4 Populationsstruktur und Selektionsmaßnahmen gegen Katarakt und PRA
4.1 Populationsstruktur
Die Auswertung der Pedigreedaten erfolgte mit Hilfe des Programms OPTI-MATE Version 3.8 (WREDE und SCHMIDT, 2003)
Inzucht- (F) und Verwandtschaftskoeffizienten (R) wurden nach der Pfadkoeffizientenmethode von WRIGHT geschätzt. In die Auswertungen gingen bis zu neun Ahnengenerationen ein. F1 stellt den Inzuchtkoeffizienten dar, der aus den vorhandenen Daten berechnet wird. Mit Hilfe des Vollständigkeitsindexes (VI) nach SCHMIDT (1993) werden Fehlschätzungen des Inzuchtkoeffizienten, der Inzuchtrate und der Verwandtschaft verringert. Der Vollständigkeitsindex gibt den Anteil tatsächlicher Inzuchtbindungen von Pedigrees zur Anzahl möglicher Bindungen an. Unter Berücksichtigung des Vollständigkeitsindices (VI) wird der um die unvollständigen Pedigrees korrigierte Inzuchtkoeffizient F2 errechnet (F2 = F1/VI). Bei dieser Berechnung wird unterstellt, dass bei den fehlenden Tieren im Pedigree eine genauso hohe Inzucht vorliegt, wie bei den Hunden mit bekannten Pedigree.
Die Inzuchtrate ∆F gibt den durchschnittlichen Inzuchtzuwachs pro Generation an.
Sie ergibt sich, indem der für „n“-Ahnengeneration berechnete Inzuchtkoeffizient F1
durch die Anzahl der berücksichtigten Ahnengenerationen minus eins dividiert wird.
In der Population ingesamt betrug der mittlere Verwandschaftskoeffizient 10,94 %.
In der Population wurden alle Tiere im Pedigree der zuchtfähigen Tiere der Zuchtpopulation berücksichtigt.
Die Entwicklung des Verwandtschaftskoeffizienten nach Geburtsjahren für Entlebucher Sennenhunde in Deutschland zeigt Tabelle 27.
Tabelle 27: Verwandschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindex (VI) nach Geburtsjahren für die gesamte Population des Entlebucher Sennenhundes in Deutschland
Der Verwandtschaftskoeffizient ist in den letzten 11 Jahren kontinuierlich angestiegen. Ein geringgradiger Rückgang war lediglich in den Geburtsjahren 1995 – 1996 zu verzeichnen.
Die Entwicklung des Inzuchtkoeffizienten in diesem Zeitraum ist vergleichend in Tabelle 28 dargestellt.
Tabelle 28: Inzuchtkoeffizienten (F1,2) und Vollständigkeitsindex (VI) in den Geburtsjahren
Wie aus Tabelle 28 zu entnehmen ist, stieg auch der Inzuchtkoeffizient in den letzten 11 Jahren kontinuierlich an. Aufgrund des niedrigen Vollständigkeitsindexes bis einschließlich 1992 war der F2 für diese Geburtsjahre nicht schätzbar. Da der Vollständigkeitsindex ab dem Jahr 1993 kontinuierlich zunahm, sank der korrigierte Inzuchtkoeffizient F2 im Vergleich zum tatsächlich berechneten Inzuchtkoeffizienten F1.
Nachfolgend erfolgten Schätzungen für verschiedene Probandengruppen der aktuellen Zuchttierpopulation. Grundlage dieser Schätzungen waren die beim SSV als zuchtfähig registrierten Entlebucher Sennenhunde und deren Pedigrees. Der erste Datensatz enthielt alle zuchtfähigen Hunde und deren Pedigrees, unabhängig davon, ob ein Elternteil oder Vollgeschwister für Katarakt- oder PRA positiv waren (zuchtfähige Entlebucher Sennenhunde = ZES0, n = 127). Der zweite Datensatz berücksichtigte als Probanden die zuchtfähigen Tiere, die kein von Katarakt oder PRA betroffenes Elterntier haben (zuchtfähige Entlebucher Sennenhunde ohne betroffene Eltern = ZES1, n = 101). Der dritte Datensatz enthielt als Probanden die zuchtfähigen Tiere, die weder von Katarakt und PRA betroffene Eltern noch betroffene Vollgeschwister aufwiesen (zuchtfähige Entlebucher Sennenhunde ohne betroffene Eltern und Vollgeschwister = ZES2, n = 61).
