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„Guter Wolf – böser Wolf“: so oder so ähnlich lauten seit dem Jahre 2000 die Schlagzeilen in deutschen Medien. Seit der Jahrtausendwende ist der europäische Wolf (Canis lupus lupus) aus Polen wieder nach Deutschland zurückgekehrt, nachdem sich im Jahre 1850 die letzten Spuren auf ein Wolfsrudel in Brandenburg verloren hatten (NABU 2017). Der Wiedereinzug der Wölfe erfolgte über die östlichen Bundesländer (Sachsen, Brandenburg, Sachsen-Anhalt, Mecklenburg-Vorpommern und Thüringen) bis nach Niedersachsen, wo in der Jagdsaison 2011/2012 zum ersten Mal ein Wolf gesichtet wurde (DBBW 2018a). Andere Quellen berichten von Hinweisen seit 2006 und definitiven Nachweisen von Wölfen in Niedersachsen seit 2007, wobei auch hier im Monitoringjahr 2011/2012 von dem ersten territorialen Wolfsrudel berichtet wird (LJN 2018). Mit der westpolnischen Wolfspopulation bilden die Wölfe in Deutschland eine gemeinsame Population [Zentraleuropäische Flachlandpopulation (Central European Lowland population, CEL)], welche aktuell als isoliert definiert wird, da keine uneingeschränkte Fortpflanzungsmöglichkeit mit weiteren Populationen (z.B.

der Baltischen oder Karpatenpopulation) besteht (LJN u. REDING 2018).

Die Rekolonisation der größten Carnivoren Deutschlands nach gut einem Jahrhundert in kultivierte und moderne Landschaften mit ausgeprägter Infrastruktur ist nicht nur eine Herausforderung, sondern ist auch von emotionalem und politischem Interesse und wird sehr kontrovers betrachtet, gerade weil der Wolf seit Jahrzehnten abwesend war und die Ökosysteme stark an den Menschen und die Bewirtschaftung sowie Reglementierung durch ihn angepasst wurden. Auch haben sich in den letzten 150 Jahren Schauergeschichten und Märchen weiterverbreitet, in denen der Wolf als Sinnbild für das Böse gilt.

In der Jagdsaison 2018/2019 leben nach aktuellen Angaben rund 150 adulte Wölfe in Deutschland, unterteilt in 57 Wolfsrudel, 2 Wolfspaare und 3 territoriale Einzeltiere (DBBW 2018a, b). Von diesen leben 17 Rudel, 2 Paare und 1 territoriales Einzeltier in Niedersachsen (DBBW 2018b, c). Wolfsrudel bestehen aus einem Paar und dessen ein- bis zweijährigem, noch nicht geschlechtsreifen Nachwuchs sowie den aktuellen Welpen. Zur Zeit der Probennahme für die vorliegende Arbeit im Jahr 2014/2015

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bestand der deutsche Teil der CEL-Population aus 110 adulten Wölfen. In 30 von insgesamt 31 Rudeln erfolgte eine Reproduktion, was zu einer Welpenzahl von 134 führte. Außerdem waren noch 20 Paare und sechs territoriale Einzeltiere bekannt (DBBW 2018b). Bei Wölfen in Deutschland wird ein Zuwachs der Gesamtzahl an Territorien um 30 % pro Jahr prognostiziert und pro Rudel werden im Schnitt 7 Individuen gezählt, da keine exakten Zählungen erfolgen können (REDING u.

KÖRNER 2018).

