende Holzvolumen (Bio- masse), die Artenzusammensetzung und viele weitere Variablen bei heutigen und veränderten Temperatur- und Niederschlagsverhältnissen (räumlich nicht explizite, dynamische Modelle) unter Berücksichtigung der interspezi-

Abb. 2. Summe der extrem warmen und extrem kalten Monate (Anomalien) pro Jahrzehnt 1501 bis 2000, gruppiert nach Niederschlagsver- hältnissen (nach PFISTER2004).

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fischen Konkurrenz. Statische Verbrei- tungsmodelle prognostizieren das Vor- kommen von Waldgesellschaften bei erhöhten mittleren Jahrestemperatu- ren im Raum bzw. in der Landschaft (räumlich explizite, statische Modelle).

Als Grundlagen dafür werden Daten zur Verjüngung, zum Wachstum und zur Mortalität von Baumarten entlang von Klima- und anderen Standortgra- dienten verwendet. Die Daten entspre- chen der Amplitude der Standortsbe- dingungen, unter welchen die Waldge- sellschaften in der Schweiz (oder in einem anderen Referenzsystem) vorkommen. In den vergangenen Jahren wurden beide Modelltypen wesentlich verbessert (B^UGMANN 2001; E^LITH et al.2006); u.a. sind die Grundlagenda- ten, auf welchen die Modelle beruhen – allen voran die digitalen Geländemo- delle und die aktuellsten Klimamodel- le – heute in höherer Auflösung und mit grösserer Präzision verfügbar. Es ist deshalb möglich, genauere Szena- rien mit höherer räumlicher und zeitli- cher Auflösung zu berechnen. Eine wichtige Erkenntnis aus den verschiedenen Modellierungen war, dass nicht alle Wälder gleich empfindlich gegen- über dem Klima sind (B^UGMANN1997;

L^ISCHKE et al.1998; B^UGMANN 1999).

Prognosen mit dem Waldmodell FOR- CLIM ergaben für eine sofortige Kli- maerwärmung um rund 2 °C mit dadurch verschärfter Trockenheit und einem später konstant wärmeren Kli- ma (L^ISCHKEet al.1998) wenig Verän- derungen in Buchenwäldern des Mit- tellandes (Bern), starke Veränderun- gen der Artenzusammensetzung im Oberengadin (Bever) und ein rasches Zusammenbrechen des Waldes im Tal- boden des Wallis (Sion). Hier würde demnach innert weniger Jahre eine Versteppung eintreten, was auf den ersten Blick überraschen mag, aber realistisch sein dürfte (vgl. A^LLENund B^RESHEARS 1998). Bei starker gleich- mässiger Klimaerwärmung von +4,7 °C im Sommer und +3,7 °C im Winter bis ins Jahr 2100 (Abb. 3, B^UGMANN1999) wurden ähnliche (Bern) oder stark von der aktuellen Zusammensetzung abweichende (Bever, Davos, Airolo) Baumarten gefunden. An anderen Orten resultierte eine starke Bewal- dung (Gotthard) oder starke Entwal- dung (Sion). Bei der Betrachtung der Ergebnisse fällt vor allem auf, dass die

errechneten zukünftigen Artenzusam- mensetzungen wenig mit den heute vorherrschenden Waldgemeinschaften zu tun haben.

Vegetationsmodelle der neueren Generation sind sowohl dynamisch als auch räumlich explizit. Sie berechnen die Vegetationsentwicklung also in Raum und Zeit. Dies geschieht in vielen Landschaftszellen, z. B. in Quadra- ten von je 250 × 250 m Grösse, aufgrund von Umweltbedingungen (z. B.

Klimavariablen) und aufgrund von Nachbarschaftsbeziehungen zwischen den Landschaftszellen. Können Baum- arten in den nächsten 100 Jahren in bestehende Bestände eindringen und die dort bereits dominanten Bäume eines Bestandes in Optimalphase ver- drängen? Oder gelangen neue Baum- arten nur nach massiven Störungen, z. B. durch Extremereignisse wie Wind- wurf, Waldbrand, Trockenheit oder Insektenkalamitäten in einen Waldbe- stand? Wo Holz genutzt wird, also in ganz Europa, kommen demzufolge die nutzungsbedingten Störungen dazu.

