Tab. 11
5
75-100
87,5
90
Schon bevor die Krautschicht hundertprozentigen Schluß erreicht,
werden die Bedingungen für die Lärchenverji.ingung sichtbar
ungün-stiger. Sobald sie aber die Fläche vollkommen deckt, breiten sich
zusätz-lich die Moose verstärkt aus. In dieser zweischichtigen Vegetationsdecke
- die Kleinsträucher treten noch wenig hervor - gehen die
Erfolgsaus-sichten für die Lärchenverji.ingung rasch zuri.iek. In der
Bodenentwick-lung ist hier erst eine leichte Auflage von Rohhumus feststellbar. Eine
makroskopisch sichtbare Beeinflussung der Mineralerde (Podsolierung)
hat dagegen noch nicht eingesetzt. Info 1 g e dessen sind es weit
eher die Auswirkungen der Vegetationsdecke als
Bodenfaktoren, welche den Rückgang eines
Verjün-gungserfolges unter sonst günstigen Bedingungen v e r u r s a c
h
e n.Welcher Art ,diese schrudigenden Einflüsse speziell sind, sei vorerst uod:i. dahingestellt. Wichtig ist ihre Existenz. Zu ihrer Bestätigung wur-den auch experimentelle Versuche durchgeführt:
Tm Untersuchungsgebiet wurden Böden samf ihrer natürli chen V ege-tation herausgesägt und sorgfältig nach Zürich transportiert. Durch Ein-betten solcher Rasenziegel in flache Eternitschalen, ergab sich eine naüir-Jiche Oberfläche von 20 auf 28 cm
=
5,6 dm2• Die Versu chssdrnlen wur-den hierauf vor ein grofles Fenster des Waldbaulaboraioriums derE. T. H.
gestellt und unter möglichst gleichen Bedingungen gehalten. Alle erhielten zu gleicher Zeit und gleichviel Wasser , mittelst eines Heber-schläuchleins regelmäfüg verteilt.Die Vegetation der Versuchsserie hat sic:h über die ganze Versuch s-dauer unverändert e;halten. Es sind recht verschiedene Besiedelun gs -arten des Boden s miteinander verglichen worden , wie aus den
Tab. 12 Keimversuch mit Lärchensamen in natürlicher Vegetation.
1 Abgang total und in
° ,
0Gesäte Total Keim- der total gekeim ten
ßodeny egetation Sanien ge- °lo
keimt 105. Tag 1 170. Tag
Schale 8,
«Rohboden » Material aus B-hmizont.
Eisenpodsol Sf~zerwald. Nicht natür-liche Lagernng. Aufn. Nr. 63.
Photo 3
Sdrnle 5,
«Uebergangsstaclium » .. Schneeschlipf-schneise Val Bever. Krautschicht ebenso
stark wie Moosschicht.
(Vegetationsaufnahme Nr. 18.)
Schale 2,
«Polytrichum » stacltimn. Oberfläche aus alter Schürffläche, Stazerwald. Polytri-chum-Arten vorherrschend. Kräuter fast fehlend. (Vegetationsaufnahme Nr. 14.)
Photo 4
Schale 4,
«Weidevegetation » aus Lärchemv eicle-,valcl bei Punt Muragl. K.rautschicht
dicht und üppig, Moose ± fehlend.
Grö/lenoergleich:
1jährige Sämlinge von Arve und Lärche.
2jährige Sämlinge von Arve und Lärche.
Je stärker di~ Besiedelung, namentlich mit Gramineen und Kräutern ist, umso weniger Lärchenkeimlinge haben sich zu behaupten vermocht.
Das dargestellte Ergebnis deckt sich mit den Beobachtungen in der Natur und den Schlüssen aus der Vegetationstabelle 1.
In
den ausgedehnten Lärchenweidewaldungen des Untersuchungsgebietes findet man nur selten Verjüngung. Schon das dargestellte «Uebergangsstadium » ist we-sentlich günstiger.Welche besonderen Wirkungen der Vegetation das Eingehen der Lär-chensämlinge verursachten, konnte aus diesem Versuch nicht sid1er ent-schieden werden. Vermutlich steht das Ergebnis im Zusammenhang mit dem Wasserhaushalt der Versuchsböden, der zweifellos durch die Vege-tation beeinflußt ist. Mit wachsender Besiedelung durch Kräuter und Gräser nimmt die transpir1erende, Bodenwasser-verbrauchende Ober-fläche der Vegetation zu.
In
gleicher Richtung nehmen das Keimprozent und die Anzahl der· den Versuch überdauernden Sämlinge ab. Unabge-klärt ist auch die Mitwirkung von Keimlingspilzen.Aehnliche Ergebnisse, nur graduell verschieden , lieferte ein Versuch in der natürlichen Vegetation des
Rhodoreto - Vaccinietum cembretosum.
