Die Veränderungen der Wirtepopulation erreichen v·on Jahr zu Jahr derartige Aus-maße, daß die Zusammenhänge mit der Parasitenpopulation nicht ohne weiteres erkenn-bar sind. Die Besprechung des Parasitierungsgrades (Tabelle 10) soll deshalb in drei Schritten erfolgen. Die Darstellung des Parasitenbefalles in absoluten Zahlen wird durch eine zweite Darstellung in Prozentwerten ergänzt. Im dritten Schritt werden die absolu-ten Populationsbewegungen des Wirtes mit dem in Prozentwerabsolu-ten ausgedrückabsolu-ten Para-sitierungsgrad korreliert.
Parasitierungsgrad 1954 bis 1957 der Z.griseana L5-Populationen Gewogener, prozentualer Anteil parasitierter Raupen
(I";)
pro P- und M-Stichprohemit zugehörigem Standardfehler (SFp)
Durchschnittliche Anzahl Z. g.-Raupen pro Stichprobe 2. Grades Berechneter Anteil parasitierter Z. g.-Raupen pro Stichprobe 2. Grades Tabelle 10
531 Der Parasitieru.ngsgrad in absoluten Werten
SFp
5,74
8,89
In Abbildung 22 sind den absoluten Werten der Z.griseana-Population von Frühtypus und Spättypus (P-Proben, Tabelle 9) die darin ermittelten Mengen parasitierter Rau-pen gegenübergestellt. Man erkennt sofort, daß bei beiden TyRau-pen während des Kulmina-tionsjahres 1954 nur ein verschwindend kleiner Teil der Raupen parasitiert ist, und 452
Abbildung 22
Der Anteil der parasitierten Raupen an den Gesamtpopulationen der beiden Gradationstypen von Z. griseana im Oberengadin 1950-1957
~ ..c::
'-' 4000
3000
~ C: 2000
·.;:: 0
:; b
g.
Cl
1000 800 600 400 200
Frühtypus
1950 52 54- 56
D
Anzahl Raupen/P-StichprobeSpaftypus
1950 52 54- 56
---,,, E 'R
1
Anzahl parasitierter Raupen/P-StichprobeP: Progressionsphase E: Eruptionsphase R: Regressionsphase
trotzdem bedeuten diese Minderheiten die absolut stärksten Parasitenpopulationen wäh-rend der ganzen Gradation. Wähwäh-renddem die Wirtepopulation in den Jahren 1955 und 1956 starke Reduktionen erleidet, verringert sich die Zahl der parasitierten Raupen nur wenig, so daß ihr Anteil im Verhältnis zur Wirtepopulation größer geworden ist.
Es soll auch darauf hingewiesen werden, daß während der Regressionsphase die Zahl der parasitierten Raupen die Gesamtzahl aller verpuppungsbereiter Raupen des folgen-den Jahres oft beträchtlich übertrifft. Schwenke (1954) bezeichnet diese Erschei-nung als Parasitenüberhang. Unter diesen Verhältnissen ist mit einer starken Zunahme von Super- und Co-Parasitismus zu rechnen. Deswegen dürfte das weitere Ansteigen des Parasitierungsgrades gehemmt werden.
453
532 Der Parasitierungsgrad in Prozentwerten ausgedrückt
In Abbildung 23 wird die Entwicklung des Parasitierungsgrades für Früh- und Spät-typus auf Grund der P- und M-Stichproben gezeigt. Diese Darstellung wurde gewählt, um einerseits die Unterschiede zwischen den beiden Typen leichter zu beurteilen und andererseits, weil P- und M-Proben nur auf relaLiver Basis vergleichbar sind. Der Abbil-dung sind folgende Tatsachen zu entnehmen:
1. Im Kulminatioansjahr 1954, waren die vcrpuppungsbereiten L5-Raupen erst zu einem sehr geringen Teil, nämlich bloß zu 10-20
%
parasitiert. Im Laufe des Jahres 1955 stieg dann der Parasitierungsgrad auf 35-55%
und erreichte im zweiten Regressions-jahr 1957 schließlich 65-75%-2. Die Kurven der beiden GradaLionsLypen unterscheiden sich deutlich voneinander: Der Frühtypus weist im Vergleich zum Spättypus in allen Jahren einen um 10-20
%
höhem Parasitierungsgrad auf. Ein gesicherter Unterschied (mit 90
%
Wahrschein-lichkeit, P 0,1) des Parasitierungsgrades der beiden Typen (P-Proben) kann aller-dings nur für die Jahre 1955 und 1956 nachgewiesen werden.3. Der Parasitierungsgrad der P- und M-Stichproben beider Gradationstypen stimmen untereinander gut überein, demnach erscheint die nachträgliche Typenzuordnung (siehe Abschnitt 512) der einzelnen SLichproben folgerichtig durchgeführt worden zu sein. Die M-Proben, die im Vergleich zu den P-Proben auf einer ökologisch Yiel engem Basis beruhen, zeichnen sich bei genügend großen Stichproben 2. Grades ( wi
>
10) durch den stets kleinem Standardfehler aus.454
Abbildung 23
Die Entwicklung des Parasitierungsgrades der Z. griseana-Populationen beider Gradationstypcn
100
~ 0
.!:; 80
"b c::,
.... 60
c:,,
"'
c:,, C: ::,
.... 40
,!!!
