Explorations- und Markierungsverhalten

Laborratten haben als neophile Tiere einen ausgeprägten Erkundungsdrang (PERSCH 1994; SCHARMANN 1994), der bei Wildratten zwar vorhanden ist, hier aber durch die überwiegende Vorsicht (Neophobie) eingeschränkt wird (BARNETT u.

COWAN 1976). Der Erkundungsdrang selbst wird nicht durch Hunger, Durst, Angst oder den allgemeinen Bewegungstrieb ausgelöst, sondern vor allem durch neue Reize (MONTGOMERY u. MONKMAN 1955; BUCHHOLTZ 1982) bzw. eine starke innere Motivation (FRASER 1982b; PERSCH 1994). EIBL-EIBESFELDT (1958) beschreibt es als Teil des auf Neugier basierenden Lernverhaltens. Über "latentes Lernen" werden beim Erkunden quasi "nebenbei" Situationen erfasst, welche später einmal von Wichtigkeit sein könnten.

Treten in der Umwelt von Menschen und Tieren Veränderungen auf, führen diese zu einer Diskrepanz im neuronalen Verrechnungssystem des Organismus, d.h. es kommt zu einer Abweichung zwischen dem neuronalen Abbild der aktuell wahrgenommenen Umwelt und den gespeicherten Informationen über diese Umwelt (BUCHHOLTZ 1982). Für das Tier ist es lebenswichtig, diese Diskrepanz auf-zuheben, d.h. sich der veränderten Situation anpassen zu können. Dazu ist es notwendig, die Umweltveränderungen zu untersuchen, zu bewerten und sie in das neuronale System zu integrieren, womit das Explorationsverhalten zu einer essenziellen Grundlage der Anpassung an neue Situationen wird (FRASER 1989a;

PERSCH 1994).

TOATES (1983) unterstreicht in seiner Diskussion um die motivationale Basis des Erkundungsverhaltens die entscheidende Rolle des Explorationsverhaltens, welches einem Tier ermöglicht, zielgerichtetes Verhalten auszuüben. Seiner Meinung nach dient das Explorationsverhalten in erster Linie dazu, ein neuronales Wahr-nehmungsverzeichnis ("cognitive map") der relevanten Umgebungsstrukturen zu errichten und dieses ständig den wechselnden Verhältnissen anzupassen, wodurch es dem Tier möglich wird, zielgerichtetes Verhalten auszuüben.

Sobald Ratten ihren Bau verlassen, sind sie in ihrem natürlichen Habitat das Ziel einer großen Anzahl von Fressfeinden, denen sie durch die Fortbewegung auf geschützten Wechseln oder die Flucht in ihre Bauten bzw. an andere geschützte Stellen der Umgebung zu entkommen trachten.

Die Effizienz dieses Fluchtverhaltens wird entscheidend durch topographische Kenntnisse der Umgebung beeinflusst, denn nur die genaue Kenntnis der Umgebung ermöglicht es den Tieren, geschützte Orte schnellstmöglichst und auf dem kürzesten Weg aufzusuchen. So zeigte beispielsweise ELTON (1953) in seinen Untersuchungen, dass Ratten in ihnen unbekannter Umgebung wesentlich öfter Opfer von Katzen waren als in vertrauter Umgebung.

Die Schwelle der Handlungsbereitschaft zur Exploration wird durch die Phylo-genese, Ontogenese und Aktualgenese beeinflusst.

Je höher die phylogenetische Entwicklungsstufe der Tiere ist, desto intensiver und variabler explorieren die Tiere der entsprechenden Art (BERLYNE 1960 zit. nach PERSCH 1994). Der Grundlevel der Exploration wird dabei von verschiedenen Faktoren, wie beispielsweise Bejagung oder Nahrungserwerb, beeinflusst, wobei Allesfresser nach PERSCH (1994) i.d.R. explorativer als auf gleicher phylo-genetischer Stufe stehende Nahrungsspezialisten sind.

