Parasiten des Grauen Lärchenwicklers (Zeiraphera griseana Hühner)

DK Oxf.:

151.42: 145.718.28 (494.261) + 153

Zur Kenntnis der

Parasiten des Grauen Lärchenwicklers (Zeiraphera griseana Hühner)

im Oherengadin

Ihre Biologie und Bedeutung während der Gradation von 1949 bis 1958

¹

1 Vorwort .

Von W emer B altensweiler Entomologisches Institut der

Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich (Diss. 1958)

INHALTSVERZEICHNIS

2 Der Parasitenkreis von Zeiraphera griseana (Hübner) 21 Die Untersuchungen über die Parasiten

22 Vergleich der Parasitenreihen 23 Die Parasitenreihen im Oberengadin .

3 Die Parasitenfauna der Begleitarten des Lärchenw.icklers

4 Der Parasitenkomplex von Zeiraphera griseana (Lärchenform) im Oberengadin 41 Einführung .

42 Methodik der biologischen Untersuchungen 43 Die Parasitenarten

431 Horogenes exareolatus Ratz.

432 Lypha dubia Fall.

433 Eulophus spec. s. 1. . Elachertus spec.

434 Triclistus podagricus Grav.

Triclistus spec.

435 Chorinaeus funebris Grav.

436 Phytodietus spec. A.

437 Phaeogenes osculator Thunb.

44 Der Parasitenkomplex als Lebensgemeinschaft 441 Die Vielfalt der Wirkungsfelder 442 Die Vielfalt der Larvenentwicklung .

Seite

400 403 403 409 412 413 415 415 415 416 416 417 419 421 424 425 429 431 431 433

1 Beitrag Nr. 9 der wissenschaftl. Arbeitsgemeinschaft zur Erforschung der Populationsdynamik des Grauen Lärchenwicklers. Leitung: Prof. Dr. P. Bovey, Entomologisches Institut der ETH, Zürich.

Diese Arbeit wurde durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft- lichen Forschung ermöglicht.

399

443 Die Vielfalt der Überwinterung , 444 Formen interspezifischer Konkurrenz 445 Die Konkurrenzfähigkeit der einzelnen Arten

Seite 434 434 435 5 Die Struktur der Parasitierung ,im Verlaufe der Gradation von Zeiraphera griseana 438

51 Methodik 438

511 Allgemeine Betrachtungen zur Methodik 438

512 Entnahmetechnik, Umfang und Herkunft des Grundlagenmaterials 440

513 Untersuchungstechnik . 441

514, Berechnung des Parasitierungsgrades 515 Methodik der Auswertung

52 Der Gradationsverlauf

443 446 449 452 452 53 Der Parasitierungsgrad

531 Der Parasitierungsgrad in absoluten Werten

532 Der Parasitierungsgraid in Prozentwerten ausgedrückt 454 533 Korrelation «Parasitierungsgrad» (Prozentwert) - Populationsveränderung des

Wirtes in absoluten Zahlen . 455

54 Die Strukturveränderungen

541 Einzel-, Co- und Superparasitismus 542 Potentielle und spezielle Parasitierung

456 457 459 6 Die Bedeutung der Pa,rasitierung im Gradationsgeschehen von Zeiraphera griseana 466

7 Schlußfolgerungen 470

8 Zusammenfassung 472

Resume - Riassunto - Summary 473

Literaturverzeichnis . 4 76

1 Vorwort

Im Sommer des Jahres 1946 bot das Oberengadin einen trostlosen Anblick. Wie durch einen Waldbrand rotbraun versengt, standen die sonst so lichtgrünen Lärchenwälder kahlgefressen da. Die Feriengäste erschraken und erkundigten sich nach der Ursache dieses «Lärchensterbens». Wagten sie sich in die Waldungen hinaus, fanden sie Millio- nen der Raupen des Grauen Lärchenwicklers, Zeiraphera griseana (H üb n e r)^2, die an Gespinstfäden von den Lärchen hingen und auf Ruhebänken und Wegen umherkrochen, so daß die Spaziegänger wieder aus den Wäldern flüchteten.

Der Forstmann wußte, daß dieser Kahlfraß den Verlust von ungefähr 30

%

der ge- samten Jahresproduktion an Lärchenholz bedeutete (Dolf, 1950), ja, daß dadurch auch keine Samen zur Verjüngung der Bestände erzeugt werden (Badoux, 1952, Campell, 1955).

Synonyme: Semasia diniana G u e n e e = Zeiraphera diniana G u e n e e = Eucosma griseana Hübner

Wir schließen uns der Nomenklatur von Heinrich (1923) und Ob r a z t so v (1946) an.

In der paläarktischen Region sind vier Zeiraphera-Arten vorhanden: Zeiraphera ratzeburgiana Ratzeburg, Z. isertana Fa b r i c i u s = Z. corticana H üb n e r, Z. ru/imitrana H er - r ich - Sc h äffe r und Z. griseana H üb n er.

Die Larvalsystematik beweist die Einheit dieser Gattung ( S watsche k, 1958).

400

Es ist nun gerade 100 Jahre her, seit Da v a 11 1857 die ersten Beobachtungen über die Schäden des Grauen Lärchenwicklers veröffentlicht hatte. Co a z und Standfuß berichteten 1894 in eingehenden Arbeiten von mehreren Kahlfraßperioden dieses Schäd- lings im Oberengadin. Im Jahre 1923 bildete sich in Samedan (Oberengadin) die

«Larix», Gesellschaft für Forstschutz und Vogelpflege, die es sich vor allem zum Ziele gesetzt hatte, die Lärchenwaldungen gegen den Lärchenwickler zu schützen. In ihrem Auftrage verfaßte H. Thomann 1929 eine gründliche Monographie des Schädlings.

Aber erst in der Gegenwart ergänzten sich zwei notwendige Vorausetzungen derart, daß ein entscheidender Schritt zur Erforschung dieses Naturgeschehens möglich wurde:

1. Im Zeichen eines starken Fremdenverkehrs und bei einer steigenden Holzknappheit steigen ideeller und materieller Schaden so stark an, daß man auch große Kosten nicht scheut, um schadenvermindernde Bekämpfungsmethoden zu suchen.

2. Das moderne biologische Denken sucht einen Naturvorgang in einer Gesamtheits- betrachtung zu erfassen. Dies führt dazu, daß nicht mehr nur einzelne Individuen, seien es nun Pflanzen oder Tiere, sondern Pflanzengesellschaften und Tierpopulatio- nen ³ untersucht werden.

Der Kantonsforstinspektor Graubündens, Ing. H. Jen n y, beauftragte im Jahre 1948 Dr. C. Aue r, wissenschaftlicher Mitarbeiter des Kantonsforstinspektorates, den soge- nannten «eisernen Bestand» des Lärchenwicklers zu erforschen, um diese niedere Popu- lation bekämpfen zu können, bevor sie sich katastrophal vermehrt. Aue r erkannte, daß die Größe des Problems die Kräfte eines Einzelnen überstieg. In Zusammenarbeit mit dem Entomologischen Institut der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Zürich, unter der Leitung von Prof. Dr. 0. Schneider -0 r e 11 i, seit 1950 unter der Leitung seines Nachfolgers, Prof.Dr.P.Bovey und der Eidgenössischen Anstalt für das forst- liche Versuchswesen, unter der Direktion von Prof.Dr.H.Burger und seit 1955 von Prof.Dr.A.Kurth, entwickelte sich eine Forschungsgemeinschaft moderner Prägung.

