Lehrbuch der Okologie
Heraus~~egehen von Rudoli Schubert
unter Mharbeit von 29 Fachwissenschaftlern
Mit 331 Abbildungen und 56 Tabellen
VEB GUSTAV FISCHER VERLAG JENA · 1984
InhaltsverzeiChnis
I.
l.l.
1.2 ..
1.3.
2.
2.1.
2.2.
2.2.1.
2.2.1.1.
2.2.1.2.
2.2.2.
2.2.2.1.
2.2.2.2.
>'.2.2.2.2.1.
2.2.2.2.2.
2.2.2.2.3.
2.2.2.2.4.
2.2.3.
2.3.
2.4.
2.4.1.
2.4.2.
2.5.
2.5.1.
2.5.2.
2.6.
2.6.1.
2.6.2.
2.6.2.1.
): 2.6.2.2.
l
2.6.2.3.2.6.2.4.
2.7.
2. 7.1.
2.7.2.
3.
3.1.
3.1.1.
Eillführung.
R. ScHUBERTBegriffe, Ziele und Aufgaben der Ökologie
Geschichtliche Entwicklung der ökolog:ischen Fragestellung.
Umfang und Gliederung der Ökologie . . . .
Allgemeine Grundlagen der Ökosystemlehre
15 17 18
Wechselbeziehungen zwischen Organismen und Umweltfaktoren. R. ScHUBERT 21
Primäre Umweltfaktoren. R. SCHUBERT 24
Strahlungsenergetische Faktoren . 24
Wärme. . . 24
Licht . . . 3,3
Chemische Faktoren 37
Wasser . . , . . . 37
Andere chemische Faktoren . 46
Chemische Faktoren der Luft 47
Chemische Faktoren des Bodens 47
Chemische Faktoren des Wassers. 50
Anthropogene chemische Faktoren . 51
Mechanische und physikalische Faktoren 52
Interaktionen zwischen den OrganismEm. R. ScHUBERT 53 Integration und Höherentwicklung de'r Organismengemeinschaften. R. ScHu- BERT . . .
Population . . . : . Biocoenose . . . .
Ökologische Systeme der Biosphäre. R. ScHUBERT Klassifikation der ökologischen Systeme Wichtige Biome der Subbiosphären. . . . Biogeochemische Kreisläufe. R. SCHUBERT . Energiefluß in einem Ökosystem .
Stoffkreisläufe der Erde. . . . Der Wasserkreislauf der Erde . . . . Der Kreislauf des Kohlenstoffs und des Sauerstoffs Der Kreislauf des Stickstoffs . . . .
Der Kreislauf des Schwefels, des Phosphors und anderer Mineralstoffe Ökosystem-Modellierung. G. STÖCKER .
Grundlagen und Systemkonzeption Allgerneine Ökosystemstruktur. . . .
Biochemische Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt. D.
ScHLEEBiochemische Reaktionen der Organismen auf Umweltfaktoren Biochemische Adaptationen an Extremtemperaturen . . . . .
58 58 59 61 61 63 81 81 86 86 88 89 90 93 93 95
101 103
10
Inhaltsverzeichnis 3.1.1.1.3.1.1.2.
3.1.2.
3.1.2.1.
3.1.2.1.1.
3.1.2.1.2.
3.1.2.2.
3.1.2.2.1.
3.1.2.2.2.
3.1.2.2.3.
3.1.2.2.4.
3.1.2.3.
3.2.
3.2.1.
3.2.2.
3.2.2.1.
3.2.2.2.
3.2.2.3.
3.2.2.4.
3.2.2.5.
3.2.3.
3.2.4.
3.2.5.
3.3.
3.3.1.
3.3.2.
4.
4.1.
4.1.1.
4.1.1.1.
4.1.1.2.
4.1.1.3.
4.1.1.4.
4.1.2.
4.1.3.
4.1.3.1.
4.1.3.2.
4.2.
4.2.1.
4.2.1.1.