Nach den klassischen Konzepten der Verhaltensforschung bedarf die Ausübung einer Verhaltensweise grundsätzlich spezifischer Reize, die im Zusammenspiel mit einer inneren Motivation auslösend wirken.

Ein chronischer Mangel an spezifischen Reizen unterbindet die Ausübung des Verhaltens und verhindert gleichzeitig den adäquaten Abbau der inneren Handlungsbereitschaft, was nach SCHMITZ (1994) über die Zunahme des inneren Handlungsdruckes zu Handlungen an nicht adäquaten Objekten, oder über die gesteigerte und sich verselbständigende Suche nach fehlenden Reizen zu Bewe-gungsstereotypien (HUGES u. DUNCAN 1988; WECHSLER 1990) führen kann.

Nach PERSCH (1994) kann eine Veränderung des Explorationsverhaltens bei Versuchstieren auf Defizite im Haltungssystem hinweisen, wobei der Phase der frühen Ontogenese besondere Aufmerksamkeit geschenkt werden sollte, da in dieser Phase reizdeprivierte Tiere in ihrer Entwicklung auf motorischer, sensorischer und zentralnervöser Verrechnungsebene eingeschränkt werden (ROSENZWEIG et al. 1972; RENSCH 1973).

Umgekehrt fördern komplexe Haltungsbedingungen und das Vorhandensein von Spielpartnern bei Ratten die Gewichtsentwicklung, Anatomie und Enzymaktivität des Gehirns (ROSENZWEIG u. BENNETT 1972), wofür vor allem das Spiel- und Erkundungsverhalten maßgeblich sein soll (FAGEN 1982).

Entwicklung des Explorationsverhaltens

Um den 10. Lebenstag ist das von adulten Tieren gezeigte Muster des Schnüffelns, welches nach WELKER (1964) aus Vor- und Rückwärtsbewegungen der Vibrissen, der Nase und des Kopfes sowie schneller Atmung (Polypnoe) besteht, bereits vollständig ausgeprägt (BOLLES u. WOODS 1964).

Das Gehen entwickelt sich in den folgenden Tagen zu einer koordinierten vorwärtsgerichteten Lokomotion und wird zunehmend häufiger von explorativem Schnüffeln begleitet, bis die Jungtiere nach BOLLES und WOODS (1964) um den 15. Lebenstag systematisches Explorationsverhalten ihrer unbelebten Umwelt (Käfig und Käfiginventar) zeigen, dem zwei bis drei Tage später ein starker Anstieg des sozialen Explorationsverhaltens folgt (PEIJS 1977). Die aufrechte Erkun-dungshaltung kann in ihrer adulten Form, d.h. ohne das Abstützen mit den Vorderpfoten, erstmals zwischen dem 23. bis 25. Lebenstag beobachtet werden (BOOLES u. WOODS 1964; EILAM u. GOLANI 1988).

Die Gesamtzeit des Explorationsverhaltens steigt um den 17. bis 18. Lebenstag steil an (PEIJS 1977), erreicht ihren Höhepunkt nach ca. einem Monat (BAENNINGER 1967; PEIJS 1977) und zeigt danach einen leichten Abfall, um in den folgenden Lebensperioden auf relativ hohem Niveau zu bleiben.

Wesen des Explorationsverhaltens

Werden Labor- oder Wildratten in eine ihnen unbekannte Umgebung gebracht, zeigen sie initial alternierendes Erkundungsverhalten mit- oder ohne Lokomotion und suchen unmittelbar danach einen relativ geschützten Platz (normalerweise eine Käfigecke) auf, wo sie ihren "Stützpunkt" (home base) etablieren (EILAM u. GOLANI 1989, 1990; GOLANI et al. 1993; BRUDZYNSKY u. KROL 1997), der als Ausgangs- und Endpunkt für wiederholte Untersuchungen der neuen Umgebung dient (EILAM u. GOLANI 1989; RENNER u. SELTZER 1991).

Während der Exploration ist die Bewegung vom Stützpunkt weg normalerweise weniger direkt und öfter durch Phasen unterbrochen, in denen die Ratte ihr Umfeld intensiver erkundet, ohne sich dabei fortzubewegen, als bei der Rückkehr zum Stützpunkt (GOLANI et al. 1993).

