Lehrbuch der Okologie
Herausgegeben von Rudolf Schubert
unter Mitarbeit von 35 Fachwissenschaftlern
Dritte, iiberarbeitete Auflage
Mit 354 Abbildungen und 59 Tabellen
SEMPER § Gustav Fischer Verlag Jena • 1991
Inhaltsverzeichnis
1. Einfiihrung. R. SCHUBERT
1.1. Begriffe, Ziele und Aufgaben der Okologie 17 1.2. Geschichtliche Entwicklung der okologischen Fragestellung 19 1.3. Umfang und Gliederung der Okologie 20 2. Allgemeine Grundlagen der Okosystemlehre
2.1. Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umweltfaktoren. R. SCHUBERT . . 23 2.2. Primare Umweltfaktoren. R. SCHUBERT 26 2.2.1. " Strahlungsenergetische Faktoren 26 2.2.1.1. ; Warme 26 2.2.1.2. .Licht 35 2.2.2. Chemische Faktoren 39 2.2.2.1. Wasser 39 2.2.2.2. Andere chemische Faktoren 49 2.2.2.2.1. Chemische Faktoren der Luft 49 2.2.2.2.2. Chemische Faktoren des Bodens 49 2.2.2.2.3. Chemische Faktoren des Wassers 52 2.2.2.2.4. • Anthropogene chemische Faktoren 53 2.2.3. Mechanische und physikalische Faktoren 54 2.3. Interaktionen zwischen den Organismen 56 2.3.1. Formen des Zusammenlebens. R. SCHUBERT 56 2.3.2. Parasitismus. K. ODENING 60 2.4. Integration und Hoherentwicklung der Organismengemeinschaften. R. SCHUBERT . 62 2.4.1. Population 62 2.4.2. Biocoenose 63 2.5. Okologische Systeme der Biosphare. R. SCHUBERT • 64 2.5.1. Klassifikation der okologischen Systeme 64 2.5.2. Wichtige Biome der Subbiospharen 66 2.6. Biogeochemische Kreislaufe. R. SCHUBERT 85 2.6.1. EnergiefluB in einem Okosystem 85 2.6.2. Stoffkreislaufe der Erde 89 2.6.2.1. Der Wasserkreislauf der Erde 89 2.6.2.2. " Der Kreislauf des Kohlenstoffs und des Sauerstoffs 93 2.6.2.3. Der Kreislauf !des Stickstoffs 94 2.6.2.4. Der Kreislauf des Schwefels, des Phosphors und anderer Mineralstoffe 95 2.7. Okosystem-Modellierung. G. STOCKER 97 2.7.1. Grundlagen und Systemkonzeption 97 2.7.2. Allgemeine Okosystemstruktur 100
10
Inhaltsverzeichnis3. Biochemische Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt.
D. SCHLEE
3.1. Biochemische Reaktionen der Organismen auf Umweltfaktoren 106 3.1.1. Biochemische Adaptationen an Extremtemperaturen 109 3.1.1.1. Leben bei hohen Temperaturen (Thermobiose) 110 3.1.1.2. Leben bei niedrigen Temperaturen I l l 3.1.2. Biochemische Adaptationen an chemische Faktoren 112 3.1.2.1. Anpassung an das verfugbare Sauerstoffangebot 112 3.1.2.1.1. Anpassung bei tierischen Organismen 112 3.1.2.1.2. Anpassung bei pflanzlichen Organismen 113 3.1.2.2. Anpassung an das verfugbare Kohlendioxidangebot 115
3.1.2.2.1. C3-Pflanzen 116
3.1.2.2.2. C4-Pflanzen 117
3.1.2.2.3. C3-C4-Intermediare 119 3.1.2.2.4. CAM-Pflanzen 120 3.1.2.3. Anpassung an Schwermetalle 121 3.2. Chemische Kommunikation zwischen Organismen 124 3.2.1. Repellenzien und Attraktanzien 126 3.2.2. Pheromone 128 3.2.2.1. Sexualpheromone 128 3.2.2.2. Aggregationspheromone (Populationslockstoffe) 130 3.2.2.3. Spurpheromone 130 3.2.2.4. Alarmpheromone 131 3.2.2.5. Pheromonwirkung bei der Bestaubung von Ophrys-Arten 131 3.2.3. Toxine 131 3.2.4. Weitere biogene Wirkstoffe 133 3.2.5. Allelopathie 134 3.3. Geochemische Veranderungen durch okochemische Leistungen hoherer Pflanzen . 135 3.3.1. Ausscheidungen von chemischen Verbindungen durch Wurzeln 135 3.3.2. Aufnahme organischer Fremdstoffe 137 4. Autokologie