4.2.1.2.
4.2.1.3.
4.2.1.4.
4.2.1.5.
4.2.2.
4.2.2.1.
4.2.2.2.
4.2.3.
4.2.3.1.
4.2.3.2.
4.2.3.3.
4.2.3.4.
Leben bei hohen Temperaturen (Thermobiose) 10'4
Leben bei niedrilgen Temperaturen . . . 105
Biochemische Adaptationen an chemische Faktoren 106
Anpassung an das verfügbare Sauerstoffangebot 106
Anpassung bei tierischen Organismen . . . 107 Anpassung bei pflanzlichen Organismen . . . 109
Anpassung an das verfügbare Kohlendioxidangebot 110
C3-Pflanzen . . . . 111
C4-Pflanzen . . . . 112
C3-C4-Intermediäre . 113
CAM-Pflanzen . . . 114
Anpassung an chemisch-edaphische Faktoren 115
Chemische Kommunikation zwischen Organismen. 117
Repellentien und Attraktantien 119
Pheromone . .. . . 121
Sexualpheromone 123
Aggregationspheromone. 123
Spurp4eromone . . . . 124
Alarmpheromone. . . . 124
Pheromonwirkung bei der Bestäubung von Ophrys-Arten 124
Toxine . . . 125
Weitere biogene Wirkstoffe 126
Allelapathie . . . 127
Geochemische Veränderungen durch ökochemische Leistungen höherer Pianzen 129 Ausscheidungen von chemischen Verbindungen durch Wurzeln. 129 Aufnahme orga.nischer Fremdstoffe (Xenobiotica) . . . 130
Autökologie
Ökologie der Mikroorganismen. W. FRITSCHE
Ökologie der Substratverwertung und des Wachstums Substratkonzentration
Substratgemische . . . . Spezielle Substrate . . . . Fremdstoffe als mikrobielle Substrate.
Anpassung an extreme Umweltbedingungen . Interaktionen mit der belebten Umwelt Interaktionen :~wischen Mikroorganismen . .
Mikroben-Pflanzen- und Mikroben-Tier-Interaktionen.
Ökologie pflandicher Organismen . . . .
Wirkung von Umweltfaktoren auf Einzelpflanzen. E.-G. MAHN.
Einleitung . . . . Unabhängige und gekoppelte Wirkungen von Umweltfaktoren.
Anpassungen an Umweltfaktoren . . . .
Wirkung abiotischer Umweltfaktoren im Verlauf der ontogenetischen Ent- wicklung . . . .
Streß - Leben an den Existenzgrenzen . . . . Grundlagen der pflanzlichen Entwicklung. E. JÄGER JahreszeitlichE> Entwicklung . . . ·. . . . Individualentwicklung . . . . Grundlagen de>r Pflanzenverbreitung. E. JÄGER Potentielles Areal . . . .
Ausbreitungsökologie und Ausfüllen des potentiellen Areals Klimatische und edaphische U:rsachen der Arealgrenzen Anthropogene Veränderung der Pflanzenverbreitung . . .
131 131 131 133 133 136 138 140 140 141 143 143 143 143 145 147 148 150 150 155 159 159 160 162 164
4.3.
4.3.1.
4.3.1.1.
4.3.1.2.
4.3.2.
4.3.3.
4.3.4.
5.
5.1.
5.\l.
5.2.1.
5.2.2.
5.2.2.1.
5.2.2.2.
5.2.2.3.
5.2.2.4.
5.2.2.5.
5.2.3.
5.2.3.1.
5.2.3.2.
5.2.3.3.
5.2.3.4.
5.3.
5.3.1.
5.3.1.1.
5.3.1.2.
5.3.1.3.
5.3.1.4.
5.3.2.
5.4.
5.4.1.
5.4.1.1.
5.4.1.2.
5.4.1.3.
5.4.1.4.
5.4.1.5.
5.4.1.6.
5.4.2.
5.4.2.1.
5.4.2.2.