Der Wolf stellt in Deutschland das größte Raubtier dar, ist streng geschützt

(RICHTLINIE 92/43/EWG DES RATES [FFH-Richtlinie],

BUNDESNATURSCHUTZGESETZ DER EUROPÄISCHEN UNION [BNatSchG]) und hat einen bedeutenden Effekt auf das gesamte Ökosystem auf trophischer Kaskadenebene (RIPPLE u. BESCHTA 2012). Außerdem ist er Endwirt für verschiedenste Parasiten, die zwischen Raubtier und Beute zirkulieren, sodass parasitologische Studien an Wölfen auch Rückschlüsse auf ihre Beutetiere, potentielle ökologische Einflüsse sowie die Epidemiologie von Parasiten ermöglichen. WAGNER et al. (2012) berichten von einer guten Anpassung des Wolfes an verschiedenste Habitate und somit auch einem großen Beutetierspektrum für in Deutschland lebende Tiere. Zusätzlich sind Wölfe sehr mobil, verfügen verglichen mit anderen Karnivoren in Europa über große Territorien (JEDRZEJEWSKI et al. 2001) und markieren ihre Grenzen mit Urin und Kot (ZUB et al. 2003; MECH u. BOITANI 2006), was in kurzer Zeit zu einer großen potentiellen Parasitenverbreitung führen könnte. Als Territorium gilt die Fläche, in der das Rudel regelmäßig lebt, jagt, Nachwuchs aufzieht und welche durch Heulen sowie Markierungen verteidigt wird. Die Territoriengröße nimmt zu je geringer die Beutetierdichte ist (MECH u. BOITANI 2006) und liegt in Deutschland bei etwa 360 km² (WAGNER et al. 2012), in Polen zwischen 95 bis 196 km² (JEDRZEJEWSKI et al. 2007) und in Kanada sowie den USA sogar bei bis zu 6000 km². Freilebende Europäische Wölfe legen in einer Nacht etwa 40 km zurück, auf der Suchen nach neuen Territorien können es jedoch weitaus mehr Kilometer sein (JEDRZEJEWSKI et al. 2001).

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Alle Caniden können von Parasiten befallen sein, die auf den Menschen und/oder auf Nutztiere übertragbar sind. Ob sowohl von den nun wieder in Deutschland wildlebenden als auch von den in Zoologischen Gärten gehaltenen Wölfen eine entsprechende zoonotische Gefahr ausgeht, ist jedoch weitestgehend unbekannt. Da Deutschland und insbesondere Niedersachen dicht besiedelt ist, ist anzunehmen, dass Wolfsterritorien und landwirtschaftlich genutzte Flächen überlappen und so nicht nur wildlebende, sondern auch domestizierte Tierarten einem potentiellen Infektionsrisiko ausgesetzt sein könnten. Eine aktuelle Studie zeigt, dass die Vermeidung menschlich besiedelter Gebiete durch Wölfe in Deutschland signifikant zwischen 2012 und 2015 zurückgegangen ist (RONNENBERG et al. 2017). Dies ist insbesondere für potentielle Zoonoseerreger von Bedeutung. Eine weitere Studie belegt die vermeintliche Gefahr der Infektion von Haustieren durch wolf-assoziierte Parasiten, da Jagdhunde aus solchen Gebieten Deutschlands, in denen Wölfe leben, eine höhere Prävalenz des protozoären Erregers Sarcocystis grueneri aufwiesen (LESNIAK et al. 2017a). Ebenso haben LESNIAK et al. (2018) gezeigt, dass das Wiederauftreten von Wölfen in Deutschland mit einem Anstieg des wolf-assoziierten Parasiten S. gruneri im umgebenden Ökosystem einhergeht.

In deutschen zoologischen Einrichtungen werden hauptsächlich der Europäische Grauwolf (Canis lupus lupus), der Timberwolf (Canis lupus lyacon) sowie der Tundrawolf (Canis lupus albus) gehalten (MARKOWSKI 2013).

Insbesondere für die Tierpfleger und potenziell auch Besucher der Zoologischen Gärten können wolfs-assoziierte Zoonosen eine Gefahr darstellen. Durch verschmutzte Reinigungsgegenstände oder Schuhe könnten die Erreger verschleppt werden und die Infektionen somit auch auf andere Zootiere sowie Futtertiere übergehen.

Für die einzelnen mit Parasiten infizierten Wölfe birgt die Infektion eine Beeinträchtigung des Wohlbefindens bis hin zu signifikanten Gesundheitsgefährdungen, bei Jungtieren kann eine Infektion unter Umständen sogar letal verlaufen.