Inzucht
Für die drei verschiedenen Datengruppen erfolgte die Inzuchtberechnung jeweils für die Probandengruppe insgesamt (Tabelle 29) und differenziert nach dem Geschlecht (Tabelle 31).
Tabelle 29: Inzuchtkoeffizienten in den verschiedenen Probandengruppen ZES0 (n=127) ZES1 (n=77) ZES2 (n=61) F1 ± SD 5,78 ± 2,30 5,52 ± 2,11 5,62 ± 2,19
F2 (%) 13,33 12,49 12,80
VI (%) 43,39 44,14 43,89
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 15,43 11,99 11,99
∆F (%) 0,83 0,79 0,80
Der mittlere Inzuchtkoeffizient schwankte nur geringfügig zwischen den verschiedenen Probandengruppen. Aufgrund des geringen Vollständigkeitsindexes stieg der korrigierte Inzuchtkoeffizient F2 im Vergleich zum tatsächlich berechneten Inzuchtkoeffizienten F1 auf mehr als das Doppelte an. In allen drei Gruppen beträgt der Inzuchtkoeffizient für mehr als 60 % der Hunde 4 – 7 % (Tabelle 30).
Tabelle 30: Verteilung (%) des Inzuchtkoeffizienten F1 in den drei Probanden-gruppen
F1 (%) ZES0 (n=127) ZES1 (n= 77) ZES2 (n= 61)
0,00 3,15 5,19 6,56
0,001 ≤ F ≤ 1,0 0,79 0,0 0,0
1,001 ≤ F ≤ 2,0 0,79 1,30 0,0
2,001 ≤ F ≤ 3,0 1,57 0,0 0,0
3,001 ≤ F ≤ 4,0 4,72 5,19 4,92
4,001 ≤ F ≤ 5,0 22,83 24,68 18,03 5,001 ≤ F ≤ 6,0 25,20 25,97 29,51 6,001 ≤ F ≤ 7,0 19,69 19,48 21,31
7,001 ≤ F ≤ 8,0 8,66 7,79 8,20
8,001 ≤ F ≤ 9,0 3,94 5,19 6,56
9,001 ≤ F ≤ 10,0 3,15 3,90 3,28
10,001 ≤ F ≤ 11,0 3,94 0,0 0,0
11,001 ≤ F ≤ 12,0 0,79 1,30 1,64
15,001 ≤ F ≤ 16,0 0,79 0,0 0,0
Die eingeschränkte Berücksichtigung der Zuchttiere in der Probandengruppe ZES2 bewirkte eine Änderung in der Verteilung. Der Anteil der Zuchttiere mit einem Inzuchtkoeffizienten von mehr als 5 % stieg deutlich an.
Die nachfolgende Tabelle 31 zeigt die Inzuchtberechnung unter Berücksichtigung des Geschlechts in den einzelnen Probandengruppen
Tabelle 31: Inzuchtkoeffizienten in den verschiedenen Datensätzen, differenziert nach Geschlecht Max 15,43 11,99 9,47 11,99 9,25 11,99
∆F 0,86 0,78 0,78 0,79 0,79 0,81
Bei den Rüden, die sich jetzt in der Zucht befinden, war der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient am höchsten. Etwa 26 % der Hunde hatten einen Inzuchtkoeffizienten von über 6 % und ca. 37 % hatten einen Inzuchtkoeffizienten von mehr als 7 %. Wurden Rüden mit betroffenen Eltern nicht berücksichtigt, veränderte sich dieser Wert nur sehr geringfügig. Wurden nur Rüden berücksichtigt, die keine betroffenen Eltern und Vollgeschwister haben, betrug der Inzuchtkoeffizient bei ca. 31 % der Rüden weniger als 6 %, bei etwa 43,8 % der Rüden lag er bei über 7 %.
Bei den Hündinnen veränderte sich der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient unter Berücksichtigung der verschiedenen Gruppen nur unwesentlich. Wurden Hündinnen mit betroffenen Eltern nicht in die Auswertung einbezogen, stieg der Anteil der Hündinnen mit einem Inzuchtkoeffizienten von über 6 % von 23 % auf 38
% an.
