Der Begriff „Agonistisches Verhalten“ umfasst alle Verhaltensweisen, die anderen Individuen gegenüber gezeigt werden, welche das eigene Verhalten störend be-einflussen (GATTERMANN 1993; FEDDERSEN-PETERSEN 1993a, 2004, 2008;
FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995). Das Ziel agonistischer Verhaltensweisen ist dabei, die Distanz zu dieser – subjektiv empfundenen (JONES 2005) – Bedrohung
aufrechtzuerhalten bzw. zu vergrößern, oder diese Bedrohung zu eliminieren (MEYER 1984).
Manche Autoren beziehen in das agonistische Verhalten alle Verhaltensweisen des Angreifens, des Drohens, der Submission und der Flucht ein; andere Autoren hin-gegen schließen die Verhaltensweisen der Submission nicht in diese Verhaltens-kategorie mit ein (FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Da Angriffs- und Fluchtelemente in vielen Auseinandersetzungen unter Artgenossen eng miteinander verknüpft sind, ist es sinnvoll, zumindest diese beiden Teilaspekte der Agonistik unter einem ein-heitlichen Überbegriff zusammenzufassen (IMMELMANN 1982). Heutzutage werden unter der Kategorie des agonistischen Verhaltens in der Mehrzahl der Fälle Angriffs- bzw. offensiv aggressives, Abwehr- bzw. defensiv aggressives und Fluchtverhalten zusammengefasst (FEDDERSEN-PETERSEN 1993a, 2008). Jagd- oder Beutefang-verhalten sollte nicht zum agonistischen Verhalten gerechnet werden (FEDDERSEN-PETERSEN 2008), obwohl dies in der Literatur häufig geschieht (OVERALL 1997;
LANDSBERG et al. 2003; BEAVER 2009); eine Erläuterung der Gründe, die eine klare Unterteilung beider Verhaltenskategorien notwendig erscheinen lassen, findet sich in Kapitel 2.3.1.5.
Der Begriff „Aggressives Verhalten“ – synonym können hier auch „Aggression“ oder
„Aggressionsverhalten“ gebraucht werden (IMMELMANN 1982; MEYER 1984) – fasst alle Elemente des Angriffs-, Verteidigungs- und Drohverhaltens zusammen (IMMELMANN 1982; PETERSEN u. HAMANN 1994; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995); er ist damit rein deskriptiv gemeint und beinhaltet keiner-lei Wertung (FEDDERSEN-PETERSEN 1991a, 2008; FEDDERSEN-PETERSEN u.
HAMANN 1994). Aggressives Verhalten kann auf Grund verschiedener Ursachen gezeigt werden, wobei sich die Einteilung der Ursachen von Autor zu Autor mehr oder weniger stark unterscheiden kann (OVERALL 1997; BEAVER 1999;
LANDSBERG et al. 2003; SCHALKE u. HACKBARTH 2006). Eine weitere Möglich-keit für die Klassifizierung von aggressivem Verhalten bieten die verschiedenen Adressaten, gegen die sich dieses Verhalten richten kann: so kann sich aggressives Verhalten gegen Angehörige derselben Art („intraspezifisches
Aggressions-verhalten“) wie auch gegen Angehörige verschiedener Arten („interspezifisches Aggressionsverhalten“) richten (IMMELMANN et al. 1996).
Unter dem Begriff „Aggressivität“ schließlich versteht man das Ausmaß der Bereit-schaft eines Individuums, aggressives Verhalten zu zeigen (MEYER 1984;
GATTERMANN 1993; FEDDERSEN-PETERSEN 1993a; FEDDERSEN-PETERSEN u. HAMANN 1994; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995). Die Aggressivität eines Individuums ist von zahlreichen endogenen und exogenen Faktoren abhängig (MEYER 1984; FEDDERSEN-PETERSEN 1993a, 2008; FEDDERSEN-PETERSEN u. HAMANN 1994; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995), so etwa der gene-tischen Disposition, den Lernerfahrungen, dem aktuellen physischen, psychischen und physiologischen Zustand und dem jeweiligen situativen Kontext (FEDDERSEN-PETERSEN 1993a, 2008).