4.1. Okologie der Mikroorganismen. W. FRITSCHE 138 4.1.1. Okologie der Substratverwertung und des Wachstums • 138 4.1.1.1. Substratkonzentration 138 4.1.1.2. Substratgemische 140 4.1.1.3. Spezielle Substrate 140 4.1.1.4. Fremdstoffe als mikrobielle Substrate 143 4.1.2. Anpassung an extreme Umweltbedingungen 145 4.1.3. Interaktionen mit der belebten Umwelt 147 4.1.3.1. Interaktionen zwischen Mikroorganismen 147 4.1.3.2. Mikroben-Pflanzen- und Mikroben-Tier-Interaktionen 148 4.2. Okologie pflanzlicher Organismen 150 4.2.1. Wirkung von Umweltfaktoren auf Einzelpflanzen. E.-G. MAHN 150 4.2.1.1. Einleitung 150 4.2.1.2. Unabhangige und gekoppelte Wirkungen von Umweltfaktoren 151 4.2.1.3. Anpassungen an Umweltfaktoren 153 4.2.1.4. Wirkung abiotischer Umweltfaktoren im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung 155 4.2.1.5. Strefl — Leben an den Existenzgrenzen 156 4.2.2. Grundlagen der pflanzlichen Entwicklung. E. JAGER 158 4.2.2.1. Jahreszeitliche Entwicklung 158 4.2.2.2. Individualentwicklung 164 4.2.3. Grundlagen der Pflanzenverbreitung. E. JAGER 167
4.2.3.1. Potentielles Areal 167 4.2.3.2. Ausbreitungsokologie und Ausfullen des potentiellen Areals . 168 4.2.3.3. Klimatische und edaphische Ursachen der Arealgrenzen 171 4.23A. Anthropogene Veranderung der Pflanzenverbreitung 172 4.3. Okologie tierischer Organismen 173 4.3.1. Wirkung der Umweltfaktoren und Anpassung der tierischen Organismen.
G. SCHALLER 173
4.3.1.1. Die wichtigsten okologischen Faktoren 173 4.3.1.2. Komplexe Wirkung der okologischen Faktoren 179 4.3.2. Zeitstrukturen biologischer Systeme. J. SCHUH 181 4.3.3. Grundlagen der Verbreitung von Tieren. R. PIECHOCKI sen 187 4.3.4. Okologische Aspekte der Verhaltensbiologie. G. TEMBROCK 191 5. Okologie von Populationen
5.1. Allgemeine Eigenschaften tierischer und pflanzlicher Populationen. E. RUTSCHKE,
E. G. MAHN und B. KLAUSNITZER 210
5.2. Genetische Grundlagen der Populationen. R. PIECHOCKI 212 5.2.1. Der Genpool von Populationen 212 5.2.2. Genetische Variabilitat in Populationen 214 5.2.2.1. Sichtbare genetische Variabilitat 214 5.2.2.2. Verborgene genetische Variabilitat 215 5.2.2.3. Ursprung und Erhaltung der genetischen Variabilitat 215 5.2.2.4. Bedeutung der genetischen Variabilitat fur die Anpassungsfahigkeit 216 5.2.2.5. Klassisches und Balance-Modell der Populationsstruktur 217 5.2.3. Faktoren, die die genetische Zusammensetzung von Populationen verandern . . 217 5.2.3.1. Mutabilitat 218 5.2.3.2. Selektion 218 5.2.3.3. Migration 222 5.2.3.4. Genetische Drift 223 5.3. Evolutive Vorgange in Populationen 223 5.3.1. Evolutionsvorgange in tierischen Populationen. E. RUTSCHKE und B. KLAUSNITZER 223 5.3.1.1. Polymorphismus 223 5.3.1.2. Evolution der Reproduktionsfahigkeit • 224 5.3.1.3. Evolution der Habitatwahl 225 5.3.1.4. Evolution sozialer Organisationsformen 227 5.3.2. Selektionsstrategien bei pflanzlichen Populationen. E.-G. MAHN 228 5.4. Strukturelle und funktionelle Elemente der Populationen 229 5.4.1. Elemente tierischer Populationen. E. RUTSCHKE und B. KLAUSNITZER 229 5.4.1.1. PopulationsgroBe (= Bestand) 229 5.4.1.2. Populationsdichte (Abundanz) 230 5.4.1.3. Verteilung der Individuen im Raum (Dispersion) 231 5.4.1.4. Altersstruktur (Atilitat) 235 5.4.1.5. Geschlechterstruktur 238 5.4.1.6. Soziale Struktur 239 5.4.2. Elemente pflanzlicher Populationen. E.-G. MAHN 241 5.4.2.1. Kriterien der Strukturebene 241 5.4.2.2. GroBe, Dichte und Wachstum — Ausdruck der Leistungsfahigkeit 242 5.5. GesetzmaBigkeiten von Populationsveranderungen 242 5.5.1. Vermehrung und Wachstum tierischer Populationen. E. RUTSCHKE und