Darüber hinaus zeigen sowohl Labor- (SANBERG et al. 1987; TREIT u. FUNDYTUS 1989; SCHWARTING et al. 1991; ANZALDO et al. 1994, 1995) als auch Wildratten (TELLE 1966; BARNETT 1975; PRICE u. HUCK 1976) eine ausgesprochene Vorliebe dafür, in unmittelbarem Kontakt mit den Käfigwänden oder anderen vertikalen Raumstrukturen zu bleiben (Thigmotaxis).

Als Resultat des Erkundungsverhaltens werden in einem neuronalen Wahr-nehmungsverzeichnis ("cognitive map") Informationen über die relative Geometrie und Identität relevanter Umgebungsstrukturen sowie potenzieller Nahrungs-ressourcen abgebildet (TOLMAN 1948; O'KEEFE u. NADEL 1979; TOATES 1983;

GREENE u. COOK 1997). Das Wahrnehmungsverzeichnis wird ständig den wechselnden Verhältnissen angepasst und bei bekannter Umgebung durch einfaches "scanning" (ERNST 1994) überprüft.

Einfluss der Haltungs- und Testbedingungen

Der Einfluss der Haltungs- und Testbedingungen auf das Lokomotions- und Explo-rationsverhalten ist bei Ratten recht vielfältig: Während Ratten auf neue Reize ihrer Umgebung mit einem Anstieg des Erkundungsverhaltens reagieren (MONTGOMERY u. MONKMAN 1955; BUCHHOLTZ 1982; SCHARMANN 1994;

SAIBABA et al. 1996), welches zudem durch eine starke innere Motivation (FRASER 1989b; PERSCH 1994) begünstigt wird, sind sich die meisten Autoren darüber einig, dass aversive Stimulationen, wie vermehrte Lärmbelastung (ANTHONY et al. 1959;

HIRSJÄRVI u. JUNNILA 1986; WEYERS et al. 1994), grelles Licht (FILE u. HYDE 1978; HIRSJÄRVI u. JUNNILA 1986) oder Niederlagen während aggressiver Auseinandersetzungen (RAAB et al. 1986; MEERLO et al. 1996a, b), zu einem Rückgang des Lokomotions- und Explorationsverhaltens führen.

Zweifellos rufen diese aversiven Stimulationen eine Veränderung des emotionalen Gemütszustandes oder Angst hervor, was sich verschiedenen Autoren zufolge unter anderem in einer geringeren Anzahl der zurückgelegten Felder im “Open-field“

(WALSH u. CUMMINGS 1976; HIRSJÄRVI u. JUNNILA 1986; WEYERS et al. 1994;

GARCIA-CAIRASCO et al. 1998) sowie einer ausgeprägteren Spontanaktivität wie-derspiegelt.

Darüber hinaus zeigen Ratten, die mit künstlich erzeugten oder von Artgenossen stammenden 22 kHz Ultraschallsignalen vom Tonband konfrontiert werden, zumindest anfänglich einen signifikanten Rückgang im Lokomotionsverhalten (SALES 1991; BRUDZYNSKI u. CHIU 1995; BECKETT et al. 1996; COMMISSARIS et al. 2000).

Die Einflüsse sozialer Isolation und sog. Käfiganreicherungen auf das Explorations- und Lokomotionsverhalten werden ausführlich in Abschnitt 5.3 dargestellt.

Markierungsverhalten

Werden Kolonien von Labor- oder Wildratten in großen Außengehegen gehalten, folgen sie bestimmten Wegen oder Laufpfaden (EIBL-EIBESFELDT 1950b;

CALHOUN 1962; BOICE 1977), die nur selten verlassen werden (TELLE 1966) und sich meist im Schutz vertikaler Strukturen befinden (CALHOUN 1962; TELLE 1966).