Hier hat vor allem die . S p er r i g k e i t der Vegetation ein wirksames Keimen der Lärd1ensamen weitgehend verhindert. Die Hemmwirkung eines Moos-Vaccinien-Rasens ist in der Natur noch viel ausgeprägter als unter den ausgeglichenen Versuchsbedingungen im Laboratorium. vVie spezielle Freilandversuche der Jahre 1944-1946 gezeigt haben , wirken hier verschiedene Ursachen zusammen.
In
35 Kleinflächen von je 4 dm2 wurden je 100 abgezählte Lärchensamen gesät , und zwar in verschiede-nen, gut ausgebildeten Pflanzengesellschaften. Die Mehrzahl dieser Ver-suche ist heute noch nicht abgeschlossen. Nach einem vollen Jahr Ver-sud1sdauer habe ich einzelne solcher Saatstellen in natürlicher . Lagerung herausgesägt und im Laboratorium die Samen wieder sorgsam daraus herausgelesen , um sie unter der Binokularlupe zu untersuchen. Das Er-gebnis solcher Untersudnmgen ist in Tab. 13 zusammengestellt.Noch nach einjähriger Versuchsdauer sind 60-80
%
der gesäten Samen in der unberührten Vegetation der Saatstellen wieder auffindbar , bedeutend mehr als auf den· Schürfflächen. Wie die Tabelle zeigt, bleiben die Samen noch nach einem Jahr äußerlich in der Mehrzahl unversehrt.Sie verbacken sehr häufig mit den toten Moosresten und er.reichen gar nie eine Stelle, wo genügend und gleichmäßige Feuchtigkeit ein Keimen ermöglid1t. Von den äußerlich gut erhaltenen Samen war noch ein red1t hoher Prozentsatz keimfähig. Sie konservieren sich also minde-stens über ein Jah r. Wahr scheinlich verwittern sie mit der Zeit, ohne unter solchen Bedingungen je zu keimefü Die in der Vegetation gekeim-ten Samen gingen ausnahmslos ein. Die Keimlinge wurden durch die sperrige Vegetation im normalen Wachstum behindert , die Hypoko.t yle
Tab. 13
Zahl und Zustand der nach einjähriger Versuchsdauer aufgefundenen Lärchensamen.
Gekeimte Samen Nicht gekeimte Samen
Beschaffenheit
Aus-gelegte Keimling
del' Samen Keimling nicht voll verpilzt,
Keimstelle Stück ausge-voll wachsen. ausge- Total schädigt unbe- fressen zer- Hohl-korn Total wachsen Arthropodenfraß war recht häufig feststellbar , durch auf genagte Samen.
So ist es verständ lich, daß in allen Versu chsflächen heute noch kein Jahresringzählung an einem Querschnitt der Stammbasis unter dem Mikroskop bestimmt. Die Lärchen stammen z. T. aus den im Absdinitt 3 behandelten Kleinaufnahmen. Die Mehrzahl wurde von anderen, ver-schiedenen Standorten des Untersuchungsgebietes mit relativ guter Ver-jüngung mitgenommen. Der letzte Jahrestrieb wurde nid1t berücksich-tigt, weil sich nidit immer mit Sid1erheit feststellen ließ, ob das Höhen-wadistum abgesd1lossen war. Die Messungen sind in Klassen von 5 Milli-meter Breite gruppiert:
Höhentriebmessungen an 192 jungen Lärchen. Tab. 14
Die Tabelle zeigt, wie mit zunehmendem_ Alter die Variationsbreite der jährli chen Triebhöhe sehr stark wäd1st. Der errechnete mittlere W e-rt gibt daher die Verhältnisse immer unsicherer wieder. Die mittlere
Jahres-trieblänge nimmt nad1 dem vorliegenden Material im Oberengadin in den ersten Lebensjahren ziemlich regelmäßig um 2 Millimeter jährlich zu. Ihre Summenkurve entspricht der in verschiedenem Alter durch„schnittlich erreichten Gesamthöhe der Lärchen.
Zieht man in Betrad1t , daß die untersuchten Pflanzen unter für das Oberengadin günstigen bis günstigsten Bedingungen gestanden sind, so ist das vVachstum als außero·rdentlich
langsam
zubezeichnen.
Ein Ver-gleich mitden
niedrigsten durchschnittlid1en Höhen alpiner Lärchen-rassen im Pflanzgarten des Lehrwaldes derE. T. H. Zürich
bringt dies deutlich zum Ausdruck:Tab. 15 Gröfienvergleich von Lärchenpßanzen.