Die neuste Generation dynamischer Vegetationsentwicklungsmodelle inte- griert Störungen in ihre räumlich und zeitlich expliziten Szenarien (z. B.

M^OUILLOT et al. 2002; S^CHUMACHER et al.2006). Weitere damit zusammen- hängende Prozesse wie Samenausbrei-

tung und Samenetablierung sind in solche Modelle eingebaut (z. B. LAND- CLIM; S^CHUMACHERet al.2004, Tree- Mig; L^ISCHKEet al.im Druck). Gemäss S^CHUMACHER und B^UGMANN (2006) werden häufigere Sommertrockenhei- ten sowohl einen direkten Einfluss auf die Zusammensetzung und Ausdehung von Gebirgswäldern haben (über ver- änderte Etablierungs-, Wachstums- und Mortalitätsraten auf Einzelbaum- Niveau) als auch indirekt über das häu- figere Auftreten von Waldbränden.

Windwürfe und die Waldnutzung spie- len gemäss diesen Szenarien eine untergeordnete Rolle, wenn man die Vegetationsdynamik auf Landschafts- ebene (50–100 km²) betrachtet. Eine grosse Unbekannte in den gegenwärti- gen kleinräumigen dynamischen Simu- lationen ist das Verhalten von Baumar- ten, die heute in Mitteleuropa nicht oder kaum vorkommen. Grossräumige Simulationen mit TreeMig (L^ISCHKE 2005) weisen darauf hin, dass die Ein- wanderung von Baumarten zu langsam ist, um mit dem Klimawandel Schritt zu halten: Gewisse statische Modelle prognostizieren z. B. für die Jahre 2070 bis 2100 ein Aufkommen der immergrü- nen Eichen in grossen Teilen Mittel- europas, möglicherweise bis nach Skandinavien (O^VERPECK et al.2003).

Die Schweiz wäre als eine der ersten

0 100 200 300 400 500

Biomasse(t/ha) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4) heute(2.9) IPCC(2.9) IPCC(2.4)

Gotthard Bever Davos Airolo Bern Sion

andere Arten Tilia spp.

Quercus spp.

Fagus sylvatica Castanea sativa Acerspp.

Pinus sylvestris

Pinus cembra Picea abies Larix decidua Abies alba

Abb. 3. Simulierte Artenzusammensetzungen und oberirdische Biomassen im Gleichge- wicht mit dem heutigen Klima «heute» und nach linearer Klimaerwärmung (+4,7 °C im Sommer und +3,7 °C im Winter) im Jahr 2100 (IPCC) an sechs Standorten in der Schweiz.

Die Berechnungen erfolgten mit den Versionen 2.4 und 2.9 des Programms FORCLIM (nach BUGMANN1999, S. 279).

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Regionen davon betroffen, kommen doch Steineichen bereits vereinzelt in den wärmsten Lagen der Südschweiz vor. Um realistische Prognosen der raschen Vegetationsänderung unter einem «global change» Szenario (+1,4 bis +5,8 °C) zu gewinnnen, werden in Zukunft folglich räumlich-explizite dynamische Modelle benutzt werden müssen, die auch immergrüne (süd- europäische) Baumarten berücksichti- gen.

3 Hinweise aus der Paläoökologie

Welche extremsten Vegetationsverän- derungen sind im Gebiet der Schweiz durch die Paläoökologie dokumentiert und welche abrupt ändernde Umwelt- bedingungen gaben hierzu wohl den Ausschlag? Die Besiedlung der Schweiz nach der Eiszeit erfolgte durch das Einwandern vieler Baumarten aus den Refugien (klimatisch günstigere

Räume) und dieser Prozess wurde lokal durch die Konkurrenz modifi- ziert. Aus den meisten Pollendiagram- men für die Schweiz geht hervor, dass sich in der Späteiszeit und während des Holozäns die Vegetation z.T. abrupt veränderte (Abb. 4; LÂNG1994; BÛRGA und PÊRRET 1998). Sowohl das Klima als auch die Besiedlung durch den Menschen waren die wichtigsten Grün- de hierfür. Damit einher ging auch die Einführung von Baumarten wie z. B.

der Kastanie (C^ONEDERA et al.2004) oder die Begünstigung (Buche) oder Verdrängung (Tanne) von Baumarten durch menschliche Aktivitäten (T^IN-

NERund L^OTTER2006).