Die Gebundenheit an bestimmte Wechsel ermöglicht einerseits den direkten Schutz vor Feinden (CALHOUN 1962) und dient andererseits dazu, die Nahrungssuche innerhalb der Kolonie zu optimieren (ROCHE u. TIMBERLAKE 1998), da die Nahrungsquellen sich meist nicht gleichmäßig verstreut, sondern relativ konzentriert an bestimmten Stellen innerhalb des Reviers befinden.

Nachdem eine Ratte gefressen hat, markiert sie sowohl den entsprechenden Futterplatz (GALEF 1971; GALEF u. HEIBER 1976; LALAND u. PLOTKIN 1991, 1993; LAVENEX u. SCHENK 1998), als auch den Weg vom Futterplatz zurück zum Bau (GALEF u. BUCKLEY 1996). Dadurch werden die Rudelmitglieder in die Lage versetzt, sichere Futterplätze zu lokalisieren und diese auf direktem Wege aufzusuchen (GALEF u. WHITE 1997).

Auch neue Objekte in bekannter Umgebung werden im Rahmen des Explo-rationsverhaltens ausgiebig untersucht und anschließend sowohl von Labor- als auch von Wildratten markiert (CALHOUN 1962; BROWN 1975; ADAMS 1976);

speziell dann, wenn die unbekannten Gegenstände bereits den Geruch fremder Art-genossen tragen. Dabei pressen beide Geschlechter ihre Anogenitalregion auf das zu markierende Objekt und reiben sich kurz daran, oder sie verspritzen den Harn aus nächster Nähe, wobei ein Hinterbein kurz angehoben wird (BROWN 1975).

Das Ausmaß des sozialen Markierungsverhaltens, welches vor allem im Rahmen des Sexualverhaltens und im Zusammenhang mit agonistischen Ausei-nandersetzungen erfolgt, scheint bei der Ratte abhängig vom Hormonstatus und den Aufzuchtbedingungen zu sein:

Während soziale Isolation das Markieren sowohl bei Rattenböcken als auch bei Weibchen reduziert (BROWN u. MACDONALD 1985), ruft die Kastration bei beiden Geschlechtern eine komplette Elimination des Markierungsverhaltens hervor, was durch Testosteron- bzw. Östrogengaben jedoch wieder aktivierbar ist.

Nach TAYLOR et al. (1982) zeigen Rattenweibchen als Reaktion auf den Geruch von Rattenböcken mit hohen Plasmatestosterontitern gesteigertes Markierungs-verhalten. Darüber hinaus markieren Rattenweibchen im Oestrus mehr als im Dioestrus (BROWN 1977, 1978; PRICE 1975; BIRKE 1978).

Im Zuge des Sexualverhaltens markiert der Rattenbock den Käfig am ausgiebigsten vor dem ersten Besteigungsversuch während der Explorations- oder Werbephase und direkt nach der Ejakulation (McINTOSH et al. 1979).

Während das praekopulatorische Markierungsverhalten dazu dient, das Territorium gegen potenzielle Konkurrenten abzugrenzen und die Paarungsbereitschaft der Weibchen zu stimulieren (MEYERSON u. LINDSTRÖM 1973; BAKKER et al. 1996;

RICH u. HURST 1998), stellt das postejakulatorische Markieren zusammen mit den 22 kHz Ultraschallvokalisationen für die Weibchen ein Signal dar, während der absoluten Refraktärphase physischen Abstand vom Bock einzuhalten und gleich-zeitig in unmittelbarem Kontakt zu bleiben (ANISKO et al. 1978, 1979; BARFIELD et al. 1979; McINTOSH et al. 1979).

Aus der Literatur ist gut bekannt, dass eine Reihe von Nagetieren ihre Territorien durch Urin und Kot oder die Sekrete spezieller Duftdrüsen markiert.

Durch die chemische Zusammensetzung dieser Duftstoffe ist es anderen Tieren möglich, Informationen über den Revierbesitzer, seinen sexuellen oder sozialen Status und möglicherweise über seine Zugehörigkeit zu einer bestimmten Kolonie zu erlangen (GOSLING 1982; GARCIA-BRULL et al. 1993).