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Bei wild lebenden Europäischen Grauwölfen wurde in Europa das Auftreten folgender Helminthen von CRAIG u. CRAIG (2005), MECH u. BOITANI (2005), OKULEWICZ et al. (2012) und HERMOSILLA et al. (2017) berichtet: Cestoden (Echinococcus granulosus, Joyeuxiella pasqualei, Spirometra janickii, Taenia hydatigena und Taenia pisiformis), Trematoden (Heterophyes persica und Pseudaphistomum sp.) und Nematoden (Ancylostoma caninum, Capillaria plica, Crenosoma vulpis, Dictophyma renale, Eucoleus aerophilus, Toxascaris leonina, Toxocara canis, Toxocara mystax, Trichinella spiralis, Trichuris vulpis und Uncinaria stenocephala). In Westeuropa wurden Cestoden (Mesocestoides kirbyi und Taenia multiceps), Trematoden (Alaria alata) und Nematoden (Angiostrongylus vasorum sowie Pearsonema plica) aufgefunden (CRAIG u. CRAIG 2005), in Osteuropa wurde von Cestoden (Dipylidium caninum, Echinococcus multilocularis, Mesocestoides lineatus, Spirometra erinacei, Taenia crassiceps, Taenia krabbei und Taenia polyacantha) und von Nematoden (Ancylostoma caninum und Spirocerca lupi) berichtet (CRAIG u. CRAIG 2005). In der spanischen Wolfspopulation sind zusätzlich noch der Cestode Taenia serialis, der Nematode Dirofilaria immitis sowie in der italienischen Wolfspopulation der Cestode Taenia ovis ovis und der Nematode Trichinella britovi bekannt (CRAIG u. CRAIG 2005).

Zu den bedeutendsten auf Mensch und Haus- bzw. Nutztiere übertragbaren Helminthen gehören Echinococcus spp. (GUERRA et al. 2013; SCHURER et al. 2014;

HERMOSILLA et al. 2017), Taenia spp. (CRAIG u. CRAIG 2005; GUERRA et al. 2013;

HOBERG 2002; LAWSON u. GEMMEL 1983; POGLAYEN et al. 2017) und Toxocara canis (SEGOVIA et al. 2001; SZAFRANSKA et al. 2010).

Zu den wichtigsten Zoonoseerregern gehören Echinococcus granulosus und Echinococcus multilocularis, welche beide zu den Cestoden zählen und die sogenannte zystische bzw. alveoläre Echinococcose verursachen, die beim Fehlwirt

„Mensch“ fatale Folgen für die Betroffenen nach sich ziehen kann (MORO u.

SCHANTZ 2009). Die Echinococcose wird in der Regel durch infizierte Hunde oder Füchse übertragen. Diese scheiden als Endwirte infektiöse Eier mit dem Kot aus, welche durch fäkal-oralen Kontakt aufgenommen werden. Nach der Ingestion schlüpft im Dünndarm die Onkosphäre (1. Bandwurmlarve), welche die Darmwand penetriert

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und über die Blutgefäße in die Leber, selten auch andere Organe gelangt, woraufhin das Zystenwachstum (2. Bandwurmlarve, Metacestode) beginnt. E. multilocularis ist in Nordeuropa endemisch, wohingegen E. granulosus in Deutschland nur sporadisch vorkommt.

Die zystische Echinococcose (Infektion mit E. granulosus) wird durch Caniden übertragen, welche einen Kreislauf mit Schafen, Ziegen, Schweinen, Rindern, Pferden und Kamelen als Zwischenwirten bilden. Es werden molekularbiologisch anhand von mitochondrialer DNA 10 Genotypen nach geografischer Lage und unterschiedlichen Wirtsaffinitäten unterschieden (G1 und G2 als „sheep strain“, G3 und G5 als „bovide strain“ G4 als „horse strain“, G6 als „camelid strain“, G7 als „pig strain“, G8 als „cervid strain“ oder „nördlicher sylvatischer Genotyp“, G9 kommt bei Schweinen in Polen und G10 bei Rentieren in Eurasien vor). Das klinische Bild der zystischen Echinococcose (Infektion mit E. granulosus) wird geprägt durch expansiv wachsende Zysten, die pro Jahr zwischen 1-5 cm im Durchmesser zunehmen und am häufigsten die Leber (>65 %), gefolgt von der Lunge (25 %), befallen (MORO u. SCHANTZ 2009). Seltener können die Milz, die Nieren, das Herz, Knochen und das Zentralnervensystem betroffen sein. Primärinfektionen mit E. granulosus führen laut MORO u.