Ein wichtiger Hinweis auf die Reak- tionszeit der Vegetation bei rasch ändernden klimatischen Bedingungen stammt aus den Sedimenten zweier Voralpenseen, dem Soppensee im Kan- ton Luzern und dem Schleinsee (Deutschland). In beiden Seen zeich- nete sich als Folge der raschen Abküh- lung um etwa 1,5 bis 2 °C während des

postglazialen Wärmeoptimums vor 8200 Jahren (^VON G^RAFENSTEIN et al.

1998) eine rasche Änderung der Pol- lenprozente ab. Die Hasel (Corylus avellana)reagierte innerhalb von 0 bis 20 Jahren mit einer starken Abnahme, von der sie sich später nie mehr erhol- te, und Waldföhre (Pinus sylvestris) und Birke (GattungBetula) reagierten mit einer vorübergehenden, ungefähr 50 bis 100 Jahre andauernden Zunah- me, die im Verlauf von 40 Jahren nach der Klimaänderung einsetzte (T^INNER und L^OTTER2001).

Die Linde (Gattung Tilia) nahm ebenfalls zu, aber ihre Ausbreitung dauerte länger an (etwa 300 Jahre). In beiden Regionen nahmen zeitgleich mit diesen Veränderungen (Verzöge- rung von≤0–20 Jahren) die Pollen der Buche stark zu(Fagus sylvatica).In der Zeit davor war Buchenpollen äusserst selten. Dieser Pollenbefund wird so interpretiert, dass sich die lichten Baumbestände heliophiler und kontinentaler Wälder und Gebüsche –

Abb. 4. Rasche Änderung der Vegetation durch abrupte Klimaveränderung und durch die Besiedlung durch den Menschen. Entwicklung des zentralalpinen Waldgürtels in Mittelbünden seit der Späteiszeit (aus BURGAund PERRET1998, S. 666).

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bedingt durch die Klimaänderung hin zu feucht-kühleren Verhältnissen – schlagartig schlossen. Die heliophile und kurzwüchsige Hasel wurde dadurch innerhalb von etwa 50 bis 100 Jahren stark zurückgedrängt. Die küh- leren Verhältnisse führten zu einer starken Ausbreitung der Buchen (Abb. 5), die erst etwa 1500 Jahre spä- ter abgeschlossen war. Die für Mittel- europa typischen Buchenwälder ent- standen somit durch eine Klimaverän- derung, bei der ein kontinentaler Klimamodus (kalte Winter, heisse und trockene Sommer) durch ozeanischere Verhältnisse abgelöst wurde. Die plötz- liche und zeitgleiche Invasion der Buche über grosse Strecken (mindestens 500 km entlang des Nordalpen- vorlands) war nur möglich, weil einzel- ne zerstreute Individuen bereits vor 8200 Jahren in den kontinentalen Wäl- dern vorkamen (siehe Diskussion in T^INNERund L^OTTER2006).

Es ist nicht klar, ob eine Rückkehr zu solchen Klimaverhältnissen (warm- trockene Sommer, etwa 1 bis 2 °C wär- mer als heute) zu einem Kollaps der in der Schweiz und Mitteleuropa weit verbreiteten Buchenwälder führt. Im statischen Verbreitungsmodell von B^RZEZIECKI et al. (1995; Analogie- schlussmodell) und im Beitrag von Z^IMMERMANNet al.(2006) werden die Folgen wärmerer Temperaturen so dargestellt, allerdings ohne Zeitangabe:

Die Buchen im Mittelland und im Alpenvorland weichen den Eichen.