B. KLAUSNITZER 242
5.5.1.1. Fruchtbarkeit (Fertilitat) 242 5.5.1.2. Sterblichkeit (Mortalitat) 244 5.5.1.3. Reproduktionsrate 246
12 Inhaltsverzeichnis 5.5.1.4.
5.5.1.5.
5.5.2.
5.6.
5.6.1.
5.6.1.1.
5.6.1.2.
5.6.1.3.
5.6.1.4.
5.6.1.5.
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5.6.2.
5.6.2.1.
5.6.2.1.1.
5.6.2.1.2.
5.6.2.1.3.
5.6.2.2.
5.7.
5.7.1.
5.7.2.
6.
6.1.
6.1.1.
6.1.1.1.
6.1.1.2.
6.1.1.3.
6.1.1.4.
6.1.2.
6.1.2.1.
6.1.2.2.
6.1.2.3.
6.1.2.4.
6.1.3.
6.1.3.1.
6.1.3.2.
6.1.3.3.
6.1.4.
6.1.4.1.
6.1.4.2.
6.1.5.
6.1.5.1.
6.1.5.2.
6.1.5.3.
6.1.6.
6.2.
6.2.1.
6.2.2.
6.2.3.
6.2.3.1.
6.2.3.2.
6.2.3.2.1.
Spezifische Vermehrungsrate 246 Wachstumsformen von tierischen Populationen 247 Grundlagen und Modelle des Wachstums pflanzlicher Populationen. E.-G. MAHN 248 Formen und Ursachen der Abundanzdynamik von Populationen 250 Abundanzdynamik tierischer Populationen. E. RUTSCHKE und B. KLAUSNITZER . . 250 Die Bedeutung des Klimas und der Witterung fur die Populationsdynamik . . . 252 Die Bedeutung der Nahrung fur die Populationsdynamik 253 Wechselwirkungen zwischen Populationen 254 Zyklische Abundanzdynamik 259 Steuerungs- und Regulationsvorgange in Populationen 263 Riickwirkung von tierischen Populationen auf die biologische Umwelt 266 Abundanzdynamik pflanzlicher Populationen. E.-G. MAHN 267 Zeitliche Veranderungen 267 Ontogenetische Strategien und Lebenszyklen 267 Biotische Ursachen zeitlicher Veranderungen 271 Abiotische Ursachen zeitlicher Veranderungen 276 Entstehen okologisch unterschiedlicher Populationen 280 GesetzmaBigkeiten der Dynamik von Populationsarealen 282 Ausbreitungsvorgange bei tierischen Populationen. E. RUTSCHKE und
B. KLAUSNITZER 282
Ausbreitungsvorgange bei pflanzlichen Populationen. E.-G. MAHN 286 Okologie von Biocoenosen
Biogeocoenosen des Festlandes. R. SCHUBERT 288 Phytocoenosen. R. SCHUBERT 291 Struktur und Klassifizierung von Pflanzengemeinschaften 291 Wirkungsgefiige zwischen Umweltfaktoren und Pflanzengemeinschaften . . . . 296 Dynamik von •Pflanzengemeinschaften 299 Raumverteilung von Pflanzengemeinschaften 302 Zoocoenosen 310 Struktur von Tiergemeinschaften. F. TIETZE 310 Klassifizierung und Kennzeichnung von Tiergemeinschaften. F. TIETZE 314 Dynamik von Tiergemeinschaften. F. TIETZE 315 Parasitocoenosen. K. ODENING 317 Pedocoenosen. J. PRASSE 318 Boden als Lebensraum 318 Edaphon und seine Gliederung 321 Interaktionen zwischen den Gliedern der Pedocoenose 324 Fossile Biocoenosen. G. KRUMBIEGEL 325 Grundlagen der Palaookologie 325 Fossile Phyto- und Zoocoenosen, ihre Organismen und Lebensraume 327 Urbane Okosysteme St. KLOTZ 329 Definition urbaner Okosysteme ':• . 329 Klima, Boden und hydrologische Bedingungen in Stadten 330 Lebensraume in der Stadt und ihre Pflanzen- und Tierwelt 330 Wichtige Biogeocoenoseklassen des Festlandes Mitteleuropas. R. SCHUBERT,
F. TIETZE und J. PRASSE 332
Okosysteme der Binnengewasser 356 Eignung des Wassers als Lebensmedium. D. UHLMANN 356 Zeitliche Besiedlungsentwicklung. W. HORN 357 Seen als Lebensraum. W. HORN 361 Entstehung und Alterung von Seen 361 Lebensraume und Lebensgemeinschaften der Seen 362 Benthal 362
6.2.3.2.2. Pelagial 365 6.2.4. FlieBgewasser als Lebensraum. W. HORN : 370 6.2.4.1. Stromung als pragende Erscheinung, ihre Wirkung auf'die Organismen und die