Die Arbeitsaufsicht wurde vom Vorsteher des Entomologischen Institutes übernommen.

Als wissenschaftlicher Mitarbeiter des Entomologischen Institutes der ETH unter- suchte Dr.J.K.Maksymov die Biologie von Z.griseana (Maksymov, 1954, 1955, 1959), Dr. E. M. M artig non i, Entomologe an der Eidgenössischen Anstalt für das forstliche Versuchswesen, erforschte die Viruskrankheit des Lärchenwicklers ( M a r - ti gn oni, 1954, 1955 und 1957) und Dr. C.A u er, Kantonsforstinspektorat Graubün- den, bestimmte die jährlichen Veränderungen der Populationsdichte in Zusammenarbeit mit Prof. Dr. A. Linder, ETH und Universität Genf, auf statistischer Grundlage

(Kälin und Auer, 1954).

Coaz und Thomann wiesen in ihren bereits zitierten Arbeiten auch auf die wich- tige Rolle der Parasitenfauna im Kampfe gegen die Massenvermehrungen des Lärchen-

3 Der Begriff «Population» wird in dieser Arbeit im Sinne der von P e a r 1 (In A 1 1 e e et al.

1949) gegebenen Definition gebraucht: «Als Population betrachtet man eine Gruppe von In- dividuen, die in einer zeitlich und räumlich begrenzten Umwelt leben.»

401

wicklers hin. Da jedoch genauere Kenntnisse darüber fehlten, wurde durch die Herren Dr. J. K. M a k s y m o v und Ing. T. K e 11 er beiläufig alles Parasitenmaterial seit dem Beginn ihrer Untersuchungen im Jahre 1950 gesammelt. Das Problem des Parasitismus gewann immer mehr an Bedeutung. Es wurde darum zum besonderen Studium dieser Fragen die Stelle eines wissenschaftlichen Mitarbeiters geschaffen, die ich im Mai 1954 antrat. Diese Erweiterung der Arbeitsgemeinschaft ist der großzügigen Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen For- schung zu verdanken.

Im Rahmen des Arbeitsplanes des Forschungsteams stellte sich mir die Aufgabe, die Lebensweise verschiedener Parasiten zu erforschen, um auf Grund ihrer Biologie zu versuchen, ihren vielfältigen Einfluß auf die Population von Z. griseana quantitativ zu beurteilen. Gestützt auf diese Ergebnisse sollten sich Bekämpfungsmaßnahmen mit Para- siten in ihrer möglichen Wirkung näher abklären lassen.

Die Grundlagen für die vorliegende Dissertation wurden während der Jahre 1954 bis 1957 erarbeitet.

Es sei an dieser Stelle für das gleich Yon Anfang an bewiesene Vertrauen, das mir Herr Prof. Dr. P. B o ve y schenkte, herzlich gedankt. Ohne seine stete Hilfsbereitschaft für alle Erfordernisse hätte diese Arbeit nie in diesem Umfange ausgeführt werden kön- nen. Besondern Dank gebührt auch meinem Freund Dr. C. Aue r für seine unermüd- liche Unterstützung in beruflicher und auch menschlicher Hinsicht. Bereitwillig stellte er mir Resultate aus seinen statistischen Populationsuntersuchungen zur Verfügung.

Auch meinen anderen Teamkollegen, den Herren Dr.J.K.Maksymov und Dr.M.E.

M artig non i fühle ich mich für viele Dienste und Ratschläge zu Dank verpflichtet.

Herrn Ing. L. Ger i g, der eine morphologische Studie über die Larvenstadien der Z. griseana-Parasiten ausarbeitet, verdanke ich die Bestimmung vieler Parasitenlarven.

Sehr wertvoll für die vorliegende Arbeit war der freudige, nie erlahmende Eifer mei- ner direkten Mitarbeiter. Ich möchte sie ganz besonders erwähnen: Herr H. Brönni- mann war vom Oktober 1955 bis September 1957 mein ständiger Helfer, während Frau I.Steiner-Beyer im Sommer 1955, Herr cand.ing.agr.J.Ruchti und Fräu- lein A.Secchi im Sommer 1956, Frau E.Baltensweiler und Fräulein J.Koning im Sommer 1957 an den Untersuchungen im Feldlaboratorium Zuoz mitwirkten. Schließ- lich wären noch viele weitere Helfer im Oberengadin und in Zürich zu erwähnen, die ich leider an dieser Stelle nicht alle namentlich aufzählen kann. Sie alle seien meines herz- lichen Dankes versichert.

Meinen Kollegen, Dr.O.Müller, Dr.W.Sauter und Dr.H.Wille am Entomolo- gischen Institut ETH, Zürich, und den Herren Dr.H.Pschorn-Walcher und Dr. H. Zwölfer vom Commonwealth Institute of Biological Control, European Labora- tory, Feldmeilen, danke ich für die vielen Stunden gemeinsamer Diskussion, die wir zu- sammen verbringen durften. Außerordentlichen Dank schulde ich aber auch den ver- schiedenen Spezialisten, die für mich eine große Zahl von Parasiten bestimmten. Ohne diese Mithilfe hätten viele Probleme von systematisch-biologischem Werte unabgeklärt bleiben müssen. Folgenden Herren verdanke ich die Bearbeitung der nachstehenden Parasitengruppen:

402

Dr. Ch.Fe rrie re, Nat. Hist. Museum, Genf: lchneumonidae

J.Kerrich, Brit.Museum, London: Metopiinae,

Tryphoninae J. F. Per k ins, Brit. l\foseum, London: I chneumoninae,

Pimplinae Dr. V. D el u cchi, Commonwealth Institute of Biological

Control, Mendrisio: Chalcididae

L. P. M es n i 1, Commonwealth Institute of Biological

Control, European Laboratory, Feldmeilen: Tachinidae

Herrn Prof. Dr. A. Linder, Eidgenössische Technische Hochschule, Zürich, und sei- nem Mitarbeiter Herrn Ing.Abt sowie Herrn Dr. H. L. L e R o y, Institut für Tierzucht, ETH, Zürich, danke ich für ihre Ratschläge statistischer Art.

Der Abteilung für Heeresmotorisierung gebührt Dank für die großzügige Abgabe von Fahrzeugen während der Sommersaison der Jahre 1954-1957.

Für die Durchsicht des Manuskriptes danke ich den Herren E.Baltensweiler, Dr.C.Auer, Dr.W.Sauter und Ing.L.Gerig. Die Reinschrift der Zeichnungen und Tabellen besorgte Herr Dr. L. Pinte r.

2 Der Parasitenkreis von Zeiraphera griseana (Hühner)

21 Die Untersuchungen über die Parasiten

über die Parasiten des Grau~n Lärchenwicklers sind überaschenderweise nur wenige Untersuchungen vorhanden, obschon dieser Schäaling mit außergewöhnlicher Regel- mäßigkeit die Lärchenwälder der ganzen Alpenkette heimsucht. In den Forschungs- berichten von Coaz (1894), Standfuß (1894) und von Thomann (1929) findet man vereinzelte Hinweise über Parasiten von Z. griseana im Oberengadin. In den Jah- ren 1924-1931 beobachtete man eine einmalige Massenvermehrung von Z. griseana in den ausgedehnten Fichtenbeständen des Erzgebirges. Ihre Eruptionsphase fiel in die Zeit von 1929-1930, im Jahre 1931 erfolgte dann der Zusammenbruch der Insekten- populationen. Aus der Regressionsphase 1930-1931 dieser Gradation ⁴ vermittelte Kolubajiv (1934) die ausführlichste Parasitenliste. Jahn (1948, 1952, 1958) ver- öffentlichte zwei Parasitenlisten der beiden letzten Gradationen des Lärchenwicklers in Österreich. Die eine Liste der Eruptionsphase 1946-1947 beschränkt sich fast aus- schließlich auf Zuchtmaterial aus dem Tirol, währenddem die Liste 1952-1956 die

4 Definition nach Boden heim er (1938): «In studying animal populations we define a gra- dation as the interval between one lowest point of the population ebb and the next, thus inclu- ding one full wave of the fluctuation.»