Analysen mit Gap-Modellen hingegen (vgl. Abb. 3) ergeben eine hohe Resi- stenz der Buchenwälder im Mittelland gegenüber solchen Klimaveränderun- gen; zur Klärung dieser Widersprüche sind weitere Forschungsarbeiten nötig.

Kurze Reaktionszeiten der Vegetati- on wurden für drastischere Klimaände- rungen, die allerdings länger zurücklie- gen, festgestellt. Am Gerzensee im Aaretal zeigte eine umfassende paläo- ökologische Studie, dass die (Wald-) Vegetation innerhalb weniger Jahre oder Jahrzehnte (8–30 Jahre) auf die Klimaänderungen zu Beginn des Holo- zäns (etwa +4 °C) und der Jüngeren Dryas (etwa –3 bis –4 °C) reagierte, genauso schnell wie andere Organis- men (Zuckmücken, Käfer, Krebse), die kürzere Lebenszyklen haben (A^MMANN et al. 2000). Solch kurze Reaktionszeiten von Wald- und

Strauchgemeinschaften sind auch für aussereuropäische Räume belegt (z. B.

Alaska, siehe T^INNER und A^MMANN 2004).

4 Hinweise aus der Sukzessionstheorie

Die folgenden Überlegungen vergleichen verschiedene Sukzessionstheo- rien, um Hinweise auf die Dynamik von Vegetationsveränderungen als Fol- ge von starken Umweltveränderungen zu erhalten. Viele Vorstellungen existieren darüber, wie sich Vegetation im Laufe der Zeit verändern kann (Abb. 6). Eine lange Zeit weit verbrei- tete Lehrmeinung war jene der Kli- maxtheorie: Es gibt einen stabilen Endzustand, denen das Ökosystem aufgrund innerer Wirkungszusammen- hänge zustrebt, wobei Anfangszustän- de unerheblich sind, und Störungen nur verzögernd wirken. Während in der rein deterministischen Mono- klimaxtheorie nur ein Endzustand pro Klimatyp möglich ist (C^LEMENTS1936), führen in der Polyklimaxtheorie unter-

schiedliche lokale Standortfaktoren zu verschiedenen Endzuständen (T^ANS-

LEY1920). In Mitteleuropa sind es an vielen Orten die Buchen, welche einen Klimaxwald als Schlussvegetation bilden. Da in einem grösseren Gebiet immer verschiedene Entwicklungssta- dien nebeneinander existieren und da sehr alte Waldbestände irgendwann zusammenbrechen, wurde das Prinzip der zyklischen Sukzession natürlicher Ökosysteme (W^ATT 1947) und darauf aufbauend die Mosaikzyklus-Sukzessi- on (R^EMMERT 1991) zur plausiblen Erklärung von natürlichen Vegetati- onsentwicklungen vorgeschlagen. Eine ungestörte Entwicklung, welche den Klimax- und Mosaikzyklus-Theorien zu Grunde liegt, gilt heute allerdings als unrealistisch, weil sowohl extreme (und natürliche!) Naturereignisse wie Winterstürme als auch die Waldwirt- schaft die Sukzession laufend unterbre- chen. Konträr zu den beschriebenen Theorien steht deshalb jene von G^LEA-

SON (1926), wonach die Sukzession ohne übergeordnete Gesetzmässigkei- ten einfach als Funktion von Keimung, Tod, Einwanderung und Auswande- Abb. 5. Vergleich zwischen Buchen-Pollen(Fagus sylvatica)am Soppensee (Schweiz, links) und am Schleinsee (Deutschland, rechts) mit Sauerstoffisotopereihen (‰18O) aus Grön- land. GRIP, European Greenland Ice-core project; GISP, U.S. Greenland Ice Sheet Project 2 (GROOTESet al.1993). Die ursprünglichen Werte (Kreise) wurden mit Spannung 10 Pro- zent LOWESS-geglättet (Linien). Alle Chronologien weisen die ursprünglich publizierten Alter auf. Die Sauerstoffisotopereihen sind ein Mass für die Temperatur, das Minimum um 8200 bis 8100 Jahren vor heute entspricht einer Abkühlung um etwa 1 bis 2 ° Celsius. Wech- sel des Klimaregimes nach SEPPAund BIRKS(2001). Für weitere Details siehe TINNERund LOTTER(2001, 2006).