Besiedlung 370 6.2.4.2. FlieBgewasser im Langsschnitt von der Quelle bis zur Miindung 372 6.2.4.3. • Biologische Selbstreinigung 375 6.2.5. *Verteilung der Licht- und Warmeenergie. D. UHLMANN 379 6.2.6. •> Wasserbewegung und Stofftransport. D. UHLMANN 384 6.2.7. o Primarproduktion, Atmung und Stoffabbau. D. UHLMANN und W. HORN . . . . 387 6.2.8. Nahrungsketten und Folgeproduktion. W. HORN 396 6.2.9. Stickstoff- und Phosphorverbindungen als wachstumsbegrenzende Faktoren.
W . H O R N 399 6.2.10. Biogene Umsetzungen der Schwefel-, Eisen-, Mangan- und Siliciumverbindungen.
D. UHLMANN 405 6.2.11. Dynamisches Verhalten limnischer Okosysteme. D. UHLMANN 409 6.2.12. Besiedlung des Grundwassers. W. HORN 412 6.2.13. Nutzung der Binnengewasser. D. UHLMANN 415 6.3. Okosysteme des Meeres. W. SCHNESE und G. SCHLUNGBAUM 424 6.3.1. Einfuhrung und Hydrographie 424 6.3.2. Lebensgemeinschaften der marinen Biome 437 6.3.2.1. Vertikale und horizontale Gliederung des marinen Megabioms 437 6.3.2.2. Benthal und seine Bewohner 439 6.3.2.3. Pelagial und seine Bewohner 446 6.3.3. Biomasseproduktion im Meer 452 6.3.3.1. Primarproduktion 452 6.3.3.2. Sekundarproduktion 455 6.3.4. Die Ostsee als Lebensraum 459 7. Okologie von Landschaften. P. HENTSCHEL
7.1. Einfuhrung 465 7.2. Komponenten und Raumeinheiten der Landschaft 466 7.3. Landschaftsgefiige und Landschaftsgliederung 468 7.3.1. Das Landschaftsgefiige 468 7.3.2. Gliederung von Landschaften 470 7.4. Landschaftshaushalt und Landschaftsdynamik 471 7.4.1. Grundlagen des Landschaftshaushalts 471 7.4.2. Landschaftshaushalt und Nutzung der Landschaft 472 7.4.3. Stabilitat und Belastbarkeit von Landschaften 473 7.5. Leistungsvermogen und Eignungsbewertung von Landschaftselementen und-einheiten 475 7.5.1. Leistungsvermogen und Eignungsbewertung von Landschaftselementen . . . . 475 7.5.2. Leistungsvermogen und Eignungsbewertung von Landschaften 478 7.6. Gestaltung und Pflege von Landschaften 480 7.6.1. Nutzungsintensivierung und landschaftspflegerische MaBnahmen 480 7.6.2. Gestaltung und Pflege von Landschaftselementen 481 7.6.3. Gestaltung und Pflege von Landschaften 482 7.7. Okologische Grundlagen der Landesplanung 485 8. Okologie des Mensch-Biogeocoenose-Komplexes. H.-A. FREYE
8.1. Einleitung 487
14 Inhaltsverzeichnis
8.2. EinfluB des Menschen auf die Biosphare 488 8.2.1. Zur Geschichte der menschlichen Eingriffe in Natur und Umwelt 489 8.2.2. Anthropogene Veranderungen der Umwelt 490 8.2.2.1. Eingriffe in die Atmosphare 491 8.2.2.2. Eingriffe in den Wasserhaushalt 492 8.2.2.3. Eingriffe in Landschaft und Boden 493 8.2.3. Dynamik und Stabilitat anthropogener Okosysteme 494 8.2.4. Okonomie und Umwelt 495 8.3. EinfluB der Biogeocoenosen auf den Menschen 496 8.3.1. Biorhythmik 496 8.3.1.1. Tagesperiodik 498 8.3.1.2. Jahresperiodik 498 8.3.2. Bioklima 499 8.3.3. Umwelteinfliisse auf die Entwicklung 500 8.3.4. Physiologische Anpassung an die Umwelt. H. FREYE und G. SCHLEGEL 501 8.3.5. Sakulare Akzeleration 503 8.3.6. Populationsdynamik 505 8.3.6.1. Bevolkerungswachstum 505 8.3.6.2. Urbanisation 506 9. Anwendungsbereiche der Okologie
9.1. Okologische Grundlagen der Land- und Forstwirtschaft 509 9.1.1. Beriicksichtigung okologischer GesetzmaBigkeiten in der Landwirtschaft.
