Eigen-sdiaft, starken und dauernden Sd1atten für die Bodenvegetation zu spen-den und damit deren Entwicklung zu besdileunigen. Humikole
,feuch-tigkeitsliebende Arten siedeln sich in ihrem Sdmtze vermehrt an, na-mentlidi Moose. Die Ver
1dunstung wird herabgesetzt, die Schneelage
wohletwas
verlängert.Vielleicht wird auch die mikrobielle Tätigkeit dadurch in ihrer jahreszeitlichen Dauer
verkürzt.Jedenfalls
gerätder jährliche Abbau der gebildeten organischen Substanzen immer mehr in den Rü('k-stand
gegenüberder Produktion. Es bildet sich Rohhumt1s. Mittlerweile ist örtlich auch
schondas Stadium
, wo siebdie Lärche noch
verjüngenkann, überschritten. Moose und Vaccinien decken den Boden. Die Arven-keimlinge Yermögen aber immer noch aufzukommen. Damit ist das
,v eiterbestehen der Arve
gesichert,das Schicksal der Lärche
aber be-siegelt.Die
Ursachedieses langsamen
, natürlichenHolzartenwechsels ist letzten
Endesalso
·d er Unter
s c h i e d im wi r k
s am e n K e i m-vermögen
vonLärchen- und
Arvensamenbei fort-schreitender Vegetationsentwicklung:
Die Tausendkorng-ewichte der beiden Samenarten
verhaltensich wie
1 : 90(Lärche ca.
3g; Arve ca.
270g).
Form und Gewidit des einzelnen Samenkorns spielen beim
Eindrin-gen in didite Moosteppiche eine ausschlaggebende Rolle. Der eckige,
vielfad.1 mit Flügelresten behaftete Lärchensamen
vermagnur in
gerin-ger Menge eine günstige Keimstelle zu erreichen. Meist verbädd er sd10n
oberflächlid1 mit den Moos.blättern und verwittert dort. (V g·l. Tab. 13.)
Das
Arvennü1khendagegen rufacht vermöge seines wesentlich
größerenGewidites und vor allem seiner runden
,glatte:i;i
Oberfläclienbesdiaffen-heit mit dem jahreszeitlichen
Aufund Nieder der Moosvegetation viel
tiefer in di~se hinein. Es gelangt somit in Sd1ichten mit größerer und
g]eichmäfügerer Feuchtigkeit und guter Verankerungsmöglichkeit für
die Wurzeln.
Keimen sdiliefüich die. Samen, so ·wirkt sich das verschiedene Korn-gewicht noch einmal aus. Aus der größeren Nährstoffreserve des Arven-nüßchens entwickeln sich 5- hi1s 6mal größere Keimlinge als aus den kleinen Lärchensamen:
Höhen einjähriger Arven- und Lärchensämlinge natürlicher Standorte
im Rhodoreto · Vaccinietum. Tab. 16
Anzahl gemessener Hypokotj ,11änge (cm)
Holzart
Selbst unter optimalen Verhältnissen werden die Hypokotyle der Lärchenkeimlinge von Samen des Untersuchungsgebietes nicht wesent-lich länger:
Behandlung·:
Versuch auf verschiedenen natürlichen Böden des Oberengadins im Labo-ratorium
Keimung auf sterilisierter Erde 1111
Pflanzgarten des Lehrwaldes der
E. T. H.
Recht deutlich kommt dieser Unterschied auf den beiden Photo-graphien 5 und 6 zum Ausdruck . Die. abgebildeten Lärchensämlinge sind unter günstigsten Bedingungen im Laboi·atorium auf Rohhumus ge-vvachsen. Unter natürlichen Bedingungen erreichen sie im Oberengadin nur halb so lange Hypokotyle. Der Größenvergleich der zweijährigen Sämlinge gibt deshalb die Unterschiede noch wirklichkeitsentsprechender wieder.
Die Arvenkeimlinge sind nid1t nur größer, sondern auch bedeutend kräftiger als die Lärchenkeimlinge. Als Beispiel hiefür mag folgende Be-obachtung gelten: Ein nicht verholzter Arvenkeimling, dessen Hypokoty]
bis etwa in zwei Drittel Höhe herauf leicht trockenhäutig war, trug ohne zu knicken einen Stein von 50 g Gewicht. Der Lärchenkeimling krümmt sich oder bricht dagegen schon bei einem Zehntel dieses Gewichtes. ·
Diese Eigenschaften ermöglichen ein wirksames Keimen der Arven-samen auch in tieferen Lagen dichter, 5 bis 10 cm hoher Moosteppiche.
Bei der Lärme reimt dagegen die Kraft der Keimlingswurzel in vielen Fällen nimt einmal aus, um die Samensmale aus ihrer Verbackung zu
lösen, geschweige denn das Köpfchen durch den Moosfilz · nacl1 oben zu stoßen. Erfolgt die Keimung nur wenige · cm in der Moosvegetation, so erreichen weder die Wurzeln den Nährboden, noch die Keimnadeln
das Licht. ·
Dazu kommt außerdem noch ein weiterer Umstand, der das wirksame Keimen von Lärchensamen im dichten Moosfilz vollends verunmöglicht:
Die Lärchenkeimlinge verholzen in dem feucht-schattigen Milieu der Moosvegetation besonders langsam und werden daher umso sicherer von Pilzen befallen. Die Beobachtungen auf den natürlichen Saatböden im Lamboratoriumsversuch zeigten folgendes:
Verlauf der Verholzung von Lärdienkeimling,en in versd1iedener Vegetation und auf Rohböden.
"fo
Verholzte Keimlinge in 0/o der 80 am Stich-tage vor-handenen. 60
40
20
(Laboratoriumsversuch, E. T. H. 1945.)