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rung von lokalen Individuen verschie- dener Arten zu betrachten ist. Diese Theorie, die auch als «Individualisti- sches Konzept der Pflanzengesellschaf- ten» bekannt ist, liegt den meisten dynamischen Waldsukzessionsmodel- len zugrunde, welche heute verwendet werden (vgl. L^IUund A^SHTON1995).

Bezüglich der Sukzessionsart werden primäre und sekundäre Sukzession unterschieden. Die primäre Sukzession bezeichnet die Entwicklung von Neu- landbesiedlungen durch Organismen inklusive Bodenbildung bis zum Errei- chen einer Schlussvegetation, wogegen bei der sekundären Sukzession die Entwicklung nach der Störung oder Zerstörung einer Lebensgemeinschaft auf bereits entwickelten Böden beginnt (^{VAN DER} M^AAREL 1988). Je nach Standort sind verschiedene Schlussve- getationen möglich. Auch die Richtung einer Sukzession wird unterschieden:

Progressiv (fortschreitend, vorwärtsge- richtet) und regressiv (rückschreitend, rückwärtsgerichet). Unter regressiver Sukzession versteht man heute eine Vegetationsentwicklung nach starker Degradation, z. B. nach Brand oder nach Bodenerosion, in eine Richtung, die nicht der Schlussvegetation der frü- heren Sukzessionsabfolge entspricht (D^IERSSEN 1990). Beispielsweise wirken sich im Tessin die Waldbrände auf

eine ähnliche Weise störend auf die Ausbildung einer Spätsukzessionvege- tation (oder Klimaxvegetation) aus (D^ELARZE et al.1992; H^OFMANNet al.

1998).

Eine regressive Sukzession wird in der Regel als negativer Effekt von exo- genen oder anthropogenen Störungen verstanden. Als neutrale Erklärung solcher Sukzessionsvorgänge führten A^GNEWund W^ILSON(1992) den Begriff des «vegetation positive-feedback switch» ein, zu deutsch Vegetations- wechsel. Die Autoren postulieren, dass die Entwicklung der Vegetation an einem Ort verschiedene Wege gehen kann, und dass die Entwicklung entsprechend der äusseren Einflüsse rasch fortschreiten kann. Rasch ablaufende oder starke Änderungen (switches) erfolgen, wenn eine Vegetation durch eine kleine oder grössere Änderung eines Umweltfaktors instabil wird und durch positive Rückkoppelung einen neuen stabilen Vegetationszustand erreicht. Ein klassisches Beispiel ist ein Waldbrand, welcher die Baumvegetati- on eliminiert und zur Dominanz eines leicht entzündbaren Grases führt, was zu Buschfeuern in kurzen Abständen führt und die Retablierung des Waldes verhindert. Auslöser solcher Wechsel können verschiedene Faktoren sein:

Abiotische Auslöser sind vor allem

Wasser, Licht, Temperatur, Nährstoffe, Wind, Feuer; biotische Auslöser sind z. B. Herbivoren oder Insekten (Bor- kenkäfer). Nicht vergessen werden dürfen anthropogene Auslöser wie z.B.