5.5.
5.5.1.
5.5.1.1.
5.5.1.2.
5.5.1.3.
5.5.1.4.
5.5.1.5.
5.5.2.
Ökologie tierischer Organismen. . . 165 Wirkung der Umweltfaktoren und Anpassung der tierischen Organismen.
G. SCHÄLLER . . . . • . . . 165
Die wichtigsten ökologischen Faktoren . . . . 165
Komplexe Wirkung der ökologischen Faktoren. . , . 171
Zeitstrukturen biologischer Systeme. J. ScHUH 173
Grundlagen der V er breitung von Tieren. R. PIECHOCKI sen. 17 8 Ökologische Aspekte der Verhaltensbiologie. G. TEMBROCK 181
Ökologie von Populationen
Allgemeine Eigenschaften tierischer und pflanzlicher Populationen. E. RUTSCH·
KE, E. G. MAHN und B. KLAUSNITZER. . . . Genetische Grundlagen der Populationen. R. PIECHOCKI Der Genpool von Populationen
Genetische Variabilität in Populationen Sichtbare genetische Variabilität . . . . Verborgene genetische Variabilität . . .
Ursprung und Erhaltung der genetischen Variabilität
Bedeutung der genetischen Variabilität für die Anpassungsfähigkeit Klassisches und Balance-Modell der Populationsstruktur . . . . .
Faktoren, die die genetische Zusammensetzung von Populationen verändern . Mutabilität
Selektion . . . Migration . . . Genetische Drift
Evolutive Vorgänge in Populationen
Evolutionsvorgänge in tierischen Populationen. E. RuTSCHKE und B. KLAUS- NITZER . . . • . . . .
Polymorphismus . . . . Evolution der Reproduktionsfähigkeit Evolution der Habitatwahr . . . . . Evolution sozialer Organisationsformen .
Selektionsstrategien bei pflanzlichen Populationen. E.-G. MAHN Strukturelle und funktionelle Elemente der Populationen . . . . Eleme~te tierischer Populationen. E. RUTSCHKE und B. KLAUSNITZER Populationsgröße . . . . . . .
Dichte in :Populationen (Abundanz) . . . . Verteilung der Individuen im Raum (Dispersion) Altersstruktur (Ätilität).
Geschlechteranteil . . . . Soziale Struktur . . . . Elemente pflanzlicher Populationen. E.-G. MAHN.
Kriterien der Strukturebene . . . .
Größe, Dichte und Wachsturn - Ausdruck der Leistungsfähigkeit Gesetzmäßigkeiten des Populationswachstums
Vermehrung und Wachstum tierischer Populationen. E. RUTSCHKE und B.
KLAUSNITZER . . . Fruchtbarkeit (Fertilität) Sterblichkeit (Mortalität) Reproduktionsrate . . . Spezifische Vermehrungsrate
Wachsturnsformen von tierischen Populationen
Grundlagen und Modelle des Wachstums pflanzlicher Populationen. E.-G.
MAHN . . . .
200 202 202 204 204 205 205 206 206 207 207 208 212 213 213 213 213 214 215 217 218 219 219 219 220 221 225 228 229 231 231 232 232 232 232 233 235 236 236 238
12
Inhaltsverzeichnis 5;6.5.6.1 5.6.1.1.
5.6.1.2.
5.6.1.3.
5.6.1.4.
5,6.1.5.
5.6.1.6.
5.6.2.
5.6.2.1.
5.6.2.1.1.
5.6.2.1.2.
5.6.2.1.3.
5.6.2.2.
5.7.
5. 7.1.
5.7.2.
6.
6.1.
6.1.1.
6.1.1.1.
6.1.1.2.
6.1.1.3.
6.1.1.4.
6.1.2.
6.1.2.1.
6.1.2.2.
6.1.2.3.
6.1.3.
6.1.3.1.
6.1.3.2.
6.1.3.3.
6.1.4.
6.1.4.1.
6.1.4.2.