403

Abbildung 1

Herkunk der Parasitenreihen von Z. griseana im mitteleuropäischen Verbreitungsgebiet

100 200 ^{JOO 400 500}

Ki/omeler

OE Oberengadin 4 Telfes

UE Unterengadin 5 Glanz/Oberlienz

1 Wenns 6 Kolbnitz

2 Obergurgl 7 Preßnitz 3 Lermoos/Ehrwald

Zuchtresultate von 5 Standorten von Tirol bis nach Kärnten hinaus umfaßt. Im wesent- lichen können also nur diese 3 Parasitenreihen aus dem Erzgebirge und aus Österreich mit den Forschungsresultaten aus dem Oberengadin verglichen werden (Tabelle 1). Die Herkunft der Parasitenreihen ist in Abbildung 1 dargestellt.

Die Parasitenlisten aus dem Oberengadin enthalten die Zuchtresultate einer vollstän- digen Gradationsperiode von 1949-1957. Maksymov (1955) beschrieb aus dem Ober- engadin zwei Formen von Z. griseana (Hb.), die sich in morphologischer und biolo- gischer Hinsicht voneinander unterscheiden. Die sogenannte «Lärchenform» lebt auf Larix decidua (Miller), die sogenannte «Arvenform» auf der Arve (Pinus cembra L.), auf der Bergföhre (Pinus rnugo Tu r r a) und auf der aufrechten Engadiner Föhre (Pinus silvestris L. var. engadiniensis Heer). Da sich die Raupen der «Arvenform» nicht wie diejenigen der «Lärchenform» im Waldboden verpuppen, sondern größtenteils in den Endtrieben der Arve verbleiben, sind diese beiden Populationen innerhalb des Biotopes eines Lärchen-Arvenwaldes (Rhodoreto-Vaccinietztm) ökologisch weitgehend vonein- ander isoliert. Es scheint somit gerechtfertig, die Parasitenfauna der beiden Formen als zwei gesonderte Parasitenreihen miteinander zu vergleichen.

Die vereinzelten Parasitenfunde von Co a z, Standfuß und Th o man n werden der Vollständigkeit wegen angeführt; sie sind nicht als eigene Reihe zu beurteilen. Sie werden in Abschnitt 23 aus historischen Gründen berücksichtigt.

404

Familie

Die Parasitenreihen von Z. griseana und die Häufigkeit

*

^l

der einzelnen Parasitenarten Erz·

Österreich Oberengadin gebirge

Unterfamilie * ^{2 1951- 1957}

Gattung I Art 1930 1947 1952 18941

* ³

bis bis bis

1931 1948 1956 192411 LF

1 AF

Braconidae Aphidiinae

Aphidius abietis Marsh. *^{4 X}

Euphorinae

Meteorus ruficeps N ees ^{X *5}

Blacinae

Eubadizon extensor L. XXX X

extensor L.

var. flavipes Hai. X

Agathidinae

Bassus laetatorius F. ^X

Microdes cingulipes Nees XX

purnilus Nees X

Microgasterinae

Apanteles dilectus Hai. X

falcatus N ees ^X

irnrnunis Hai. X

irnpurus Nees ^X

xanthostigrnus Hai. ^X

spec. nahe glorneratus ^X X

spec. ^X

Braconinae

Bracon (Habrobracon)

stabilis W esrn. ^XXX

spec. _X

Rogadinae

Rogas (Rhogas) circurnscriptus Nees x"

lchneumonidae Pimplinae

Pimpla arctica Zett. X

melanacrias Perk. X

sodalis Ruthe X X

turionellae L.

(examinator F.) XXX XX X XXX

ltoplectis alternans Grav. ^XX

alternans var. kolt-

hoffi Aur.iv. X XX

griseana Perk. XX

maculator F. ^X

Apechtis (Pirnpla) rufata Gmel. ^X

Ephialtes (Pimpla) brevicornis Grav. ^X

(Scambus) eucosmidarum

Perk. ^X

(?) pictipes Grav. ab. X

Tryphoninae

Phytodietus spec. A. ^{XXX XXX}

obscurus Desv.? x"

segmentator Grav.? x'

Eclytus fontinalis Hlgr. ^X

Tabelle 1

y:

Z.g.

als neuer

Wirt

y

?

*"

y y y

y y

y y y

y

405

Tabelle 1 ( Fortsetwng)

Erz- Österreich Oberengadin

gebirge y:

Familie Z.g.

Unterfamilie * ² 1951- 1957 als

Gattung/ Art 1930 1947 1952 1894'

*• ^neuer

bis bis bis _Wirt

1931 1948 1956 1924 // LF

1 AF

lchneumonidae

Cryptinae (Gelinae Musebeck) Bathythrix (Leptocryptus)

claviger Taschbg. x"

Cubocephalus (Microcryptus)

microcrypterus Grav. X

lchneumoninae Phaeogenes

ischiomelinus Grav. X

lascivus W esm. ^XX x"

maculicornis Ste. (scutellaris

Wesm. var. dinianae Fahringer) ^{X X}

modestus Wesm. ^{X X}

osculator Thunb. (nanus Wesm.) ^{X *7 XX XX}

spec. ^X

Banchinae

Lampronota melancholica Grav. ^X

Lissonota buolianae Hart. X y

transversa Bridg. X

vicina Hlgr. _X

Metopiinae

Chorinaeus funebris Grav. ^XX y

Triclistus podagricus Grav. ^{XXX XX}

pallidipes Hlgr. ^X x"

spec. ^XX

Ophioninae

Nemeritis caudatula Thoms. X Campoplex (Omorgus)

diffonnis Gmel. ^X y

Horogenes (Ang,itia, Dioctes)

cerophaga Grav. ^X

exareolatus Ratz. ^{X X} xx" XX XX

fenestralis Hlgr. ^X

Agrypon flaveolatum Grav. ^X

l\Iesochor.inae

Mesochorus confusus Hlgr. ^X y

( ? ) facialis Br. X

Trichogrammatidae

Trichogramma evanescens Westwood ^X y

Eulophidae Eulophinae

Pnigalio spec. X*"

Eulophus spec. s. 1. ^XX y

Dicladocerus rugifrons Thoms. X*" X

Elachertinae

Elachertus westwoodi Steph. X y

dimiditus Nees ^{X *S}

petiolatus Thoms. X X

spec. XX ?*0

Cirrospilus pictus Nees X

406

Tabelle 1 (Fortsetzung)

Erz- Österreich Oberengadin

gebirge y:

Familie Z.g.