SCHANTZ (2009) meist nur zu einer Zyste, allerdings weisen 20-40 % der erkrankten Menschen multiple Organzysten auf. Die größte Gefahr stellt das Platzen einer dieser Zysten dar, was zu allergischen Reaktionen bis hin zum anaphylaktischen Schock führen kann. Auch kann eine sekundäre multiple Ausbreitung durch Verteilung der Protoscolices verursacht werden. Die Behandlung erfolgt nach MORO und SCHANTZ (2009) zumeist durch Chirurgie, Chemotherapie oder aber durch die Punktion-Aspirations-Injektion-Reaspirations (PAIR)-Therapie mit z.B. 95 %igem Ethanol oder einer hypertonen Kochsalzlösung.

Die alveoläre Echinococcose (Infektion mit E. multilocularis) wird durch Füchse oder Hunde übertragen, welche mit den Nagetieren als Zwischenwirten einen Kreislauf bilden. Katzen spielen im Zyklus nur eine untergeordnete Rolle, da sie weniger gut geeignete Endwirte darstellen. Wie bei der E. granulosus kann der Mensch als Fehlzwischenwirt fungieren. Im Gegensatz zur zystischen Echinococcose zeigt die alveoläre Echinococcose ein infiltratives Wachstum. Meist ist zunächst die Leber

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betroffen, wo Bereiche mit zentralnekrotischen Hohlräumen (kalzifizierte Ringe von 2-4 mm), gefüllt mit weißem, amorphem Material und fokalen Kalzifikationen entstehen. Anders als bei Nagetieren, werden bei den Menschen selten Protoscolices in den proliferierenden Räumen aufgefunden (MORO u. SCHANTZ 2009). Sekundär kann es zu Lungen- und Hirnmetastasen kommen. Die Mortalitätsrate der chronischen alveolären Echinococcose liegt bei 50-75% bei klinisch manifesten Symptomen, ein Spontantod bei asymptomatischen Infektionen ist allerdings auch beschrieben (MORO u. SCHANTZ 2009). Befallene Leberlobi können chirurgisch entfernt werden, bei sehr fortgeschrittener Erkrankung ist meist nur noch eine Lebertransplantation sowie eine Langzeittherapie mit Mebendazol und/oder Albendazol möglich, welche das Larvenwachstum sowie die weitere Metastasierung minimieren und sowohl die Überlebensqualität als auch die Überlebensdauer positiv beeinflussen (MORO u.

SCHANTZ 2009).

Morphologisch lassen sich die Eier von Taenia und Echinococcus spp. nicht unterscheiden, sodass bei einem Einachweis weiterführende Diagnostik, z.B. mittels PCR, zur Differenzierung notwendig ist.

Zu den Cestoden, die insbesondere Wiederkäuer als Zwischenwirte nutzen, gehören weiterhin die Taenia-Arten T. ovis, T. hydatigena und T. multiceps, für die der Wolf neben Hunden, Füchsen und seltener auch Katzen (T. hydatigena) sowie weiteren Fleischfressern (T. ovis und T. multiceps) als Endwirt fungiert (CRAIG u. CRAIG 2005;

GUERRA et al. 2013; POGLAYEN et al. 2017). T. ovis und T. hydatigena zirkulieren in Schaf-Hund-Zyklen oder zwischen Hunden, Wölfen und halb-domestizierten

Paarhufern wie beispielsweise Rentieren sowie wilden Cerviden wie Karibus.

T. hydatigena und T. ovis stellen beim Menschen seltene Zoonoseerreger dar (HOBERG 2002). Eine Infektion mit T. multiceps führt bei Schafen und Ziegen, selten auch bei Hunden und Menschen (insbesondere Kinder in Afrika) (HOBERG 2002) als Fehlwirten zur zerebralen Coenurose, die insbesondere bei Schafen als sogenannte

„Drehkrankheit“ bekannt ist. Weiterhin wird beschrieben, dass weltweit verbreitete Lebenszyklen zwischen Schafen oder Ziegen und Caniden oder zwischen Lagomorpha (Hasenartigen) oder Nagetieren und Caniden sowie einigen Feliden stattfindet (HOBERG 2002).

