3.3 Rekonstruktion des Honigbienengehirns
3.3.4 PDF-Neuriten
3.3.4.2 Der „Loop“
Am jeweils dorsalen, medianen Rand der Lobula zieht ein deutlich gefärbter Trakt ent-lang, der in dieser Arbeit als „Loop“ dekla-riert wurde (Abb. 3.20). Das weiß nachge-bildete Faserbündel bildet eine Art Schleife (Namensgebung!). Es verläuft weder in der Lobula noch im Protocerebrum, sondern zwischen ihnen (vgl. auch Abb. 3.15, S. 92 und Abb. 3.19).
Kleine Bereiche, in denen der „Loop“ die Lobula streift und scheinbar kurz innerhalb
PDF-Neurone PL
Lo
AL
LC Fasern, die von den PDF-Zellen zum Protocerebrum
Fasern, die ins Protocerebrum verzweigen
Abb. 3.18: Übersicht: PDF-Neurone und ihre Projektionen. Linke Hemisphäre, anterior. Erklärung s. Text.
PL
POC
„Loop“
Lo PDF-Neurone
Fasern verzweigen ins Protocerebrum nach anterior und „gerade“ Fasern verzweigen ins Pc nach
anterior und „gerade“
Fasern, die in den „Loop“ ziehen Me
B
Abb. 3.19: Die von den PDF-Neuronen ins Protocerebrum und in den „Loop“ projizierenden Neuriten. Linke Hemisphäre, dorsal. A: Die Fasern, die von den PDF-Zellen kommen (grün), teilen sich in ein Bündel, das in den „Loop“ übergeht und eines, das sich nach anterior und „geradeaus“ in den Protocerebrallappen (PL) zeichnungsbedingt zu teilen scheint. B: Eingeblendet sind zusätzlich die Neuriten des PLs und der Medulla.
Lo
Abb. 3.20: Die Lage der PDF-Somata und des
„Loops“ im Honigbienengehirn. Die PDF-Zellen liegen anterior der Lobula. Der „Loop“ verläuft zwischen Lobula (Lo) und Protocerebrum (Pc).
Abb. 3.31, S. 97). Sie entstanden dadurch, dass beim Zeichnen der Neuropiloberfläche, die aus vielen zweidimensionalen von der Computersoftware interpolierten Schichten besteht, manuell geglättet wurde. Zudem mussten die obere und untere Gehirnhälfte zu-sammengesetzt werden (2.7.3.4). Dabei entstand eine Kante (Abb. 3.21), deren Über-gang durch künstliches Angleichen so unauffällig wie möglich gestaltet wurde; auch in diesem Bereich kann es zu dem beschriebenen Artefakt kommen.
Der „Loop“ ist im Vergleich zu den übrigen PDF-Neuriten auffallend intensiv und als relativ
„breite“ Struktur gefärbt. Während seines Verlaufs treten Fasern aus unterschiedlichen Bereichen in ihn ein bzw. in diverse Richtungen aus. In der Rekonstruktion ist er daher aus vielen hinein- und hinausführenden Neuriten gezeichnet, die in ihm mehr oder weni-ger parallel mitlaufen (vgl. Abb. 2.13, S. 56 und Abb. 2.18, S. 62). Die Vermutung liegt nahe, dass er aus diesem Grund prägnanter gefärbt ist.
Der ausgeprägte Trakt läuft an der median zugewandten Seite der dorsalen Lobula ent-lang (linke Lobula: Abb. 3.22; rechte Lobula: Abb. 3.24, S. 95). Man beginnt mit der Be-trachtung des linken „Loops“ an der Stelle, an der die grün gezeichneten PDF-Neuriten,
Lo
Abb. 3.21: Der Verlauf des „Loops“ (weiß) am Rand der Lobula. Linke Hemisphäre, von dorsomedian.
Die „Kante“ entsteht durch den Aufbau aus zwei Datensätzen, d. h. der oberen und unteren Hälfte.
Gelber Pfeil: Die Fasern verlaufen scheinbar im Neu-ropil (Artefakt durch Oberflächenbearbeitung).
Lo
PDF-Neurone
POC „Loop“
PDF-Neuriten, die von den PDF-Zellen kommen und
u. a. in den
„Loop“
projizieren
x
Abb. 3.22: Der Verlauf des „Loops“ (weiß) am Rand der Lobula. Linke Hemisphäre, von ventromedian.
Gelber Pfeil mit X: Startpunkt für die Verlaufs-beschreibung (siehe Text).