Unterfamilie *' ^{1951- 1957 als}

Gattung/ Art 1930 1947 1952 18941

* ^{3 neuer}

bis bis bis Wirt

1931 1948 1956 1924" LF

1 AF

Eulophidae Entedontinae

Chrysocharis aeneiscapus Thoms. X

Pteromalidae Pteromalinae

Rhopalicus suspensus Ratz. X

Am.blymerus punctiger Thoms. X

Cheiropachus colon L. X

Tachinidae GoniJnae

Nemorilla floralis Fall. ^{X *9}

maculosa Meig. X x' X X

Elodia (Arrhinomyia) tragica Meig. X X X

Platymia westermanni Zett. ^{X *10} y

Phryxe longicauda Wrainwr. X y

vulga:ris Fall. ?*11 X

Phorocerinae

Blondelia (Lydella) nigripes Fall. X

Linnaemyinae

Lypha dubia Fall. ^{XX XX} y

Total 78 Arten 16 19 20 24 18 20

Legende:

„

¹ Häufigkeit der Arten: xxx Art vorherrschend xx Art häufig x Art vereinzelt

„

2 x' x"

*

3 LF AF

* 4

* 5

* 6

* 7

* 8

*

9

*10

*11

1894 C o a z / St an d f u ß 1929 Thomann Lärchenform von Z. griseana Arvenform von Z. griseana

Vermutlich irrtümlicherweise als Z. g.-Parasit bezeichnet worden Herkunft: Unterengadin, Samnaun

Da diese Art nicht identifiziert werden konnte, wird sie nicht als neuer Parasit aufgeführt Herkunft: Kärnten

Herkunft: Bayern, von J. Franz gezüchtet ( J ahn , E 1 s e, 1952) Zusätzlich auch im Aostatal (Italien) 1937 von Fa g g i o 1 i gezüchtet Herkunft: Brienz, Kt. Graubünden

Herr L. P. M es n i 1 (in lit.) wies freundlicherweise darauf hin, daß Phryxe vulgaris F a 11. sehr wahrscheinlich mit der erst später beschriebenen P. longicauda W r a i n w r.

identisch ist.

407

Bevor man vergleichende Betrachtungen über die verschiedenen Parasitenreihen an- stellt, muß betont werden, daß die Parasitenlisten aus Österreich und dem Erzgebirge nur im Sinne beiläufiger Forschungsergebnisse veröffentlicht worden sind. Die Parasiten- liste von K o l u b a j i v stützt sich hauptsächlich auf im Freiland eingesammeltes Puppen- malerial des Wirtes. Seine Liste enthält demnach auch nur Parasitenarten, die entweder die Puppe befallen oder als Raupenparasiten in die Puppe übergehen und erst in diesem Wirtsstadium schlüpfen. Jahn veröffentlichte die Parasitenliste 1947-1948 auf Grund von Zuchtergebnissen eingesammelter Lärchenwicklerraupen, so daß hier nur Raupen- parasiten erfaßt werden konnten. Auch die zweite Liste von 1952-1956 beruht haupt- sächlich auf Zuchtresultaten von Raupenproben, die im Rahmen der statistischen Er- mittlung der Populationsdynamik gesammelt wurden. Hingegen sind die neuen Listen aus dem Oberengadin, «Lärchenform» und «Arvenform», als vollständig aufzufassen, indem alle Altersstadien des Wirtes (Ei, Larve, Puppe) in großen Mengen im Freiland gesammelt und im Laboratorium gezüchtet worden sind.

In der Anordnung der Parasitenlisten (Tabelle 1) wurde dem Synoptischen Kata- log von Musebeck (1951) gefolgt. Die Fachausdrücke werden in der Regel im Sinne von Keler (Entomologisches Wörterbuch 1955) gebraucht.

In vorliegender Arbeit werden die häufig verwendeten Begriffe «Parasitenkreis, Parasilenreihe und Parasilenkomplex» folgenderweise benützt:

Die Bezeichnung Parasitenkreis wird für die Gesamtheit aller Parasiten des Schäd- lings verwendet, ohne Zeit und Raum zu berücksichtigen.

Die Parasitenreihe umfaßt alle diejenigen Parasitenarten, welche den Schädling in einem begrenzten Raum seines Verbreitungsgebietes im Laufe einer Gradation befallen.

Der von Schimitschek (1943) geprägte Begriff wird in vorliegender Arbeit in zeit- licher Hinsicht genauer gefaßt.

Unter dem Begriff (Parasiten-) Komplex werden alle jene Parasiten arten zusammen- gefaßt, die durch ihre Häufigkeit auffallen. Die Bezeichnung «Komplex» wurde deshalb gewählt, um damit die vielfältigen Beziehungen der häufigsten Parasiten untereinander (interaction) zum Ausdruck zu bringen. In der Folge kann der Parasitenkomplex für eine Parasitenreihe oder aber für den Parasitenkreis gelten:

Der Reihenkomplex umfaßt im Rahmen der Parasilenreihe die relativ häufigsten Arten einer räumlich und zeitlich bestimrnlen Gradation des Wirtes.

Der Kreiskomplex enthält im Rahmen des Parasitenkreises jene Arten, die nicht nur durch ihre Häufigkeit (Abundanz), sondern auch infolge ihres zeitlich oder örtlich regel- mäßigen Auftretens (Konstanz) in mehreren Reihen zu finden sind.

Das gegenseitige Verhältnis dieser Begriffe ist in Abbildung 2 graphisch dargestellt.

Da sich die Angaben über die Abundanz einzelner Parasitenarten in den erwähnten Arbeiten nicht auf statistische Grundlagen stützen, sondern eher Schätzungen sind, wer- den die Abundanzverhältnisse in Tabelle 1 durch folgende drei Klassen charakterisiert:

Art vorherrschend: xxx Art häufig: xx Art vereinzelt: x 408

._

Abbildung 2

Darstellung der gegenseitigen Beziehungen der Begriffe Parasitenkreis, -reihe und -komplex

j l

P arasifenkreis

l j

T

Parasifenreihen

, - - - - -

Reihe A Reihe B

r - - - -,

Reihe C

Reihen- komplex A

1

Reihen - komplex 8

_ _ _ J ._ _ _ _ _ _ J L_

Reihen - komplex C

~eihentmp/1/

jl

kreiskomplex

II

1 _J

Arten der Häufigkeitsklassen xxx und xx bilden den Reihenkomplex- Die Abundanz- verhältnisse der Reihe Österreich 1952-1956 verdanke ich einer brieflichen Mitteilung von Frau Dr. Else Jahn (in lit.).

22 Vergleich der Parasitenreihen

Auf Grund der bereits zitierten Literatur und der eigenen Forschungen umfaßt der Parasitenkreis von Z. griseana gegenwärtig 78 Arten aus den Familien der Schlupf- und Erzwespen und der Raupenfliegen (Tabelle l). Die Liste enthält aber Parasitengruppen, deren Systematik außerordentliche Schwierigkeiten bietet, so daß einerseits ältere Be- stimmungen nur mit Vorbehalt angenommen werden dürfen, und andererseits harren auch unter den Parasitenarten des Oberengadins noch mehrere einer eindeutigen Art- bestimmung. Da zudem bei 3 Parasitenlisten (Erzgebirge, Österreich) einzelne Wirts- stadien mit ihren entsprechenden Parasitenarten fehlen, wird bei einem summarischen Vergleich der verschiedenen Parasitenreihen nur die Familienzugehörgkeit berücksich- tigt (Tabelle 2).

409

Tabelle 2

Familien

Braconidae I chneumonidae Eulophidae Tachinidae

Familienzugehörigkeit der Parasiten verschiedener Z. griseana-Populationen

Arten

1

Österreich

1

Erzgebirge

1947/48

1 1952/56 LF

1 3 10 2

11 7 8 11

- 5 1 6

4 1 - 5

Oberengadin

1 AF

2 13 -

3

Der weitaus größte Teil der Parasitenarten gehört der Familie der lchneumonidae an.