ROHHUMUS A,
60 70
Fig. 16
80 90 100 TAGE
Beobachtungsdauer
Das viel langsamere Verholze.n der Keimlinge in Grasvegetation und Mooskämmen kommt deutlich zum Ausdruck. Es konnte auch in Keim-versuchen im Klimaxwald festgestellt werden. Auf dem Weideboden der Versuchsreihe ist überhaupt kein Keimling solang·e gestanden, daß er hätte verholzen könne.n. Die Vergleichsschalen ohne Vegetation zeigten eine wesentl ich raschere Verholzung , gleichgültig, ob die Keimlinge auf reinem Rohhumus oder reiner Mineralerde wuchs·en.
Die verschieden rasche Verholzung ist weder die Auswirkung einer verschiedenen Artenzusammensetzung auf den Untersuchungsflächen, noch durch den Nährboden verursacht. Sie ist vielmehr eine ,Folge des wechselnden Kleinklimas auf den Wuchsstellen der Keimlinge. Zu die.sem Schlusse führen die Beobachtungen, welche bei der Aufnahme Nr. 1 (Veg.-Tahelle 1) gemacht wurden. Auf dem weniger als einjährigen Murgang wurden auf einer Fläche von 116 m2 die Keimstellen der einzelnen Keimlinge detailliert auseinander gehalten. Besonders interes- · sierte mich der Einfluß kleinster, schattenspendender Steine, Holzreste, Erhebungen usw. So unter .schied ich zwei große Gruppen:
1
5?
a) Keimlinge, die auf einer ringsum offenen. Stelle aufwuchsen, b) solche, die im Schutze irgend eines Schattenspenders standen.
Diese Gruppe wurde noch unterteilt nach den Himmelsrichtungen die-ser Schutzspender in Bezug auf den Keimling. Ferner wurde der Ver-holzungsgrad des Keimlings notiert:
E:eimlinge
Nicht Yerholzt z. T. verholzt Voll verholzt
Tofol
Zahl und Verholzung von Lärchenkeimlingen in den versdiiedenen Expositionen der Keimstellen.
(Bern.inatal, 2'8. 9. 1945.) Fig.17
• NICHT VE:RHOLZT N
fPJ Z. T. VE:RHOLZT
D VE:RHOLZT
sw
SEs
Im Schutze wachsend
Offene Lage der Keimstelle l{eimstelle
Keimstelle ringsum
gegen ringsum ge- offen
N+NE / E+SE / s+sw /w+Nw schützt
35 9 9 16 37 22
5 2 3 3 4 8
8 12 43 15 10 ·40
-- -- - --
-48 23 55 34 51 70
Tab. 17
Total Reimlinge
(Stück)
128 25 128 281
Wäre die Verholzung unabhängig vom Keimlingsstandort, so müßten sich in jeder Expos ition die darin total gezählten Keimlinge prozentual gleid1ermaflen auf «Nicht Verholzte », «z.
T.
Verholzte» und « Voll Ver-holzte» verteilen. Es ergäbe sidi in diesem Fall folgendes Verteilungs-bild:Im Schutze wachsend
Offene Lage der Keimstelle Keimstelle Total
l{eimlinge Keimstelle ringsum Keimlinge
gegen ringsum ge- offen (Stück)
N+NE I E+SE I s+sw lw+Nw schützt
Nicht verholzt 22 10 25 16 23 32 128
z. T. verholzt 4 2 5 3 5 6 25
Voll verholzt 22 11 25 15 23 32 128
- --
--Total 48 23 55 34 51 70 281
1
Tab. 19
Prüfung der Abhängigkeit von der Exposition mit X2-Test von R. A. Fisher. Linder (40).
Normal verteilt e Größe X2
Die Abweichung der beobachteten
Keimstelle von der theoretisch en Häufigkeit
ist ...
Offen gegen N + NE 16,83 gesichert (PI 0,1 °/o)
1
" " E+SE 0,19 zufällig (P ca. 90°/0)
,. " s+sw 13,68 gesid1ert . (P 1 °/o)
" " W+NW 0,00 zufällig (P= 100°/o)
allseits geschützt 16,07 gesid1ert (P 0,1 °/o)
allseits offen 5,79 gesid1ert (?) (P 5 °/o)
Total 52,56 gesid1ert (P 0,1 °/o)
1 P = \Vahrscheinlichk eit in Ofo
Diese Untersuchungen beweisen, wie außerordentlid1 stark die Lärche in der Keimung auch auf allerfeinste Keimstellenunterschiede reagiert.
Außerdem ergibt die statistische Untersuchung , daß tatsächlich die
«kontinenfaleren » Keimstellen eine frühere Verholzung aufweisen als diejenigen der hmnideren N
+
NE-exposition. Sich.er ist der Samen in allen Lagen zufällig· und zu gleicher Zeit angeflogen. Seine Keimung würde im Gegenteil auf den feuchteren Stellen beschleunigter eintreten.Dort sind also eher ältere Keimlinge zu finden. Nimmt man an, daß die Verholzung unabhängig von äußeren Einflüssen von einem bestimmten Alter an einsetzt , so müßten gerade umgekehrte Verhältnisse auftreten als sie notiert wurden. Der Einfluß eines Altersuntersd1iedes ist also ausgeschaltet.
Das Arvenhypokotyl wird dagegen auch im dichten Moosfilz bald von unten her äußerlich rotbraun-trockenhäutig schon bevor die eigentliche Verholzung einsetzt. Es ist wahrscheinlich, daß diese Eigenschaft seine Pilzanfälligkeit frühzeitig herabsetzt.