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Verschiedene Formen der Toxocarose werden beim Menschen durch die infektiöse dritte Larve von T. canis hervorgerufen. Diese Larven können innere Organe („Larva migrans visceralis“, viszerale Toxocarose), das Auge („Larva migrans ocularis“, okuläre Toxocarose) und das Nervensystem (Neurotoxocarose) befallen. Darüber hinaus wurde eine weitere, mit unspezifischen Symptomen einhergehende Form der Erkrankung („covert toxocarosis“, verdeckte Toxocarose) beschrieben (zusammengefasst in STRUBE et al. 2013).

Weitere zoonotische Parasiten, die beim Wolf vorkommen können, sind zum Beispiel der Trematode Alaria alata, dessen juvenile Stadien Muskeln und Fettgewebe von paratenischen Wirten befallen, zu denen ebenfalls auch der Mensch gehört (MÖHL et al. 2009). Nematoden wie Ancylostoma caninum sind verantwortlich für die sogenannte Larva migrans cutanea beim Menschen und Protozoen des Wolfes, wie z.B. Giardia duodenalis (BRYAN et al. 2012; HERMOSILLA et al. 2017), können beim Menschen Durchfallerkrankungen hervorrufen.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, mittels koproskopischer Methoden zu untersuchen, welche Helminthen bei wildlebenden sowie in zoologischen Einrichtungen gehaltenen Wölfen in Deutschland vorkommen. Bisher ist nur eine Studie verfügbar, bei der Wölfe aus deutschen Zoologischen Gärten auf Parasiten untersucht wurden (MARKOWSKI 2013). Wölfe aus freier Wildbahn in Deutschland wurden von LESNIAK et al. (2017b) auf Parasiten untersucht, deren Ergebnisse jedoch auf Sektionen beruhen. Ebenfalls haben LESNIAK et al. (2018) Studienergebnisse anhand von Sektionen publiziert, in denen 43 Wolfskarkassen aus Deutschland sowie Muskelproben von Wildwiederkäuern und Wildschwein auf Sarcocystis spp. untersucht und miteinander verglichen wurden.

Im ersten Teil der Arbeit wurden Europäische Wölfe (Canis lupus lupus) aus zoologischen Einrichtungen in Deutschland über ein Jahr hinweg beprobt (Oktober 2011 bis November 2012). Diese Wölfe können nicht nur die Tierpfleger, sowie Zoobesucher und mitgebrachte Hunde, sondern durch Erregerverschleppung auch andere Haus- und Nutztiere potenziell infizieren. Aus 14 über das gesamte

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Bundesgebiet verteilten zoologischen Einrichtungen wurden 72 Einzeltiere in die Studie inkludiert, was zu einer Grundgesamtheit von 1041 Einzelproben führte.

Im zweiten Teil der Arbeit wurden niedersächsische Wolfsrudel aus freier Wildbahn über eine Zeitspanne von zwei Jahren untersucht (Juni 2013 bis Juni 2015). Hierzu wurde Wolfskot von Jägern und Wolfsbeauftragten in den Wolfrevieren gesammelt.

Dieser befindet sich in der Regel auf Wegekreuzungen, hat einen Durchmesser von mindestens 3 cm, enthält Knochen-, Huf- und Fellbestandteile der Beutetiere, weist einen charakteristischen Geruch auf und ist im frischen Zustand von einer Mukusschicht aus den Analdrüsen überzogen.

Am Ende dieser Untersuchungsperiode gab es in Niedersachsen vier durch Paare oder Rudel besetzte Territorien, von denen drei mit insgesamt 69 gesammelten Kotproben die Datengrundlage für die vorliegende Arbeit darstellen.

Die gesammelten Proben der Wölfe wurden mit der modifizierten Sedimentations-Flotationstechnik (BECKER et al. 2016) als qualitativen Untersuchungsverfahren sowie der McMaster-Methode als quantitativen Verfahren untersucht. Anschließend wurden die erhobenen Detektionsfrequenzen zwischen den einzelnen Zoos sowie zwischen den Zoo- und Wildtieren statistisch verglichen.

Ein weiteres Ziel stellte die Differenzierung der gefundenen Taeniiden-Eier bezüglich der Gattungen Taenia und Echinococcus mittels PCR (TRACHSEL et al. 2007;

ARMUA-FERNANDEZ et al. 2011) sowie der Nachweis der jeweiligen Taenia-Arten mittels Sequenzierung dar.

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