Lo Der „Loop“ entfernt sich
von der Lobula
Abb. 3.23: Der Verlauf des „Loops“ (weiß) am Rand der Lobula. Linke Hemisphäre, anterior. Die Bilder A–B zeigen den Weiterverlauf des Faserbündels.
Lo
Der „Loop“ zieht in den posterioren Bereich des Protocerebrums
B Der „Loop“ zieht in den posterioren Bereich des Protocerebrums
Bild A: Das „posteriore Ende“ des „Loops“ zieht dorsoposterior ins Protocerebrum (nicht eingeblendet).Die leicht transparente Lobula lässt den „Loop“ auf der verdeckten Seite durchscheinen. In Bild B sind zusätzlich die Neuriten eingeblendet, die im posterioren Bereich des anterioren Protocerebrums sind und Kontakte mit dem „Loop“ haben (grüne Fasern).
die dorsal der Lobula aus den PDF-Zellkörpern kommen, in den weiß gezeichneten
„Loop“ münden (Abb. 3.22, gelber Pfeil mit X). Zuerst zieht das Faserbündel dem Lobula-rand folgend nach dorsomedian, wendet sich dann nach ventroposterior und verlängert sich die Richtung haltend bis zur posterioren Begrenzung der Lobula. Dort dreht es in ei-ner etwa 100 µm umfassenden großen Schleife zurück in Richtung dorsoanterior (siehe zudem Abb. 3.21), entfernt sich etwas vom Lobularand und nähert sich dem Protocere-brallappen (Abb. 3.23, Bild A). Dort verzweigt es sich in den „hinteren“, d. h. posterioren Teil des Protocerebrums (Bild B). In der gleichen Art und Weise gestaltet sich der Verlauf des „Loops“ in der rechten Hemisphäre (Abb. 3.24, Abb. 3.25 A–B).
Der Fortgang des linken „Loops“ von dem bekannten Startpunkt aus (gelber Pfeil mit X) in die anteriore Richtung zeigt, dass die anderen „Enden“ in die blau gemalten, der Medulla zugeordneten Fasern übergehen (Abb. 3.26, S. 96). Der Ausdruck „Enden“ bedeutet nicht, dass der Strang aufhört, vielmehr setzt er sich in weiteren Fasern fort, die aber zei-chentechnisch einem anderen, in diesem Fall ausgeblendeten Modul zugeordnet sind.
Lo
Abb. 3.24: Oben: Der Verlauf des „Loops“ am Rand der Lobula. Rechte Hemisphäre, von median nach lateral außen.
Abb. 3.25: Rechts, A–C: Der Verlauf des „Loops“ am Rand der Lobula mit weiterführenden Projektionen.
Rechte Hemisphäre, dorsal. Ansicht und Maßstab sind in Bild A angegeben.
A: Der „Loop“ im Kontext zu den PDF-Zellen und der POC. Das „posteriore Ende“ des „Loops“ entfernt sich von der Lobula und nähert sich dem Protocerebrum (Pc, graublau eingeblendet in B und C).
B: Das „posteriore Ende“ des „Loops“ kontaktiert mit Fasern im hinteren Bereich des Pcs; eingeblendet sind nur die im posterioren Teil des Pcs verlaufenden Fasern und das Pc (graublau) selbst.
C: Zusätzlich sind die Fasern des gesamten Pcs, die POC und die Medulla (Me) eingeblendet. Die PDF-Neuriten, die aus den PDF-Somata kommen, ver-zweigen ins laterale Pc.
Lo
„Loop“-Schleife setzt sich nach posterior ins anteriore
Der „Loop“ setzt sich nach
posterior ins anteriore Protocerebrum fort POC
C
Dabei divergieren die „Enden“ nach dorsal und ventral und verzweigen sich in das Medulla-Netzwerk (weiße Pfeile). In der rechten Hälfte dagegen (Abb. 3.27) verästelt sich das weiß gezeichnete „Ende“ des „Loops“ di-rekt ohne Gabelung in das „Medulla“-Netz.
In beiden Hemisphären erfolgt der Ein- und Austritt der Fasern im Be-reich des „Loops“ vielfach an den anterioren und posterioren „Enden“, jedoch auch während seines Verlaufs (Abb. 3.28 und Abb. 3.29, S. 97). In Bezug auf die Projektionsrichtung scheinen die im „Loop“ enthaltenen Fasern aus dem Trakt an unter-schiedlichen Stellen herauszuziehen und sich über die Medulla netzartig auszubreiten.