Während einer agonistischen Interaktion bilden die beteiligten Tiere komplexe Funk-tionseinheiten, die über kürzere oder längere Zeiträume bestehen bleiben; die Rollen von Angreifer und Verteidiger können dabei mehrfach wechseln (GATTERMANN 1993; FEDDERSEN-PETERSEN 1993a, 2008; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995).
Das agonistische Verhalten gliedert sich in Anlehnung an ZIMEN (1971), FEDDERSEN-PETERSEN und OHL (1995), ROTTENBERG (2000) und FEDDERSEN-PETERSEN (2008) in folgende Kategorien:
Zum „Offensiven Drohverhalten“ werden folgende Verhaltensweisen gezählt: An-schleichen (2; 3; 4), Beißdrohstellung (1; 2; 3; 4), Blickkontakt (3), Haarsträuben (3), Protestdrohen (1), Über-dem-Gegner-Stehen (2; 4), Überfalldrohung (1; 2; 3; 4) und
ZIMEN (1971), PETERSEN und OHL (1995) und FEDDERSEN-PETERSEN (2004, 2008) beschreiben, die einzelnen Ausdrucksstrukturen folgende Merkmale (siehe Abbildung 9):
• Maulspalte: kurz und rund
• Schnauze: Lefzen dezent gehoben, Nasenrücken gekräuselt, vordere Zähne sichtbar
• Augen: auf das Gegenüber gerichtet (Fixieren)
• Stirn: mehr oder weniger in Falten gelegt
• Ohren: auf das Gegenüber gerichtet
• Kopfhaltung: erhoben
• Körperhaltung: angespannt und aufgerichtet, Nackenfell evtl. zusätzlich aufge-richtet
• Rute: hoch und angespannt über der Rückenlinie
Abbildung 10: Display „Offensives Drohen“ [Quelle: Abrantes (2005)].
Zum „Defensiven Drohverhalten“ werden folgende Verhaltensweisen gerechnet:
Abwehrdrohen (1; 2; 3; 4), Abwehrschnappen (1; 2; 3; 4), Gebissklappen (2; 3; 4), Haaresträuben (3), Hinterteilzukehren (2; 4), Notwehrschnappen (1; SCHENKEL 1967), Spielerische Abwehr (4), Voll-Zähneblecken (3), Vorne-Niedergehen (2; 4) und Wegsehen (3). Beim „Defensiven Drohen“ zeigen, wie SCHENKEL (1948), ZIMEN (1971), PETERSEN und OHL (1995) und
FEDDERSEN-PETERSEN (2004, 2008) beschreiben, die einzelnen Ausdrucksstrukturen folgende Merkmale (siehe Abbildung 10):
• Maulspalte: lang und spitz
• Schnauze: Lefzen hochgezogen, Nasenrücken stark gekräuselt, sämtliche Zähne sichtbar, z. T. Aufreißen des Mauls
• Augen: Blickkontakt wird vermieden
• Stirn: glatt, ohne Falten
• Ohren: weit zurückgezogen
• Kopfhaltung: weit zurück (zwischen die Schulterblätter) gezogen
• Körperhaltung: zusammengekauert
• Rute: gesenkt, evtl. bis unter den Körper gezogen
Abbildung 11: Display „Defensives Drohen“ [Quelle: Abrantes (2005)].