Verwandtschaft
Die Berechnung des Verwandtschaftsgrades erfolgte für die verschiedenen Gruppen (Tabelle 32) und differenziert nach dem Geschlecht (Tabelle 34). Darüber hinaus wurde der Verwandtschaftsgrad zwischen den jeweiligen Gruppen und der Population berechnet. Dies wurde geschlechtsdifferenziert wiederholt.
Tabelle 32: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) innerhalb der jeweiligen Probandengruppe
ZES0 (n= 127) ZES1 (n= 77) ZES2 (n= 61) R (%) ± SD 16,34 ± 8,05 16,48 ± 8,16 16,23± 8,47
VI (%) 58,63 57,37 56,62
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 60,48 59,25 59,25
Die Schätzwerte für den Verwandtschaftskoeffizienten lagen in den drei Probandengruppen nahe beieinander (Tabelle 32). Die Einschränkung der Zuchttiere (ZES1 und ZES2) bewirkte keine wesentliche Veränderung. Der Großteil der Hunde (ca. 63 %) wies einen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen 10 und 20
% auf (Tabelle 33).
Tabelle 33: Verteilung (%) der Verwandtschaftskoeffizienten (R) in den einzelnen Probandengruppen
R (%) ZES1 (n= 127) ZES1 (n= 77) ZES2 (n= 61)
0,00 2,21 3,49 4,43
0,001 ≤ R ≤ 10,0 11,16 10,70 10,22 10,001 ≤ R ≤ 20,0 63,70 61,00 63,01 20,001 ≤ R ≤ 30,0 16,52 18,52 16,34 30,001 ≤ R ≤ 40,0 4,86 5,09 4,48 40,001 ≤ R ≤ 50,0 0,40 0,27 0,33 50,001 ≤ R ≤ 60,0 1,07 0,92 1,20
60,001 ≤ R ≤ 70,0 0,06 0,0 0,00
In Tabelle 34 ist der mittlere Verwandschaftskoeffizient geschlechtsdifferenziert innerhalb der einzelnen Probandengruppen dargestellt.
Tabelle 34: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) innerhalb der jeweiligen Probandengruppe, differenziert nach Geschlecht
ZES0 (n= 127) ZES1 (n= 77) ZES2 (n= 61)
Der Verwandtschaftsgrad der Hündinnen war in den drei verschiedenen Gruppen sehr einheitlich. Mehr als 60 % der Hündinnen wiesen einen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen 10 und 20 % auf, bei ca. 23 % der Hündinnen lag dieser über 20 %. In der Gruppe ZES0 zeigten ca. 61 % der Rüden einen Verwandtschaftskoeffizienten von 10 bis 20 %. Wurden nur Rüden ohne betroffene Eltern berücksichtigt, betrug der Verwandtschaftskoeffizient für ca. 54 % der Rüden zwischen 10 und 20 %. Der Anteil der Rüden, deren Verwandtschaftskoeffizient über 20 % lag, stieg von ca. 27 % auf ca. 33 %. Rüden ohne betroffene Eltern und Vollgeschwister wiesen zu 58 % einen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen 10 und 20 % auf. Bei ca. 28 % der Rüden lag der Verwandtschaftskoeffizient über 20 %.
Die Verwandtschaft zwischen der Probandengruppe ZES1 und ZES0 sowie ZES2 zeigt Tabelle 35.
Tabelle 35: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) zwischen den Probandengruppen ZES1 und ZES0 sowie ZES1 und ZES2
ZES1 - ZES0 ZES1 - ZES2 R (%) ± SD 15,98 ± 7,36 16,33 ± 6,78
VI (%) 58,63 57,37
Min(%) 0,00 0,00
Max (%) 57,32 38,95
Die Hunde der Probandengruppe ZES1 hatten im Mittel geringere Verwandtschaftskoeffizienten mit den Hunden der Probandengruppe ZES0 als mit den Hunden der Probandengruppe ZES2.
Den durchschnittlichen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen der Probanden-gruppe ZES2 und ZES0 zeigt Tabelle 36.
Tabelle 36: Verwandtschaftskoeffizient (R) und Vollständigkeitsindex (VI) zwischen der Probandengruppe ZES0 und ZES2
ZES0 – ZES2 R (%) ± SD 16,17 ± 7,83
VI (%) 58,63 Min (%) 0,00 Max (%) 57,32
Nachfolgend wurde die Verwandtschaft zwischen der jeweiligen Probandengruppe und den Katarakt-positiven (n = 121) bzw. den PRA-positiven Hunden (n=57) berechnet.