~
.,
c::,
~ 20
0 Jahr
Frühtypus P-Proben M-Proben
1954 1955 1956 1957
Spättypus P-Proben - • - • - • -M-Proben
Es fällt auf, daß der Parasitierungsgrad des Frühtypus im Kulminationsjahr 1954 den Parasitierungsgrad des Spättypus bereits um das Doppelte übersteigt. Dieser Unterschied ist nur für die M-Proben gesichert, dafür aber mit einer Wahrscheinlichkeit von 95
%-Diese Erscheinung dürfte in erster Linie auf die verschiedenartig verlaufende Progres-sionsphase der beiden Typen (siehe Abbildung 21) zurückzuführen sein. Die allmäh-liche Zunahme der Populationsdichte des Frühtypus im Laufe von 5 Jahren bietet zur Vermehrung der Parasiten dauernd günstige Voraussetzungen. Diese fehlen den Para-siten der erst 1953 unvermittelt zunehmenden Wirtepopulation des Spättypus. über-raschenderweise wird dieser Vorsprung in den fol'genden Jahren bei einem Überfluß an Wirtsindividuen nicht eingeholt, im Gegenteil, die Diskrepanz vergrößert sich auf durch-schnittlich 17
%
in den Jahren 1955 und 1956 und ist mit 90%
Wahrscheinlichkeit auch bei den P-Proben gesichert. Im Jahre 1957 nähern sich die Parasitierungsgrade der bei-den Typen wieder ohne gesicherte Unterschiede bis auf 10% .
Diese spätere Entwicklung ist den interspezifischen Beziehungen innerhalb des Parasitenkomplexes (siehe Ab-schnitt 541) zuzuschreiben.533 K.orrel.ation Parasitierungsgrad ( Prozentwert) -Popul.ationsveränderung des Wirtes in absoluten Zahlen
Im dritten Schritt der Diskussion des Parasitierungsgrades soll dieser den Verände-rungen der Populationsdichte gegenübergestellt werden. Dabei ist es möglich, auch für die Parasitenpopulation, wenn auch nur in relativer Hinsicht, die Phasen von Zu- und Abnahme darzustellen. In Abbildung 24 sind 3 verschiedene Populationen von Z. grise-ana, nämlich
Sils Abt. 24---30, extremer Frühtypus
Frühtypus ( ohne Sils Abt. 24---30, Sonnenhang) Spättypus
in logarithmischem Maßstabe mit dem Parasitierungsgrade und dem Gradationsjahr korreliert aufgezeichnet. Allen drei Populationskurven ist ein niedriger Parasitierungs-grad von 10-50
%
in der Eruptionsphase und ein Maximum zwischen 60-80%
in der Regressionsphase gemeinsam. Die Population des extremen Frühtypus Sils, die schon im Laufe eines Jahres ( 1955) zusammenbricht, erreicht ihr relatives Parasitierungs-gradmaximum im ersten Regressionsjahr und zeigt 1957 bei einer Populationsdichte von 2 Raupen pro Stichprobe zum erstenmale rückläufige Tendenz. Die Populationen Frühtypus und Spättypus vermindern sich langsamer, nämlich in zwei Jahren, auf nie-dere Abundanz zurück ( ungefähr 100 Raupen/Stichprobe) und erreichen erst im zwei-ten Regressionsjahr Parasitierungswerte zwischen 60-80% .
Bei einer Populationsdichte von 5-8 Raupen pro Stichprobe darf dieser Parasitierungsgrad als Maximum betrachtet werden, und für das folgende Jahr (1958) ist wohl auch hier ein Rückgang zu erwarten.Die plötzliche Zunahme des Parasitierungsgrades Frühtypus Sils im Jahre 1956 ist dem Erscheinen der Erzwespen- Parasiten (siehe Abschnitt 433 und 541) zuzuschreiben.
455
0 ~
Vergleich des Parasitierungsgrades mit den absoluten Populationszahlen
100
Zusammenfassend kann gesagt werden, daß die Parasitenfauna von Z.griseana im Verlaufe der Gradation 194,9-1957 wohl im Kulminationsjahr 1954 ihre absolut größte Populationsdichte erreicht hat, in relativer Hinsicht aber den stärksten Parasitierungs-grad von 60-80
%
erst drei Jahre später im zweiten Regressionsjahr 1957 erzielte. Zwi-schen den beiden Gradationstypen Frühtypus und Spättypus bestehen quantitative Unter•schiede, die ursprünglich der Populationsentwicklung des Wirtsinsektes und im weitem Verlauf der Gradation der interspezifischen Konkurrenz innerhalb des Parasitenkom-plexes zuzuschreiben sind.