das Schnittregime bei Wiesen, die Schlagverfahren bei Wäldern oder die Einführung fremder Arten. Scharfe Vegetationsgrenzen können mit Hilfe des Switch-Effekts erklärt werden, so zum Beispiel die natürlichen scharfen Waldgrenzen in Neuseeland mit Tem- peratur als Auslöser. Eine sekundäre Sukzession wie z. B. die Wiederbesied- lung nach Holzschlag wird von W^ILSON und A^GNEW(1992) als Verzögerungssi- tuation beschrieben. Tatsächlich kennen wir das Problem der natürlichen Waldverjüngung nach Windwürfen oder nach grösseren Schlägen: Sowohl Brombeer- und Himbeerstauden als auch Reitgrasfluren und Hochstauden können das Keimen und den Aufwuchs von Bäumen über längere Zeit verhin- dern (O^TT et al. 1997; W^OHLGEMUTH et al.2002). Eine gehölzfreie Vegetati- on ersetzt dann für kürzere oder länge- re Zeit den Wald. Waldsukzessionen ohne äussere Störungen oder ohne Änderung von Umweltbedingungen laufen kontinuierlich ab. Störungen und starke Änderungen von Umwelt- bedingungen führen in Wäldern dage- gen zu deutlichen Änderungen in kurzen Zeiträumen.

5 Prozesse der Vegetations- veränderung

Welche Effekte hat eine Klimaerwär- mung in der Grössenordnung von 2 bis 4 oder gar 6 °C in den nächsten 100 Jah- ren auf die Waldvegetation? Blieben die Wälder von Störungen verschont, dann wäre eine Vegetationsverände- rung als Folge von gegenseitiger Kon- kurrenz wohl nur langsam zu erwarten.

Aus den Simulationen von Waldent- wicklungen in der Schweiz ergaben sich als Faustregel 50 bis 100 Jahre, wobei vor 2050 kaum eine kontinuierli- che, langsame Veränderung sicht- respektive messbar würde. Auch Befunde aus der Paläoökologie zeigen, dass erst Jahrhunderte nach dem Kli- mawechsel ein neuer Vegetationstyp entsteht, der mit dem Klima wiederum im dynamischen Gleichgewicht ist, währenddem – wie bereits besprochen Veg Z

Veg Y1 VegY2

Veg X1 Veg X2

Veg Z1 Veg Z2

Veg Y1 Veg Y2 Veg X

Veg Z Veg Y Veg X

vegetation positive- feedback switch

WILSONund AGNEW

Monoklimax-Theorie CLEMENTS

Mosaikzyklus-Theorie WATT, REMMERT

Veg Z Veg Y1 Veg Y2

Veg X S

S Sekundäre Sukzession

Regressive Sukzession

VAN DERMAAREL, DIERSSEN

Polyklimax-Theorie TANSLEY

Veg X3 Veg Y3 Veg X2 Veg Y2 Veg X1 Veg Y1 A

B

Abb. 6. Sukzessionstypen, in Anlehnung an WILSONund AGNEW(1992) erweitert. A: Suk- zession ohne äussere Einflüsse bzw. Störungen. B: Sukzession nach Störung bzw. nach Änderung eines wesentlichen Umweltfaktors (S).

(11)

– die ersten Reaktionsprozesse innerhalb weniger Jahre oder Jahrzehnte einsetzen. Die paläoökologischen Fak- ten stimmen gut mit den Resultaten aus dynamischen Simulationen überein (siehe Diskussion in T^INNERund L^OT-

TER2006). Eine störungsfreie Waldent- wicklung wird aber sicher die Ausnah- me bleiben. Einerseits zeigt die Zunah- me von Monatsanomalien in den letzten 20 Jahren, dass mit grösseren Trockenheiten in allen Gebieten der Schweiz zu rechnen ist. Dass extreme Dürreperioden innerhalb von wenigen Jahren zum totalen Ausfall einer Baumart führen können, wurde in New Mexiko (USA) bei der Ponderosa Pine (Pinus ponderosa)beobachtet (A^LLEN und B^RESHEARS 1998). In sensitiven Regionen wie im Wallis werden wie- derholte, ausgeprägte Dürren direkt zum relativ schnellen Absterben von Baumarten führen. Anzeichen dazu sind bereits dokumentiert (RÊBETEZ und DÔBBERTIN 2004; BÎGLER et al.