Da es bei der Ratte, im Gegensatz zu beispielsweise dem Gerbil (BIRKE u. SADLER 1984a), keine speziellen Duftdrüsen gibt, erfolgt das Markieren - ebenso wie bei Meerschweinchen (WELLINGTON 1981) oder bei der Hausmaus (MARUNIAK et al.

1988; GOSLING et al. 1996; HURST et al. 1998b; RICH u. HURST 1998) - durch Urin (STEINIGER 1950b; GRANT 1963; GRANT u. MACHINTOSH 1963;

RICHARDS u. STEVENS 1974; BIRKE u. SADLER 1984a).

Genauso wie Wildratten (EIBL-EIBESFELDT 1950b; CALHOUN 1962; TELLE 1966;

BARNETT 1975) markieren auch Laborratten ihr Territorium, wobei sie ihre Duftmarken ebenfalls bevorzugt an vertikalen Begrenzungsflächen (in diesem Fall in unmittelbarer Nähe zur Käfigwand) des Lebensraums absetzen (RICHARDS u.

STEVENS 1974).

Dringen unbekannte männliche Artgenossen in das Revier eines Wildrattenrudels (Rattus norvegicus und Rattus rattus) ein, werden sie oft angegriffen und getötet (ALBERTS u. GALEF 1973; BLANCHARD und BLANCHARD 1977; TAKAHASHI und BLANCHARD 1982).

Ebensolches Verhalten wird auch von Laborratten etablierter Kolonien gezeigt. Auch von ihnen werden unbekannte Artgenossen angegriffen und bisweilen getötet, wenn-gleich sie gegenüber Rudelmitgliedern, die aus der Kolonie entfernt und später wieder eingefügt ("reintroduced") wurden, nur sehr geringes Aggressionsverhalten zeigen (BLANCHARD et al. 1975, 1977a, b, 1988).

Auch GARCIA-BRULL et al. (1993) beschäftigten sich mit dem Aggressionsverhalten von Rattenkolonien gegenüber fremden Artgenossen und markierten dazu ihre Versuchstiere mit dem Urin verschiedener Spendertiere:

In einer Serie von Experimenten zeigten die Autoren unter anderem, dass die meisten Verletzungen und Bisswunden in den Fällen auftraten, in denen die Versuchstiere mit dem Urin rudelfremder, männlicher Ratten markiert worden waren.

Aus ihren Ergebnissen schlossen die Autoren auf die Existenz einer für die betreffende Kolonie typischen Geruchskomponente ("family component"), welche dazu dient, das Territorium und die Rudelmitglieder von fremden Artgenossen zu unterscheiden. Darüber hinaus scheint der Urin von Ratten den Autoren zufolge auch eine persönliche Komponente ("personal component") zu besitzen, die für jedes Individuum einzigartig ist und nur den Rudelmitgliedern Informationen über das Geschlecht und den Sozialstatus des betreffenden Tieres gibt, da zumindest der Sozialstatus eines Tieres für rudelfremde Tiere nicht feststellbar ist (GARCIA-BRULL et al. 1993).

Obwohl Rattenböcke durch den Geruch anderer männlicher Ratten angezogen werden (BROWN 1975, 1977) und Gegenstände, die den Geruch anderer Artgenossen aufweisen, nach ausgiebiger Exploration markieren (CALHOUN 1962;

BARNETT 1975; BROWN 1975; ADAMS 1976), gibt es Hinweise darauf, dass Rattenböcke den Geruch fremder Rattenböcke meiden (RICHARDS u. STEVENS 1974; GAWIENOWSKI et al. 1976) und sich fremden Revieren nur ängstlich nähern (GARCIA-BRULL et al. 1993).

Durch das Markieren, welches in Verbindung mit der rudeleigenen Geruchs-komponente dazu dient, das Eindringen fremder Artgenossen zu verhindern (RICHARDS u. STEVENS 1974), erscheint das Rattenrudel als eine größere überindividuelle Einheit (STEINIGER 1950a).