Zum „Gehemmt offensiv-aggressiven Verhalten“ zählt man folgende Verhaltens-weisen: Aggressives Scharren (2), Anrempeln (2; 3; 4), Anspringen (2; 3; 4), Auf-reiten (1; 3), Beißerei (2; 4), Gegenstand abnehmen (3), Hochkampf (3), Quer-Auf-reiten (2; 4), Ringkampf (2; 4), Rückenbiss (3), Runterdrücken (2; 3; 4), Schieben (2;
3; 4), Über-die-Schnauze-Beißen (2; 3; 4), Überfall (2; 3; 4), Umstellen (3) / Um-stellen des Gegners (2; 4), Verfolgen (3), Vorderbeinstoßen (2; 3; 4) und Vorstoßen (2; 4).
Zum „Gehemmt defensiv-aggressiven Verhalten“ zählt man folgende Verhaltens-weisen: Abwehr auf dem Rücken (2; 3; 4), Abwehr mit gekrümmtem Hals (2; 3; 4), Abwehrkreisel (2; 3; 4) und Abwehrstoßen (2; 3; 4).
In das „Freie offensiv-aggressive Verhalten“ werden folgende Verhaltensweisen einsortiert: Angriff (2; 3; 4), Beißen (2; 3; 4), Beißschütteln (2; 4), Ernstkampf (2; 3;
4), Über-den-Rücken-Beißen (2; 4) und Verfolgen (2; 4).
In das „Freie defensiv-aggressive Verhalten“ wird das Abwehrbeißen (2; 3; 4) eingeordnet.
In die Kategorie „Fluchtverhalten“ schließlich werden die Verhaltensweisen: Ab-standhalten (2; 4), Flucht (S 1967; 2; 4) und Verstecken (4) einbezogen.
2.3.1.4 Spielverhalten
Die Verhaltenskategorie „Spielverhalten“ umfasst alle Verhaltensweisen, die „dem Gewinn von Erfahrungen über den eigenen Körper (Bewegungsspiele), das Ver-halten gegenüber Artgenossen (Sozialspiele) und der Umgebung (Objektspiele)“
(GATTERMANN 1993) dienen und die „keinen unmittelbaren »Ernstbezug« innerhalb des Funktionskreises besitzen, innerhalb dessen sie normalerweise ihre Funktion erfüllen“ (IMMELMANN 1982).
Darüber hinaus lassen sich Spielverhaltensweisen durch folgende Kennzeichen charakterisieren:
• Im Spiel werden sowohl angeborene als auch erworbene Verhaltensweisen aus den unterschiedlichsten Funktionskreisen gezeigt (FEDDERSEN-PETERSEN 1992b; GATTERMANN 1993). Es werden oft spezielle Signale zur Spielauf-forderung eingesetzt (GATTERMANN 1993). Zudem können im Verlauf des Spiels neue Bewegungen „erfunden“ werden (IMMELMANN 1982).
• Im Verlauf des Spiels sind die einzelnen Verhaltenselemente völlig frei mit-einander kombinierbar (IMMELMANN 1982; GATTERMANN 1993;
FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995). Die Ausführung dieser Elemente ist dabei durch eine sehr hohe Variabilität gekennzeichnet
(FEDDERSEN-PETERSEN 1992b, 1993a; GATTERMANN 1993; FEDDERSEN-(FEDDERSEN-PETERSEN u.
OHL 1995).
• Einzelne Handlungsabläufe bzw. Handlungsfragmente werden übertrieben und / oder wiederholt ausgeführt (IMMELMANN 1982; FEDDERSEN-PETERSEN 1993a; GATTERMANN 1993; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995) und sind durch „Bewegungsluxus“ (FEDDERSEN-PETERSEN 1993a;
FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995) und „Signalübertreibung“
(FEDDERSEN-PETERSEN 1993a) gekennzeichnet.
• Es kann im Spiel zu sehr schnellen Situations- bzw. Rollenwechseln kommen (IMMELMANN 1982; GATTERMANN 1993), die den Ausgang einer Be-wegungsfolge völlig unvorhersagbar machen (FEDDERSEN-PETERSEN u.
OHL 1995).
• Spielverhalten läuft nur im entspannten Feld ab, wenn also keine anderen Motivationen vorliegen (GATTERMANN 1993).