Auch Vertreter der Braconidae findet man in allen Parasitenreihen, wobei aber beson•

ders auf die große Differenz zwischen den zwei aufeinanderfolgenden Gradationen in Österreich aufmerksam gemacht werden soll. überraschenderweise wird dieser Unter•

schied durch das gegenteilige Auftreten von Arten aus der Familie der Eulophidae nahezu wieder weltgemacht. Die Ursachen dieser Veränderungen in der Artenzusammensetzung der österreichischen Parasitenreihen sollen nicht näher beurteilt werden, hingegen ist das Fehlen von Vertretern der Eulophidae in der Reihe Oberengadin «Arvenform» im Ver•

gleich zur Reihe Oberengadin «Lärchenform» eindeutig ökologischen Gründen zuzu- schreiben. Aus der Familie der Tachinidae kommen in den Reihen Erzgebirge, Ober- engadin «Lärchenform» und «Arvenform» 3-5 Arten vor. Hingegen ist diese Familie mit nur einer Art in den beiden österreichischen Reihen recht schwach vertreten.

Im Gegensatz zu dieser Betrachtung im Rahmen des Parasitenkreises, erhält man durch den Vergleich der wichtigsten Parasitenarten der verschiedenen Reihen einen wesentlich bessern Aufschluß über die Parasitenfauna des Lärchenwicklers (Abbil- dung 3). Mit der Beschränkung auf die Reihenkomplexe, d. h. alle jene Arten, die infolge ihrer Häufigkeit kaum übersehen werden können, fallen die unterschiedlichen Arbeits•

methoden der verschiedenen Autoren nicht mehr so stark ins Gewicht. Um auch den Unsicherheiten in der Benennung der Arten und deren Systematik zu begegnen, wird in speziellen Fällen oft nicht die Art, sondern die nächst höhere Stufe, die Gattung, heran- gezogen. Da es sich um Parasitenmaterial von räumlich und zeitlich weitauseinanderlie- gender Herkunft handelt, war es nicht möglich, durch den Vergleich von Belegmaterial die früheren Determinationen zu verifizieren.

Aus Abbildung 3 ersehen wir, daß von allen 78 Arten des Parasitenkreises nur deren 13 Arten oder Gruppen nahe verwandter Arten eine gewisse Bedeutung als Mortalitäts- faktor erlangen. In den verschiedenen Reihenkomplexen variiert die Zahl der Ento•

mophaga von 2-8. Im Sinne der Vollständigkeit wurde in Abbildung 3 für P. turionellae, ltoplectis spp., Phaeogenes spp. und Elachertus spp. auch das gemeldete Vorkommen geringerer Abundanz angegeben.

410

Abbildung 3

Der Parasitenkomplex verschiedener Z. griseana-Populationen

Erz- Oesferreich Oberengadin

geb. _LF AF

3()/31 47/48 52156 50157 50157

Eubadizon exfensor l.

-

Microdes clngulipes Nees

-

Bracon slabilis Wesm.

-

Pimpla turionellae L.

...

lfoplecfis spp. "

-- ^{- - -}

^-

--

Phytodiefus spec. A.

Phaeogenes spp. *

-

^--

^{- -}

Chorinaeus tunebris Grav.

...

Triclisfus spp. "

-- --

Horogenes exareo/afus Ralz.

- -

Eulophus spec. *

-

Elacherfus spec. lypha dubio Fall.

.. _---- -

legende , - Abundanz XXX und XX

- - - - Abundanz X L F , lärchenfarm Z.g.

AF : Arventorm Z.g.

* Aus Gründen der Nomenklatur wurde in diesem Falle auf die Artbezeichnung verzichtet; zur Begründung siehe Abschnitt 43 unter der Systematik der betreffenden Gattungen; für Itoplectis siehe Abschnillt 23.

Abschließend soll die Gesamtheit der Parasiten in Abbildung 3 auch noch hinsicht- lich ihrer räumlichen und zeitlichen Konstanz betrachtet werden. Die Artengruppe Phaeogenes zeigt die größte Stetigkeit, fand man doch ihre Vertreter in allen Populatio- nen. Das schwache Vorkommen in Österreich könnte eine Folge der Arbeitsmethode sein, da dort hauptsächlich Wirtsraupen gezüchtet wurden. Die Phaeogenes-Arten sind aber in erster Linie Puppenparasiten. Ungefähr gleichwertige Konstanz erreicht nur noch P. turi- oneUae. Phytodietus spp., Triclistus spp. und ll. exareolatus werden schon aus frühem Gradationen im Oberengadin gemeldet (siehe Abschnitt 23), H. exareolatus außerdem noch aus Österreich, so daß auch für diese Parasiten die Stetigkeit nachgewiesen ist. Fer- ner sind noch ltoplectis spp. und L.dubia in zwei Reihen vertreten, 6 weitere Arten hin- gegen sind nur einmal erwähnt.

überraschenderweise stellt man in Abbildung 3 fest, daß der Reihenkomplex Erz- gebirge in den zwei Reihenkomplexen Oberengadin enthalten ist. Andererseits zeigen die Parasitenkomplexe der beiden aufeinanderfolgenden Gradationen in Österreich weder unter sich noch mit denjenigen anderer Reihen eine besonders gute Übereinstimmung.

Trotz der kleinen Vergleichsbasis von 5, z. T. unvollständigen Reihenkomplexen erhält man folgendes Ergebnis: Z. griseana wird in seinem mitteleuropäischen Verbreitungs- gebiet von einem charakteristischen Parasitenkomplex, der 7 Arten oder Gruppen nahe

411

verwandter Arten enthält, befallen. Dieser Kreiskomplex setzt sich folgendermaßen zu- sammen:

Pimpla turionellae L.

Itoplectis spp.

Phytodietus spec. A.

Phaeogenes spp.

Triclistus spp.

Horogenes exareolatus Ratz.

Lypha dubia Fa 11.

23 Die Parasitenreihen im Oherengadin

Im Laufe der Gradation 1952-1957 züchtete man im Feldlaboratorium Zuoz insgesamt 33 Parasitenarten aus den beiden l; ormcn des Lärchenwicklers. Davon befallen 15 Arten nur die Lärchenform, 9 Arten nur die Arvenform, und weitere 9 Parasilen findet man auf beiden Wirlsformen. Die Tatsache, daß nur 27

%

aller Parasitenarten beiden Formenge- meinsam sind, weist auf eine deuLliche ökologische Trennung der Populationen inner- halb des Lärchen-Arvenwaldes hin.

Die früheren Forschungen von Coaz (1894) und Thomann (1929) gestatten, die Parasitenfauna verschiedener Gradationen miteinander kurz zu vergleichen. Aus dem gesammelten Material von Co a z schlüpften zwei Parasitenarten. Eine davon, damals als Phytodietus segmentator Grav. bestimmt, gehört als P.spec.A. dem Parasitenkomplex 1952-1957 an. Th om ann arbeitete während eines Kulminationsjahres (1928) im Enga- din. In seinen Zuchten erschienen 6 verschiedene Parasilenarten, darunter deren 4, die auch wieder im Parasitenkomplex Lärchenform der jüngsten Gradation vorkommen (Phytodietus obscurus Des v., hier als P. spec. A. bezeichnet, Phaeogenes lascivus W esm., Triclistus pallidipes HI g r. und ff orogenes exareolatus Ratz.). Obschon diese Vergleiche nur lückenhaft sind, so zeigen sie uns doch, daß diese wichtigsten Parasiten auch bei frühem Massenvermehrungen auftraten.

