Der folgende Abschnitt soll einen Überblick über die Verteilung der GABA- und glyzinexprimierenden Neurone im CN geben und einen Vergleich zu den Ergebnissen dieser Arbeit liefern.
AVCN und PVCN
Gleich und Vater (1998) fanden beim Gerbil im VCN kleine (11µm) GABAerge Neurone, die sich im AVCN und PVCN verteilten. Daneben existierten eine ähnliche Menge glyinerger kleiner Neurone. Gleich und Vater (1998) vermuten, wie Kolston et al. (1992), bei diesen Zellen eine Co-Expression beider Transmitter. Daneben gibt es wenige große Neurone (15-31µm), die nur Glyzin exprimieren. Sie werden zu den
„Comissural“ Neuronen gezählt, die zum kontralateralen CN projizieren (Wenthold et al., 1986, Kolston et al., 1992). In mehreren Arbeiten wurde von einer geringen Anzahl GABAerger Neuronen im VCN berichtet (Wenthold et al., 1986,1990, Mugnaini et al., 1985, Kolston et al., 1992).
Dies ist nicht kongruent mit den Ergebnissen dieser Arbeit beim Gerbil. Obwohl die Unterschiede nicht signifikant sind, gibt es in der vorliegenden Arbeit Hinweise, dass im AVCN und PVCN die GABAergen Neurone eine höhere Zellzahl aufweisen als die glyzinergen (Diagramm 8, Tabelle 11 und Diagramm 19, Tabelle 31).
Roberts und Ribak (1987) untersuchten mittels GAD-Antikörpern die Verteilung GABAerger Neurone im CN des Gerbils und berichteten von einer regelmäßigen Verteilung GAD-positiver Somata im AVCN in mediolateraler und rostrokaudaler Richtung. Sie fanden relativ schwach gefärbte große GAD-positive Somata in der dorsalen Region des AVCN und PVCN und reichlich stärker GAD-positive Neurone in den ventralen Polen von AVCN und PVCN.
Dies stimmt mit den Befunden dieser Arbeit insofern überein, dass die Dichte GABAerger Neurone im ventralen Bereich des PVCN im Vergleich zur dorsalen
„Oktopuszellregion“ signifikant erhöht war (Diagramm 23, Tabelle 42). Die Dichte GABAerger Neurone im AVCN erschien im dorsalen und ventralen Bereich im Vergleich zum mittigen Teil erhöht (Diagramm 12, Tabelle 22), auch wenn sich in dieser Arbeit kein signifikanter Unterschied zwischen ventralen, mittigen und dorsalen Bereich des AVCN zeigte.
DCN
Die meisten GABAergen Neurone beim Gerbil sind in der molekularen und fusiformen Zellschicht des DCN anzufinden (Roberts und Ribak, 1987, Gleich und Vater, 1998). Fast alle kleinen bis mittleren Zellen mit einem Längsdurchmesser von 13µm zeigten durch GABA-Antikörper eine starke Farbreaktion (Gleich und Vater, 1998). In der tiefen Schicht des DCN färbten sich nur wenige Zellen mit dem Antikörper. Ihr Längsdurchmesser lag bei 10µm. Glyzinerge Neurone sind in allen drei Schichten des DCN verteilt, wobei eine große Mengen kleiner glyzinerger Neurone in der tiefen Schicht aufgefunden wurde. Diese Beobachtungen stehen in Übereinstimmung mit den Untersuchungen, die Kolston et al. (1992) beim Meerschwein gemacht haben: In der obersten, molekularen Schicht liegen die
„stellate cells“ als rein GABAerge Neurone. Nur wenige sind schwach mit Glyzin-Antikörper anfärbbar. In der molekularen und fusiformen Schicht liegen die gleichzeitig stark für Glyzin und schwach für GABA anfärbbaren „cartwheel cells“ und die gleichzeitig stark für GABA und schwach für Glyzin anfärbbaren „golgi cells“.
Osen (1990) berichtet bei der Katze, dass in den beiden äußeren Schichten annähernd 100% der kleinen bis mittleren Zellen immunoreaktiv waren, wobei 90%
Doppelfärbung zeigten und die verbleibenden 10% nur für GABA anfärbbar waren.
Im Rahmen dieser Arbeit kann keine Aussage über Doppelfärbungen getroffen werden. In den beiden oberen Zellschichten (hier wurden wegen der schwierigen Abgrenzung fusiforme und molekulare Zellschicht zusammengefasst und in der Analyse nur als molekulare Schicht bezeichnet), zeigte sich eine höhere Dichte glyzinerger als GABAerger Neurone. Dieser Unterschied erwies sich für alte Tiere sogar als Signifikant (Diagramm 46).
Die Beobachtungen in dieser Arbeit sind mit den Ergebnissen genannter Autoren insofern kongruent, dass die Dichte GABAerger Neurone in der molekularen Schicht signifikant höher als in der tiefen Schicht war (Diagramm 36, Tabelle 64).
In der tiefen Schicht finden Kolston et al. (1992) unter den immunreaktiven Neuronen hauptsächlich nur glyzinerge „tuberculoventral cells“. Ihre Zellgröße liegt im Bereich der „cartwheel cells“, wobei auch einige an die Größe der „giant cells“ (12-30µm) heranreichen. Wenige der glyzinergen Zellen sind auch leicht für GABA anfärbbar.
Gelegentlich fanden sie auch rein GABAerge Neurone in der tiefen Schicht. Gleich und Vater (1998) zählen beide Färbungen in der tiefen Schicht zu den
„tuberculoventral cells“, wobei sie vermuten, dass die GABAergen Neurone zumindest teilweise einem anderen Zelltyp angehören könnten. Kolston et al. (1992) setzt das Verhältnis der rein mit Glyzin- Antikörper anffärbbaren „tuberculoventral cells“ zu doppelanfärbbaren „tuberculoventral cells“ auf 9:1 fest. Saint Marie et al.
(1991) zeigt, dass von allen Neuronen, die in den kontralateralen VCN projezieren 96% glyzinerg und nur 3% GABAerg sind. Auch Wenthold et al (1986) weist beim Meerschwein auf wenige GABAerge Neurone in der tiefen Schicht des DCN hin.
In dieser Arbeit wurde nicht untersucht, ob manche Neurone für beide Antikörper anfärbbar sind, es zeigte sich aber dennoch übereinstimmend mit obigen Arbeiten, dass in der tiefen Schicht des DCN glyzinerge Neurone vorherrschen (Diagramm 47) In der tiefen Schicht übertrifft eindeutig die Menge der glyzinergen Neurone die der GABAergen. Dieser Unterschied ist bei den jungen Tieren nicht signifikant, was vermutlich auf die geringe Stichprobengröße in dieser Gruppe zurückzuführen ist (Tabelle 83). Das vermehrte Vorkommen glyzinerger Neurone in der tiefen Schicht des DCN spiegelt sich auch im Vergleich der Zelldichten glyzinerger Neurone zwischen molekularer und tiefer Schicht wieder. Hier ergaben sich in der tiefen Schicht signifikant höhere Zelldichten glyzinerger Neurone als in der molekularen Schicht (Diagramm 36, Tabelle 64).