Insgesamt ist zum Spielverhalten festzustellen, dass bis heute keine allgemein gül-tige Definition der Verhaltenskategorie „Spielverhalten“ existiert (FEDDERSEN-PETERSEN 1986), insbesondere hinsichtlich seiner Funktion (IMMELMANN 1982), und lediglich „durch Bestimmungskriterien auf der beschreibenden Ebene“
(FEDDERSEN-PETERSEN 1992b) charakterisiert werden kann.
Beim Spielverhalten lassen sich „Sozialspiele“ und „Solitärspiele“ voneinander unter-scheiden (TEMBROCK 1958; IMMELMANN 1982; MEYER 1984). Sozialspiele sind subjektbezogen, d. h. die Spielformen werden auf einen oder mehrere intra-spezifische oder interintra-spezifische Sozialpartner bezogen (TEMBROCK 1958;
IMMELMANN 1982; MEYER 1984) und können mit oder ohne Körperkontakt ab-laufen (MEYER 1984). Solitärspiele hingegen sind objektbezogen und ab-laufen ohne Bezug auf einen Sozialpartner ab (TEMBROCK 1958). Es handelt sich hierbei dann um Objektspiele mit „Spielzeug“ oder um reine Bewegungsspiele (IMMELMANN 1982; MEYER 1984).
Zu den „Solitärspielen“ (ZIMEN 1971) zählen folgende Verhaltensweisen: Spielab-reißen (2), Spielerisches Pfotenschlagen (2), Spielerisches Schleppen (2), Spiele-risches Tragen (2), SpieleSpiele-risches Zerren (2), Spielfixieren (2), Spielknabbern (2),
Spielschleudern (2), Spielschütteln (2), Spielspringen (2), Spielstoßen (2) und Spiel-werfen (2).
Als „Spielbewegungen“ (ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995;
FEDDERSEN-PETERSEN 2008) oder „Spielsignale mit hohem Aufforderungs-charakter“ (FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008) werden Bewegungen bezeichnet, die plötzlich im Spielablauf auftreten und einen starken Aufforderungscharakter haben (ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Im Unterschied zu den Initialspielen sind sie jedoch nicht direkt auf einen Partner gerichtet (ZIMEN 1971). Zu der Gruppe der Spielbewegungen werden folgende Verhaltensweisen gerechnet: Hopsen (2; 3; 4), Hochspringen (3), Im-Kreis-Springen (2; 3; 4), Körperschleudern (2; 4), Kopf-Hochwerfen (2; 3; 4), Kopfschleudern (2; 3), Plötzliches Losrennen (2; 3; 4), Spiel-Vorderbeinstoßen (2; 3;
4), Vorne-Hochschleudern (2; 3; 4), Vorne-Hochspringen (2; 4).
Die Spielbewegungen, die als „Initialspiele“ (ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL; FEDDERSEN-FEDDERSEN-PETERSEN 2008) klassifiziert werden, zielen darauf ab, ein Spiel mit einem Sozialpartner zu beginnen; sie sind somit auf einen Partner gerichtet und besitzen einen hohen Aufforderungscharakter (ZIMEN 1971;
FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Diese Verhaltensweisen können den Spielformen
„Rennspiel“ und „Kontaktspiel“ vorangehen oder sie unterbrechen, führen jedoch i. d. R. zu weiteren Verhaltensweisen des Spiels (TEMBROCK 1958). Zu dieser Gruppe an Spielverhaltensweisen gehören bei Hunden: Aufforderungslauf(en) (2; 3;
4), Pföteln (4), Schnauzenstoßen (3; 4), Spiel-Vorne-Niedergehen (2; 4), Spielerische Annäherung (2; 3; 4), Spielerischer Überfall (2; 3; 4), Spielerisches Hinwerfen (2; 4), Spielerisches Sich-Hinwerfen (3), Spielerisches Über-den-Rücken-Beißen (2; 3; 4), Spielerisches Vorstoßen (2; 3; 4), Spielscharren (2; 3; 4), Spielschaufeln (2; 3; 4), Spieltragen (2), Spiel-Vorne-Niedergehen (2) und Vorderkörper-Tief-Stellung (3).