Die beiden Parasitenreihen Oberengadin Lärchenform und Arvenform enthalten 20 Arten ( 61

% ) ,

für welche Z. griseana zum erstenmale als Wirt angegeben werden kann.

Darunter befinden sich zwei neue Arten: ltoplectis griseana Perk. (Perkins 1957a) und Ephialtes (Scambus) eucosmidamm P erk. (Per kins 1957b). Eine dritte nova species, ltoplectis insignis Perk. (Perkins 1957a) wurde im Freiland mit den übrigen Pimplinae vergesellschaftet gefangen. Diese Schlupfwespe konnte noch nicht als Parasit

<les Lärchenwicklers nachgewiesen werden. Angesichts dieser Neubeschreibungen aus der Gattung ltoplectis scheint es gerechtfertigt, die früheren Artbestimmungen verschiedener Autoren vorläufig durch den Sammelbegriff der Gattung zu ersetzen. Als vierte Art, die noch der Neubeschreibung durch K er r ich ( in lit.) harrt, ist Phytodietus spec. A. zu nennen. Die Artenzusammensetzung <ler Parasitenreihen änderte sich im Verlaufe der Gradation nicht wesentlich. Immerhin fallen die Arten des Parasitenkomplexes durch ihr regelmäßiges Vorkommen auf, währenddem sich die andern Arten eher zufällig auf die verschiedenen Jahre zu verteilen scheinen.

412

3 Die Parasitenfauna der Begleitarten des Lärchenwicklers

Im Laufe der populationsstatistischen Untersuchungen stellte man fest, daß noch meh- rere andere Phytophaga mit Z. griseana vergesellschaftet auf der Lärche auftreten ( M a k - s y m o v, 1954). Es handelt sich um die Larven folgender Arten:

Tortricidae:

Gelechidae:

Geometridae : Tenthredinidae:

Ptycholomoides aeriferana H.-S. (= Cacoecia aeriferana H.-S.) Exapate duratella He y d.

Spilonota lariciana Hein. (

=

Tmetocera lariciana Hein.) Teleia saltuum Z.

Oporinia autumnata Bor k h.

Lygaeonematus laricis H t g.

Seit Beginn der Untersuchungen wurde den Begleitarten und ihren Parasiten große Beachtung geschenkt, um zu erkennen, ob die Lärchenwicklerparasiten monophager Art sind oder eher dem allgemeinen Parasitenreservoir der Biozoenose (Zwölfer, 1956) angehören. Gerade die extrem großen Schwankungen der Lärchenwickler-Populationen könnten vermuten lassen, daß die Parasiten im Tiefpunkt einer Gradation auf Zwischen- wirte angewiesen seien.

Nach Angaben von Auer (1955) sind die Populationsziffern dieser Begleitarten im allgemeinen 100-lO00mal geringer als jene des Lärchenwicklers.

Wie Z. griseana erreichen auch E. duratella, 0. autumnata und L. laricis im Oberenga- din ihre höchsten Populationen; dagegen sind T. saltuum und P. aeriferana in den kli- matisch milderen Gebieten des Unterengadins oder nördlich der Albulakette häufiger.

überraschenderweise verlaufen die Populationsschwankungen auch dieser Arten parallel mit der Gradation von Z. griseana, ausgenommen T. saltuum, welche im Oberengadin seit 1952 eine stets abnehmende Population aufweist. Diese Parallelität hat zur Folge, daß während des Tiefpunktes der Lärchenwicklergradation auch die Begleitarten-Populatio- nen verschwindend klein sind. Somit scheint unsere früher erwähnte Vermutung über die Polyphagie der Lärchenwicklerparasiten an Bedeutung zu verlieren.

Nun bleibt noch abzuklären, ob die Parasitenfauna der Begleitarten auch Parasiten aus dem Reihenkomplex von Z. griseana enthält. In Tabelle 3 ist die Parasitenliste für 4 Begleitarten, die im Oberengadin, Unterengadin und in den verschiedenen Außenposten des restlichen Kantonsgebietes gesammelt worden sind, dargestellt. Die Parasitenliste um- faßt 27 Arten, wovon 16 Arten im Oberengadin vorkommen. Unter diesen Parasiten fin- den sich nur 7 Arten, die auch Z. griseana parasitieren. Davon gehören 2 Arten ( Phaeo- genes osculator Th u n b. und H orogenes exareolatus Ratz.) dem Reihenkomplex von Z. griseana (Lärchenform) an, die aber trotz ihrer Häufigkeit während der Jahre 1953 bis 1956 nur in vereinzelten Fällen Raupen der Begleitarten parasitierten.

Auch dieses Ergebnis deutet darauf hin, daß den Begleitarten im Tiefpunkt der Grada- tion keine große Bedeutung als Zwischenwirt zukommt.

413

Die Parasitenliste der Begleitarten von z. griseana Hb. im Kanton Graubünden Tabelle 3 von 1951 bis 1956 mit der Anzahl gezüchteter Parasiten

Zeira-

Familie Oporinia Exapate Spilonota Teleia phera

Unterfamilie ^autumnata duratella Jariciana saltuum griseana

Gattung/ Art Lf /Af

Herkunft *¹ OE luE/AI ^? OE luE/AI ^? OE luE/AI ^? OE luE/AI ? OE

Braconidae Euphorinae

Meteorus ruficeps Nees 2 ^{X *2}

Blacinae

Eubadizon extensor L. 6 9 X

extensor var.

flavipes Hai. 2 4 10 1

Agathidinae

Microdes cingulipes Nees 1 2 1

Microgasterinae

Apanteles dilectus Hai. 1 1

triangulator W esm. 3 1

vitripennis Hai. 1

Rogadini

Rogas circumscriptus Nees 25 2 13

Oncopha.nes lanceolator Nees 1 4 3

I chneumonidae PJmplinae

Pimpla flavicoxis Thoms. 1

ltoplectis alternans var.

kolthoffi Auriv. 2 1 6 XX

Tryphoninae

Phytodietus coryphaeus Grav. 3 8

Cryptinae (Gelinae Musebeck)

Hemiteles spec. 1 1 1

lchneumoninae

Phaeogenes modestus Wesm. 5

osculator Thunb. 2 XX

spec. 1

Banchinae

Lissonota buolianae Hart. 1 ^X

Ophioninae

Campoplex (Omorgus)

abbreviatus Br. (?) 2

cingulatus Br. 7 2 1

mutabilis Hlgr. 1

ramidulus Br. (?) 1 1

spec. 4

Horogenes (Angitia)

exareolatus Ratz. 1 1 XX

Mesochorinae

Mesochorus fulgurans Curt. 2

spec. 1 1

Tachinidae Goniinae

Nemorilla maculosa Meig. 2 X

Phorocerinae

Actia maksymovi Mesnil 8 1

*

¹ Herkunft: OE Oberengadin

UE/A Unterengadin und Außenposten nördlich der Albulakette

? Herkunft entweder OE oder UE/A

* ² Herkunft: Unterengadin, Samnaun

414

4 Der Parasitenkomplex von Zeiraphera griseana (Lärchenform) im Oherengadin

41 Einführung

Die Lebensweise einer Insektenart kann erst bei ihrem massenhaften Auftreten ein- gehend studiert werden. Die Gradation des Grauen Lärchenwicklers mit ihren starken Populationsschwankungen bedingt, daß der Parasitenkomplex erst gegen Ende der Gra- dation (1954-1957) in günstiger Weise untersucht werden kann. Diese kurze Frist ver- anlaßte mich, die Forschung auf die häufigsten Parasitenarten der Lärchenform von Z. griseana zu beschränken. Außerdem konnte ein solches Vorgehen um so eher verant- wortet werden, da ja eines der Ziele dieser Arbeit darin besteht, die wichtigsten Para- siten im Hinblick auf eine mögliche biologische Bekämpfung von Z. griseana zu beur- teilen.