Tabelle 37 zeigt, wie sich die Verwandtschaftskoeffizienten zueinander verhalten, während in Tabelle 38 die Verteilung des Verwandschaftskoeffizienten dargestellt ist.
Tabelle 37: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der jeweiligen Probandengruppen mit den Katarakt-positiven Probanden
ZES0 ZES1 ZES2
R (%) ± SD 13,11 ± 7,66 12,96 ± 7,74 12,81 ± 6,53
VI (%) 47,40 46,66 48,34
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 60,54 59,47 47,12
Abhängig von der Einschränkung der zuchtfähigen Hunde aufgrund von Augenbefunden bei den Eltern und Vollgeschwistern ging der Verwandt-schaftskoeffizient geringfügig zwischen den zuchtfähigen und den betroffenen Hunden zurück. Die Ursache dafür ist darin zusehen, dass vermehrt Hunde ohne Pedigreeanbindung auftraten (R = 0) und einige Hunde mit hohen Verwandt-schaftskoeffizienten nicht mehr eingingen.
Tabelle 38: Verteilung (%) der Verwandtschaftskoeffizienten (R) zwischen der jeweiligen Probandengruppe und den Katarakt-positiven Probanden
R (%) ZES0 ZES1 ZES2
0,00 2,03 2,81 3,46
0,001 ≤ R ≤ 10,0 31,19 29,97 28,68 10,001 ≤ R ≤ 20,0 53,98 54,98 56,52 20,001 ≤ R ≤ 30,0 9,37 9,38 9,02 30,001 ≤ R ≤ 40,0 2,79 2,57 2,17 40,001 ≤ R ≤ 50,0 0,13 0,14 0,14 50,001 ≤ R ≤ 60,0 0,45 0,15 0,0 60,001 ≤ R ≤ 70,0 0,05 0,0 0,0
Zugleich nahm die Prozentzahl der Hunde mit einem Verwandtschaftskoeffizienten zwischen 10 und 20 % für die Probandengruppe ZES2 zu den Katarakt-positiven Hunden zu (Tabelle 38).
In Tabelle 39 sind die Verwandtschaftskoeffizienten der jeweiligen Probandengruppen mit den PRA-positiven Hunden dargestellt.
Tabelle 39: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der jeweiligen Probandengruppen mit den PRA-positiven Probanden
ZES0 ZES1 ZES2
R (%) ± SD 12,93 ± 7,55 12,74 ± 7,15 12,63 ± 6,92
VI (%) 47,396 46,66 48,34
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 60,53 59,47 47,12
Der geringste mittlere Verwandtschaftskoeffizient ergab sich für die Probandengruppe ZES2 zu den PRA-positiven Hunden. Tabelle 40 zeigt die Verteilung der Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den verschiedenen Probandengruppen und den PRA-positiven Probanden.
Tabelle 40: Verteilung (%) der Verwandtschaftskoeffizienten (R) zwischen den jeweiligen Probandengruppen und den PRA-positiven Hunden
R (%) ZES0 ZES1 ZES2
0,00 4,78 5,47 6,77
0,001 ≤ R ≤ 10,0 29,62 29,06 27,60 10,001 ≤ R ≤ 20,0 52,55 52,89 54,35
20,001 ≤ R ≤ 30,0 9,46 9,56 9,18
30,001 ≤ R ≤ 40,0 2,94 2,65 2,53
40,001 ≤ R ≤ 50,0 0,17 0,22 0,18
50,001 ≤ R ≤ 60,0 0,39 0,16 0,0 60,001 ≤ R ≤ 70,0 0,08 0,0 0,0
Die Zahl der nicht verwandten Tiere stieg an, wenn Hunde mit betroffenen Eltern und Vollgeschwistern nicht bei der Auswertung berücksichtigt wurden. Gleichzeitig nahm die Anzahl an Hunden mit einem Verwandtschaftskoeffizienten von über 30
% ab, während die Anzahl der Tiere, die weniger als 20 % verwandt sind, anstieg.