Mittlere Höhen alpiner Lärchen im Pflanzgarten Mittlere Höhen aus
Alter des Lehrwaldes (cm) Naturverjüngungen
der Lärchen im
Untersuchungs-Herkunft 1 Pflanzen- gebiet (cm)
höhe (cm)
1jährige Oberenga<lin, Pontresina 1800-1900 m 1,7 1,3 Puschlav, Cadera 1.3,00 111 3,3
2jährige Pnschlav, Campascio 1700-1800 m 13 2,6
3jährige Eng ad in, Scanf s 1670 m 83 4,0
Engadin, Pontresina 1850-1900 m 33
1
4jähri .ge M iinsterta l, Sta. Maria 1200-1500 ll1 57 5,9
Die Lärche steht im Oberengadin nirgends unter optimalen Wachs-tumsverhältnissen, was sich also bereits in der ersten
J
ugendentwick-lung zeigt.Es ist klar , dafl bei diesem extrem langsamen Höhenwachstum die Konkurrenz der Vegetation sich sehr lange unmittelbar auswirkt und große Bedeutung erlangt.
25 Oekologie der unbewirtschafteten Arven -Lärchen wälder.
An die zusammenfassenden Sehluftfolgerungen des -yorausgehenden Abschnittes schlieflt sich die Frage an:
Zu welcher Holzartenverteilung führt die Vegetationsentwicklung in unbewirt-sd1afteten Waldungen?
Das im Abschnitt 242 besprochene Entwicklungsbild (Fig. 12) vom Rohboden zur Klimax darf in seiner zeitlichen Folge nicht maftstäblich aufgefaflt werden. Die Abszissenabstände der einzelnen Aufnahmegrup-pen wurden dort nur auf Grund soziologischer Gegebenheiten willkür-lich gewählt. Zu einer zeitlichen Betrachtung mufüe die gegenseitige Abszissenstellung der Aufnahmegruppen ganz wesentlich verschoben werden.
Zwei floristis che Merkmale charakterisieren ziemlich unabhän gig von einander die Annäherung an das Sehluftglied der Entwicklung. Die An-zahl der assoziationsfremden Arten pro Aufnahme nimmt ab.
In
gleicher Richtung wächst abe.r die Zahl der Vertreter aus der charak teristi schen Artenkomb ination der Klimax. Bildet man nun den Quotienten ; , (worinA ==
durchsdmittliche Anzah l Assoziations -+
Verbands-+
Ord-nungscharakterarten
+
Begleiter höchster Stetigkeit lIV+
VJ pro Auf-nahme;F ==
durchschnittliche Anzahl assoziationsfremder Arten proAufnahme), so wäd1st sein Wert mit der Vegetationsentwicklung in geo-metrischer Form. Die weiter entwickelten Stadien werden dadurch sehr stark von den Initialstadien entfernt, wie es auch der aus Erfahrung und Ueberlegung gewonnenen Vorstellung tatsächlich entspricht.
Es
ergibtsidi daraus die Fig. 16. Hie.rin sind für die Darstellung des Endgliedes die 15 Aufnahmen des
Rhodoreto- Vaccinietum cembretosum
von Pa 11-m an n - Haff t
er · (49) verwendet worden , wo durchschnittlich nur1 - IV Lärchen- 16 verjüngung
12 1
1 1
Fig. 15
V RELATIVE DAUER v. STELLUNG DER NATÜRL. LÄRCHENVERJÜNGUNG IN DER SUKZESSION VOM ROHBODEN ZUR KLIMAX.
[HJ
LEBENDE MOOSE@J
C MUTTERGESTEINl~
20
10
0
~
A0/A 1 AUFLAGEHUM.US • LÄRCHENVE~JÜNGUNG. STK./M2~ A,_ H BLEICHER DE.. ----ANZAHL ASSOZ. -FREMDE
fl!
B ANREICHERUNGSHORIZONT ARTEN PRO AUFNAHMEArtenzahl
noch eine zufällige . Art pro Aufnahme notiert ist. Die Abszissenlage des Endg liedes ist stark vom Zufall abhängig. Aber es spielt für die vor -liegende Darstellung keine wesentliche Rolle, ob sein ordnender Wert 19 oder drei bis vier Abszisseneinheiten weniger betrage. Wichtig ist nur die relative Entfernung von den Ausgangsstadien. Die Lage dieser letzteren kann sich aber in keinem ,Falle mehr als um kleine Brud1teile der Abszisseneinheit verschieben. Die angewandte Darstellungsmethode liefert also durchaus diskutierbare Resultate. Die Ordinaten werte sind die gleichen wie in Fig. 12.
Fig.15 zeigt, wie kurz der Zeitraum ist, in welchem sich die Lärche na-türlich verjüngen kann im Vergleich mit der ganzen Entwicklungszeit zur Schluflgesellschaft. Der Zeitraum vom Beginn bis zum Kulminations-punkt der natürlid1en Lärchenverjüngung beträgt für die vorliegende