Die „Rennspiele“ (TEMBROCK 1957, 1958; ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-FEDDERSEN-PETERSEN 2008) sind bewegungs-orientierte Sozialspiele mit einem Sozialpartner, die meist ohne Körperkontakt ab-laufen, jedoch durchaus Elemente des Kontaktspiels beinhalten können (TEMBROCK 1958; FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Sie sind im Allgemeinen bei
erhöhter Spielaktivität zu beobachten (FEDDERSEN-PETERSEN 2008) und durch die Bewegungen des Verfolgens und Verfolgtwerdens charakterisiert (TEMBROCK 1958; ZIMEN 1971), wobei die Rollen von Verfolger und Verfolgten ständig wechseln können (FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Zu dieser Gruppe werden folgende Ver-haltensweisen gezählt: Buckelrennen (2), Folgelauf (2; 3; 4), Hoppelgalopp (2; 3; 4), Prallsprung (2; 3; 4), Rennen (2; 4), Spielerisches Rückenbeißen (2; 4), Über-springen (2; 3; 4), Zick-Zack-Galopp (2; 4) und Zick-Zack-Rennen (3).
Die „Kontaktspiele“ (TEMBROCK 1957, 1958; ZIMEN 1971; FEDDERSEN-FEDERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008) sind Spiele mit einem Sozialpartner, die sich durch Körperkontakt der spielenden Individuen zueinander auszeichnen (TEMBROCK 1958; FEDDERSEN-PETERSEN 2008). In der über-wiegenden Mehrzahl sind dabei Verhaltensweisen zu beobachten, die Verhaltens-weisen des Aggressionsverhaltens sowie Sexualverhalten nachahmen (HIRSCHFELD 2005). Folgende Verhaltensweisen werden zu dieser Gruppe der Spiele gerechnet: Abwehr auf dem Rücken (2; 3; 4), Anrempeln (3; 4), Auflegen der Vorderpfote (3), Aufreiten (2; 3; 4), Beckenstöße (2), Beißschütteln (2), Fellziehen (2), Frontalstehen (2), Heben der Vorderpfote (2; 4), Heben des Kopfes (2; 4), Hoch-springen (2, 3; 4), „king of the castle“ (DARLING 1937; 2; 3; 4), Pfote wegziehen (2), Spielbeißen (2; 3; 4), Spielerisches Hinterteilzudrehen (2; 3; 4), Spielerisches Nie-derdrücken (2; 3; 4), Spielerisches Schieben (2; 3; 4), Spielerisches Über-die-Schnauze-Beißen (3; 4), Spielkämpfen (3), Überrollen (2), Umklammern (2; 3; 4) und Unten-herum-Beißen (2; 4).
Die „hundespezifischen Spielsignale“ bzw. „haushundtypischen Spielsignale“
(FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008) sind Verhaltensweisen, die dem Spiel zugerechnet werden und die speziell bei Haus-hunden, jedoch nicht bzw. nicht in dieser Form bei Wölfen beobachtet wurden (FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Zu dieser Kategorie werden das Trampeln (2; 3;
4) und das Bellen / Spielbellen (2; 3; 4) gerechnet.
2.3.1.5 Imponierverhalten
Imponierverhalten, oder „Imponiergehabe“ (IMMELMANN 1982), bezeichnet alle Verhaltensweisen im Ausdrucksverhalten von Wirbeltieren, die „zum gleichzeitigen Drohen gegenüber Rivalen und Anlocken von Partnern (Drohverhalten, Balz-verhalten)“ eingesetzt werden (GATTERMANN 1993). Imponierverhalten soll somit auf den gleichgeschlechtlichen Rivalen abschreckend und einschüchternd, auf den getrenntgeschlechtlichen und somit potentiellen Partner hingegen anziehend wirken (IMMELMANN 1982; IMMELMANN et al. 1996). Dabei müssen nicht zwingend beide der genannten Adressaten anwesend sein (GATTERMANN 1993).