Um die Bedeutung der einzelnen Art im Rahmen des Parasitenkomplexes zu erfas- sen, wurde die artspezifische Fähigkeit den Wirt zu finden und erfolgreich zu parasitie- ren als wesentliches Kriterium angesehen. Aus diesem Grunde wurde dem Verhalten der Parasiten bei der Eiablage große Bedeutung beigemessen. Dieses Verhalten, der Zeit- punkt der Parasitierung und die Art der Larvenentwicklung geben Aufschluß über die Konkurrenzfähigkeit der verschiedenen Arten untereinander.

42 Methodik der biologischen Untersuchungen

Die bisher biologisch vollständig unbekannten Parasitenarten konnten nur durch zahlreiche Beobachtungen an Einzelobjekten, aus Freilandsammlungen oder aus eige- nen Zuchten stammend, kennengelernt werden. Besondere Probleme wurden durch Ver- suche abgeklärt.

Einzelzuchten: Lebende Imagines wurden einzeln in Glasröhren (Durchmesser: 2 cm, Länge: 7 cm), deren eines Ende durch Organdi und das andere mit einem W attepfrop- fen geschlossen wurde, gehalten. Durch periodisches Eintauchen des Wattepfropfens in Zuckerwasserlösung wurde den Parasiten genügend Nahrung zugeführt (Abbildung 4).

Die Eiablage der meisten Arten wurde in luftdurchlässigen Zelluloseacetat-Kästchen (Arthur, 1954) oder in Petrischalen unter der Lupe (Leitz Binocular, Zeiß Stereo- mikroskop) beobachtet. Erfolgreich parasitierte Raupen verbrachte man zur Einzel- zucht in einseitig mit Organdi abgeschlossene Glas- oder Zelluloseacetat-Zylinder (Mak- symov, 1954, Abbildung 4). Die Futterpflanze (Lärchenzweig) wurde nach Bedarf ausgewechselt.

415

Massenzuchten: Zur Beobachtung des natürlichen Verhaltens der Parasiten wurden Massenzuchten in Glaskasten (50 x 40 x 25 cm) eingerichtet. Die Schmalseiten d~r Ka- sten sind mit engmaschigem Drahtgeflecht versehen. Nach zwei Tagen logierte man die Raupen und Puppen zur Weiterzucht in die von Maksymov beschriebenen Zucht- becher um.

Sammlung von Untersuchungsmaterial: Die Abteilung für Statistik, welche alljähr- lich die Populationsveränderungen <les Lärchenwicklers im Oberengadin feststellte

(Aue r, 1950-1956), überwies für die parasitologischen Untersuchungen nicht nur zahl- reiches Raupenmaterial, sondern vermillclte auch wertvolle Hinweise für das Einsam- meln von Raupen und Puppen des Lärchenwicklers in günstigen Gebieten. Für die Pup- pensammlungen eigneten sich vorwiegend große Steine oder Baumstrünke, wobei durch Abheben der verfilzten Humusschicht Puppen und Cocons bloßgelegt wurden. Die Ima- gines wurden mit dem Fangnetz geketschert oder vor Sonnenaufgang von tiefhängenden Zweigen der Waldbäume auf daruntergelegte Tücher geschüttelt.

Die durchschnittliche LebensdauPr wurde an Imagines, die im Laboratorium schlüpf- ten, in Einzelzuchten festgestellt. Die allgemeinen Schlüpfdaten wurden einerseits durch tägliche Schlüpfkontrollen bei im Freiland oder im Labor überwinterten Cocons o<ler durch direkte Beobachtungen im Freiland bestimmt. Das Geschlechtsverhältnis wurde nur an gesammelten oder gezüchteten Populationen ermittelt, die durch Proteranderie noch keine Verluste erlitten hallen.

43 Die Pa1·asitenarten

Die näher untersuchten Parasiten werden in den folgenden Kapiteln in jener Reihen- folge behandelt, wie sie im Freiland die verschiedenen Stadien des Lärchenwicklers para- sitieren. Die Darstellung der einzelnen Art beschränkt sich auf biologische, ethologische und ökologische Ergebnisse. Nur in wenigen, für das allgemeine Verständnis notwen- digen Fällen, wurde auf morphologische Details eingegangen. Die morphologische Be- schreibung der Larvenstadien der Parasiten ist Gegenstand einer besonderen Arbeit

(Gerig, 1958), und für die Beschreibung der Imagines wird auf die einzelnen Auto- ren verwiesen.

Zur Biologie

431 Horogenes exareolatus Ratz.

Familie:

Subfamilie:

Tribus:

Genus:

Species:

Ichneumonidae Ophioninae Porizonini

Horogenes F oerste r exareolatus Ratz eh ur g

Die weiblichen Imagines von H. exareolatus überwintern in der Humusschicht des Waldbodens. Sobald anfangs Mai die Schneedecke weicht, beginnen sie zu fliegen. Die 416

winterlichen Schlechtwetterperioden und die kalten Nächte verbringen sie im Starre- zustand zwischen den Nadeln von Fichten und.Arven. Ende Mai bis anfangs Juni schlüp- fen die Räupchen des Lärchenwicklers und beginnen im Innern der rasch wachsenden Lärchen-Kurztriebe zu fressen. Die L2-Raupen stoßen dabei ihren mit Gespinstfäden vermischten Kot an der Spitze des Nadelbüschels hinaus. Inzwischen reiften die Ovarien der H. exareolatus-Weibchen heran. Sie beginnen mit ihren Fühlern die Kurztriebe inten- siv abzusuchen (Abbildung 5). Trifft ein Weibchen zufällig auf ein Kothäufchen, stößt es sofort seinen Legestachel in das Nadelbüschel hinein und sucht die Raupe. Die eigent- liche Eiablage dauert nur 2-3 Sekunden. Die Wirtsraupe wird irgendwo angestochen, und das längliche Ei (0,6 x 0,2 mm) kann infolge der leichten Anschwellung innerhalb des Legestachels auf seinem Wege verfolgt werden. Das Ei wird frei in die Körperhöhle abgelegt.

Nach ungefähr 30 Tagen bohrt sich die ausgewachsene Larve durch die Haut des toten Wirtes hindurch und spinnt sich in der nächsten Umgebung, sei es in einem Sekun- därgespinst des Wirtes auf der Lärche oder in der Bodendecke, seinen Cocon. Der Cocon

(6 x 2 mm) ist in 4,8 Stunden fertig gesponnen. Er verliert seine anfänglich schneeweiße Farbe am zweiten Tage und erhält, mit Ausnahme eines weißen Mittelringes, ein graues Aussehen. Gleich nach der Fertigstellung des Cocons setzt die Metamorphose der Larve ein, und wiederum nach 30 Tagen schlüpfen bereits die Imagines. Die Schlüpfperiode fällt in die zweite Hälfte des Monats August.

Im allgemeinen stellt man eine leichte Proteranderie der Männchen von 5 Tagen fest.

Das Geschlechtsverhältnis änderte sich im Verlaufe der Gradation nicht; in den Jahren 1953, 1955, 1956 betrug der Weibchenanteil 55

%,

56

%

und 53

%

von insgesamt 272, 209 und 43 Imagines.