2006; R^IGLINGet al.2006a). Als indirekte Folge anhaltender Trockenheit ist eine Zunahme des Waldbrandrisikos zu erwarten (S^CHUMACHER und B^UG-

MANN2006; W^ESTERLING et al.2006);

die bisherigen empirischen Befunde lassen erst vage Aussagen zu, sind aber mit den simulierten Trends kompatibel (C^ONEDERA2003). Jedenfalls ist durch Chronosequenzen und Paläodaten ein- deutig belegt, dass häufige Waldbrände mittel- bis langfristig (50 bis > 1000 Jah- re) die ursprüngliche Waldvegetation auch in Mitteleuropa und in den Alpen entscheidend verändern können (D^EL-

ARZEet al.1992; H^OFMANNet al.1998;

T^INNERet al.1999; T^INNERet al.2005;

T^INNER und A^MMANN 2005). Diese neuen ökologischen und paläoökologi- schen Fakten wurden kürzlich durch Modellresultate bestätigt (K^ELLER et al.2002), sind aber in der klassischen Literatur kaum verankert. Bei wärme- rem Klima wird ebenfalls mit häufige- ren und intensiveren Sturm- und Unwetterereignissen gerechnet, da der Treibhauseffekt zu einem erhöhten Energieeintrag in die globale atmo- sphärische «Wärmekraftmaschine»

führt, mit höheren «Touren» als Folge (Münchner Rück 2001). Jüngste Analy- sen von Windgeschwindigkeiten in Zürich zeigen, dass Starkwinde in den letzten 100 Jahren sowohl an der Zahl als auch an Intensität zugenommen

haben (U^SBECKet al.in Vorbereitung), die Winterorkane Vivian und Lothar sind als deren markanteste Ausprägung zu sehen. In Waldbeständen, welche durch Trockenheit, Windwurf oder Waldbrand beeinflusst sind, können sich Insekten massiv ausbreiten – eine zusätzliche, wenn nicht die grösste indirekte Folge einer Klimaerwärmung (LÔGAN et al.2003). Die Komplexität direkter (Trockenheit) und indirekter (Mistelbefall, Insekten-Brutfrass, pathogene Pilze, Nematoden) Effekte einer Erwärmung auf Wälder wurde von RÎGLINGet al.(2006b) eindrücklich dargestellt. In Zukunft wird die aktuelle Liberalisierung des Holzmarktes zu intensiverer Holznutzung führen, was bei einer möglichen Lockerung des Kahlschlagverbots ebenfalls zu grösse- ren, zeitweise gehölzfreien Flächen führen wird. Insgesamt ist generell eine intensivere Störung der Wälder in der Schweiz zu erwarten – sowohl vom Menschen als auch von der Natur bedingt. Bei der prognostizierten Kli- maerwärmung wird sich in Waldgebie- ten, welche durch Nutzung oder Extremereignisse stark gestört sind, eine grosse Artenvielfalt entwickeln, welche eine natürliche Verjüngung um entscheidende Jahrzehnte behindern vermag. Dass grosse Störungen die Vegetationsentwicklung über Jahr- zehnte prägen, zeigte auch eine paläo- ökologische Untersuchung zum nach- eiszeitlichen Bergsturz im Kandertal, wo nach Waldbrand ein jahrzehnte- langes Gras- und Farnstadium durch Waldföhre abgelöst wurde (TÎNNER et al.im Druck).

6 Fazit

Der Blick zurück in die Vegetationsge- schichte seit der letzten Eiszeit zeigt, dass ein mittlerer Temperaturanstieg um 1,5 bis knapp 6 °C, wie er derzeit durch das International Panel on Cli- mate Change IPCC prognostiziert wird, mit dem grössten abrupten Kli- mawechsel am Übergang von der Spät- zur Nacheiszeit zu vergleichen ist (siehe Kap. 3, Hinweise aus der Paläoöko- logie). Seit rund 1000 Jahren war es nie mehr so warm wie heute. Mehrere Konsequenzen einer weiteren Erwär- mung in noch grösserem Masse als bisher sind bereits absehbar. Die Effekte

eines starken Temperaturanstiegs werden die Wälder in der Schweiz langfristig stark verändern. Wie rasch sich Veränderungen einstellen werden, hängt von der Bedeutung verschiede- ner Faktoren und ihrer Kombination ab. Direkt wird ein Temperaturanstieg zu ausgeprägteren Dürreperioden im Sommer führen, auch wenn die Jahres- niederschläge unverändert bleiben (R^EBETEZ2006). Dies wird sich sowohl auf das Baumwachstum als auch auf die natürliche Verjüngung auswirken.