6.1.5.
6.2.
6.2.1.
6.2.2.
6.2.3.
6.2.3.1.
6.2.3.2.
6.2.3.2.1.
6.2.3.2.2.
6.2.4.
6.2.4.1.
6.2.4.2.
6.2.4.3.
6.2.5.
6.2.6.
6.2.7;
6.2.8.
Formen und Ursachen der Abunda-nzdynamik von Populationen . . . 240 Abundanzdynamik tierischer Populationen. E. RuTSCHKE und B. KLAUS- NITZER . . . .. . . .. . . 240 Die Bedeutung des Klimas und der Witterung für die Populationsdynamik 241 Die Bedeutung der Nahrung für die Populationsdynamik 242 Wechselwirkungen zwischen Populationen . . . 244 Zyklische Abundanzdynamik . .. . . 247 Steuerungs- und Regulationsvorgänge in Populationen . 250 Rückwirkung von tierischen Populationen auf die biologische Umwelt 253 Abundanzdynamik pflanzlicher Populationen. E .. G. MAHN 253 Zeitliche Veränderungen . . . .. . . 253
Ontogenetische Strategien und Lebenszyklen 254
Biotische Ursachen zeitlicher Veränderungen 257
Abiotische Ursachen zeitlicher Veränderungen . 262
Entstehen ökologisch unterschiedllicher Populationen 265 Gesetzmäßigkeiten der Dynamik von Populationsarealen . 267 Ausbreitungsvorgänge bei tierischen Populationen. E. RuTSCHKE und B. KLAUS- NITZER . . . .
Ausbreitungsvorgänge bei pflanzlichen Populationen. E.-G. MAHN
Ökologie von Biocoenosen
267 273
Biogeocoenosen des Festlandes. R. SCHUBERT . . . 2'14 Phytocoenosen. R. SCHUBERT . .. . . 277 Struktur und Klassifizierung von Pflanzengemeinschaften 377 Wirkungsgefüge zwischen Umweltfaktoren und Pflanzengemeinschaften. 282
Dynamik von Pflanzengemeinsch:aften . . . 285
Raumverteilung von Pflanzengemeinschaften 288
Zoocoenosen. F. TIETZE . . . 296
Struktur von Tiergemeinschaften . . . 297
Klassifizierung und Kennzeichnung von Tiergemeinschaften 299
Dynamik von Tiergemeinschaften 301
Pedocoenosen. J. PRASSE . . . 302
Boden als Lebensrau~ . . . 302
Edaphon und seine Gliederung. .. 306
Interaktionen zwischen den Gliedern der Pedocoenose 308 Fossile Biocoenosen. G. KRUMBIEGEL . . . 310 Grundlagen der Paläoökologie . . . 310 Fossile Phyto- und Zoocoenosen, ihre Organismen und Lebensräume 311 Wichtige Biogeocoenoseklassen des Festlandes Mitteleuropas. R. ScHUBERT,
F. TrETZE und J. PRASSE . . . 314
Ökosysteme der Binnengewässer 338
Eignung des Wassers als Lebensmedium. D. UHLMANN 338
Zeitliche Besiedlungsentwicklung. W. HORN 339
Seen als Lebensraum. W. HoRN . . . 342 Entstehung und Alterung von Seen. . . 342
Lebensräume und Lebensgemeinschaften der Seen 346
Benthal . . . 346
Pelagial. . . • . . 347 Fließgewässer als Lebensraum. W". HoRN . . . . 351 Strömung als prägende Erscheinung, ihre Wirkung auf die Organismen und die Besiedlung . . . 351 Fließgewässer im Längsschnitt von der Quelle bis zur Mündung 354 Biologische Selbstreinigung . . . 358 Verteilung der Licht- und Wärmeenergie. D. UHLMANN . . . . 361 Wasserbewegung und Stofftransport. D. UHLMANN . . . 366 Primärproduktion, Atmung und Stoffabbau. D. UHLMANN und W. HORN. 369 Nahrungsketten und Folgeproduktion. W. HORN. . . 375
6.2.9.