Die Kopula konnte im Freiland und im Laboratorium häufig beobachtet werden, sie dauert verhältnismässig lange, nämlich 5-15 Minuten. Nach dem Schwärmen Ende Au- gust sterben die Männchen im Alter von durchschnittlich 24 Tagen. Die Weibchen hin- gegen überwintern als Imagines. Da ihre Ovarien im Herbst noch unentwickelt sind, können sie erst nach 9 Monaten, im Juni des folgenden Jahres, ihrer Bestimmung der Arterhaltung nachkommen.

432 Lypha dubia Fall.

Familie:

Subfamilie:

Genus:

Species:

Tachinidae Linnaemyinae Lypha R.D.

dubia Fallen

Die Raupenfliege Lypha dubia wird erstmals als Parasit des Lärchenwicklers nach- gewiesen. Diese wichtigste Parasitenart aus der Familie der Tachinen bleibt während ihrer Entwicklung vollständig auf die Larvenstadien des Wirtes beschränkt.

417

Zur Biologie

L. dubi,a, überwintert als Puppe innerhalb ihres Tönnchens in der Bodenstreue. Die Imagines schlüpfen Mitte Mai, sobald die zusammenhängende Schneedecke aufgebro- chen ist. Fast ausnahmslos erscheinen die Imagines frühmorgens zwischen 07.00-08.00 an der Bodenoberfläche. Nach 1-2 Stunden ist ihre Cuticula erhärtet. Tagsüber sam- meln sich die Imagines an besonnten Stellen auf Steinen oder tiefhängenden Zweigen von Fichte und Arve an. Die kalten Nächlc verbringen sie wie viele Hymenopteren zwi- schen den Nadeln der Fichten und Arven.

Die Männchen von L. dubi,a, schlüpfen durchschnittlich 7 Tage früher als die Weib- chen. 1955 wurde auf Grund von 209 Individuen ein Geschlechtsverhältnis von 51,7

%

Männchen zu 48,3

%

Weibchen feslgestellt. Die Kopula konnte in Laboratoriumszuch- ten mehrmals, meistens am Vormillag, beobachtet werden (Abbildung 6). Sie dauerte jeweils 40-50 Minuten. Mit einem durchschnittlichen Alter von 26 Tagen erreichen die Weibchen ungefähr die doppelte Lebensdauer der Männchen.

Mitte Juni gelang es, die Eiablage in den Laboratoriumszuchten zu beobachten. Die Raupenfliege wird durch eine ruhende Z. griseana-Raupe nicht zur Eiablage angeregt.

Auch bei der Begegnung mit einer kriechenden oder fressenden Raupe flüchtet sie sofort.

Findet das Weibchen aber Gespinstfäden des Lärchenwicklers, so fällt einem öfters eine tänzelnde Bewegung der Tachine auf. Sie klettert kreuz und quer über das Gespinst, stülpt dann plötzlich ihren Geschlechtsapparat aus und heftet ein kommaförmiges Ei an einen der Fäden. Nach wenigen Minuten schon schlüpft die Tachinenlarve und bewegt sich flink vorwärts auf der Suche nach einem Wirt.

Das eigentliche Eindringen der Larve in die Wirtsraupe konnte nicht beobachtet wer- den. Aber schon nach 6-8 Tagen erkennt man auf dem tachinierten Raupenkörper einen schwarzen Ring, in dessen Zentrum das Atemloch der Lypha-Larve liegt (Baltens- w e i 1 er, 1956). Durch dieses Atemloch steht das Abdomen der Parasitenlarve in direk- ter Verbindup.g mit der atmosphärischen Luft. Der schwärzliche Ring ist ein wuchern- des, trichterförmiges Zellgewebe, das durch Blutausscheidungen der parasitierten Raupe entsteht (Pr e 11, 1915). Die Tachinenlarven scheinen keine besondere Körperstelle des Wirtes zu bevorzugen; Atemlöcher sind überall gefunden worden. Auf Grund dieser Beobachtungen gehört L. dubi,a, zu den ovo-viviparen Arten der Echinomyw-Gruppe

(Pantel in Baer, 1921).

Im Freiland findet man etwa nach dem 20. Juni die ersten tachinierten Lärchenwick- lerraupen. In der zweiten Hälfte Juli bohren sich die ausgewachsenen Tachinenlarven aus den toten Wirten heraus und verpuppen sich in der Humusdecke des Waldbodens.

Im Laboratorium vollzieht sich die Verwandlung zur charakteristischen, weinroten Tönnchenpuppe im Verlaufe von 10 Stunden. Es bleibt noch abzuklären, ob die Larve der Lypha ihren Wirt schon in der Lärchenkrone verläßt und sich allein auf den Wald- boden fallen läßt oder erst dann aus dem Wirt schlüpft, wenn sich dieser auf den Boden abgesponnen hat. Jedenfalls findet man keine Tönnchen in den Raupengespinsten auf der Lärche, wohl aber häufig Tönnchen unter der Nadelstreue ohne jegliche Wirtsreste daneben.

418

Abbildung 4

Zelluloseacetat-Zuchtzylinder ( M a k s y m o v, 1954) Verwendet für Massenzuchten von max. 20 Raupen

Höhe: 30 cm

Durchmesser: 12 cm

Glasröhren zum Aufbewa,hren lebender Parasitenimagines

Abbildung 5

Tl orogenes exareolatus Ratz. bei der Suche nach Wirtsraupen

Abbildung 6

Lypha dubia Fa 11. während der Kopula in einem Zuchtkäfig

Abbildung 7

Eulophus spec. s. l. während der Eiablage L3-Lärchenform-Raupe innerhalb eines primären Gespinstes

Abbildung 8

Triclistus spec. bei der Eiablage in eine L5-Arvenform-Raupe

Abbildung 9

Eier von Triclistus im Oberschlundganglion von Z. griseana Mikrotomschnitt (7 µ) durch Kopf von Z. g.-Lr,. Oberschlundganglion (Pfeil)

mit je einem Ei im Lings-und QucrsC'hnitt. Gicmsafärhung

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Abbildung 10

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Fortgeschrittenes Embryo-Stadium (mit Mandibeln) von Triclisws innerhalb des Oberschlundganglions von Z. griseana

Querschnitt durch Kopf von Z. g.-15, die kurz vor ihrer Verpuppung steht

Abbildung 11

Chorinaeus funebris G r a v. bei der Eiablage in eine L5-Arvenform-Raupe

Abbildung 12

Phytodietus spec. A. bei der Eiablage auf eine L5-Raupe

Ei auf halber Höhe des Legestachels gegen den dunklen Hintergrund des Schenkels während seines Hinuntergleitens erkennbar

Photo: Gerig/Baltensweiler

Abbildung 15

Phaeogenes osculator Th u n b. beim Prüfen einer Z. griseana-Puppe

Abbildung 19

Behälter zur serienmäßigen Einzeleinbettung der Raupenköpfe in Paraffin

Oben: Vorerst werden die Köpfe in einen zweiteiligen Kartonstreifen eingelegt und darin durch die Benzolbäder geführt. Der gelochte Kartonstreifen ist einseitig mit Rebgaze beklebt, der zweite Kartonstreifen wird als Deckel mit Heft- klammern aufgeheftet.

Unten: Die eigentliche Paraffineinbettung geschieht in einem zweiteiligen Messing- behälter. Die Trennwände des Einsatzes stehen abwechslungsweise schräg gegeneinander, um die Paraffinwürfel leichter herausstoßen zu können.