In heute bereits trockenen Gebieten und Zonen ist ein Übergang zu gehölz- freier Vegetation möglich oder sogar wahrscheinlich. Sobald Waldbestände durch extreme Naturereignisse zusammenbrechen – seien diese nun indirekt durch die Erwärmung verursacht oder nicht – oder durch grossflächige Holz- nutzung geschlagen werden, wird die Baumartenverjüngung einer generell wärmeren, zeitweise trockeneren Wit- terung ausgesetzt sein als bisher. Wel- che Arten sich unter veränderten Bedingungen durchzusetzen vermö- gen, hängt nicht nur von ihrer Toleranz gegenüber Trockenstress sondern auch vom Wachstum der restlichen Vegetati- on sowie von ihren Interaktionen mit anderen Organismen ab.

Für die Gesellschaft gibt es mit Blick auf derartige Vegetationsveränderun- gen viele Fragen, von denen wir zwei als vordringlich erachten:

1)In welcher Weise ist in produktiven Tieflagen bereits heute eine Anpas- sung der Baumarten notwendig?

Hierzu wurde z. B. in Deutschland für Bayern vorgeschlagen, Fichten- bestände längerfristig aufzulösen zu Gunsten von Mischbeständen aus Buchen, Kiefern und Douglasie, welche gegen Trockenheit und Käferbe- fall resistenter sind (B^ORCHERT und K^ÖLLING 2004). Solche Vorschläge für ein «global change» Szenario soll- ten sorgfältig geprüft werden bezüg- lich möglicher Interaktionen mit anderen Einflussgrössen wie z. B.

Befall durch andere Schadorganis- men. Die dazu nötigen wissenschaftlichen Grundlagen (unter Einbezug der Resultate aus der Pflanzenökolo- gie, Vegetationsmodellierung und der Paläoökologie) fehlen noch teil- weise (siehe z. B. Kap. 2, Hinweise mit Hilfe von Vegetationsmodellen).

(12)

2) In welcher Weise müssen die Schutz- wälder behandelt werden, damit sie längerfristig ihre Funktionen beibe- halten können? Wertvolle Antwor- ten wurden bereits von B^ÜRGI und B^RANG (2001) gegeben, doch legten die beiden Autoren ihren Überlegun- gen eine Klimaerwärmung von ledig- lich 1,5 °C zugrunde. Eine ständige Neubeurteilung der ökologischen Folgen der Klimaerwärmung sowie ihrer gesellschaftlichen Bedeutung erachten wir als eine der wichtigsten Fragen, mit welcher die aktuelle Waldforschung konfrontiert ist.

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Abstract

How rapidly does forest vegetation change due to rapid climatic change?

Current predictions of future climates show a global increase of mean temperatu- res of 1.4 to 5.8 °C. How rapidly can forest vegetation adapt to such predicted lar- ge changes, and in which way? We looked for answers in three different discipli- nes: ecological modelling, palaeoecology and succession theory. We found that changes of forest vegetation after rapid climatic changes can be continuous or abrupt. Rapid or abrupt changes may result within years to decades, among others, from marked drought as a direct effect of climate warming, limiting tree growth in the driest parts of Switzerland within a few years or decades. Indirectly, climate warming affects forest vegetation by forest fires, windstorms and, consequently, insect outbreaks. Questions relevant to forestry arise from these considerations:

What is the most suitable combination of tree species for which management should aim in the future, and how do we adequately manage protection forests so that they can resist or adapt to the climatic change?

Keywords: abrupt climate change, ecological modelling, Holocene, Switzerland, vegetation switch