3.3 Rekonstruktion des Honigbienengehirns
3.3.4 PDF-Neuriten
3.3.4.5 Kommissuren
In diesem Kapitel sind alle PDF-Kommissuren, die in dem untersuchten Honigbienen-gehirn gefärbt wurden, aufgeführt.
Ganz anterior auf der dorsalen Seite der „median furrow“, in einer Tiefe von etwa 110 bis 130 µm (gerechnet von der frontalen Oberfläche), überbrücken einzelne PDF-Neuriten die Mitte des Gehirns (Abb. 3.62, G, H, davon in G beschriftet). Sie verbinden die Faser-geflechte miteinander, die die dorsalen Protocerebrallappen umspannen (grün visualisiert in Abb. 3.54, S. 111). Wegen der Einkerbung quert die Kommissur direkt unter der Ober-fläche der „median furrow“, genauso wie die folgende Kommissur.
Ebenfalls anterior ungefähr zwischen 85 und 130 µm Tiefe, jedoch auf der ventralen Seite der „median furrow“, passieren mehrere Fasern die Gehirnmitte. Die enthaltenen Fortsätze entstammen vermutlich einerseits dem „median bundle“ bzw. ziehen in es hinein, andererseits den anteroventral querenden Fasern, die aus den ALF-Plexen (vgl.
m-L MC MC
AL
LC
LH LH
LAL I
m-L MC
AL
LC
LH J
m-L
AL
LC
LH K
Dorsaler Strang der dorsalen Querverbindung
Ventraler Strang der dorsalen Querverbindung
m-L MC
AL
LC L
Abb. 3.62: Die mikroskopischen Aufnahmen als Hintergrund überlagert mit den dreidimensional rekonstru-ierten PDF-Neuriten in der oberen Hälfte des Bienengehirns. Von anterior nach posterior (von A nach L) be-trägt der Abstand zwischen zwei Bildern je etwa 15 µm. Zu beachten ist, dass der Hintergrund nur jeweils eine Ebene präsentiert, wohingegen alle 3-D-Neuriten, die sich anterior dieser Schnittebene befinden, in der Ansicht erhalten bleiben. Messbalken = 100 µm.
Abb. 3.54, S. 111) herführen bzw. in sie hineinziehen. Eine dieser Fasern wendet sich nach dorsal und quert dort die Mitte (Abb. 3.62, E–G, in G beschriftet).
Weiter posterior befinden sich dorsal und ventral zwei faserreiche Kommissuren (maximal zehn Fasern), die jeweils aus zwei Streben bestehen (Abb. 3.51, B, S. 108).
Die dorsale „Doppelkommissur“
verläuft in einer Tiefe von ca. 145 bis 170 µm. Die weiter dorsal liegende Strebe erhielt die Bezeichnung „dor-saler Strang der dorsalen Querver-bindung“ (145 bis 170 µm Tiefe) und die weiter ventrale „ventraler Strang der dorsalen Querverbindung“ (150 bis 170 µm Tiefe). Links wie rechts der „Doppelkommissur“ befindet sich ein stark verzweigender Kreuzungs-bereich.
Der dorsale Strang der dorsalen
„Doppelkommissur“ verläuft von median kommend betrachtet (Abb. 3.63)
• in das grün visualisierte, den dor-salen Rand des Protocerebral-lappens umspannende Band (grün gestreifte Pfeile);
• in das türkisblau gezeichnete Bündel, das parallel zu dem eben erwähnten Band verläuft (gelbe Rahmenpfeile);
• in das dorsal um den v-Lobus verlaufende Ringneuropil (dunkelblau), wobei sich eine Faser deutlich in dieses Neuropil aufgabelt (weiß-blau quer gestreifter Pfeil);
• in die aus der „medianen“ und „lateralen“ Seite zusammenführende Ecke des
„Triangels“ posterior der Pilzkörper (hellblaue Pfeile);
• mit Fasern des ventralen Stranges der dorsalen „Doppelkommissur“ zusammen, wobei es sich um eine Gabelung oder Überkreuzung handeln kann (weißer Pfeil mit Stern).
MC
Abb. 3.63: Kreuzungsbereich lateral des dorsalen Stranges der dorsalen „Doppelkommissur“. Rechte Hemisphäre, anterior. Beschreibung im Text.
CB
Abb. 3.64: Kreuzungsbereich lateral des ventralen Stranges der dorsalen „Doppelkommissur“. Maßstab und Ansicht analog vorherige Abbildung.