6.2.10.
6.2.11.
6.2.12.
6.2.13.
6.3.
6.3.1.
6.3.2.
6.3.2.1.
6.3.2.2.
6.3.2.3.
6.3.3.
6.3.3.1.
6.3.3.2.
6.3.4.
7.
7.1.
7.2.
7.3.
7.3.1.
7.3.2.
7.4.
7.4.1.
7.4.2.
7.4.3.
7.5.
7.5.1.
7.5.2.
7.6.
7.6.1.
7.6.2.
7.6.3.
8.
8.1.
8.2.
8.2.1.
8.2.2.
,, "
8.2.2.1. 8.2.2.2.8.2.2.3.
8.2.3.
8.2.4.
8.3.
8.3.1.
8.3.1.1.
8.3.1.2.
8.3.2.
8.3.3.
Stickstoff- und Phosphorverbindungen als wachstumsbegrenzende Faktoren.
w.
HORN. . . . . . • . . . 380 Biogene Umsetzungen der Schwefel-, Eisen-, Mangen- und Siliciumverbin- dungen. D. UHLMANN. . . 388 Dynamisches Verhalten limnischer Ökosysteme. D. UHLMANN 391Besiedlung des Grundwassers. W. HoRN. . 393
Nutzung der Binnengewässer. D. UHLnUNN 396
Ökosysteme des Meeres. W. ScHNESE .. . . 404
Einführung und Hydrographie . . . .. . . 404
Lebensgemeinschaften der marinen Biome. 418
Vertikale und horizontale Gliederung des marinen Megabioms 418
Benthal und seine Bewohner 420
Pelagial und seine Bewohner 428
Biomasseproduktion im Meer 434
Primärproduktion . . . . 434
Sekundärproduktion . . . 437
Die Ostsee als Lebensraum 442
Ökologie von Landschaften. P.
HE:NTSCHELEinführung . . . .. . . 44 7
Komponenten und Raumeinheiten der Landschaft. 448
Landschaftsgefüge und Landschaftsglie>derung 451
Das Landschaftsgefüge . . . .. . . . 451
Gliederung von Landschaften . . . 452
Landschaftshaushalt und Landschaftsdynamik 454
Grundlagen des Landschaftshaushalts .. . . . 454
Landschaftshaushalt und Nutzung der Landschaft 455
Stabilität und Belastbarkeit von Landschaften. . 457
Funktion und Eignung von Landschaftselementen und -einheiten 458 Naturraumpotentiale, Funktionen und Eignungsbewertung von Landschafts- elementen . . . - . . . 458 Funktionen und Eignungsbewertung von Landschaftseinheiten. 460 Gestaltung und Pflege von Landschaften. . . 462 Nutzungsintensivierung und landeskullturelle Maßnahmen . 462
Gestaltung und Pflege von Landschaftselementen 462
Gestaltung und Pflege von Landschaftseinheiten . . . 463
Ökologie des Mensch-Biogeocoenose-Komplexes. H.-A.
FREYEEinleitung. . • . . • • • . • . . . • • . . . . Einfluß des Menschen auf die Biosphäre . . . .. . Zur Geschichte der menschlichen Eingriffe in Natur und Umwelt.
Anthropogene Veränderungen der Umwelt Eingriffe in die Atmosphäre . . . . Eingriffe in den Wasserhaushalt . . . Eingriffe in Landschaft und Boden
Dynamik und Stabilität anthropogener Ökosysteme Ökonomie und Umwelt . . . . Einfluß der Biogeocoenosen auf den Menschen Biorhythmik
Tagesperiodik ·.
Jahresperiodik Bioklima . . .
Umwelteinflüsse auf die Entwicklung
467 468 469 470 471 472 472 473 474 475 476 477 478 478 480
14
Inhaltsverzeichnis 8.3.4.8.3.5.