Imponierverhalten ist weitestgehend ritualisiertes Verhalten, das aus Elementen so-wohl der Angriffs- als auch der Fluchttendenz besteht (MEYER 1984) und somit ein ambivalentes Verhalten ist, bei dem sich diese zwei genannten Gebrauchs-handlungen überlagern (TEMBROCK 1992). Im Gegensatz zum Drohverhalten zeichnet sich Imponierverhalten durch das Fehlen jeglicher Angriffsintention aus (MEYER 1984) und löst weder Flucht- noch Angriffsverhalten aus (GATTERMANN 1993). Durch die verschiedenen Imponierverhaltensweisen wird vielmehr die eigene Überlegenheit und Stärke demonstriert (ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN 2004), d. h. Imponierverhalten beinhaltet durchaus eine latente, wenn auch un-gerichtete Drohung (PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008). Das Ziel dabei ist jedoch, eine Auseinandersetzung mit direktem Körperkontakt und dem damit verbundenen Verletzungsrisiko für den eigenen Körper zu vermeiden (ZIMEN 1971; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; SCHÖNING et al. 2004), obwohl es durchaus zum Körperkontakt zwischen den beteiligten Tieren kommen kann (FEDDERSEN-PETERSEN 2008), und auch der Übergang zum ge-richteten Drohverhalten fließend (VOTH 1988; FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2004) und eine genaue Abgrenzung zu aggressiven Verhaltensweisen nicht möglich ist (FEDDERSEN-PETERSEN 2008).
Folgende Verhaltensweisen der Hunde werden zum Imponierverhalten gerechnet:
Abdrängeln (2; 3; 4), Demonstrieren (2; 3; 4), Halsdarbieten (2; 3; 4), Imponierjagen (2; 3; 4), Imponierscharren (2; 3; 4), Imponierschieben (2; 3; 4), Imponiertragen (2; 3;
4), Kopfwegdrehen (2) und Pfote-auf-den-Rücken-des-Gegners-Legen (2; 3; 4).
Das Charakteristikum aller Imponierverhaltensweisen ist, dass „Größe gezeigt“ wird (FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008): „So sind alle Gliedmaßen gestreckt, der Körper richtet sich hoch auf, der Hals wird steil nach oben, der Kopf hoch und die Schnauze waagerecht gehalten. Die Ohrwurzel wird nach vorn bewegt und ist nach oben zusammengezogen, wodurch sich das Ohr bei schmaler Öffnung leicht nach vorn neigt. Der Blick ist meist vom Artgenossen ab-gewandt. Der Gang imponierender Hunde wirkt „hölzern“, da alle Muskeln ange-spannt und die Gelenke in der Bewegung möglichst wenig gebeugt werden. Der Schwanz wird angehoben, so dass er die Rückenlinie fortsetzt oder diese leicht nach oben „verlängert“. Im Bereich des Nackens, des Rückens und am Schwanz können die Haare leicht aufgestellt sein (Zeichen der Erregung)“.
Aus dieser Beschreibung typischer Merkmale des Imponierverhaltens geht einmal mehr hervor, dass mit Hilfe nur einzelner Signale, die für sich allein betrachtet wer-den, keine Aussage über die aktuelle Stimmung eines Hundes gemacht werden kann (FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995; FEDDERSEN-PETERSEN 2008).
2.3.1.6 Jagdverhalten
Das Jagdverhalten bzw. Beutefangverhalten beinhaltet interspezifische, selten auch intraspezifische Verhaltensweisen (MEYER 1984), die sich im Wesentlichen in die vier Handlungsabläufe „Finden der Beute“, „Fangen der Beute“ oder „Fassen der Beute“, dem „Töten der Beute“ sowie dem „Fressen oder (partiellen) Vergraben der Beute“ einteilen lassen (FEDDERSEN-PETERSEN 2008).