Nicht lateral sondern median, etwa auf halber Strecke des dorsalen Stranges der dorsalen Querverbindung, scheint eine Faser die Fortsätze zu kontaktieren, die in einem leichten Bogen posterior des Zentralkomplexes verlaufen (siehe auch 3.3.4.6 und Abb. 3.69, S. 124, weißer Pfeil mit Sternchen). Ansatzweise erkennt man in dem mittleren Bereich einige weitere Fasern, die die gleiche Richtung einschlagen, aber nicht zusammenführend gefärbt sind.
Der ventrale Strang der dorsalen „Doppelkommissur“ zieht von der Mitte her-kommend gesehen (Abb. 3.64),
• in das dunkelblau rekonstruierte Ringneuropil (weiß-blau gestreifte Pfeile);
• in die aus der „medianen“ und „lateralen“ Seite zusammenführende Ecke des „Tri-angels“ (hellblaue Pfeile);
• in eine Faser, die den Zentralkörper (CB) dorsolateral schneidet (siehe Kapitel 3.3.4.6 und Abb. 3.73, S. 125, gelbe Pfeile);
• mit Fasern des dorsalen Stranges zusammen (s.o.), wobei hier im Anschluss durchaus ein Weiterverlauf in die oben erwähnten grün und türkisblau realisierten Bänder erwägt werden sollte (weißer Pfeil mit Stern in Abb. 3.63).
• Ein Fortsatz verbindet die „Triangel“-Ecke mit dem Übergangsbereich zwischen türkis-blauem Band und grünem, das Pc umspannende Geflecht und hat keinen Kontakt mit den Kommissuren, sondern durchquert lediglich die Kreuzungszone (ohne Abbildung).
Die Verbindungen „Triangel“ mit dorsalem Kommissurstrang und „Triangel“ mit ventralem Kommissurstrang liegen nicht in einem Punkt, sondern sind eine Nuance getrennt: erstere liegt mehr dorsolateral, letztere mehr ventromedian. Der Weiterverlauf in Richtung laterale
„Triangel“-Seite in der rechten Hemisphäre gestaltet sich jedoch nicht in getrennten Bah-nen, sondern wird von Überkreuzungen bzw. Gabelungen geprägt. In der linken Gehirn-hälfte dagegen setzt sich die laterale „Triangel“-Seite aus zwei parallelen Strängen zu-sammen, die in etwa der Hälfte durch eine senkrecht dazu verlaufende Faser verbunden sind (Abb. 3.51, A, S. 108, gelber Rahmenpfeil: Die links im Bild zu sehende laterale „Tri-angel“-Seite kann als in zwei Bahnen verlaufend betrachtet werden). PDF-Neuriten aus dem ventralen Strang der dorsalen Querverbindung gabeln sich allerdings vor dem Über-gang in beide lateralen „Triangel“-Stränge auf, der dorsale scheint sich ebenfalls zu teilen.
Die ventrale „Doppelkommissur“ besteht gleichfalls aus zwei separaten Streben, dem mehr anterior in einer Tiefe von 210 bis 240 µm verlaufenden „anterioren“ und dem mehr posterior zwischen 250 bis 290 µm Tiefe passierenden „posterioren Strang der ventralen Querverbindung“ (Abb. 3.51, B, S. 108).
In dem anterioren Strang der ventralen „Doppelkommissur“
• ziehen die medianen „Triangel“-Seiten jeweils lateral in die Kommissur hinein bzw. aus ihr heraus (Abb. 3.51, B, S. 108, schwarz-weiß, schräg gestreifte Pfeile);
• setzen sich die ventralen „Triangel“-Seiten fort (Abb. 3.51, B, S. 108, gelb-schwarz, quer gestreifte Pfeile);
• zweigen jeweils lateral Fasern in die Antennalloben ab (keine Abbildung);
• verbinden mittig und auf seiner anterioren Seite etwa vier bis sechs Fortsätze das
„median bundle“ (MBu) mit demselben, wobei sie senkrecht zum MBu sowie zur Kom-missur stehen (ohne separate Abbildung, gelbe Rahmenpfeile in Abb. 3.65, B, S. 122, weisen darauf hin);
• scheinen mittig auf der posterioren Seite seines Verlaufs Fasern zu „entspringen“ (gel-be, zunächst bei der Kommissur noch blaue Fasern in Abb. 3.74, S. 125), die posterior um den Zentralkörper (CB) laufen (Abb. 3.71, S. 124, gelbe Fasern zwischen CB und PBr), dann teilweise in die mediane Ozelle ziehen, teilweise um die lateralen „Enden“
der oberen Untereinheit des Zentralkörpers schwenken, ihn dabei streifen, dann ver-mutlich in den ventralen Strang der dorsalen „Doppelkommissur“ eintreten (Abb. 3.73 und Abb. 3.74, S. 125, gelbe Pfeile) und zudem mittig in den dorsalen Strang derselben führen (vgl. oben letztes Merkmal in der Beschreibung des dorsalen Stranges der dorsalen Querverbindung sowie Kapitel 3.3.4.6).