In der dorsoanterior liegenden, aus-gedehnten Kurve des „Loops“ besteht kein Kontakt zu den Fasern der Me-dulla. Hier ziehen die Neuriten unter dem Trakt hindurch, was in den Ab-bildungen mit einem gelb-schwarz schraffierten Pfeil symbolisiert ist (Abb. 3.28 und Abb. 3.29).
Der „Loop“ geht nicht nur in die zur Medulla ziehenden Fasern und ins „hintere“ Proto-cerebrum über, sondern steht noch mit vielen anderen Neuriten in Kontakt. Einer davon ist die posteriore optische Kommissur (POC). Die kontralateralen optischen Loben sind über die POC miteinander verbunden (Abb. 3.30, S. 97). Die das Honigbienengehirn durchspannende Querverbindung verläuft posterior der Pilzkörper (MB) am hinteren Rand des Protocerebrums (Details zur POC folgen in Kapitel 3.3.4.5 „Kommissuren“).
Lo PDF-Neurone
POC Neuritennetz in der
Medulla
„Loop“
x
Abb. 3.26: Weiterführende Projektionen des „Loops“. Linke Hemisphäre, von dorsomedian. Der linke „Loop“ divergiert auf der anterioren Seite in das Medullanetz (weiße Pfeile).
Das gelbe „X“ deutet auf den Startpunkt für die Projektions-beschreibung (siehe Text).
Lo
PDF-Neurone
„Loop“
POC
Fasergeflecht in der Medulla
Abb. 3.27: Weiterführende Projektionen des „Loops“.
Rechte Hemisphäre, von dorsomedian. Der rechte „Loop“
verzweigt sich in das Medullanetz. Erklärung siehe Text.
Die Neuriten der POC gehen beidseitig an mehreren Stellen in den jeweiligen „Loop“ über bzw. aus der Neuritenschleife in sie hinein. Dabei verknüpfen die Fasern vor allem in der großen posterioren Kehre der Neuritenschleife, und zwar in der dorsal liegenden Biegung.
Das trifft für beide Hemisphären zu. Die Abb. 3.31, in der ausschließlich der „Loop“ und die POC eingeblendet sind, verdeutlicht das für die linke Hemisphäre (rechte Hemisphäre siehe Abb. 3.29). Einige Fortsätze der POC laufen parallel neben dem „Loop“, treten im Verlauf des Traktes ebenfalls in ihn hinein oder gehen, wie auch der „Loop“ selbst, in die Medulla über (Abb. 3.28 und Abb. 3.29).
PDF- Lo Neurone
POC
„Loop“
Me
Abb. 3.28: Übergänge zwischen „Loop“ und „Medul-la“-Fasern (weiße Pfeile). Linke Hemisphäre, dorso-median. Der gelb-schwarze Doppelpfeil symbolisiert, dass die blauen Fasern an dieser Stelle unter dem
„Loop“ hindurchziehen.
Abb. 3.29: Übergänge zwischen „Loop“ und „Medul-la“-Fasern (weiße Pfeile). Rechte Hemisphäre, median. Gelb-schwarzer Doppelpfeil vgl. vorherige Abbildung. Hier ist die Medulla als Neuropil aus-geblendet.
Neuriten, die von den PDF-Neuronen wegziehen
Abb. 3.30: Die Lage der posterioren optischen Kommissur (POC) im Honigbienengehirn. Sie ver-bindet die gegenüberliegenden optischen Loben.
Eingeblendet sind zudem der „Loop“ und die Fasern, die von den PDF-Zellen zum „Loop“ ziehen.
PDF- Lo Neurone
POC
„Loop“
Me
Abb. 3.31: Die POC verläuft parallel zum „Loop“.
Übergänge zwischen beiden sind über die ganze Länge erkennbar (weiße Pfeile). Im Lobulainneren verlaufende Fasern sind vermutlich Artefakte (gelber Pfeil). Linke Hemisphäre von antero-dorsomedian.
So sind – wie in Abb. 3.28, S. 97 zu er-kennen – einige dorsal verlaufende Fa-sern, die farblich der orangen POC zuge-ordnet sind, mit den blauen „Medulla“-Fasern verknüpft.
Ebenfalls in der dorsalen Biegung der posterioren Schleife sind Fasern mit der POC verbunden, die posterior um die Lo-bula herumlaufen (Abb. 3.32). Das genaue Projektionsmuster der Neuriten im Bereich der Lobula wird ausführlich in Kapitel 3.3.4.3.2 „PDF-Neuriten bei der Lobula“
beschrieben.