G. MULLER und W. HILBIG 509
9.1.1.1. " Agrarokologie aus der Sicht einer hochproduktiven Landwirtschaft . . . 509 9.1.1.2. Standortkundliche Aspekte der Pflanzenproduktion 509 9.1.1.3. Aspekte der Diingung, der Bodenbearbeitung und der Fruchtfolgegestaltung in der
Pflanzenproduktion 514 9.1.1.4. Okologische Aspekte der Zuchtung und Haltung im Rahmen der Tierproduktion 517 9.1.2. Anwendung der Okologie im landwirtschaftlichen Pflanzenschutz. E.-G. MAHN und
Th. WETZEL 518
9.1.2.1. Probleme des derzeitigen landwirtschaftlichen Pflanzenschutzes . . 518 9.1.2.2. Konzeption des integrierten landwirtschaftlichen Pflanzenschutzes 521 9.1.2.2.1. Aufklarung von Schadzusammenhangen und Ableitung von Bekampfungsricht-
werten 522 9.1.2.2.2. Studium der Populationsdynamik der Schaderreger \ 522 9.1.2.2.3. Erforschung der Niitzlingsfauna und ihrer Effektivitat 524 9.1.2.2.4. Okologische Bedeutung der Ackerunkrauter in Agro-Okosystemen 525 9.1.2.2.5. Anderung der Strategie der Entwicklung und Anwendung von Pflanzenschutzmitteln 528 9.1.3. Beriicksichtigung okologischer GesetzmaBigkeiten in der Forstwirtschaft.
H. THOMASIUS 528
9.1.3.1. Einleitung 528 9.1.3.2. Anteil von Waldokosystemen in Naturlandschaften und tolerierbare Veranderungen 530 9.1.3.3. Wald- und Forstokosysteme 531 9.1.3.4. Baumartenwahl 537 9.1.3.5. Walderneuerung 543 9.1.3.6. Bestandesbehandlung 547 9.1.4. Beriicksichtigung okologischer GesetzmaBigkeiten in der Jagdwirtschaft.
S.GARTNER 549
9.1.4.1. Einleitung 549 9.1.4.2. Wildbestandesregulierung 549 9.1.4.3. Wildbewirtschaftung 551 9.2. Okologische Grundlagen der Fischereiwirtschaft. D. BARTHELMES 552 9.2.1. Okologische Kennzeichnung der Meeresfischerei 552 9.2.2. Okologisches Konzept der Seen- und FluBfischerei 553
9.2.3. Okologisches Konzept der Karpfenteichwirtschaft 554 9.2.4. Okologisches Konzept der industriemaBigen Fischproduktion 555 9.2.5. Entwicklungstrends in der Fischerei aus okologischer Sicht 556 9.3. Okologische Grundlagen der Produktion. E. HARTMANN 557 9.3.1. Erfordernis okologischer Gestaltung des Reproduktionsprozesses 557 9.3.2. Wege zur Okologisierung der Produktion 558 9.3.3. Abfallarme Technologien 560 9.3.4. Gestaltung geschlossener Stoffkreislaufe 562 9.3.5. Schadlose Beseitigung von Abprodukten 562 9.4. Okologische Methoden der Umweltiiberwachung. R. SCHUBERT 563 9.5. Okologische Grundlagen des Naturschutzes und der Landschaftspflege.
H. WEINITSCHKE 572
9.6. Naturraumliche Grundlage fur Anwendungsbereiche der Okologie. D. KOPP,
M. Succow und E. EHWALD 575 9.6.1. Aufgabe und Grundzuge der Methode 575 9.6.2. Basisteil 578 9.6.3. Okologische Funktionstiichtigkeit der Naturraume 585 9.6.4. Zweigbezogene Nutzungsinterpretation 592 10. Literatur 594 11. Register 620