Der posteriore Strang der ventralen „Doppelkommissur“ enthält
• Fasern, die senkrecht zu ihm in die Ozellen, vor allem in die lateralen Ozellen ab-zweigen (hellblau-rot, senkrecht gestreifter Pfeil in Abb. 3.72, S. 125);
• Neuriten, die in die Antennalloben projizieren, wobei anscheinend einige Fasern kontra-lateral verlaufen (Abb. 3.65, S. 122);
• eine Faser aus jeder ventralen „Triangel“-Seite, die sich nach posteromedian absenkt (beidseitig von lateral nach median betrachtend) und zusammen mit den Fasern des posterioren Stranges der ventralen „Doppelkommissur“ die Mitte durchquert, wobei nicht erkennbar ist, ob es sich um die gleiche Faser oder um zwei sich in der Kommis-sur verzweigende oder aneinander vorbeilaufende Fortsätze handelt (gelbe Pfeile in Abb. 3.51, B, S. 108);
• auf jeder lateralen Seite eine Faser (ev. zwei), die von median kommend nach dorso-lateral zur medianen „Triangel“-Seite zieht (weiße Rahmenpfeile in Abb. 3.51, B).
Direkt unter der Oberfläche der posterior geneigten Rückseite des Protocerebrums, ventral der Protocerebralbrücke (PBr, Abb. 3.70, S. 124), quert eine ausgeprägte Kom-missur das Bienengehirn, die „posterior optic comKom-missure“ (POC). In ihr verlaufen PDF-Neuriten (orange Fasern in Abb. 3.13, S. 90, Bild B bis E). Die POC ist in antero-posteriorer Ausrichtung leicht gebogen (Bild B), zu den lateralen Seiten hin folgt sie dem Innenrand des Neuropils (sie startet räumlich betrachtet in einer Tiefe von etwa 300 µm), median reicht sie am weitesten nach posterior (bis etwa 450 µm Tiefe, was gleichzeitig der hinteren Begrenzung des Protocerebrums entspricht).
Die PDF-Fortsätze der POC treten beidseitig in die „Loops“ ein und verbinden so die kontralateralen optischen Loben (Abb. 3.33, S. 98). Posterior der m-Loben – die POC
MC
Abb. 3.65: Aus der posterior-ventralen Kommissur ziehen PDF-Neuriten in die Antennalloben (AL). In A ist der Teil der Neuriten ausgeblendet, der anterior aus dem „median bundle“ (MBu) stammt bzw. anteriorer verläuft. Die weißen Pfeile deuten auf die Übergangsstellen zwischen Kommissur und den zu den ALs ziehenden Fasern. Einige kommissurale Fasern sind ebenfalls in Weiß dargestellt, weil sie sich direkt zu den ALs verfolgen ließen. Die gelben Rahmenpfeile zeigen auf den Bereich, in dem die Fasern senkrecht das MBu und den anterioren Strang der ventralen Querverbindung verbinden (ohne detaillierte Abb.).
MC MC
Abb. 3.66: Die „posterior optic commissure“ (POC) und die Neuriten des „Triangels“, posterior. Die Über-gänge konzentrieren sich auf die mittleren Bereiche der lateralen und medianen Dreiecksschenkel (weiße Pfeile) und auf die lateralen Ecken (gelbe Pfeile).
MC MC
Abb. 3.67: Die POC von ventral betrachtet zeigt die Übergänge mit dem „Triangel“ (weiße und gelbe Pfeile wie in Abb. 3.66).
quert posterior der Pilzkörper durch das Gehirn (Abb. 3.66, S. 122) – bestehen mannig-fach Kontakte zum „Triangel“, die sich auf den mittleren Bereich der medianen und latera-len Dreiecksseiten konzentrieren (Pfeile in Abb. 3.66 und Abb. 3.67). An den lateralatera-len Winkeln des „Triangels“ verbindet je eine Faser die beiden Strukturen (Abb. 3.67, gelber Pfeil). Verbindungen zu den Ozellen-Neuriten werden in 3.3.4.6 behandelt.