In der folgenden Berechnung (Tabelle 41) wurde der Verwandtschaftskoeffizient zwischen jedem Rüden und jeder Hündin der jeweiligen Probandengruppe berechnet und hieraus der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient der
Folgegeneration geschätzt. Diese Schätzwerte können nur aussagekräftig sein, wenn davon ausgegangen wird, dass einzelne Elterntiere nicht bevorzugt in der Zucht eingesetzt werden.
Tabelle 41: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der Folgegeneration für die verschiedenen Probandengruppen
ZES0 ZES1 ZES2
R (%) ± SD 16,08 ± 7,66 16,14 ± 7,74 16,07 ± 8,09
VI (%) 57,21 57,40 56,70
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 60,48 58,91 58,91
Die Verwandtschaftsgrade der Folgegenerationen lagen eng beieinander. Werden nur noch Tiere ohne betroffene Eltern in der Zucht eingesetzt, steigt der Anteil der Nachkommen, deren Verwandtschaftskoeffizient über 20 % liegt, leicht an.
Nachfolgend wurde der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient zwischen der jeweiligen Probandengruppe und der beim SSV registrierten Gesamtpopulation mit Ausnahme der aktiven Probandengruppe (ZES0 – ZES2) berechnet (Gesamtpopulation – aktive Probandengruppe = Restpopulation) (Tabelle 42).
Tabelle 42: Verwandtschaftskoeffizient (R) und Vollständigkeitsindex (VI) der jeweiligen Gruppe mit der Restpopulation
ZES0 ZES1 ZES2
R (%) ± SD 11,52 ± 6,51 12,47 ± 7,44 12,438 ± 7,483
VI (%) 41,32 46,42 46,166
Min (%) 0,00 0,00 0,00
Max (%) 65,43 61,99 61,987
Es zeigte sich, dass die Gruppe ZES0 den geringsten mittleren Verwandtschaftskoeffizienten mit der Restpopulation aufwies.
Die nachfolgende Tabelle 43 zeigt die Verwandtschaftskoeffizienten geschlechtsdifferenziert zwischen der jeweiligen Probandengruppe und der Restpopulation.
Tabelle 43: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) von Rüden und Hündinnen der einzelnen Gruppen mit der Restpopulation
ZES0 ZES1 ZES2
♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀
R (%) ± SD 12,85
± 7,82
12,42
± 7,33
12,64
± 7,52
12,39
± 7,37
12,62
± 7,57
12,33
± 7,42 VI (%) 45,78 45,41 46,34 46,57 46,23 46,12
Min (%) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Max (%) 65,43 61,99 59,69 61,99 59,69 61,99
Bei der geschlechtsdifferenzierten Auswertung fiel auf, dass die Rüden einen geringfügig höheren durchschnittlichen Verwandtschaftskoeffizienten mit der restlichen Population aufwiesen als die Hündinnen. Die Verteilung des Verwandtschaftskoeffizienten zeigte, dass sowohl die Rüden als auch die Hündinnen zu mehr als 50 % einen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen 10 und 20 % aufwiesen.
In Tabelle 44 sind die mittleren Verwandtschaftskoeffizienten für die Katarakt positiven bzw. PRA positiven Hunde mit der Restpopulation dargestellt.
Tabelle 44: Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der Katarakt und PRA positiven Hunde mit der Restpopulation
Katarakt positiv
PRA positiv R (%) ± SD 11,52 ± 7,69 11,44 ± 7,96
VI (%) 41,32 42,42
Min (%) 0,00 0,00
Max (%) 66,06 68,95
Verglichen mit den mittleren Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den drei Probandengruppen und der Restpopulation ist der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient der Katarakt- und PRA-positiven Hunde mit der Restpopulation geringer.
Hierbei ist jedoch zu berücksichtigen, dass ein Großteil der positivbefundeten Hunde vor 1995 geboren wurde. Die Entwicklung des mittleren Verwandschaftskoeffizienten nach den Geburtsjahren (Tabelle 27) zeigte für die vor 1995 geborenen Hunde der deutschen Gesamtpopulation einen geringeren mittleren Verwandtschaftskoeffizienten als für die danach geborenen Hunde. Die Zuchthunde der aktuellen Zuchtpopulation sind zum Großteil nach 1996 geboren.
Der höhere durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient zwischen den Probandengruppen ZES1 bzw. ZES2 und der Restpopulation entspricht daher der Entwicklung des Verwandtschaftskoeffizienten nach den Geburtsjahren.