8.3.6.
8.3.6.1.
8.3.6.2.
9.
9.1.
9.1.1.
9.1.1.1.
9.1.1.2.
9.1.1.3.
9.1.1.4.
9.1.2.
9.1.2.1.
9.1.2.2.
9.1.2.2.1.
9.1.2.2.2.
9.1.2.2.3.
9.1.2.2.4.
9,1.2.2.5.
9.1.3.
9.1.3.1.
9.1.3.2.
9.1.3.3.
9.1.3.4.
9.1.3.5.
9.1.3.6.
9.1.4.
9.2.
9.2.1.
9.2.2.
9.2.3.
9.2.4.
9.2.5.
9.3.
9.3.1.
9.3.2.
9.3.3.
9.3.4.
10.
11.
Physiologische Anpassung an die Umwelt Säkulare Akzeleration
Populationsdynamik . . Bevölkerungswachstum Urbanisation . . . . .
Anwendungsbereiche der Ökologie
Land- und Forstwirtschaft
Berücksichtigung ökologischer Gesetzmäßigkeiten in der Landwirtschaft.
G. :MüLLER und W. HILBIG . . . .
Agrarökologie aus der Sicht einer hochproduktiven Landwirtschaft . . . Standortkundliehe Aspekte der Pflanzenproduktion . . . • . . Aspekte der Düngung, der Bodenbearbeitung und der Fruchtfolgegestaltung in der Pflanzenproduktion. . . . Ökologische Aspekte der Züchtung und Haltung im Rahmen der Tierproduk- tion . . . , . Berücksichtigung ökologischer Gesetzmäßigkeiten im landwirtschaftlichen Pflanzenschutz. TH. WETZEL und E.-G. MAHN . . . .
Probleme des derzeitigen landwirtschaftlichen Pflanzenschutzes . . . . Konzeption des integrierten landwirtschaftlichen Pflanzenschutzes . . . . . Aufklärung von Schadzusammenhängen und Ableitung von Bekämpfungs- richtwerten . . . .
Studium der Populationsdynamik der Schaderreger. . . Erforschung der Nützlingsfauna und ihrer Effektivität .
Ökologische Bedeutung der Ackerunkräuter in Agro-Ökosystemen
Änderung der Strategie der Entwicklung und Anwendung von Pflanzen- schutzmitteln . . • . . . • . . . • Berücksichtigung ökologisober Gesetzmäßigkeiten in der Forstwirtschaft.
H. THOMASIUS . . . . • . . . . Einleitung . . . • . . . . .
Anteil von Waldökosystemen in Naturlandschaften und tolerierbare Ver- änderungen . . . .
Wald- und Forstökosysteme Baumartenwahl . . . Walderneuerung . . . . Bestandesbehandlung. • . .
Land- und forstwirtschaftliche Standortserkundung. E. EHWALD und D. KoPP Fischereiwirtschaft. D. BARTHELMES . . . . , .
Ökologische Kennzeichnung der Meeresfischerei . Ökologisches Konzept der Seen- und Flußfischerei Ökologisches Konzept der Karpfenteichwirtschaft
Ökologisches Konzept der industriemäßigen Fischproduktion Entwicklungstrends in der Fischerei aus ökologisober Siob,t . Rationelle Nutzung, Schutz und Gestaltung der Landschaft. .
Ökologische Grundlagen des Naturschutzes und der Landschaftspflege. H.
WEINITSCHKE . . . ; . . . . . Ökologische Grundlagen der Territorialplanung. P. HENTSCHEL . . . . Anwendung der Ökologie für das Gesundheits- und Erholungswesen. G.
SCHLEGEL . . . .
Ökologische Methoden ~er Umweltüberwaohung. R. ScHuBERT . . .
Literatur Register
481 481 483 484 485
487 487 487 487
493 496 498 498 500 502 503 504 505 508 509 509 510 511 514 518 521 523 529 530 530 532 534 534 536 536 538 541 544 551 572