In der englischsprachigen Literatur wird Jagdverhalten, das an etwas anderem als an einem Beutetier gezeigt wird, häufig als „predatory aggression“ bezeichnet (u. a.
OVERALL 1997; LANDSBERG et al. 2003; BEAVER 2009). Im Rahmen dieser Literaturübersicht soll dem in der deutschsprachigen Literatur üblichen Schema, nach dem zwischen Aggressionsverhalten und Jagdverhalten unterschieden wird, gefolgt werden; diese klare Trennung beruht auf folgenden Überlegungen:
• Während Aggressionsverhalten durch einen Zustand starker Sympathikus-aktivität gekennzeichnet ist, finden sich beim Jagdverhalten typischerweise
kei-nerlei Anzeichen einer derartigen Erregung des sympathischen Nervensystems (LINDSAY 2001).
• Die elektrische Reizung der lateralen Bereiche des Hypothalamus führt zur Provokation von Verhaltensweisen, die dem Jagdverhalten zuzurechnen sind;
die elektrische Reizung der medialen Bereich des Hypothalamus hingegen ver-anlasst die Tiere dazu, Displays zu zeigen, die eindeutig als Verhaltensweisen aus der Kategorie des Aggressionsverhaltens klassifiziert werden (LINDSAY 2000).
Diese beiden Aspekte machen deutlich, dass dem Jagdverhalten völlig andere endo-gene Bereitschaften zu Grunde liegen als dem Aggressionsverhalten (FEDDERSEN-PETERSEN u. OHL 1995). Darüber hinaus finden sich zwischen diesen beiden Ver-haltenskategorien auch Unterschiede in der Funktion sowie der Art der Kommunika-tion:
• Während Aggressionsverhalten darauf abzielt, eine Distanzvergrößerung zwi-schen den beiden beteiligten Individuen zu schaffen (MEYER 1984; JONES-BAADE 2003), soll beim Jagdverhalten eine Distanzverringerung zwischen Jä-ger und gejagtem Individuum erreicht werden (JONES-BAADE 2003).
• Individuen, die aggressiv miteinander kommunizieren, bedienen sich vielfältiger Verhaltensweisen des defensiven bzw. offensiven Aggressionsverhaltens ver-schiedener Eskalationsstufen (siehe Kapitel 2.3.1.3). Beim Jagdverhalten hin-gegen findet keine wechselseitige Kommunikation zwischen Raubtier und Beutetier statt (MEYER 1984).
Dem Jagdverhalten werden in dieser Arbeit die im Folgenden genannten Ver-haltensweisen der Caniden zugerechnet: Angreifen (5), Angriff (6), Anschleichen (2;
5; 6), Beuteanspringen (2), Beißen (6), Erstarren (5; 6), Fixieren (5; 6), Genickbiss (2), Hetzen (2; 5; 6), Kampf (5; 6), Lauern (5; 6), Mäuselsprung (2), Mäuselstoßen (2), Nachfolgen (5; 6), Nachlaufen (2), Niederreißen (5; 6), Niederringen (5; 6), Packen der Beute (2), Schütteln der Beute (2), Suchen (5; 6), Suchmäuseln (2), Tötungsbiss (5; 6), Totschütteln (5; 6), Vorspringen (5; 6) und Warten / Lauern (5; 6).
In anderen ethologischen Untersuchungen werden diese Verhaltensweisen i. d. R.
als Verhaltensweisen des „Nahrungserwerbs“ angeführt und, wie etwa bei ZIMEN
(1971), zusammen mit denjenigen von „Nahrungsaufnahme“, „Transport und Speicherung“, „Erbrechen von Futter“ und „Defäkieren und Urinieren“ als
„stoffwechselbedingtes Verhalten“ im Ethogramm geführt.